Dissecting Components of Reward: Liquen, Loscht an Léieren (2010)

Belounung: Kommentaren - Dës Grupp huet vill Studien a Rezensiounen déi neuresch Substrate vu Wonsch vs Wënsch ënnersichen. Aktuell Theorie suggeréiert datt Dopamin Mechanismen gär hunn an opioid Mechanismen wëllen. Sucht wëll sou vill datt Dir trotz der Konsequenz vun negativen Konsequenzen weider benotzt.


Vollstudium: Entdeckt Komponenten vun der Belounung: "Verdeedegung", "Wollen", an d'Léieren

Curr Opin Pharmacol. 2009 Februar; 9 (1): 65-73.

Verëffentlecht online 2009 Januar 21. Doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.

Kent C Berridge, Terry E Robinson a J Wayne Aldridge

Den Department of Psychology, University of Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, USA

De Korrespondenzautor: Berridge, Kent C (E-Mail: [Email geschützt])

mythologesch

An de leschte Joeren gouf et vill Fortschrëtter gemaach fir d'psychologesch Komponente vun der Belounung an hiren eegenen neural Mechanismen ze definéieren. Hei hu mer d'Erklärungen iwwer dräi diskutabel psychologesch Komponente vun der Beloun:gefält"(hedonesch Auswierkunge),"wollt"(Präispolz), an léieren (Prädiktiv Associatiounen an Erkenntnisser). E bessere Verständnis vun de Komponente vun der Belounung an hiren neurobiologeschen Substraten, kënnen hëllefe verbessert Behandlungen fir Stëmmung vun der Stëmmung an der Motivatioun, déi vun der Depressioun op Stuf vun der Ernährung, der Drogenubildung a vun de Relatiounen ze berouegen.

Aféierung

Liking

Fir déi meescht Leit ass e "Belohnung" eppes Wonsches, well se eng bewosst Erfahrung vu Genoss produzéiert - an sou de Begrëff kann och benotzt gin fir psychologesch an neurobiologesch Evenementer ze verweisen, déi subjektiv Genoss produzéieren. Awer beweist datt den subjektiven Genoss nëmmen een Deel vun der Beloun ass, an datt d'Belounung kann Verhalensbefanne beweegen, och wann et net bewosst bewosst gewiescht wier. D'Introspektioun kann tatsächlech heiansdo zur Veränitéit iwwer d'Ausmooss vun deem d'Belounung gefouert ginn, woubäi direkte Reaktiounen méi genau sinn [1].

Am extremen, och onbewosst oder impliziten 'liking' Reaktiounen op hedonesche Reizen kënnen an engem Verhalen oder Physiologie gemooss ginn ouni bewosst Gefiller vu Genoss (z. B. no engem subliminally kuerze Display vun engem gléckleche Gesiichtsausdrock oder enger ganz gerénger Dosis intravenös Kokain) [2,3]. Dofir, obwuel et vläicht iwwerraschend objektiv Moossnamen vun de "liking" Reaktiounen op Präsenz kënne vläicht méi direkter Zougang zu hedéinesche Systemer sinn wéi subjektiv Rapporten.

E grousse Schäfferot fir affektive Neurologie ass fir ze identifizéieren, wéi Gehirgesubstrat Vergniewen, ob subjektiv oder objektiv. Neuroimaging an neurologesch Recording Studien hu festgestallt, datt Belounter vu séissen Geschmaach bis zu intravenösem Kokain sinn, gewonn Geld oder e lächelnd Gesiicht vill Hirnstrukturen aktivéieren, och Orbitofrontal Cortax, anterior Cingulat a Isula, an subkortesche Strukturen wéi Nukleus accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum, an mesolimbeschen Dopamineprojeten, Amygdala, etc. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].

Awer wéi eng vun deenen Gehir Systemer verursaache tatsächlech d'Freed vun der Belounung? A wéi eng Aktivatiounen amplaz sinn nëmme Korrelatiounen (z. B. wéinst der Verbreedung vun Netzwierkaktivéierung) oder Konsequenzen vun der Freed (medizéieren amplaz aner kognitiv, motivational, motoresch, etc. Funktiounen am Bezuch op d'Belounung)? Mir an anerer hunn no Genoss Kausalitéit an Déierstudien gesicht andeems se Gehirmanipulatiounen identifizéieren, déi den hedoneschen Impakt amplifiéieren [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].

Fir neurologesch Systemer ze studéieren, déi fir de Hedonesch Impakt vu Belounung verantwortlech sinn, hunn mir an aner Leit objektiv "geschminkt" Reaktiounen op séisser Geschmaach belount, wéi z. B. affektive Gesiichtsausdréck vun neie gebiermten Mënschereien an déi homolog Himmelsreaktiounen vun Orangutaner, Schimpansen, Affen, a souguer Rassen a Mais [4 •,18,23,24]. D'Séissen entstinn positiv Gesiichter "Ausdréck" an all dës (léiwen Leed, rhythmesch Zongvösche, etc.), während bitterer Geschmack stattfënnt, negativ "net" Ausdréck (Gapes, etc .; Figure 1; Supplemental Film 1). Dës "Geschmacksdeel" - "Niddert" Reaktiounen op den Geschmack gëtt vun enger Hierarchie vun Hirnsystemer fir hedonesch Auswierkunge vum Forbrain an dem Brainsystem kontrolléiert a beaflosst vu villen Faktoren, déi Vergnügkeet, wéi Hunger / Séissheet, Geschlechterpräisser oder Aversiounen änneren.

Figure 1

Beispill Verhalensfouss 'Geschmacksreaktiounen an Gehirfen hedonesche Hotspots fir e Sënnervergnügen. Top: Positiv Hedon 'Geschmaachreaktiounen' ginn duerch Succrose Geschmaach vun der menschlecher Kand a der erwuesse Ratt (z. B. rhythmesch Zongvéierung) gefeiert. ...

Nëmmen e puer neurochemikalesch Systemer sinn bis elo fonnt ginn, "Reaktioun" op e séissen Geschmaach an Ratten ze verbesseren an nëmmen innerhalb e puer sougenannten Hirnplazen. Opioid, Endocannabinoid, an GABA-Benzodiazepin-Neurotransmitter Systeme sinn wichteg fir Generatioun vu Pleséierbar Reaktiounen [14 ••,15,16,17 •,25,26], virun allem op spezifesch Siten an limbesche Strukturen (Figure 1 an Figure 2) [15,16,17 •,21,27]. Mir hunn dës hedonesch Hotspots "Site" genannt, well se fähig fir d'Erhéijung vun 'fléie' Reaktiounen ze generéieren an duerch Inferenz, Vergniewen. Een hedonesche Hotspot fir opioidem Vergréisserung vun der sensorescher Genoss ass am Nukleus accumbens am rostrodorsalen Quadranten vun senger mediale Schell, ëm e Kubel Millimeter am Volume [14 ••,15,28].

Dat heescht, den Hotspot enthält nëmmen 30% vum medialen Shellvolumen, a manner wéi 10% vum ganzen nucleus accumbens. An där hedonescher Hotspot, Mikroinjektioun vum Mu opioid Agonist, DAMGO, verduebelt oder tripléiert d'Zuel vun de "gär" Reaktiounen erzielt vum sucrose Goût [14 ••,28]. En hedonesche Hotspot gëtt an der ieweschter Halschent vum ventralen Pallidum fonnt, wou nees DAMGO potentiell d'"Reaktioun vun der Séissheet" mécht [17 •,21,28]. An deenen zwou Hotspots huet déi selwecht Mikroinjektioun och "verdéngt" fir Liewensmëttel am Sënn vun der Stëmmung vum Essen an der Nahrung.

Figure 2

D'Expansioun vu Mu opioid Hotspot am Nukleus accumbens mat der Begleedung vun 'Geschmaach' versus 'wëll' Zonen. Gréng: Déi ganz medial Shell vermëttelt opioid-stimuléiert Erhéijungen zu "wanting" zur Nahr belount. ...

Ausser deenen Hotspots, och an der selwechter Struktur, opioid Stimulatiounen produzéiere ganz verschidden Effekter. Zum Beispill, an NAc bei naischt all anere Plazen DAMGO Mikroinjektiounen stimuléieren ëmmer nach "Nouten" fir Liewensmëttel sou wéi an der Hotspot, awer verstäerken net "gefält" (a säuscher och "an engem méi bedecken Kältekuschel an der medialer Shell" ëmmer nach Stoffer vun der Nahrung; Figure 2). De Verglach vun den Effekter vun der opioid Aktivitéit an oder ausserhalb vum Hotspot an der medizinescher Mask mat der NAc weist datt opioid Platten déi "verdeelt" verantwortlech sinn, déi vu vernoléissegen, déi "14 ••,16].

Endocannabinoide verbesseren d'"Geschmacksreaktiounen" an engem NAc Hotspot, deen den opioid site ubelaangt [16,27]. Mikroinjektioun vu Anandamid am Endokannabinoid Hotspot, doduerch datt se d'CB1-Rezeptor stimuléiert huet, méi wéi d'Bescht vum "Geschmacksreaktiounen" op den Saccharosegeschmaach (a méi wéi d'Behaaptung vun der Nahrung). Dëst hedonesch Endocannabinoid-Substrat kann op Medikamenteffekter vun Endocannabinoid-Antagonisten sinn, wann et als potenziell Behandlungen fir Adipositas oder Sucht [16,29,30].

Den ventralen pallidum ass en Haaptziel fir d'Nukleus Accumbens-Ausgänge, an hir aehnlech Hälschent enthält en zweet opioid Hotspot [17 •,21]. Am Pallidum Hotspot, Mikroinjektioune vu DAMGO duplizéiert "Succès" fir Sucrose a "Wëllen" fir d'Nahrung (gemooss wéi d'Intake). Am Géigesaz, d'Mikroinjektioun vu DAMGO an der Hotspot an Ënnerdréckung dréit sech "gefält" an "wëllt". Ganz onofhängeg, "Wollen" gëtt separat an all Orte am ventralen Pallidum stimuléiert andeems d'Blockade vu GABAA Rezeptoren iwwer Bicukulline Mikroinjektioun, ouni Äert Vergnügen an irgendeng Plaz ze veränneren [17 •,31].

D'Roll vum ventralen Pallidum an "gefleckt" an "wëllt" mécht et besonnesch interessant fir Studien iwwer neuresch Aktivatioun duerch Belounung. Bei Mënsch, Kokain, Geschlecht, Ernährung oder Geld belount all de ventralen Pallidum aktivéieren, och den posterioren subregion, deen dem hedonesche Hotspot an de Ratten entsprécht [9 •,10 •,11,21]. An méi detailleren elektrophysiologeschen Ënnersichunge wéi den Neuronen am awestleche ventralen Pallidum encadréiert hedonesch Signaler an de Ratten, hu mir fest fonnt datt Hotspot Neuronen méi kritesch fir de séissen Geschmaach vun der Sucrose feiere wéi zu engem onaarmleche salzeger Geschmaach (d'Triple Konzentration vu Waasserwaasser)7 ••]. Wéi och ëmmer, selwer en Ënnerscheed am evokéierten Ustouss tëscht sucrose a Salz beweist net datt d'Neuronen hire relativen hedoneschen Impakt codéieren ('liken' versus 'net gefalen') anstatt, soen, nëmmen eng Basis sensoresch Feature vum Stimulus (séiss versus Salz) ).

Wéi och ëmmer, hu mir fonnt datt neuronal Aktivitéit eng Verännerung am relativen hedonesche Wäert vun dëse Reizen verfollegt wann d'Agenüglechkeet vum NaCl Goût selektiv manipuléiert gouf andeems en physiologeschen Salzappetit induzéiert. Wann Ratten natrium enttäuscht goufen (vum Mineralocorticoid Hormon an der diuretescher Verwaltung), gouf den intensiven gesalte Goût Verhalen "sou gär" wéi d'Sackarose, an Neuronen am ventrale Pallidum hunn ugefaang sou energesch ze Salz ze brennen wéi op der Sackarose [7 ••] (Figure 3). Mir denken datt sou observéiert Tatsaach datt d'Feiermuster vun dësen ventralen pallidalen Neuronen hedonesch "schmaache" fir déi angenehm Sensatioun encadréiert, an net méi méi einfach a sensibel Funktioune [21,32].

Figure 3

Neuronal Kodéierung vum "Verdeedegen" fir de Sense-Vergniewen vu séissen a salzegsten Goûten. D'Neuronal Biedereffekte sinn aus enger ventraler pallidum Aufnahmelektrode u Geschuessen vu Sucrose a staarkem Salz gezeechent an de Mound vun enger Ratt ze gesinn. Zwee ...

Hédotesch Hotspots, déi am Gehirn verdeelt ginn, kënnen funktionell an eng integréiert Hierarchie verknëppelt ginn, déi verschidde Forebrain a Brainstem kombinéiert, ähnlech wéi verschidde Inselen vun engem Archipel,21,24,27]. Am relativ héigen Niveau vun limbesche Strukturen am ventralen Forebrain kann d'Vergréisserung vu 'Hotspots an Hotspots an Accumbens an Ventral Pallidum als eng eenzel Genehmegungsheterarchie handelen, déi unotastesch "Stëmmen" vun zwee Hotspots brauchen [28]. Zum Beispill kann d'hedonesch Verstäerkung duerch Opioid-Stimulatioun vun engem Hotspot duerch opioid Rezeptorblockade am anere Hotspot gestoppt ginn, obwuel 'Wolloen' Verstäerkung vum NAc Hotspot méi robust war an no nach VP HotSpot Blockade [28].

Eng ähnlech Interaktioun ënner 'liking' gouf gesi no opioid a benzodiazepine Manipulatiounen (méiglecherweis de parabrachialen Kär vum Brainstamm Pons involvéiert) [27]. D'Vergnügung vu Benzodiazepin, déi d'Benotzung vun der Benzodiazepin produzéiert huet, schéngt d'obligatoresch Rekrutement vun endogenen Opioiden ze erfuerden, well se verhënnert gëtt duerch Naloxonverabreichung [33]. Dofir ass eng eenzeg hedonesch Schaltung verschidde vereent neuroanatomesch a neuro-chemesch Mechanismen kombinéiert fir "Reaktiounen a Freed ze potenzéieren".

"Wollen"

Normalerweis e Gehir, "d'Behaaptung" déi belount dat et wëllt. Mee heiansdo ass et just "wëllt". D'Fuerschung huet festgestallt, datt "gefleegt" an "geféierlech" Präsenz als psychologesch an neurobiologësch dissociéis ass. Mat "wëllt" heescht mir Präventiounssalon, eng Art Motivatioun vun der Motivatioun, déi d'Approche an den Konsum vu Belounung fördert an déi verschidde psychologesch a neurobiologesch Fonktiounen huet. Zum Beispill gëtt d'Incentive Salitude ënnerscheed of méi kognitiv Form vu Begleet gemeet, déi vum gewéinleche Wuert gemeet huet, wann et wëllt deklarative Ziler oder explizit Erwaardungen vun zukünftegen Ergebniss erhalen, an déi duerch grouss Kortikale Circuits mediéiert ginn [34-37].

Zum Verglach, Ureiz Salience gëtt duerch méi subkortesch gewiicht Neurale Systemer mediéiert, déi mesolimbesch Dopamin-Projektiounen enthalen, erfuerdert keng ausgeglache kognitiv Erwaardungen a fokusséiert méi direkt op Belounungsmëttel stimuli [34,35,38]. In Fällen wéi Sucht, ënner anerem d'Incentive-Sensibiliséierung, kann den Ënnerscheed tëscht dem Präventiounsgefäss a méi kognitiv Wënsch kaum zu watfir irrational 'wanting' genannt ginn ass: dat ass e "wëllt" fir wat net kognitéiert Wëllkomm ass, deen duerch exzessiv Präventiounssalon [39 •,40 •,41].

"Wollen" kann ugebonnen incentive stimuli (onbedingte Reizen, UCSs) oder geléiert Reizen, déi ursprénglech neutral waren, awer elo préift d'Disponibilitéit vun de Belval UCSs (Pavlovian bedingte Reizen, CS) [38,40 •]. Dat heescht, CS gëtt souvill motivativ Eegeschaften erliewen, wann e CS mat Paiementer vun enger Gebuert oder 'natierlëch' Belounung duerch pavlovian stimulus-stimulus Associatiounen (S-S-Léieren) gepaart gëtt. Incentive Saléisen gëtt op déi CSs vu limbesche Mechanismen zougeschloen, déi op déi Associatiounen um Moment vum "Wëllen" zéien an eng CS attraktiv sinn an d'Erhéijung a guidéiert motivéiert Verhalen op d'Beloun [35].

Wann en CS mat stimuléierende Gewësse versuergt gëtt, kritt se normalerweis ënnerscheeden an messbare "Wënsch" Eegeschafte [35,42], wat kann ausgeléist ginn, wann de CS physesch erëm opgefouert gëtt (obwuel lieweg Biller vum Belaaschtungsstäerkt och genuch sinn, virun allem an der Mënschheet). D'"Wollende" Eegeschafte, déi duerch sou lues beluecht sinn, gehéieren folgend:

  1. Motivational Magnéit Merkur vun Incentive-Salzeg. Eng CS zu engem Präventiounssalon ass mat motivéierend faszinéiert ginn, eng Art Motivatiounsmagnéit, déi agefouert an heiansdo selwer verbraucht (Supplemental Movie 1) [43,44 •,45]. D'Motivationsmagnetike vu CS-Incentives kënnen esou staark ginn, datt e CS eng zwangeg Approche [46]. Crack Cocaine addicts, zum Beispill, heiansdo frantesch "Geissespiller" ze verfolgen oder nach weisenn Kellereien ze knacken déi se kenne sinn net Kokain.
  2. Cue ausgeléist US "Wollende" Feature. Eng Opmierksamung mat engem CS fir e Beloun entreecht och "Nout" fir seng eegeschloss UCS, vermutlech duerch d'Verzeechnung vun der Incentive-Salzeg fir associativ verknüpft Representatioune vun der abenteuer Beloun [34,47,48]. Bei Déiere Labortester ass et e phasic Peak vu Cue ausgeléist ginn Zousetzer bei der abonnéierter Belounung (meeschtens speziell an Tester, genannt PIT oder Pavlovian-Instrumental Transfer, déi ënner Ausstierwungsbedingungen gefouert ginn; Figure 4). De Cue ausgeléistegt "Wëllen" kann ganz spezifesch sinn fir déi verknëppelt Belaaschtung, oder heiansdo méi wéi allgemeng duerchgezunn, fir aner Belohnungen och ze belaaschten (wéi vläicht, wann sensibiliséierter Attacken oder Dopamine-Dysregulatiounskräften Zwangspolitik, sexuell Verhalen, etc., zousätzlech zum kompulsive Drogenverhalen) [49,50]. Also, Begleeder mat Incentive Reizen kënnen dynamesch d'Motivatioun erhéijen, fir Belohnungen ze sichen an d'Energie ze erhéijen, mat där se gesicht ginn, e Phänomen dat besonnesch wichteg ass wann d'Zeilen an d'Sucht relax sinn.

    Figure 4

    D'NAc Amphetamin-Amplifikatioun vum Cue ausgeléist ze ginn. Transient Späicher vu "Wëllen" fir Saccharose Belounung ginn duerch 30-Optrëtter vun engem Pavlovian Sucrose Cue an engem Pavlovian-Instrumental Transfer Test (CS +; riets) ausgeléist. ...
  3. Conditioned reinforcer Feature. Incentive Saléatioun ass och e CS attraktiv an "wanted" an deem Sënn datt eng Persoun wäert schaffen fir de CS selwer ze kréien, och wann d'US Belounung net ass. Dëst ass oft als instrumental bedingte Verstärkung genannt. Ähnlech, andeems en CS zu wat erwaart gëtt wann e Bist fir eng US Belounung wéi Kokain oder Nikotin funktionnéiert, erhéicht wéi se haart hir schaffen, vläicht well de CS eng zousätzlech "gewënschten" Ziel [51]. Mir awer bemierken datt d'bedingte Verstäerkung méi breed ass wéi "wëllt", an datt weider assoziativ Mechanismen fir déi Instrumental Aufgab ze kréien. Och alternativ SR-Mechanismen könnten a bestëmmten Situatiounen ouni Konditiounszoustand vermëttelt ginn. Dëst maacht den motivéierte Magnéit an de cue ausgeléist "geféierlech" Eegeschaften, besonnesch wichteg fir d'Identitéit vu exzessive Incentive Liicht.

Extensionë vum Incentive Sall

  1. Action Salut? Ier mer d'psychologesch Charakteristiken vun "wanting" verloossen, hu mir versucht, datt e puer Verhalensspiller spekuléieren Aktiounen oder Motorprogrammer kann och "gewuess" ginn, bal wéi d'Incentive Reizen, duerch eng Form vun Incentive Salitude, déi fir Gehirn Representatioune vun interne Bewegungen anstatt Representatioune vu externe Reizen applizéiert ginn. Mir nennen dës Iddi "Action Salut" oder "Loscht" ze handelen. Action Salut, dee mir proposéieren, kann e motoristesch Äert Revenu stimuléieren, a vermittelt duerch iwwerlappend Hirnsystemer (z. B. dorsal nigrostriatal Dopamine Systeme déi sech mat ventral Mesolimbiquen iwwerlappt). Generatioun vun der Opmierksamkeet fir ze handelen, vläicht mat motoriséierten Motorrädegen an motivationalen Funktiounen am Neostriatum (eng Struktur déi och bekannt ass bei der Bewegung deelhëlt) schéngt mat konsequent mat verschiddene Schwieregkeeten ze dinn an iwwer Basal Ganglienfunktioun [52,53,54 •,55].
  2. Kann Wonsch ze bezuelen? Schlussendlech bemierkt eis datt d'Incentive-Salzeg kann och vill Iwwerraschungen an mesocorticolimbic Mechanismen mat Angscht Salzeg sinn [56,57 •,58,59]. Zum Beispill Dopamine a Glutamate Interaktiounen am Nukleus Accumbens Circuits generéieren net nëmme Wonsch, awer och Angscht, anatomesch als affektive Tastatur organiséiert, an där d'Verzerrung vu sequentiell lokaliséierter Keelt inkrementell Gemëschent vun appetiteschen versus ängschtleche Verhalen generéiert [57 •]. Dozou kënnt e puer lokalen "Keesen" am Nukleus accumbens aus der Motivatioun vun engem Motivatioun entgéintgesinn duerch psychologesch Changement aus externe affektive Ambiente (z. B. Ännere vun enger gemittlecher Heemvirdeel bis zu engem stresseg eege hell beleidegten a voller raucous Rockmusik)56].
    Esou rezent Resultater weisen datt neurochemesch Spezialiséierungen oder anatomesch Lokalisatioune vu 'gär' oder 'wëllen' Funktiounen uewen beschriwwen net onbedéngt reflektéiere permanent engagéiert 'labeléiert Linn' Mechanismen wou 'ee Substrat = eng Funktioun'. Ëmgedréit kënne se spezialiséiert affektiv Fähegkeeten reflektéieren (zB hedonesch Hotspots) oder Motivatiouns-Valence Biasen (z. B. Wonschdräi Tastatur) vun hire besonneschen neurobiologeschen Substrater. E puer vun dësen Substrate kënne fäeg sinn fir verschidde Funktiounsmodi, ofhängeg vun anere simultan Faktoren, sou datt se fäeg sinn tëscht Generéiere Funktiounen ze wiessele wéi Géigende wéi Wonsch versus Angscht.

Neurobiologesch Substrate fir "wëllt"

Anescht wéi d'Neurobiologie vum "Wëllen" ze maachen a bemierkt, datt mir Gehirerubstraten fir "Wollen" méi wäit verdeelt a liicht activéiert ginn als Substrate fir "Vergnügen"38,53,60,61 •,62-65]. Neurochemistesch "Wëllen" Mechanismen sinn méi zahlreich a variéiert an souwuel neurochemësch an neuroanatomeschen Domainen, dat ass vläicht d'Basis fir de Phänomen "Wëllen" eng Belounung ouni gläichermoosse "selwecht" Belounung. Zousätzlech zu Opioidsystemer, Dopamine a Dopaminer Interaktiounen mat Corticolimbic Glutamat an aner neurochemikalesch Systeme aktivéieren Fuerderungssalon "Wolling". D'Pharmakologesch Manipulatioun vu verschiddene Systemer kann d'"Wollen" ouni Changement ze verschwannen. Zum Beispill d'Ënnerdréckung vun der Endogener Dopaminneurotransmission reduzéiert "wëllt" awer net "gär" [[38,64].

Ëmgekéiert gouf d'Amplifikatioun vum 'wëllen' ouni 'gär' duerch d'Aktivatioun vun Dopaminsysteme produzéiert duerch Amphetamin oder ähnlech catecholamine-aktivéierend Medikamenter, déi systemesch ginn oder microinjected direkt an de nucleus accumbens, oder duerch eng genetesch Mutatioun déi extrazellulär Niveauen vun Dopamin erhéicht (via knockdown vun Dopamintransporter an der Synapse) an mesocorticolimbic Circuiten, an duerch eng no-dauerhaft Sensibiliséierung vu mesocorticolimbic-dopamine-verbonne Systemer duerch widderholl Administratioun vu héijen Dosen Suchtdrogen (Figure 3-Figure 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Mir hunn proposéiert datt an an empfindlëch Leit net déi neuresch Sensibiliséierung vun Incentive-Gewëssheet duerch Drogen vu Mëssbrauch ze zwousst ginn, "wëllt" méi Medikamenter ze huelen, egal ob oder net déi selwecht Drogen sinn "gefillt"39 •,40 •,42] (Figure 5).

Figure 5

Incentive Sensibiliséierung Modell vun Sucht. Schematic Modell wéi 'wëllt' Medikamenter äntweren kann iwwer d'Zäit wuessen, onofhängeg vum "Vergnügen" fir Drogenvergnügen, wéi en Individuum gëtt e Sucht. Den Iwwergang vu lächerlechen Drogen ...

D'Entdeckt Léieren vum "Wëllen": d'Virdeeler géint d'Incentive-Proportiounen vun Belounungsbezeechnungen

Wann d'Belounungsbezeechnungen geléiert sinn, ginn dës Ziler hir verbonnen Präisser virgespillt an zousätzlech motivéiert "wëllt" fir d'Belohnung ze kréien. Sidd Dir Reesverhalen an "wëllt" een an derselwechter? Oder schaffen se ënnerschiddlech Mechanismen? Eis Sicht ass datt d'erfierkeg Prognositioun an d'Incentive-Salzeg kann ausgeschnidden ginn, sou wéi "gefält" an "gefällt" kann [37,38,39 •,41,46,61 •]. Parsing psychologesch Fonktiounen an hiren neurobiologeschen Substraten ass wichteg fir experimentell Modelle vum Belohnungslabelen an der Motivatioun an huet Impakt fir Pathologien, ënner anerem Sucht. Mir kéie kuerz dräi Beweide vu Beweiser vun eise Laboratoiren beschreiwen, déi de prädiktiven an encouragement motivational Eegeschafte vun onbezuelter Zeilen virschloen.

Déi éischt Exemplar ass vun Experimenten déi demonstrieren datt CSs sech kënnen erreechen - dat heescht, si handelen als "Motivationsmagnéit", fir d'Individualitéit ze huelen. Vill Experimenter hunn etabléiert datt wann en Zeechen oder Zeechen (CS), wéi d'Insertioun vun engem Heber duerch d'Mauer, mat der Presentatioun vun engem loynéierende US gepackt ass, wéi zum Beispill Liewensmëttel, Déieren tendéieren d'Approche [43,44 •]. De Schlëssel fir d'Prädiktioun vun der Motivatioun ze ënnerscheeden léisst deelweis an der Natur vun enger individuell bedingten Äntwert (CR) [43].

E puer Rat ginn op de Hiewel méi séier a méi séier bei all Presentatioun vir a kommen fir de Hiewel gräisslech ze beschäftegen andeems se ze sniffen, knabbelen an och béien - anscheinend probéiert de Hiewel ze 'iessen' (Supplemental Movie 1) [45]. Een Auswee, deen d'Kokain Beloun virstellt, ass ähnlech uginn an engagéiert mat sengem eegene Muster vun erfrëschtem sniffende Verhalen [44 •], wat fir d'Fäegkeet vun den Drogen assoziéiert ze verstoen ass, fir schlecht ze ginn, Attraktiounen ze attraktéieren. Seng CRs déi op de CS selwer geriicht ginn, ginn als "Zeechne tracking" genannt.

Mä net all Ratten entwéckelen en Zeechesprooch CR. Och an der selwechter Experimental Situatioun hunn e puer Ratten eng aner CR entwéckelen - si léiere fir den "Zil" (de Nahrungsfächer ze schreiwen), net de Heber, wann de Heber CS steet. Dëse CR gëtt "Goal-Tracking" genannt. Dofir kommen d'Experienz-Tollkandidaten d'Ziel méi séier a méi séier op all Presentatioun vum Heber CS, an se fänken d'Ernährung ze verbannen erbäizeféieren, nibbebéieren, an esouguer bei der [43,44 •,45]. Fir all Ratten, huet den CS (Hiewelinnlag) déi gläichberechtegt prévisibel Bedeitung: et ausléist souwuel d'Zeechen-tracking CRs wéi och d'Zil-tracking CRs.

Deen eenzegen Ënnerscheed ass wou den CR riicht. Dëst hindeit datt an Zeechttracker de Hiewel-CS mat Ureiz Salience zougeschriwwe gëtt, well fir si ass et attraktiv, an dat gëtt ënnerstëtzt vun Observatiounen datt Zeechesporter speziell och léieren eng nei Äntwert ze maachen fir den CS ze kréien (dh instrumental bedingt Verstäerkung) [46]. Fir Zuchaccidenter de CS predicted Liewensmëttel, a féiert zur Entwécklung vun engem CR, awer de CS selwer mécht et net mat Incentive-Salzeg op dës Manéier (ziessen datt alles anert "Ziel" ass)43,46]. Dës Entdeckungen sinn konsistent mat eiser Ausso, datt d'Belounungsprognos oder assoziativ Wäerter vun engem geléiert CS vu sengem motivationalen Wäerter dissoziéiert ginn ass, je no ob et aktiv mat der Incentive Liicht [46].

Eng zweet Zeil vu Beweiser fir d'Prévisioun vu Proufmuscht z'erreechen ass vu Studien vu "Wollende" neuresch Coden, virun allem nach Dopamine-bezogene Gehirnaktivatiounen (duerch Amphetamin oder vun der prioriséierter Sensibiliséierung). D'Dopamine-Héicht scheitert speziell d'limbesch neural Feature ze erhéijen fir Signaler ze codéieren déi maximal Incentive-Liicht kodéiert (Figure 6) [61 •]. Am Géigesaz, d'Dopamineaktivéierung huet net neurologesch Signaler erhéicht datt de Maximum vu Prognosen [61 •].

Figure 6

Trennung vu CS-Präventiounswert (Wëllen) vum CS-Predictive-Wäert (Léier) duerch mesolimbësch Aktivatioun (induzéiert duerch Sensibiliséierung oder akutes Amphetamin-Verabreichung). Dës Profilanalyse vun neuronalen Bullenmuster am ventralen Pallidum weist d'Verännerungen ...

Eng drëtt Zeil vu Beweiser stinn dovun aus dynamesch Reverséiert "Nouten" vun engem CS, während se hir geléiert Prädiktioun konstant halen. Zum Beispill, e Cue, deen intensiv Salz gëtt virgesinn, ass normalerweis "net wollten", mä kann op eng "gesicht" gekuckt ginn wann e physiologeschen Salz Appetit induzéiert gëtt. Keen nei Léierprozess, an also keng Verännerung vu geléiert Viraussetzungen, muss op dës Motivatiounskraaft geschéien. Desweideren muss de ongewéinleche Appetitstate nach ni erliewt ginn an de CS muss net virdrun mat engem "Geschmack" Geschmaach gewunnt hunn. Awer ëmmer, de virdrun negativ CS gëtt plötzléiert an de neie Staat gewënscht an an den neie Staat gesteigert ze brengen ze brengen Muster, déi typesch vun der Incentive-Salzegkeet sinn. Op déi éischt Verspriechen am Salaire Appetit zitt de CS plötzlinn neuréilech Feeler-Signaler op, déi positiv "Nolauschteren" encodéieren, och wa d'Salz UCS jeemools wéi "gefillt"67]. Dës Observatioune weisen datt de präzessive Wäert vum Cue differéiert ass vu senger Fähigkeit, "Nolauschterer" auszereechen, wéi déi aner erfollegt extra neural Systemer fir Incentive Salut z'erreechen an Attribut "Wollen" zu engem motivationalen Ziel.

Méi Fuerschung wäert erfuerderlech sinn fir ze bestëmmen wéi d'"Wëllen" versus Léier a Virdeel am Gehir. D'Beweise bis haut weisen datt dës Komponente verschidde psychologesch Identitéiten an Ënnerscheeder neuresch Substrate hunn.

Konklusioun

Affektive Neurowissenschaften vun "Geschmacks", "Wëllen", an Lektiounsbaue vun de Belounungen hunn ons erkläert datt dës psychologesch Prozesse Kaart op verschiddene neuroanatomesch a neurochemisch Gehirinn Belounungssysteme beaflossen. Dëst Insight kann zu engem bessere Verständnis fir d'Gehiringsystemer generéieren normal Belounung a klinesch Dysfunktiounen vun der Motivatioun an der Stëmmung. Seng Applikatiounen beinéeglech speziell wéi d'Sensibiliséierung vu mesolimbesche Systemer komplexe Verfollegung vu Belohnung an der Drogenubildung a mat relativen Motivatiounskrankheeten produzéiere kann, duerch spezifesch Verzerrung vun "Wëllen" fir eng Belounung.

Ergänzungsmaterial

Hedonesche Geschmaach "gär" Video

Dankbarkeet

D'Recherche vun den Autoren gouf duerch Stipendie vum National Institut on Drug Abuse ënnerstëtzt a vum National Institutes of Mental Health (USA).

Anhang A. Ergänzende Daten

Ergänzende Donnéeën, déi mat dësem Artikel assoziéiert sinn fannt Dir an der Online-Versioun bei Doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.

Referenzen a recommandéiert Liesen

D'Papiere vu bestemmiege Interesse, déi am Laf vun der Iwwerpréiwung publizéiert goufen, sinn opgeriicht ginn

• vu besonneschem Interesse

•• vun aussergewéinlechem Interessi

1. Schouler JW, Mauss IB. Fir glécklech ze sinn an et ze wëssen: d'Erfahrung an d'Ma-Bewosstsinn vu Freed. In: Kringelbach ML, Berridge KC, Redaktoren. Genéissme vun der Brain. Oxford University Press; Press.
2. Winkielman P, Berridge KC, Wilbarger JL. Onbewosst affektiv Reaktiounen op maskéiert glécklech versus rosen Gesiichter beaflossen de Konsumverhalen an d'Uerteeler vu Wäert. Pers Soc Psychol Bull. 2005;31: 121-135. [PubMed]
3. Fischman MW, Foltin RW. Selbstverwaltung vu Kokain vu Mënschen: Laboratoire Perspektiv. In: Bock GR, Whelan J, Redaktoren. Kokain: Wëssenschaftlech a Sozial Dimensiounen. CIBA Foundation Symposium; Wiley; 1992. S. 165-180.
4. Kringelbach ML Den mënschleche Orbitofrontal-Kortex: d'Belounung vun der hedonescher Erfahrung ze verbannen. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 691-702. [PubMed]Kläert a kléng beschreift d'Roll vun der Orbitofrontal Cortis Roll am Genoss vu Mënschen.
5. Leknes S, Tracey I. Eng gemeinsam Neurobiologie fir Schmerz a Freed. Nat Rev Neurosci. 2008;9: 314-320. [PubMed]
6. Wheeler RA, Carelli RM. Neurowëssenschafte vu Genoss: Fokuss op ventraler Pallidum Feierkoden hedonic Belounung: wann e schlechte Goût sech gutt mécht. J Neurophysiol. 2006;96: 2175-2176. [PubMed]
7. Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW Ventral pallidum Bannerkodex Hedonesche Belounung: wann e schlecht Schlosst gutt ass. J Neurophysiol. 2006;96: 2399-2409. [PubMed]Dës Etude weist Beweiser fir déi neuronale Kodéierung vun "Geschmaacht" als objektiv Komponente vun der Belounung vun der Belounung duerch neuronale Brennstécker am ventralen Pallidum op Goûten vu Sucrose a Salz.
8. Knutson B, Wimmer GE, Kuhnen CM, Winkielman P. Nucleus accumbens Aktivatioun vermittelt den Afloss vu Belounungssätz op d'finanziell Risikozuch. Neuroreport. 2008;19: 509-513. [PubMed]
9. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A, Calder AJ Déi individuell Differenzen an der Belounung vun der Belounung erzwéngen neural Responsabilitéit op d'Biller vum Iessen. J Neurosci. 2006;26: 5160-5166. [PubMed]Demonstréiert datt d'Incentive-Circuits duerch Liewensmëttelbefugnungssuweisungen am Mënsch aktiv ginn a verknüpft sinn mat enger Perséinlechkeetseigenschaft (BAS), déi hinsichtlech op Sensatiounsrechter kënnt.
10. Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C Wéi d'Gehirn iwwersetzt Geld a Kraaft: eng Neuroimaging-Studie vun ënnerschriwwener Motivatioun. Wëssenschaft. 2007;316: 904-906. [PubMed]Demonstréiert am Mënsch, datt d'Gehirnfuerderunge kreest mat ventral Pallidum och duerch implizite Belount Reizen, déi ënner Bewosstsinn bleiwen, aktivéiert ginn an d'Motivatioun fir d'Belounung verstäerken.
11. Childress AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, et al. Prelude zu Leidenschaft: limbesch Aktivéierung duerch 'Unseen' Drogen a sexuellen Zeechen. PLoS ONE. 2008;3: e1506. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
12. Kleng DM, Veldhuizen MG, Felsted J, Mak YE, McGlone F. Separabel Substrate fir antizipéierend a consummatory Liewensmëttelchemosensatioun. Neuron. 2008;57: 786-797. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
13. Tobler P, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Belounungswäertekodéierung ënnerscheet vu Risikoshaltung-verbonne Ongewëssheetskodéierung am mënschleche Belounungssystemer. J Neurophysiol. 2007;97: 1621-1632. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
14. Peciña S, Berridge KC Hedonesch Hot Spot am Nukleus Accumbens Shell: Wou maachen d'Mu-Opioiden verursachen erhéijen hedonesch Auswierkunge vu Séissheet? J Neurosci. 2005;25: 11777-11786. [PubMed]Identifizéiert e Kubikmilimeter 'hedonesch Hotspot' an der Kriibs vum Kärel, wou Mu opioid Signale verursaachen "Verbesserung" fir den Sessiounsliewe vu séissem Geschmaach. Dës Etude och déi éischt Beweiser fir anatomeschen Trennung vu Opioid "Eier" Kausalzung vun rengen "Fëllen" an Kéisspotenzonen ausserhalb vum Hotspot.
15. Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonic Hotspots am Gehir. Neurologen. 2006;12: 500-511. [PubMed]
16. Mahler SV, Smith KS, Berridge KC. Endocannabinoid hedonic Hotspot fir sensoresch Freed: Anandamid an nucleus accumbens Shell verbessert 'gefällt' vun enger séisser Belounung. Neuropsychopharmacologie. 2007;32: 2267-2278. [PubMed]
17. Smith KS, Berridge KC De ventralen pallidum an hedonescher Belounung: Neurochemikalesch Kaarten vu Saccharose "Geschmaacht" an Nahrungsaufnahme. J Neurosci. 2005;25: 8637-8649. [PubMed]Dës Studie huet bewisen, datt de ventral pallidum e Kubikmilimeter "hedonesch Hotspot" an ventralen Pallidum enthält fir opioid Amplifikatioun vun "Geschmacksreaktiounen" op Séissheet, lokaliséiert an der ieweschter Zone.
18. Berridge KC, Kringelbach ML. Affektive Neurowëssenschafts vum Genoss: Belounung bei Mënschen an Déieren. Psychopharmacologie (Berl) 2008;199: 457-480. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
19. Pecina S. Opioid belount 'gefällt' a 'wëll' an de nucleus accumbens. Physiol Behav. 2008;94: 675-680. [PubMed]
20. Kringelbach ML. Den hedonic Gehir: eng funktionell Neuroanatomie vu mënschlecher Freed. In: Kringelbach ML, Berridge KC, Redaktoren. Genéissme vun der Brain. Oxford University Press; Press.
21. Smith KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Ventral Pallidum Rollen als Belounung a Motivatioun. Behav Brain Res. 2009;196: 155-167. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
22. Ikemoto S. Dopamine Belounungskreeslaf: zwee Projektiounssystemer aus dem ventraler Mëttbrain bis zum nucleus accumbens – olfaktorescht Tuberkelkomplex. Brain Res Rev. 2007;56: 27-78. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
23. Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Comparative expression of hedonic impact: affektive Reaktiounen op Goût vu mënschleche Puppelcher an aner Primaten. Neurosci Biobehav Rev. 2001;25: 53-74. [PubMed]
24. Grill HJ, Norgren R. De Goût Reaktivitéitstest. II. Mimetesch Äntwerte op Bummel stimuli a chronesch thalamic a chronesch decerebrate Rat. Brain Res. 1978;143: 281-297. [PubMed]
25. Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Effekt vun Delta9-tetrahydrocannabinol op Succès Palatabilitéit wéi gemooss duerch de Geschmaachreaktivitéitstest. Physiol Behav. 2005;86: 475-479. [PubMed]
26. Zheng H, Berthoud HR. Iessen fir Freed oder Kalorien. Curr Opin Pharmacol. 2007;7: 607-612. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
27. Smith KS, Mahler SV, Pecina S, Berridge KC. Hedonic Hotspots: generéiert sensoresch Genoss am Gehir. In: Kringelbach M, Berridge KC, Redaktoren. Genéissme vun der Brain. Oxford University Press; Press.
28. Smith KS, Berridge KC. Opioid limbesche Circuit fir Belounung: Interaktioun tëscht hedonic Hotspots vun nucleus accumbens a ventral Pallidum. J Neurosci. 2007;27: 1594-1605. [PubMed]
29. Solinas M, Goldberg SR, Piomelli D. Den Endocannabinoid System a Gehir Belounungsprozesser. Br J Pharmacol. 2008;154: 369-383. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
30. Kirkham T. Endocannabinoids an der Neurochemie vu Guttony. J Neuroendocrinol. 2008;20: 1099-1100. [PubMed]
31. Shimura T, Imaoka H, ​​Yamamoto T. Neurochemesch Modulatioun vum ingestive Verhalen am ventraler Pallidum. Eur J Neurosci. 2006;23: 1596-1604. [PubMed]
32. Aldridge JW, Berridge KC. Neural Kodéierung vu Vergnügen: "Rose-Tinted Glasses" vum ventrale Pallidum. In: Kringelbach ML, Berridge KC, Redaktoren. Genéissme vun der Brain. Oxford University Press; Press.
33. Richardson DK, Reynolds SM, Cooper SJ, Berridge KC. Endogene Opioiden sinn noutwendeg fir Benzodiazepin Palatabilitéit Erweiderung: Naltrexon blockéiert diazepam-induzéiert Erhéijung vun der sucrose-'liking ' Pharmacol Biochem Behav. 2005;81: 657-663. [PubMed]
34. Dickinson A, Balleine B. Hedonics: déi kognitiv-motivational Interface. In: Kringelbach ML, Berridge KC, Redaktoren. Genéissme vun der Brain. Oxford University Press; Press.
35. Berridge KC. Belounung Léieren: Verstäerkung, Ureiz, an Erwaardungen. In: Medin DL, Editeur. D'Psychologie vum Léieren a Motivatioun. vol. 40. Akademesch Press; 2001. pp. 223-278.
36. Daw ND, Niv Y, Dayan P. Onsécherheet-baséiert Konkurrenz tëscht prefrontalen an dorsolaterale striatal Systemer fir Verhalenskontroll. Nat Neurosci. 2005;8: 1704-1711. [PubMed]
37. Dayan P, Balleine BW. Belounung, Motivatioun a Verstäerkung Léieren. Neuron. 2002;36: 285-298. [PubMed]
38. Berridge KC. D'Diskussioun iwwer d'Roll vum Dopamin als Belounung: de Fall fir en Ureiz Salience. Psychopharmacologie (Berl) 2007;191: 391-431. [PubMed]
39. Robinson TE, Berridge KC D'Incentive Sensibiliséierungstheorie vu Sucht: e puer aktuelle Froen. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3137-3146. [PubMed]Déi aktuell Aktualiséierung vum Beweis bezuelt d'Theorie, datt dës Sucht eng Partie vun der Drogen Sensibiliséierung vun neurologeschen Substrat fir "wëllt" verursaacht gëtt.
40. Robinson TE, Berridge KC Sucht. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [PubMed]Vergläicht d'Iddi datt Sucht erfollegräich duerch Incentive-Sensibiliséierung, mat Léier- oder Gewiichtshypothese, a Récktrëtt oder hedoene Géigner hypotheses vu Sucht.
41. Berridge KC, Aldridge JW. Entscheedungsnëtzlechkeet, de Gehir, an d'Verfollegung vu hedonic Ziler. Soc Kognitioun. 2008;26: 621-646.
42. Robinson TE, Berridge KC. Déi neurale Basis vum Drogenverlaf: eng Ureiz-Sensibiliséierungstheorie vun der Sucht. Brain Res Rev. 1993;18: 247-291. [PubMed]
43. Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Individuell Differenzen an der Attributioun vun Ureiz Salience op Belounungsmëttel: Implikatioune fir Sucht. Neuropharmakologie. 2009;56: 139-148. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
44. Uslaner JM, Acerbo MJ, Jones SA, Robinson TE D'Attributioun vun engem Incentive-Salär zu engem Stimulus deen eng intravenös Injektioun vu Kokain bestëmmt. Behav Brain Res. 2006;169: 320-324. [PubMed]Demonstréiert fir d'éischt an engem Déiermodell, wat d'Stécker fir Drogen wéi Kokain un d'Motivatiounsmagnett ze genéissen, sou datt d'Kéiers d'Approche uginn an eng erfaasst Untersuchung an engem Autoshaping Paradigma ze erliewen.
45. Mahler S, Berridge K. Amygdala Mechanismen vun Ureiz Salience. Society for Neuroscience Abstracts. 2007
46. ​​Robinson TE, Flagel SB. Dissoziéiere vun de prévisiven an encouragéierende motivational Eegeschafte vu belounungsreliéierten Zeechen duerch d'Studie vun eenzelne Differenzen. Biol Psychiatry. 2008 Doi: 10.1016 / j.biopsych.2008.09.006.
47. Wyvell CL, Berridge KC. Intra-accumbens Amphetamin erhéicht d'konditionéiert Ureiz Salience vun der sucrose Belounung: Verbesserung vun der Belounung "wëllen" ouni verbessert "gär" oder Äntwert Verstäerkung. J Neurosci. 2000;20: 8122-8130. [PubMed]
48. Holland PC. Relatiounen tëscht Pavlovian-instrumental Transfert a Verstäerkungsdevaluatioun. J Exp Psychol-Anim Behav Prozess. 2004;30: 104-117. [PubMed]
49. Evans AH, Pavese N, Lawrence AD, Tai YF, Appel S, Doder M, Brooks DJ, Lees AJ, Piccini P. Compulsiv Drogekonsum verbonne mat sensibiliséierter ventrale striataler Dopamintransmission. Ann Neurol. 2006;59: 852-858. [PubMed]
50. Kausch O. Mustere vu Substanzmëssbrauch tëscht Behandlungssichenden pathologesche Gambler. J Subst Abuse Treat. 2003;25: 263-270. [PubMed]
51. Schenk S, Partridge B. Afloss vun engem bedingte Liichtstimulus op d'Kokain Selbstverwaltung bei Raten. Psychopharmacologie (Berl) 2001;154: 390-396. [PubMed]
52. Aldridge JW, Berridge KC, Herman M, Zimmer L. Neuronal Kodéierung vun serieller Uerdnung: Syntax vun der Ernärung am Neostriatum. Psychol Sci. 1993;4: 391-395.
53. Volkow ND, Wang GJ, Telang F, Fowler JS, Logan J, Childress AR, Jayne M, Ma Y, Wong C. Kokainkéi an Dopamin am Dorsalstriatum: Mechanismus vu Loscht an Kokain Sucht. J Neurosci. 2006;26: 6583-6588. [PubMed]
54. Den Everitt BJ, d'Belin D, d'Economidou D, d'Pelloux Y, d'Dalley JW, d'Robbins TW Neural Mechanismen déi de Schwieregkeete vun der Schwäche sinn, fir kompulsive Drogen-Wongegewunnechten a Sucht ze entwéckelen. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3125-3135. [PubMed]Cogently proposéiert de Bléck fir d'Iddi, datt Suchtbarkeet Resultater vun iwwergezeechten SR Gewohnheiten entstinn, op d'Verzerrung vum Léiererkomponente vun der Beloun.
55. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. Striatonigrostriatal Weeër bei Primaten bilden eng opsteigend Spiral vun der Schuel bis an d'dorsolateral Striatum. J Neurosci. 2000;20: 2369-2382. [PubMed]
56. Reynolds SM, Berridge KC. Emotionalen Ëmfeld behaapten d'Valence vun appetitlechen versus ängschtlech Funktiounen an nucleus accumbens. Nat Neurosci. 2008;11: 423-425. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
57. Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC Mesolimbësch Dopamin an Wonsch a Angscht: et kann Motivatioun ginn duerch lokaliséierter Glutamate-Stéierungen am Nukleus accumbens. J Neurosci. 2008;28: 7184-7192. [PubMed]Dëst Experiment weist fir d'éischt datt Dopamine positiv Motivatioun vun der Motivatioun an eng negativ Angscht Motivatioun generéiert andeems een interaktionell mat corticolimbic Glutamate-Signalen an engem anatomesch spezifesche Fall am Kärel Accumbens kënnt.
58. Levita L, Dalley JW, Robbins TW. Nucleus accumbens dopamine a geléiert Angscht iwwerschafft: eng Iwwerpréiwung an e puer nei Resultater. Behav Brain Res. 2002;137: 115-127. [PubMed]
59. Kapur S. Wéi antipsychotics ginn anti-'psychotesch '- vun Dopamin bis Geescht fir Psychose. Trends Pharmacol Sci. 2004;25: 402-406. [PubMed]
60. Aragona BJ, Carelli RM. Dynamesch Neuroplastizitéit an d'Automatisatioun vu motivéiertem Verhalen. Learn Mem. 2006;13: 558-559. [PubMed]
61. Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW Ventral pallidal Neuronen Code Motivationsmoossnamen: Amplifikatioun duerch mesolimbësch Sensibiliséierung an Amphetamin. Eur J Neurosci. 2005;22: 2617-2634. [PubMed]Eng éischt neuresch Kodéierung Demonstratioun datt Dopamine a Sensibiliséierung "geféierlech" Signaler verstäerken, onofhängeg vun der "Loune" oder léieren Komponenten vun der Belounung.
62. Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Ventral pallidal Neuronen z'ënnerscheeden 'Gefällt' an 'wëllen' Héichten verursaacht duerch Opioiden versus Dopamin an nucleus accumbens. D'Gesellschaft fir Neuroscience Abstracts. 2007
63. Abler B, Erk S, Walter H. Mënsch Belounungssystem Aktivatioun gëtt moduléiert vun enger eenzeger Dosis Olanzapin a gesonde Sujeten an enger eventrelevéierter, duebelblanneger, placebo-kontrolléierter fMRI Studie. Psychopharmacologie (Berl) 2007;191: 823-833. [PubMed]
64. Leyton M. D'Neurobiologie vu Wonsch: Dopamin an d'Reguléierung vu Stëmmung a motivational Staaten bei Mënschen. In: Kringelbach ML, Berridge KC, Redaktoren. Genéissme vun der Brain. Oxford University Press; Press.
65. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Niewent der Belounungshypothese: Alternativ Funktioune vun nucleus accumbens Dopamin. Curr Opin Pharmacol. 2005;5: 34-41. [PubMed]
66. Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminerg mutant Musse hu méi héich "wëllen" awer net "gär" fir séiss Belounungen. J Neurosci. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
67. Tindell AJ, Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Ventral pallidal Neuronen integréieren Léieren a physiologesch Signaler fir de Incentive Salience vu bedingten Zeechen ze codéieren; Gesellschaft fir Neuroscience Konferenz; 12. November 2005; Washington, DC. 2005.