Contextual Novelty verännert Belaaschtung Representatioune am Striatum (2010)

De Marc Guitart-Masip,^*,1,2 Den Nico Bunzeck,^*,1 De Klaas E Stephan,^2,3 De Raymond J Dolan,² an Emrah Düzel^1,4

Auteur Informatiounen ► Copyright an Lizenzinformatioun ►

Géi op:

mythologesch

Aféierung

D'Basal Ganglia, zesumme mat hiren dopaminergesche Afferenter, liwweren e Mechanismus fir iwwer Belounungswäert vu verschiddene Verhalensoptiounen ze léieren (Berridge an Robinson, 2003; Frank et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Am Aklang mat dëser Vue, fMRI Studien weisen datt d'Belounung, a prévisistesch Zeechen belounen, Gehiraktivitéit am Striatum opwerft (z. B.Delgado et al., 2000; Knutson et al., 2000; O'Doherty et al., 2003; O'Doherty et al., 2004) an de Midbrain (Aron et al., 2004; Wittmann et al., 2005). Wéi och ëmmer, den midbrain dopaminergesche System reagéiert awer och op net-belountende Roman Stimuliien bei Apen (Ljungberg et al., 1992) a Mënschen (Bunzeck an Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007). Aus computational Perspektiv gouf ugeholl datt Neiheet selwer als motivational Signal ka handelen, wat d'Belounungsvertriedung erhéijen an d'Erfuerschung vun enger onbekannter, novaterwahloptioun dréit (Kakade an Dayan, 2002).

Och wa Veraarbechtung vun Neiheet a Belounung gemeinsam neurale Mechanismen deelen, bleift den neurale Substrat, deen eng Interaktioun tëscht Neiheet an Belounung ënnerstëtzt, schlecht verstanen. Fuerschung an Déieren verroden datt hippocampal Neiheetssignaler d'Fäegkeet vun Dopamin Neuronen regelen fir Burstaktivitéit ze weisen. Virausgesat datt Burning ass d'Haaptdopaminergesch Äntwert Muster, déi fir Belounungen kodéiert, a méiglecherweis aner wichteg Evenementer, ass et e gudde Grond ze Verdacht datt hippocampal Neiheetssignaler de Potenzial hunn d'Belounungsveraarbechtung an d'Salience Attributioun ze reguléieren (Lisman a Grace, 2005). Hippocampal Neiheetssignaler ginn op VTA iwwer de Subkulum vermëttelt, ventral Striatum a Ventral Pallidum, wou se Desinhibitioun vun de stille Dopamin Neuronen verursaache fir e Modus vun Tonic Aktivitéit ze induzéieren (Lisman a Grace, 2005; Grace a Bunney, 1983). Wichteg, nëmmen Tonesch aktiv awer net stille Dopamin-Neuronen iwwerginn an Burst-Feiermodus a weisen phasesch Äntwerten (Floresco et al., 2003). Op dës Manéier hunn hippocampal Neiheetssignaler de Potenzial fir phasesch Dopamin Signaler ze boosten an d'Kodéierung vun nei Informatioun an laangfristeg Erënnerung ze erliichteren.

Och wa rezent Fuerschung gewisen huet datt Stimuléierung Neiheet e striatal Belounungsprognose Feeler verbessert (Wittmann et al., 2008), entdeckt dës Finding net eng physiologesch Hypothese datt kontextuell Neiheet e verstäerkende Effekt op spéider Belounungssignaler ausübt (Lisman a Grace, 2005). Test dëst erfuerdert eng onofhängeg Manipulatioun vum Niveau vun der Neiegkeet a Belounung sou datt Neiheet (a Bekanntheet) als zäitlech verlängert Kontexter handelt, déi viru Beloununge virgesi sinn. Mir hunn den Ausdrock vun der gestataler Modulatioun vun der Belounungsveraarbechtung am Kontext vun der Neiegkeet ënnersicht andeems en e Romanstimulus virgestallt huet virun der Presentatioun vun Zeechen, déi Belounungen virausgesot hunn. Weider, hu mir béid Faktore (Neiegkeet a Belounung) onofhängeg manipuléiert; Dëst erlaabt eis hir entspriechend neurale Representatioune z'ënnerscheeden. Mir hu Sujete mat enger vun dräi verschiddene Fraktalbilder presentéiert, déi eng Belounungsliwwerung mat enger bestëmmter Probabilitéit gezeechent hunn (keng Belounung (p = 0), niddereg (p = 0.4)) an eng héich Belounungsprobabilitéit (p = 0.8)). Op dës Manéier huet eisen Design och eis erlaabt z'ënnersichen ob kontextuell Neiegkeet Afloss op Belounungsreaktiounen duerch d'Wahrscheinlechkeet vun der Belounungsféierung beaflosst goufen. Eng probabilitéit ofhängeg Effekt vun der Neiegkeet op d'Belounungsveraarbechtung géif e staarke Support fir d'Prognose ginn, déi Neiheet an d'Belounungsveraarbechtung funktionnel interagéieren. Am Géigesaz, en Effekt vun der Neiheet op d'Belounungsbezuelten Gehiraktivitéit, déi onofhängeg vun der Belounungssécherheet an der Magnitude ass, géif uginn datt Neiheet an d'Belounung Gehirregiounen deelen an additiv neural Aktivitéit produzéieren ouni eng funktionell Interaktioun.

Material a Methoden

Themen

16 Erwuessener hu beim Experiment matgemaach (9 weiblech an 7 männlech; Altersgrenz 19-32 Joer; mëttlerer 23.8, SD = 3.84 Joer). All Fächer ware gesond, rechtshaft an haten normal oder korrigéiert-zu-normal Akuitéit. Keen vun de Participanten huet eng Geschicht gemellt vun neurologeschen, psychiatreschen oder medizinesche Stéierungen oder all aktuell medizinesch Probleemer. All Experimenter goufen mat all schrëftlech informéiert Zoustëmmung vun all Thema ofgefouert an no der lokaler Ethikeklärung (University College London, UK).

Experimentell Design an Aufgab

D'Aufgab war an 3 Phasen opgedeelt. An der Phase 1 goufen d'Sujete mat enger Rei vu 10 Biller vertraut (5 dobannen, 5 Outdoor). All Bild gouf 10 Mol fir 1000ms mat engem Inter-Stimulatiounsintervall (ISI) vun 1750 ± 500ms presentéiert. Sujete gezeechent den Indoor / Outdoor-Zoustand mat hirem richtege Index a Mëttelfanger. An der Phas 2 goufe 3 Fraktalbilder gepaart, ënner verschiddene Wahrscheinlechkeeten (0, 0.4 an 0.8), mat enger monetärer Belounung vun der 10 Pence an enger Konditiounssessioun. All Fraktal Bild gouf 40 Mol presentéiert. Op all Test gouf ee vun 3 Fraktalbilder um Bildschierm fir 750ms presentéiert an Themen hunn d'Erkennung vun der Stimulatiounspresentatioun mat enger Knäppchenpress gezeechent. De probabilistesche Resultat (10 oder 0 Pence) gouf als Nummer um Écran presentéiert 750ms méi spéit fir eng aner 750ms an Themen hunn uginn ob se iergendeng Suen gewonnen hunn oder net hiren Index a Mëttelfinger benotzen. Den Inter-Testintervall (ITI) war 1750 ± 500ms. Endlech, an enger Testphase (Phase 3) gouf den Effekt vun der kontextueller Neiheet op d'Belounungsrelatéiert Äntwerte a véier eelef Minutte Sëtzunge bestëmmt (Figure 1). Hei gouf e Bild fir 1000ms presentéiert a Sujete gezeechent den Indoor / Outdoor-Zoustand mat hirem richtegen Index an de Mëttelfinger. Äntwerte kéinte gemaach ginn, während d'Szenbild an dat spéider Fraktalbild um Bildschierm ugewise goufen (1750 ms am Ganzen). D'Bild war entweder aus dem vertraute Set vu Biller aus der Phase 1 (bezeechent als 'vertraute Biller') oder aus enger anerer Set vu Biller déi ni virgestallt goufen (bezeechent wéi 'nei Biller'). Am Ganzen goufe 240 Roman Biller fir all Thema presentéiert. Duerno gouf ee vun den 3 Fraktalbilder vun der Phase 2 (bezeechent als Belounungsprediktive Cue) fir 750ms presentéiert (hei waren d'Sujete instruéiert net z'äntwerten). Wéi an der zweeter Phas gouf de probabilistesche Resultat (10 oder 0 Pence) 750ms méi spéit presentéiert fir eng aner 750ms a Sujete gezeechent ob se Suen gewonnen hunn oder net hiren Index a Mëttelfinger benotzen. Äntwerte kéinte gemaach ginn, während d'Resultat um Écran ugewise gëtt a während dem spéideren Intertrialintervall (2500 ± 500 ms am Ganzen). Den ITI war 1750 ± 500ms. Wärend all Sessioun gouf all Fraktal Bild 20 Mol presentéiert no engem Roman Bild an 20 Mol no engem vertraute Bild, resultéierend zu 120 Studien pro Sessioun. D'Présentatiounsuerdnung vun de sechs Testaarten war komplett zoufälleg. All dräi experimentell Phasen goufen am MRI Scanner ausgefouert awer BOLD Daten goufen nëmme während der Testphase (Phase 3) opgeholl. D'Sujete kruten d'Instruktioune sou séier a sou korrekt wéi méiglech z'äntweren an datt si hir Akommes bis £ 20 bezuelt hunn. D'Participanten hunn gesot datt 10 Pence fir all falsch Äntwert subtrahéiert géif ginn - dës Studien goufen aus der Analyse ausgeschloss. Total Akommes goufen nëmmen um Enn vum 4th Block um Écran ugewisen.

 

Figure 1

Experimentaler Design

All Biller goufe grau-skaléiert an normaliséiert zu engem mëttleren grau-Wäert vun 127 an enger Standarddeviatioun vum 75. Keen vun de Szenen huet Mënsch oder mënschleche Kierperdeeler (inklusiv Gesiichter) am Virdergrond duergestallt. Stimuli goufen op d'Mëtt vun engem Écran projizéiert an d'Sujeten hunn se duerch e Spigelsystem gekuckt, deen op de Spindel vum FMRI Scanner montéiert war.

fMRI Datenacquisitioun

fMRI gouf op engem 3-Tesla Siemens Allegra Magnéitresonanz Scanner (Siemens, Erlangen, Däitschland) mat Echo-Planar Imaging (EPI) gemaach. An der funktioneller Sessioun goufen 48 T2 * -gewiichtte Biller pro Volumen (de ganze Kapp deckt) mat Bluttoxygationniveau-ofhängeg (BOLD) Kontrast kritt (Matrix: 64 × 64; 48 schlau axial Schnëss pro Volumen Wénkel bei −30 ° an der anteroposterior Achs; raimlech Resolutioun: 3 × 3 × 3 mm; TR = 2880 ms; TE = 30 ms). De fMRI Acquisitiounsprotokoll gouf optiméiert fir Empfindlechkeet-induzéierter BOLD Empfindlechkeet Verloschter an Ënnerhalt Frontal an Temporal Lobe Regiounen ze reduzéieren (Weiskopf et al., 2006). Fir all Betrib goufe funktionell Date a véier Scanningsessioune mat 224 Volumen pro Sessioun opkaf. Sechs zousätzlech Bänn um Ufank vun all Serie goufe kaaft fir eng stabil Staufemagnetiséierung z'erméiglechen a goufen dono ofgegraff. Anatomesch Biller vum Gehir vun all Thema goufe gesammelt mat Multi-Echo 3D FLASH fir Karton Proton Dicht (PD), T1 a Magnetiséierungsiwwerweis (MT) bei 1mm³ Opléisung (Weiskopf an Helms, 2008) an duerch T1 gewiicht Inversiounsrecuperatioun virbereet EPI (IR-EPI) Sequenzen (Raumopléisung: 1 × 1 × 1 mm). Zousätzlech goufen eenzel Feldkaarte mat enger duebeler Echo FLASH Sequenz opgeholl (Matrixgréisst = 64 × 64; 64 Scheiwen; Raumopléisung = 3 × 3 × 3 mm; Spalt = 1 mm; kuerz TE = 10 ms; laang TE = 12.46 ms ; TR = 1020 ms) fir Verzerrungskorrektioun vun den opkafte EPI Biller (Weiskopf et al., 2006). Mat der 'FieldMap Toolbox' (Hutton et al., 2002) Feldkaarte goufe vun der Phasendifferenz tëscht de Biller op der kuerzer a laanger TE geschat.

fMRI Datenanalyse

Pre-Veraarbechtung enthale Verännerung, unwarping mat eenzel Feldkaarte, raimlech Normaliséierung am Montreal Neurologie Institut (MNI) Raum a schlussendlech mat engem 4mm Gaussian Kärel glat. D'FMRI Zäit Serien Donnéeën goufen High Pass gefiltert (cutoff = 128 s) a wäissend mat engem AR (1) -modell gemaach. Fir all Fach war e statistesche Modell berechent andeems eng kanonesch hemodynamesch Äntwert Funktioun (HRF) kombinéiert mat Zäit an Dispersiounsderivate (Friston et al., 1998).

Eise 2 × 3 Faktorial Design enthale 6 Interesse Bedéngungen déi als getrennte Regressore modeléiert goufen: vertraut-Bild mat Belounung-Probabilitéit 0, vertraut-Bild mat Belounung-Probabilitéit 0.4, vertraut-Bild mat Belounung-Probabilitéit 0.8, Roman-Bild mat Belounung -probabilitéit 0, Roman-Bild mat Belounung-Probabilitéit 0.4, Roman-Bild mat Belounung-Probabilitéit 0.8. Déi temporär Proximitéit vun de belouningsprediktive Zeechen (dh fractal Bild) an de Belounungsresultat selwer stellen Problemer fir d'Trennung vu BOLD Signaler, déi aus dësen zwou Eventer entstinn. Dofir hu mir all Versuch als eng Zesummesetzungsmodell modelléiert, andeems mir e Mini-Boxcar benotzen, deen d'Präsentatioun vun der Cue an dem Resultat enthält. Dës technesch Begrenzung war net problematesch fir eis factorial Analyse déi sech op d'Interaktioun tëscht Neiheet a Belounungsveraarbechtung a Co-Optriede vu Belounung an Neiheet Effekter konzentréiert. Feeler Studien goufen als Regressor ouni Interesse modelléiert. Fir Reschtbewegungs-relatéiert Artefakte z'erreechen goufe sechs Kovariaten abegraff (déi dräi kreesfërmeg Iwwersetzung an dräi Rotatiounen entstinn aus Ëmbenennung) als Regressoren ouni Interesse. Regelméisseg spezifesch Konditiounseffekter goufen getest andeems Dir linear Kontraster fir all Thema an all Bedingung benotzt (Éischtniveauanalyse). Déi doraus resultéierend Kontrast Biller goufen an eng zweet-Niveau random Effekter Analyse agefouert. Hei goufen d'hämodynamesch Effekter vun all Bedingung mat Hëllef vun enger 2 × 3 Varianzanalyse (ANOVA) mat de Facteuren 'Neiheet' (Roman, vertraut), a Belounungsprobabilitéit (0, 0.4, 0.8) bewäert.

Mir hunn eis Analyse op 3 anatomesch definéiert Regiounen vun Interesse konzentréiert (striatum, Midbrain, an Hippocampus) wou Interaktiounen tëscht Neiheet an Belounungsveraarbechtung hypothetiséiert goufen op Basis vu fréiere Studien (Lisman a Grace, 2005; Wittmann et al., 2005; Bunzeck an Duzel, 2006). Fir Vollständegkeet berichten mir och ganz Gehirnresultater am Zousazmaterial. Béid d'Stratum an den Hippocampus Regiounen vun Interesse (ROI's) goufen definéiert baséiert op der Pick Atlas Toolbox (Maldjian et al., 2003; Maldjian et al., 2004). Wärend de striatal ROI de Kapp vu caudate, caudate Kierper, a Putamen abegraff huet, hippocampal ROI d'Amygdala an d'Ëmgéigend Rhinal Cortex ausgeschloss. Schlussendlech gouf den SN / VTA ROI manuell definéiert, mat der Software MRIcro an dem mëttlere MT Bild fir de Grupp. Op MT-Biller kann den SN / VTA vun den Ëmgéigend Strukturen als helle Sträif ënnerscheet ginn (Bunzeck an Duzel, 2006). Et sollt bemierkt ginn datt bei Primaten d'Belaaschtungsschiedlech dopaminergesch Neuronen iwwer den SN / VTA Komplex verdeelt sinn an et ass dofir passend d'Aktivéierung vum ganzen SN / VTA Komplex ze berécksiichtegen anstatt op dës Ënnercompositiounen ze fokusséieren (Duzel et al., 2009). Fir dësen Zweck eng Resolutioun vun 3mm³, wéi am aktuellen Experiment benotzt, erlaabt et 20-25 Voxels vum SN / VTA Komplex ze probeiren, wat e Volumen vun 350 bis 400 mm huet³.

Resultater

Behuelend hunn d'Sujete héich Genauegkeet bei der Leeschtung vun der Aufgab während der Indoor / Outdoor-Diskriminatioun Aufgab gewisen (mëttel Trefferquote 97.1%, SD = 2.8% fir vertraute Biller; mëttel Hitprate 96.8%, SD = 2.1% fir nei Biller; t₁₅= 0.38, ns), souwéi fir d'Gewënn / keng Victoire Diskriminatioun bei der Ausgangszäit (mëttlere Trefferquote 97.8%, SD = 2.3% fir Gewënnevenementer; mëttlere Trefferquote 97.7%, SD = 2.2% fir keng Gewënnevenementer; t₁₅= 0.03, ns). Sujete diskriminéiert Indoor an Outdoor Status méi séier fir vertraut Verglach mat Romaner Biller (mëttler Reaktiounszäit (RT) RT = 628.2 ms, SD = 77.3ms fir vertraut Biller; mëttel RT = 673.8 ms, SD = 111 ms fir nei Biller; t₁₅= 4.43, P = 0.0005). Et war keen RT Ënnerscheed fir de Gewënn / keng Victoire Diskriminatioun bei der Ausgangszäit (mëttler RT = 542ms, SD = 82.2 ms fir Win-Studien; mëttler RT = 551 ms, SD = 69 ms fir keng Win-Studien; t₁₅= 0.82, ns). Ähnlech ware während der Bedingung keng RT Differenzen fir d'3 verschidde Fraktalbilder (0.8-Wahrscheinlechkeet: RT = 370.1 ms, SD = 79 ms; 0.4-Wahrscheinlechkeet: RT = 354.4, SD = 73.8ms; 0-Wahrscheinlechkeet: RT = 372.2ms, SD = 79.3ms; F (1,12) = 0.045, ns). Déi lescht RT Analyse huet dräi Sujeten ausgeschloss wéinst techneschen Probleemer während der Datesammlung.

An der Analyse vun de fMRI Daten, eng 2 × 3 ANOVA mat Faktoren 'Neiheet' (Roman, vertraut) a Belounungsschwieregkeet (p = 0, p = 0.4, p = 0.8) huet en Haapteffekt vun Neiheet bilateral am Hippocampus gewisen (Figure 2A) a riets Striatum, FDR-korrigéiert fir de Sichvolumen vun den ROIen. En einfachen Haapteffekt vu Belounung ('p = 0.8> p = 0') gouf am lénksen SN / VTA Komplex beobachtet (Figure 2B) a bannent bilaterale Streatum (Figure 2C). Kuckt Table 1 fir all aktivéiert Gehirregiounen.

 

Figure 2

fMRI Resultater

 

Table 1

fMRI Resultater

Mir hunn net eng Neiheet × Belounung Probabilitéit Interaktioun observéiert wann mir fir verschidde Tester iwwer de ganze Sich Volumen vun eise ROI korrigéieren. Wéi och ëmmer, wann Dir eng Post Hoc Analyse (T-Test) vun den dräi Peak Voxels mécht, déi en Haapteffekt vun der Belounung am Striatum weisen, hu mir (orthogonal) Effekter vun der Neiegkeet a seng Interaktioun mat der Belounung gewisen: een Voxel huet och en Haapteffekt vun Neiheet an eng Neiheet × Belounungsinteraktioun, wärend eng aner Voxel och en Haapteffekt vun Neiheeten huet.

Wéi gesitt Figur 2C (Mëtt), an der éischter Voxel ([8 10 0]; Haapteffekt vu Belounung F (2,30) = 8.12, P = 0.002; Haapteffekt vun Neiheet F (1,15) = 7.03, P = 0.02; Neiheet × Belounungsinteraktioun F (2,30) = 3.29, P = 0.05) dësen Effekt gouf vu méi héije BOLD Äntwerte mat Versprieche mat Belounwahrscheinlechkeet 0.4 ugedriwwen a virdru mat engem Romanbild (post-hoc T-Test: t (15) = 3.48 , P = 0.003). An der zweeter Voxel (2C riets) ([−10 14 2] Haapteffekt vu Belounung F (2,30) = 13.13, P <0.001; Haapteffekt vun Neiheet F (1,15) = 9.19, P = 0.008; nee bedeitend Interaktioun F (2,30) = 1.85, ns) post-hoc t-Tester hunn nach eng Kéier bewisen datt den Haapteffekt vun der Neiheet duerch Differenzen tëscht Roman a vertraute Biller bei den zwou niddrege Wahrscheinlechkeete vun der Belounungsliwwerung (t (15) = 2.79, P = 0.014; an t (15) = 2.19, P = 0.045, fir Wahrscheinlechkeet p = 0 respektiv p = 0.4), (kuckt Figur 2C). Am Géigesaz zum drëtten Voxel (2C lénks [−22 4 0] Haapteffekt vu Belounung, F (2,30) = 9.1, P = 0.001) weder huet en Haapteffekt Neiheet gewisen (F (1,15) = 2.33, ns) nach eng Interaktioun (F (2,30) = 1.54, ns).

Am Mëttelbrain huet de Voxel mat maximaler Belounungsbezunnen Äntwerten ([−8 −14 −8], F (2,30) = 12.19, P <0.001), och e Trend zu engem Haapteffekt vun der Neiheet gewisen (F (1,15 , 4.18) = 0.059, P = 2,30) am Fehlen vun enger bedeitender Interaktioun (F (0.048) = XNUMX, ns).

Diskussioun

Roman Biller vu Szenen verstäerkt striatal Belounungsreaktiounen, déi duerch spéider an onreléiert belountend Evenementer ervirgeruff ginn (abstrakt Cues an Belounungsliwwerung virauszesoen). Wéi erwaart, hunn nei Biller och den Hippocampus aktivéiert. Dës Befindunge liwweren éischte Beweiser, fir eist Wëssen, fir eng physiologesch Prognose datt Neiheet-verwandten Hippocampal Aktivéierung e kontextuell verbesseren Effekt op d'Belounungsveraarbechtung am ventralen Stratum soll hunn (Lisman a Grace, 2005; Bunzeck an Duzel, 2006).

Wéinst den Eegeschafte vum BOLD Signal, huet déi temporär Proximitéit vun der Belounungsprognose Cue an Ausgangsliwwerung eng Schätzung vun den Effekter vun der Neiheet op dësen Eventer getrennt verhënnert. Mir betruechten d'Cue-Resultat Sequenz als e Compound Event an hu festgestallt datt den Effekt vun der Neiegkeet op d'Belounungsveraarbechtung als Funktioun vun der Wahrscheinlechkeet vun der Belounungsféierung variéiert huet. Eng Verbesserung gouf eleng beobachtet wann d'Wahrscheinlechkeet vun der virausgesater Belounung niddereg war (0 oder 0.4) a war absent fir eng héich Belounungsprobabilitéit (0.8) (Figure 2C). Et ass wichteg ze beuechten datt dëst Muster vu Resultater net duerch onofhängeg Effekter vun Neiheet a Belounung an der selwechter Regioun erkläert ka ginn. BOLD Effekter verursaacht duerch zwee funktionnel ënnerscheedend awer raimlech iwwerlappend neural Populatiounen wären zousatzlos onofhängeg vun der Belounungssécherheet an dofir féieren zu engem Neiheeteneffekt och am 0.8 Wahrscheinlechkeetskonditioun. Dofir, stellen dës Probabilitéit ofhängeg Effekter vun der Neiegkeet op d'Belounungsveraarbechtung géint d'Méiglechkeet datt se eng Kontaminatioun duerch BOLD Äntwerte reflektéieren, déi vun de Romanstimulatioune selwer erzielt ginn. Ëmgedréit, hunn d'Resultater uginn datt kontextuell Neiheet erhéicht Belounungsveraarbechtung per se, och nëmmen an der gerénger Probabilitéitskonditioun.

Wéi uewen erkläert, kënne mir net BOLD Äntwerte tëscht Belounung anticipation (Cues) a Belounung Liwwerung (Resultater) disambiguéieren. Neiheet kann selbstverständlech d'Veraarbechtung vun net-belountende Resultater erhéijen (keng Gewënnstudien). Dëst wier konsequent mat der Tatsaach datt mir kee wesentlechen Neiheeten Effekt op Studien mat héijer Belounungsschwieregkeet observéieren well 80% vun dësen Studien zu der Belounung gefouert hunn. Alternativ kann Neiegkeet de Belounungsprévisiouns beaflosst fir Zeechen, déi d'Belounungsliwwerung mat wéineg Probabilitéit virausgesot hunn (dh 0 an 0.4). An entweder Fall, kontextueller Neiheet verbessert Gehirrepresentatioun fir déi Evenementer déi objektiv manner belount waren. Ausserdeem ass de Mangel u Neiheetsmodulatioun vu Belounungssignaler am héije Probabilitéitskonditioun onwahrscheinlech wéinst engem Plafongseffekt bei der Belounungsveraarbechtung. Virdru Wierk huet gewisen datt Belounungsrelaterte Äntwerte am mënschleche Streif adaptiv an a verschiddene Kontexter scaléiert ginn, déi zu engem Signal resultéieren dat representéiert ob en Resultat gënschteg oder ongunstig ass an engem bestëmmte Kader (Nieuwenhuis et al 2004). Et kann also erwaart ginn datt d'Belounungsreaktiounen och fäeg sinn e novollzéibar Bonus ënner Bedingunge mat héijer Belounungswahrscheinlechkeet opzehuelen.

Et ass gutt etabléiert datt de Primate Gehir iwwer de Wäert vu verschiddene Reizen geléiert mat Belounung a klassesche Konditiounsexperimenter gepaart wéi gemooss duerch erhéicht Erwaardung vum Resultat (z. B. erhéicht Lecken). Am aktuellen Experiment hu mir d'Reaktiounszäiten an der Konditionnéierungsphase gemooss, awer keng Differenzen iwwer déi verschidden Niveauen vu prädiktiven Cue Stäerkten fonnt. Wann Dir d'Einfachheet vun der Aufgab berécksiichtegt an d'Geschwindegkeet mat deenen d'Sujeten reagéiert hunn (<375ms fir all Konditiounen), kann dëse Mangel un Differentialreaktioun wéinst engem Plafongseffekt sinn. Trotz dem Mangel vun enger objektiver Verhalensmoossnam fir d'Konditionéierung, ass déi erfollegräich Benotzung vun dësem Cue-Typ a fréiere Studien (z. B. O'Doherty et al., 2003) seet datt Sujeten ëmmer nach eng Associatioun tëscht den Zeechen an de verschiddene Wahrscheinlechkeeten vun der Belounungsliwwerung bilden.

A virdru Wierker, goufen Belounungssignaler am Striatum mat enger Vielfalt vun der Belounungsmasséierend Eegeschafte verbonne souwuel bei Mënschen an net-mënschleche Primaten, mat Probabilitéit (Preuschoff et al., 2006; Tobler et al., 2008), Hellegkeet (Knutson et al., 2005), Onsécherheet (Preuschoff et al., 2006) an Aktiounswäert (Samejima et al., 2005). Dës Diversitéit vu Belounungsverännerlechen ausgedréckt am Striatum passt gutt mat senger Roll als limbesch / sensorimotoresch Interface mat enger kritescher Roll an der Organisatioun vun zilorientéierte Behuelen (Wickens et al., 2007). Souwuel den SN / VTA wéi och de striatum, eng vun den Haaptprojektiounsplaze vum Midbrain-Dopamin System, äntweren och op präzis Cues a klassesche Bedingungsparadigmen ze belounen a belounen (z. B.Delgado et al., 2000; Knutson et al., 2000; Fiorillo et al., 2003; Knutson et al., 2005; Tobler et al., 2005; Wittmann et al., 2005; D'Ardenne et al., 2008). Geméiss verschidde Berechnungsperspektive léiert d'Dopamin Iwwerdroung an der SN / VTA de Stratum iwwer de Wäert vu bedingte Stimuliien iwwer e Prognosenfehlsignal (Schultz et al., 1997).

Och wann a klassesche Konditiounsstudien Belounungen an net belount Representatioune am Stratum ausgedréckt hunn net ëmmer offensichtlech Verhalenssequenzen (O'Doherty et al., 2003; den Ouden et al., 2009), fMRI Studien hunn systematesch gewisen datt Verännerungen an der striatal BOLD Aktivitéit korreléiert mat Prognosenfehler am Zesummenhang mam Wäert vun de Wieloptiounen wéi geprägt duerch Berechnungsmodeller passend zu Verhalensdaten (O'Doherty et al., 2004; Pessiglione et al., 2006). Striatal Staatswäertepresentatiounen, déi net mat enger Handlung verbonne sinn, kënne mat Signaler vun der Belounungsverfügbarkeet bezunn sinn, déi an de präparativen Äntwerte iwwersat goufen, zum Beispill Approche oder verkierzende Effekter, wéi am pavlovian-instrumentalen Transfer (PIT) gesi ginn (Kardinal et al., 2002; Talmi et al., 2008). Eis Daten suggeréieren datt Neiheet sou State-Wäert Representatioune moduléiert andeems d'Erwaardung vun der Belounung oder d'Äntwert op net belountend Resultater erhéicht. D'Konsequenz vun dëser Interaktioun tëscht Neiheet a Belounung kéint d'Generatioun vun onkonditionéierte Virbereedungsreaktiounen sinn. An der realer Welt, sou Äntwerte géifen eng verstäerkte Approche féieren, wann Neiheet mat engem Cue identifizéiert gëtt (Wittmann et al., 2008) oder zoufälleger Ermëttlung vun der Ëmwelt wann Neiheet festgestallt gëtt awer net mat enger spezifescher Cue assoziéiert wéi an der Déierliteratur observéiert (Haken a Kalivas, 1994). Dës Meenung ass och konsequent mat beaflosst computational Modeller (Kakade an Dayan, 2002).

Eng kritesch Struktur déi méiglecherweis an de kontextuell verbessert Belounungsreaktiounen am Striatum involvéiert ass ass den Hippocampus. Wéi a fréiere Studien (Tulving et al., 1996; Strange et al., 1999; Bunzeck an Duzel, 2006; Wittmann et al., 2007) mir weisen datt kontextuell Neiegkeet den Hippocampus méi staark aktiv wéi d'Bekanntheet huet. Mat senge staarken (indirekten) Projektiounen un der SN / VTA proposéiere mir datt dës Struktur déi méiglech Quell ass fir en Neiegkeetssignal dem midbrain dopaminergesche System (Lisman a Grace, 2005; Bunzeck an Duzel, 2006). Den dopaminergesche Mëttbrain kritt och Input vun anere Gehirregiounen, sou wéi de prefrontale Cortex, deen och Neiegkeetssignaler dervun hätt kënne vermëttelen (Fields et al., 2007). Mat de Beweiser bis haut, betruechten mir awer den Hippocampus als dee wahrscheinlechste Kandidat fir eng Neiheet-verwandt Desinhibitioun vu Mëttbrain-Dopamin-Neuronen ze erklären, déi eng Verstäerkung vu striatal Belounungssignaler am Kontext vun Neiheet erkläre géif. Op der anerer Säit kann d'Wahrscheinlechkeet ofhängeg Moderatioun vum kontextuellen Neiheeteneffekt, am Géigenugrëff, am urspréngleche Cortex (PFC) stamen. Physiologesch Studien weisen datt d'Erhéijung vun PFC Drive zu SN / VTA Neuronen d'dopaminerg Modulatioun vu PFC Regiounen nëmmen verbessert awer net dopaminergesch Input an de ventrale Striatum (Margolis et al., 2006). Duerch sou e Mechanismus konnt de PFC d'Wahrscheinlechkeet ofhängeg kontextuell Effekter vun der Neiheet op SN / VTA a ventral striatal Belounungsvertriedung regelen.

Fir ofzeschléissen, weisen déi heiteg Resultater datt kontextuell Neiegkeet d'Belounungsveraarbechtung am Striatum erhëlt, als Äntwert op net relatéiert Zeechen an Resultater. Dës Befunde si kompatibel mat de Prognosen vun engem polysynaptesche Wee-Modell (Lisman a Grace, 2005) an deenen hippocampal Neiheetssignaler e Mechanismus fir de kontextuellen Reguléierung vun der Salience-Attributioun zu net reléierten Eventer ubidden.

Ergänzungsmaterial

Dankbarkeet

Referenz Lëscht