Prädiktabel Modulatioun mënschlecht Gehirer Reaktioun zur Belounung (2001)

KOMMENTAREN: Onberechenbar Belounungen féieren zu méi grouss Spikes vun Dopamin. Dëst ass wat High Speed ​​​​Internet Porno anescht mécht wéi Porno vun der Vergaangenheet
 
J Neurosci. 2001 Apr 15;21(8):2793-8.
 

Source

Departement fir Psychiatrie a Verhalenswëssenschaften, Emory University School of Medicine, Atlanta, Georgia 30322, USA. [Email geschützt]

mythologesch

Bestëmmte Klassen vun Reizen, wéi Iessen an Drogen, sinn héich effektiv fir Belounungsregiounen ze aktivéieren. Mir weisen bei Mënschen datt d'Aktivitéit an dëse Regiounen duerch d'Prévisibilitéit vun der sequenzéierter Liwwerung vun zwee mëll agreabel Reizen moduléiert ka ginn, mëndlech geliwwert Uebstjus a Waasser. Mat funktioneller magnetescher Resonanzbildung war d'Aktivitéit fir d'Belounung vun Reizen a béid Nukleus accumbens a medial Orbitofrontal Cortex am gréissten wann d'Reizungen onberechenbar waren. Ausserdeem waren d'Sujeten hir uginn Präferenz fir entweder Jus oder Waasser net direkt mat Aktivitéit a Belounungsregiounen korreléiert, awer war amplaz mat Aktivitéit am sensorimotoresche Cortex korreléiert. Fir agreabel Reizen, suggeréieren dës Erkenntnisser datt Prévisibilitéit d'Äntwert vu mënschleche Belounungsregiounen moduléiert, a subjektiv Präferenz ka vun dëser Äntwert dissoziéiert ginn.

Aféierung

D'Verfollegung vun natierleche Belounungen wéi Iessen, Drénken a Sex ass e groussen externen Afloss op mënschlecht Verhalen. Trotzdem bleift d'Fro wéi Belounungen d'mënschlecht Verhalen beaflossen haaptsächlech ongeléist. Et gi vill Faktoren, déi zu dësem Spalt an eisem Wëssen bäidroen; awer, eent Stroossespär war d'Schwieregkeet fir isoléiert Effekter vu Belounungen op mënschlecht Verhalen oder Gehiraktivéierung ze definéieren an ze moossen. Bei Déieren gëtt Belounung als operationell Konzept definéiert: e Reiz gëtt als belount ugesinn wann et e Verhalen positiv verstäerkt (Hull, 1943; Rescorla a Wagner, 1972; Robbins an Everitt, 1996), dat heescht, erhéicht d'Wahrscheinlechkeet vum Verhalen zouverlässeg. Datselwecht Konzept gëllt fir Mënschen; awer, Mënschen hunn d'Fähegkeet all Zorte vun exekutiv Kontroll iwwer hir Aktiounen ze exercéieren, an esou Verhalen assays eleng sinn en onkomplett Manéier Belounung Veraarbechtung ze Entdeckung. Ähnlech sinn explizit Berichter iwwer Likes an Dislikes, dh Virléiften, duerch eng subjektiv Perceptioun vun engem Individuum vu wat se gären a wat se wielen ze berichten duercherneen. Fir dës experimentell Schwieregkeeten ze iwwerwannen, wéilt ee gläichzäiteg Verhalensausgang, subjektiv Präferenz a Gehirreaktioun während enger gutt definéierter Aufgab iwwerwaachen. Mat esou enger Approche mellen mir hei datt d'Aktivitéit an de mënschleche Belounungsregiounen méi enk mat der Prévisibilitéit vun enger Sequenz vun agreabele Reizen korreléiert ass wéi mat explizit uginne Virléiften.

Bei Mënschen kann d'Aktivatioun vu Belounungsberäicher visualiséiert ginn mat funktionnelle Magnéitresonanzbildung (fMRI) no der Verwaltung vun Drogen, wéi Kokain (Breiter et al., 1997); awer, esou infusions vläicht net representativ vun normal Belounung Veraarbechtung wéinst souwuel direkten an indirekten pharmacological Effekter vun Kokain ginn. Ausserdeem kënnen Drogen wéi Kokain op verschidden Deeler vum Belounungssystem handelen wéi sougenannte natierlech Belounungen wéi Iessen a Waasser (Bradberry et al., 2000; Carelli et al., 2000). Bedingte Belounungen, zB Suen, kënnen och op verschidden Deeler vum Belounungssystem handelen (Thut et al., 1997; Elliott et al., 2000; Knutson et al., 2000) a vläicht net eng entspriechend Sonde vu primäre Belounungskreesser bei Mënschen sinn. Eng alternativ Approche gëtt vun Experimenter virgeschloen, déi weisen datt d'Prévisibilitéit vun engem primär belounende Stimulus e kriteschen Parameter ass fir d'Aktivatioun vu Belounungsweeër (Schultz et al., 1992, 1997; Schultz, 1998; Garris et al., 1999). Physiologesch Opzeechnunge bei netmënschleche Primaten hunn bewisen datt Neuronen a Regiounen wéi de ventrale tegmentale Beräich (VTA), nucleus accumbens a ventrale Striatum op eng adaptiv Manéier op belounend Reizen wéi Uebstjus oder Waasser reagéieren (Shidara et al., 1998). Also kann d'Prévisibilitéit vun enger Sequenz vu Reizen selwer belount-relatéiert neural Strukturen rekrutéieren op eng Manéier déi mat fMRI erkannt gëtt. Ausserdeem, theoretesch Modeller vun der Dopamin Verëffentlechung suggeréieren datt onberechenbar Belounungen méi Aktivitéit an dëse Regiounen ausléisen (Schultz et al., 1997). Mir hu probéiert dës Hypothese ze testen andeems Dir fMRI benotzt fir den Effekt vun der Prévisibilitéit op mënschlecht Gehirreaktiounen op Sequenzen vu punktate, agreabele Reizen ze moossen.

MATERIAL A METHODEN

Themen. Fënnefanzwanzeg normal Erwuessener hunn fMRI-Scanning gemaach, wärend se kleng Quantitéiten entweder mëndlech Uebstjus oder Waasser verwalt hunn. D'Sujete rangéiert am Alter vun 18 bis 43, an all Themen hunn informéiert Zoustëmmung fir e Protokoll guttgeheescht vum Emory University Human Investigations Committee.

Experimentell Aufgab. Wärend am Scanner kruten d'Sujete kleng Quantitéiten u mëndlech geliwwert Uebstjus a Waasser op eng prévisibel oder onberechenbar Manéier. Mir hunn eng sequenziell Liwwerung vun Uebstjus a Waasser aus dräi Grënn gewielt: (1) Mënschen fannen souwuel Jus a Waasser subjektiv agreabel; (2) béid Reizen ginn routinéiert als Verstäerkungsreiz benotzt wärend netmënschlech Primaten op Verhalensaufgaben trainéiert ginn; an (3) Midbrain dopaminergesch Neuronen, a viraussiichtlech d'Neuronen, op déi se projizéieren, weisen phasesch Verännerungen am Feierrate als Funktioun vun der temporärer Prévisibilitéit vu sequentielle Reizen (Schultz et al., 1992). D'Participanten krute souwuel de Jus wéi och d'Waasser op eng prévisibel oder onberechenbar Manéier an zwee Scannen (Fig. 1). Wärend der prévisibel Laf goufen Jus a Waasserbolusen mat engem fixen Intervall vun 10 Sekonnen ofgewiesselt. Wärend dem onberechenbaren Laf gouf d'Uerdnung vu Jus a Waasser zoufälleg gemaach, an de Reizintervall gouf och randomiséiert andeems en Poisson-Intervallverdeelung mat engem Moyenne vun 10 Sekonnen ausprobéiert. All Laf huet 5 min gedauert, an d'Uerdnung vun deenen zwee Lafen (virausbezuelbar oder onberechenbar) gouf iwwer Themen zoufälleg gemaach. Well d'Zäit fir sech un d'Prévisibilitéit oder d'Onberechenbarkeet unzepassen onbekannt war a well heefeg Ännerunge vu Bedéngungen eng Interaktioun matenee verursaache kënnen, dh d'"Prévisibilitéit vun der Prévisibilitéit", hu mir gewielt d'Konditioune iwwer Scannen ze trennen anstatt méi kleng Konditiounsblocken ze benotzen bannent Scan leeft. Well all Aspekter vum Experiment op d'Manipulatioun vun der Prévisibilitéit hänke bliwwen, hu mir gewielt d'Konditioune bannent Themen net ze widderhuelen an amplaz sech op eng méi grouss Zuel vu Sujeten ze studéieren.

Figur. 1.  

Design vum fMRI Experiment. A 2 × 2 Faktorial Design gouf benotzt, mat Faktore vu Präferenz (Jus oder Waasser) a Prévisibilitéit (virauszegesinn oder onberechenbar). D'Sujete kruten 0.8 ml Bolus Jus a Waasser an entweder eng prévisibel oder onberechenbar Sequenz. Mat Event-relatéierten fMRI gouf d'Gehiraktivéierung a punkto Präferenz an Prévisibilitéit analyséiert, souwéi d'Interaktioun tëscht hinnen.

D'Sujete kruten 0.8 ml mëndlech Bolus vu béid Uebstjus a Waasser iwwer zwee Plastikstuben. E Mondstéck huet d'Enn vum Schlauch op der Plaz iwwer d'Zong gehal, mam Uebstjus infuséiert vun der lénker Säit vum Mondstéck an dem Waasser vu riets. D'Réier waren ~10 m laang a sech mat engem Computer-kontrolléiert haten duebel Sprëtz Pompel (Harvard Apparat, Holliston, MA) ausserhalb vum Scanner Sall ugeschloss. D'Sujete hunn keng aner Aufgab während dem Scannen gemaach a goufen opgefuerdert d'Flëssegkeet einfach ze schlucken all Kéier wann se verwalt gouf. No der Scan-Sessioun goufen d'Sujete fir hir flësseg Präferenz debriefed.

Acquisitioun vun MRI Daten. Scannen gouf op engem 1.5 Tesla Philips NT Scanner gemaach. Nom Acquisitioun vun engem héichopléisende T1-gewiichten anatomesche Scan, hunn d'Sujete zwee ganz Gehir funktionell Rune vun all 150 Scans gemaach (Echo-planar Imaging, Gradient erënnert Echo; Widderhuelungszäit, 2000 msec; Echo Zäit, 40 msec; Flip Wénkel, 90°; 64 × 64 Matrix, 24 5 mm axial Scheiwen parallel zu der anteroposteriorer Kommissurallinn erfaasst) fir d'Messung vum Bluttoxygenéierungsniveau-ofhängeg (BOLD) Effekt (Kwong et al., 1992; Ochawa et al., 1992). Kappbewegung gouf miniméiert duerch Polsterung a Restriktiounen.

Analyse. D'Date goufen analyséiert mat statistescher Parametrescher Mapping (SPM99; Wellcome Department of Cognitive Neurology, London, UK) (Friston et al., 1995b). Bewegungskorrektioun zum éischte funktionnelle Scan gouf bannent Themen duerchgefouert mat enger sechs Parameter steife Kierper Transformatioun. Well Schlucken onvermeidlech bedeitend Kappbewegung verursaacht, goufen d'Bewegungskorrekturparameter och benotzt fir ze bestëmmen ob d'Kappbewegung wesentlech tëscht de Bedéngungen ënnerscheet. D'Moyenne vun de Bewegungskorrigéierte Biller gouf dunn op den individuellen 24-Slice strukturelle MRI coregistréiert mat enger 12-Parameter affin Transformatioun. D'Biller goufen dann raimlech normaliséiert op de Montreal Neurological Institute (MNI) Schabloun (Talairach a Tournoux, 1988) andeems Dir eng 12-Parameter affin Transformatioun applizéiert, gefollegt vun enger net-linearer Warping mat Basisfunktiounen (Ashburner a Friston, 1999). D'Biller goufen duerno mat engem 8 mm isotropesche Gaussesche Kernel ausgeglach a Bandpassfilter am zäitlechen Domain gefiltert. Eng zoufälleg-Effekter, event-verbonne, statistesch Analyse gouf mat SPM99 (Friston et al., 1995a, 1999). Den Experiment gouf als 2 × 2 Faktorial Design analyséiert. Als éischt gouf e separaten allgemenge linearem Modell (GLM) fir all Thema spezifizéiert, mat véier Bedéngungen, déi déi véier méiglech Eventarten representéieren: prévisibel-bevorzugt Flëssegkeet, prévisibel-net-preferéiert Flëssegkeet, onberechenbar-bevorzugt Flëssegkeet, an onberechenbar-net-preferéiert Flëssegkeet. Véier Vecteure vun Delta Funktiounen mat Zäiten entspriechend all Event sech fir jiddereng vun de véier Konditiounen geschaf. Dës goufen mat enger generescher hemodynamescher Reaktiounsfunktioun convolvéiert an an eng véier-Kolonn Design Matrix aginn. D'Moyenne vun all Scan Laf gouf op engem voxelwise Basis geläscht. Mir hunn dräi zweesäiteg Kontrastbilder berechent, déi den Haapteffekter vun der Präferenz [Kontrastvektor (1-11-1)], Prévisibilitéit [Kontrastvektor (11-1-1)] an dem Interaktiounsbegrëff [Kontrastvektor (1) entspriechen. -1-11)]. D'Interaktioun beschreift wéi Prévisibilitéit den Effekt vun der Präferenz moduléiert. Dës individuell Kontrast Biller goufen an eng zweet-Niveau Analyse aginn, mat enger separater eent-Prouf t Test (df = 24) fir all Säit vun all Begrëff am GLM (am Ganzen sechs Kontraster). Mir thresholded dëse Resumé statistesch Kaarten op p <0.001 (net korrigéiert fir verschidde Vergläicher). Dës Kaarten goufen op engem héich-Resolutioun strukturell Bild an MNI Orientatioun iwwerlagert.

Theoretesch Modell. Als Tool fir d'fMRI Experiment ze designen an z'interpretéieren, hu mir en existente neuralen Netzwierkmodell vun Dopamin Verëffentlechung benotzt fir d'Gehirreaktioun op verschidden temporär Mustere vu belounende Reizen ze simuléieren (Fig.2). Dëse Modell baséiert op der Method vun temporärer Differenzen (TD), déi postuléiert datt eng synaptesch verstäerkende Substanz, zB Dopamin, verëffentlecht gëtt als Äntwert op Feeler an der Belounungsprognose (Schultz et al., 1997). Dëse Modell gouf an enger grousser Villfalt vun Uwendungen benotzt, dorënner komplex Léieraufgaben wéi Backgammon (Sutton, 1988; Tesauro and Sejnowski, 1989), wéi och erfollegräich d'Aktivitéit vun Dopaminneuronen a ville Konditiounsparadigmen virauszesoen (Houk et al., 1995; Montague et al., 1995) a Motorsequenzéierungsaufgaben (Berns & Sejnowski, 1998).

Figur. 2.  

Neural Netzwierkmodell vum Experiment an de Gehirregiounen, déi mat Informatiounsveraarbechtung verbonne sinn. A, Diagramm weist eis Hypothese un wéi d'Sequenz vun Reizen d'Dopaminergesch Ausgab beaflosse kéint. An dëser Hypothese hu mir uginn datt Ännerungen am dopaminergesche Ausgab kéint Zilneural Strukturen beaflossen op eng Manéier déi an enger fMRI BOLD Messung erkenntbar ass. De Jus a Waasser gi gewisen datt se souwuel sensoresch hunn (Projektioun aus enger endlecher ZäitFënster Këscht) a Belounung (den r Weeër) Representatioune an hiren Afloss op dopaminergesch Aktivitéit. Fir eng erwaart hämodynamesch Äntwert aus dëser Hypothese ze generéieren, hu mir eng endlech Zäitfenster gemaach (kleng Këschte fir Jus a Waasser), wat de Wäert vun der direkter Belounung bestëmmt huetr(t) (1 wann Jus geschitt ass, 0.5 wann Waasser geschitt ass, an 0 wann kee Reiz geschitt ass). Dëse Manöver huet arbiträr Jus op zweemol de Wäert vum Waasser gesat. Dëst ass net wichteg fir d'Haapterwaardung, déi vum Modell generéiert gëtt.B, Virausgesot Dopamin Effekt fir prévisibel an onberechenbar Sequenzen vu Jus a Waasser Liwwerung. Horizontal Achs ass d'Scannummer. Vertikaler Achs ass déi erwaart hämodynamesch Äntwert virausgesot vun engem temporalen Differenzmodell. D'Skala op der vertikaler Achs ass arbiträr. De wichtege Punkt fir ze notéieren ass datt de prévisibel Laf op 0 weidergeet, wärend den onberechenbaren Laf duerch héich Amplituden bleift. D'Spure goufen generéiert andeems en hemodynamesche Reaktiounskär mat der Ausgang vun engem temporalen Differenzmodell konvolvéiert huet. Dëst huet virgeschloen datt déi duerchschnëttlech BOLD Äntwert méi grouss wier wann d'Reizungen onberechenbar waren.

Kuerz gesot, TD Léieren hänkt vun zwee primäre Viraussetzungen of. Éischtens, kuerzfristeg Adaptatioun an engem bestëmmten neurale Circuit geschitt mam Zil eng reduzéiert Zomm vun all zukünfteg Belounungen virauszesoen. D'Definitioun vun enger Belounung hänkt vum Kontext an deem se kritt gëtt. Wann eng putativ Belounung d'Optriede vun engem bestëmmte Verhalen erhéicht, da gëtt et als positiv Verstäerker ugesinn. Ofhängeg vum internen Zoustand vum Déier, kann déi selwecht Belounung e Verhalen net verstäerken, zB wann d'Déier satiéiert ass. Am Kontext vun engem fMRI Experiment, dat allgemeng onnatierlech ass, gëtt eng vertraute Appetitsubstanz wéi Waasser oder Uebstjus subjektiv als agreabel an dofir belount erlieft. Zweetens, Belounungsprognosen hänkt nëmmen vun der aktueller Representatioun vun engem Stimulusset of. D'Stimulatiounsrepresentatioun ass e bësse arbiträr am Modell, an et enthält e puer Representatioun zréck duerch d'Zäit, dh eng Reizspur. Fir Substanze wéi Waasser oder Uebstjus gëtt et souwuel sensoresch Dimensiounen (z.B. Temperatur an Taktil Sensatioun op der Zong) an déi tatsächlech Belounung, déi subjektiv als Genoss erlieft gëtt. Dofir ass et raisonnabel déi taktile Dimensiounen vun der Flëssegkeetsliwwerung als neutral an ënnerscheet vun der belounender Dimensioun ze betruechten. Ähnlech ginn dës ënnerschiddlech Dimensiounen ugeholl datt se vu verschiddene Gehirkreesser veraarbecht ginn, déi mat fMRI ofgezeechent kënne ginn. Fir de Modellausgang op eng Dimensioun analog ze kartéieren, déi mat fMRI kritt gouf, hu mir d'Ausgänge vu béiden neutralen a belounende Weeër zesummegefaasst, déi mir ugeholl hunn am ventrale Striatum an Nukleus accumbens konvergéiert. Mir erkennen datt et keen direkten Beweis dofir ass, an ofhängeg vum spezifesche Rezeptor kann Dopamin variabel Effekter op neuronal Aktivitéit hunn. De genauen experimentellen Design gouf an de Modell Input, dee mam Matlab 5.3 (MathWorks, Natick, MA) simuléiert gouf. D'Ausgänge entspriechend souwuel de putativen Dopaminneuronen an hir Projektiounsplaze goufen fir déi prévisibel an onberechenbar Runen berechent (Fig. 2).

Mir sollten virsiichteg sinn de Lieser drop hinzeweisen datt eis Notzung vum temporalen Differenzmodell fir eisen Design a spéider Interpretatioun z'erklären (ënnert) baséiert op sengem fréiere Succès bei der Beschreiwung vun Ännerungen am Spikeoutput an dopaminergesche Neuronen bei Primaten déi verwandte Verhalensaufgaben ënnerhalen. Et ginn aner plausibel computational Beschreiwunge déi och duer kënnen.

RESULTATER

No de Scans goufen d'Sujete gefrot iwwer hir Präferenz fir déi zwee Reizen. Achtzéng vun 25 Sujeten (72%) léiwer Jus, an de Rescht léiwer Waasser. Déi meescht Themen haten eng däitlech Preferenz fir dat eent oder dat anert, obwuel mir hinnen net gefrot hunn dat ze quantifizéieren. Och wann et bedeitend Kappbewegung wärend de Scans war, waren all d'Iwwersetzungen an d'Rotatiounen ronderëm all Reiz allgemeng kleng a waren net wesentlech ënnerschiddlech tëscht enger vun de Bedéngungen. Zum Beispill war déi mëttler ± SD Iwwersetzung verbonne mat all Reiz 0.041 ± 0.069 mm am prévisibelen Zoustand an 0.044 ± 0.069 mm am onberechenbaren Zoustand (gepaart) t testen;p = 0.853).

D'Gehirreaktioun op déi bevorzugt Flëssegkeet weist iwwerraschend wéineg Differentialaktivitéit relativ zu der net bevorzugter Flëssegkeet (Tabelle)1). Mir hunn kee bedeitende Aktivitéitsdifferenz an de klassesche Belounungsregiounen observéiert wéi den Nucleus accumbens, Hippocampus oder medial prefrontal Cortex. Déi primär Aktivitéitsännerung fir bevorzugt> net bevorzugt geschitt am somatosensoresche Cortex an engem Gebitt no bei der Mond- a Zongregioun (t = 4.19, MNI Koordinaten, -60, -12, 16).

Table 1.  

Gehirregiounen déi bedeitend Ännerungen an der gemoosser Aktivitéit weisen (p < 0.001 net korrigéiert; Clustergréisst > 10 Voxel, ausser wou notéiert)

Den Haapteffekt vun der Prévisibilitéit war wesentlech méi grouss wéi den Haapteffekt vun der Präferenz (Fig. 3). Fir den onberechenbaren Laf relativ zum prévisibel Laf, gouf bilateral Aktivatioun an enger grousser Ausdehnung vu medialen Orbitofrontal Cortex observéiert, deen den Nucleus accumbens enthält (Tabelle) 1). Zousätzlech Gebidder vun der Aktivatioun enthalen e grousst Gebitt vun der parietaler Cortex bilateral a parazentral a kleng Brennwäit Aktivéierungen souwuel am lénksen mediodorsalem Kär vum Thalamus a riets Cerebellum. Well keng vun dëse Regiounen iwwerlappt mam Haapteffekt vun der Präferenz, goufen se maximal duerch onberechenbar Reizen aktivéiert, onofhängeg vun der Präferenz. Fir de prévisibele Laf relativ zum onberechenbaren Laf, gouf e Gebitt vum richtege superior temporalen Gyrus aktivéiert, souwéi fokal Aktivatiounen am lénksen prezentrale Gyrus a riets lateralen Orbitofrontal Cortex.

Figur. 3.  

Den Haapteffekt vun der Prévisibilitéit huet gewisen datt belount-relatéiert Regiounen eng méi BOLD Äntwert op déi onberechenbar Reizen haten. A, Fligeren zentréiert op (0, 4, -4) weisen datt bilateral Nucleus accumbens / ventral striatum (NAC) a bilaterale superior parietal cortex ware méi aktiv am prévisibelen Zoustand. B, Eng kleng Regioun am richtege ieweschte temporäre Gyrus war relativ méi aktivéiert duerch déi prévisibel Reizen. Bedeitung war Schwell ump < 0.001 an en Ausmooss > 10 kontinuéierlech Voxelen.

D'Interaktioun tëscht Präferenz a Prévisibilitéit identifizéiert Beräicher an deenen een Effekt deen aneren onofhängeg vu béiden Haapteffekter moduléiert huet. Déi riets Insula, lénks posterior cingulate a riets cerebellum weisen eng bedeitend Interaktioun fir de Kontrast (preferred-nonpreferred) × (prévisibel-onberechenbar). De Géigendeel Kontrast, (bevorzugt - net bevorzugt) × (onberechenbar - prévisibel), huet keng Aktivatioune bedeitend bei der p < 0.001 Niveau; awer eng kleng Regioun am lénksen ieweschte temporalen Gyrus (MNI Koordinaten, -48, -4, -16) war bedeitend am p < 0.01 Niveau (t = 3.15).

D'Computer Simulatioun huet virgeschloen datt onberechenbar Belounungen méi Dopamin Verëffentlechung evokéiere wéi prévisibel (Fig.2 B). Wann d'Belounung prévisibel sinn, prognostizéiert all Reiz de nächste perfekt viraus, an d'Fehlersignal, dat ugeholl gëtt duerch Dopamin vermëttelt ze ginn, geet graduell of. Wann d'Belounung onberechenbar ass, gëtt et keng Chance fir de System ze léieren, an d'Äntwert op all Reiz ass méi grouss.

Diskussioun

Eis Resultater weisen eng interessant Trennung an der Gehirreaktioun op Prévisibilitéit an op subjektiv Berichter vu Präferenz. D'Gehirreaktioun op Präferenz war exklusiv kortikal, awer d'Äntwert op Prévisibilitéit huet spezifesch Aktivatioun vu Belounungssystemer och bekannt als Zil vun midbrain dopaminergesche Neuronen. Wa mir dovun ausgoen datt d'Aktivatioun vun dëse Belounungsberäicher agreabel ass fir d'Mënschen, dann suggeréiert dës Entdeckung datt de subjektiven Bericht vu Präferenz vun neurale Circuiten dissoziéiert ka ginn, bekannt als mächteg Determinante vu bedingte Verhalen.

Souwuel d'Waasser wéi d'Uebstjus verursaacht bedeitend Aktivéierungen am ganze Gehir, an obwuel e puer vun dëser Äntwert op d'motoresch Aspekter vun der Aufgab zouzeschreiwen, goufen spezifesch Ënnerdeeler vun dëse Regiounen an Dimensiounen vu Präferenz a Prévisibilitéit zerstéiert. Den Effekt vun der Präferenz war limitéiert op kortikale Regiounen, déi mat der sensorescher Veraarbechtung assoziéiert sinn, an de bevorzugten Stimulus huet zu enger méi grousser Aktivatioun an dëse Regiounen gefouert. Dës Regioune leien no bei sensorimotoresche Cortex bekannt fir während Zongbewegungen aktivéiert ze ginn (Corfield et al., 1999) a schlucken (Hamdy et al., 1999). A fréieren Aarbechten iwwer d'Gehirreaktioun op d'Zongbewegung gouf et eng wesentlech Aktivatioun vum Cerebellum, eng Erkenntnis, déi am Haapteffekt vun der Präferenz net fehlt. D'Differenziell Gehirreaktioun, dh bevorzugt-net bevorzugt, läscht gemeinsame Regiounen vun der Aktivatioun; dofir, d'Feele vun cerebellar Aktivéierung hindeit datt differenziell Zong Bewegungen onwahrscheinlech d'Ursaach vun der Muster vun cortical Aktivatioun fir subjektiv Preferenz waren. D'Tatsaach, datt eng somatosensoresch Regioun mat erklärten Präferenz korreléiert war, war suggeréiert datt e puer differentiell neural Veraarbechtung fir déi zwee Reizen geschitt ass. Et war iwwerraschend datt dëst an engem primäre sensoresche Veraarbechtungsberäich manifestéiert war an net a klassesche Belounungsberäicher. Och wann d'Sujete gezwongen waren eng Substanz iwwer déi aner als hir Präferenz ze bezeechnen, goufen béid Flëssegkeete virsiichteg gewielt fir agreabel ze sinn, am Géigesaz zu engem aversiv. Well béid Flëssegkeeten allgemeng agreabel waren, kéint den Effekt vun der Präferenz net staark genuch gewiescht sinn fir e wesentlechen Aktivitéitsdifferenz a Belounungsregiounen ze resultéieren. Dëst wier konsequent mat Erkenntnisser datt Midbrain Dopamin Neuronen am léifsten duerch appetitiv anstatt aversive Reizen aktivéiert ginn (Mirenowicz a Schultz, 1996). Trotzdem proposéiere eis Erkenntnisser eng Systemdifferenzéierung vu subjektiv Präferenz vun einfacher Belounung, déi fréier Hypothesen ënnerstëtzt datt "wëllen" net datselwecht ass wéi "gär" (Robinson a Berridge, 1993).

Am Géigesaz zum Effekt vun der Präferenz ass d'Onberechenbarkeet korreléiert als e wesentlechen Haapteffekt mat Aktivitéit am Nukleus accumbens, Thalamus, a medial Orbitofrontal Cortex, wärend Prévisibilitéit haaptsächlech mat Aktivitéit am richtege superior temporalen Gyrus korreléiert gouf. Déi fréier Regiounen entspriechen enk mat bekannten Dopaminprojektiounsplazen (Koob, 1992; Cooper et al., 1996). Et war e bëssen iwwerraschend datt Onberechenbarkeet, an net Präferenz, mat Aktivitéit an dëse Belounungsberäicher korreléiert gouf. Wann erhéicht Aktivitéit an dëse Regiounen mat Genoss assoziéiert ass, da kéint ee schléissen datt onberechenbar Belounungen méi agreabel waren wéi prévisibel. Wéi och ëmmer, déi meescht Themen hunn keen Ënnerscheed tëscht de prévisibelen an onberechenbaren Konditiounen ënnerscheet. Wann déi onberechenbar Belounungen méi agreabel waren wéi prévisibel, oder vice versa, da muss dëst op engem Ënnerbewosstsinn geschéien. Eng alternativ Erklärung gëtt virausgesot datt Dopamin a verstäerkte Quantitéiten op onerwaart Belounungen fräigelooss gëtt (Montague et al., 1996; Schultz et al., 1997;Schultz, 1998). Dopamin kann neuronal Excitabilitéit reduzéieren (Cooper et al., 1996) a kann och direkt d'Mikrovaskulatur constrictéieren (Krimer et al., 1998), awer erhéicht accumbens Aktivitéit ass och mat der subjektiver Freed vu Kokain verbonne ginn (Breiter et al., 1997). Dës Erkenntnisser suggeréieren datt eis observéiert Erhéijung vun der Aktivatioun mat Onberechenbarkeet mat enger verstäerkter Dopamin Verëffentlechung verbonne ka sinn, entweder well d'Accumbens op d'VTA projizéieren oder well se eng Projektioun vum VTA kritt, entweder vun deem wier konsequent mat de Modellresultater. Dës Interpretatioun soll duerch zwee wichteg Fakten temperéiert ginn: (1) d'Mechanismen déi eng verstäerkte dopaminergesch Iwwerdroung mat Verännerungen am BOLD Signal koppelen sinn onbekannt, an (2) mir hu keng onofhängeg Mooss fir dopaminergesch Iwwerdroung, nëmmen Ännerungen an der BOLD Äntwert. D'Méiglechkeet datt mir indirekt Ännerungen an der dopaminergescher Aktivitéit beobachten ass spannend awer kann net eendeiteg an engem fMRI Experiment entscheed ginn. Et ass awer konsequent mat fréiere Erkenntnisser mat Hëllef vu Positronemissiounstomographie datt Dopamin an de ventralen Striatum ënner Bedéngungen vu monetären Ureiz verëffentlecht gëtt (Koepp et al., 1998). Gekoppelt mat dem verstäerkten Effekt vun der Onberechenbarkeet, ass et och konsequent mat hypothetiséierten Effekter vun Dopamin op neuronalen "Gewënn" (Cohen and Servan-Schreiber, 1992), mam Schlussresultat datt verschidde Regiounen eropgoen an anerer erofgoen.

Déi spezifesch Regiounen, déi relativ duerch Onberechenbarkeet aktivéiert goufen, entspriechen Gehirregiounen, déi mat appetitive Funktiounen verbonne sinn. Nieft dem Nukleus accumbens huet de medialen orbitofrontale Cortex en Haapteffekt fir Onberechenbarkeet gewisen. Dës Regioun gouf bei Primaten gewisen fir souwuel déi belountend wéi och neutral Aspekter vu Geschmaachsempfindungen z'integréieren a gëtt geduecht fir haaptsächlech d'motivational Wäerter vun dësen Reizen ze reflektéieren (Rolls, 2000). Dës Regioun enthält och Neuronen déi relativ Präferenz fir Belounung diskriminéieren (Tremblay a Schultz, 1999). Den orbitofrontale Cortex ass typesch schwéier mat fMRI ze bilden wéinst dem Sensibilitéitsartefakt vun den Nasen Sinusen (Ojemann et al., 1997). Wéi och ëmmer, d'Regioun déi mir identifizéiert hunn ass allgemeng superior a caudal wéi déi üblech Artefaktplaz. Dës Regioun gouf virdru fonnt reaktiounsfäeger op agreabel Goûten (Francis et al., 1999). Eng zweet Regioun, an der superior parietal Lobe, war wahrscheinlech net mat de belountende Aspekter vun der Aufgab verbonnen, mee éischter d'Resultat vun Ännerungen an der Opmierksamkeet. Dës Regioun ass virdru a visuospatialer Opmierksamkeet implizéiert, besonnesch wärend Erwaardungsverletzungen (Nobre et al., 1999). Eng aner Regioun, an der lénkser temporärer Cortex, huet eng Grenzbedeitend Modulatioun duerch Onberechenbarkeet gewisen. An de leschte fMRI Experimenter ass déi lénks temporal Lobe mat der Veraarbechtung vun der Prévisibilitéit vu sequentielle Reizen verbonne ginn (Bischoff-Grethe et al., 2000). Hei verlängeren mir dës fréier Erkenntnisser vun neutralen Reizen op agreabel Reizen, suggeréiert datt dës Regioun eng generesch Iwwerwaachung vun der Prévisibilitéit onofhängeg vun der Stimulatiounsvalenz ausféiere kann.

D'Gehirregiounen, déi mir identifizéiert hunn als Äntwert op Onberechenbarkeet an entweder direkt oder modulatoresch Manéier, goufen an enger Zuel vun Experimenter iwwer finanziell Belounung implizéiert. Sue kënne fir Mënschen belount ginn, awer et verstäerkt nëmme well se dës Eegeschaften duerch komplex Konditioun kritt hunn. Ähnlech wéi d'Erkenntnis datt Kokain op verschidden Neuronen handelt wéi natierlech Verstäerker (Carelli et al., 2000), ass et méiglech datt bedingte Verstäerker, wéi Geld, op aner neurale Systemer handelen wéi natierlech Verstäerker wéi Iessen a Waasser. Aktivitéit souwuel am ventrale Striatum wéi och am Midbrain goufe mat absoluten Niveaue vu finanzieller Belounung korreléiert (Thut et al., 1997;Delgado et al., 2000; Elliott et al., 2000; Knutson et al., 2000), eng Erkenntnis, déi notamment an eise Resultater fehlt. Wéi virdru bemierkt, souwuel de Jus wéi och d'Waasser ware mëll agreabel, an dofir ass et vläicht net e wesentlechen Ënnerscheed an der absoluter Belounung gewiescht, obwuel mir e klengen Ënnerscheed am theoretesche Modell ugeholl hunn. Och hu mir keng aversiv Reizen benotzt oder soss eppes wat als negativ Belounung ausgesinn ka ginn, wat och fir dësen Ënnerscheed ausmécht. Interessanterweis hunn d'Regiounen, déi mir identifizéiert hunn als entweder direkt betraff oder duerch Onberechenbarkeet verstäerkt, entspriechend de Regiounen, déi virdru fonnt goufen, sensibel géint d'Kontextabhängegkeet vun der finanzieller Belounung ze sinn (Rogers et al., 1999; Elliott et al., 2000). Besonnesch souwuel de subgenual cingulate wéi de medialen Thalamus goufe mat der Onberechenbarkeet an eiser Studie korreléiert a goufen kontextofhängeg fonnt Elliott et al. (2000).

Well Prévisibilitéit den Effekt vun der Präferenz moduléiert huet, ass et wichteg déi potenziell Viraussoequellen z'ënnerscheeden. An engem klassesche Konditiounsexperiment ass en neutralen Reiz virun der Belounung. Nom Training gëtt de virdrun neutrale Reiz de Prädiktor, oder bedingte Reiz. Well et vergläichbar wéineg Daten iwwer d'Benotzung vu mëndleche Reizen am fMRI sinn, hu mir gewielt fir den Experiment a Kontroll fir d'motoresch Aspekter vun der Aufgab ze vereinfachen andeems Dir zwee verschidde mëndlech Reizen, Waasser a Fruuchtjus benotzt. Also ass d'Quell vun der Prognose an eisem Experiment onbedéngt aus der Sequenz vun de Reizen selwer. Op e puer Weeër ass dëst méi einfach wéi eng aner Stimulatiounsmodalitéit aféieren, sou wéi e visuelle Cue, awer well béid Reizen belount waren, kënne mir keng Conclusiounen iwwer de Prozess vun der Konditioun maachen. Souwuel den theoreteschen Modell (Schultz et al., 1997) an neurophysiologesch Donnéeën (Schultz et al., 1992, 1993) proposéiere datt Belounungsprognosen am Intervall virum Belounungsliwwerung berechent ginn. Well mir d'Zäitskala net kennen iwwer déi sou Prognosen berechent ginn, hu mir gewielt d'Experiment als einfach zwee Konditiounen ze analyséieren, prévisibel an onberechenbar. Andeems Dir e psychologesch vernünftegt Intervall tëscht Reizen, 10 Sekonnen, net genuch Zäit war fir Differenzen an der Interstimulusveraarbechtung ze léisen. Wahrscheinlech geschitt esou Veraarbechtung, an dëst kéint mat engem anescht designt Experiment geléist ginn.

Zesummegefaasst kann d'Aktivitéit a mënschlech Belounungsregioune moduléiert ginn duerch déi temporär Prévisibilitéit vu primäre Belounungen wéi Waasser a Jus. Dës Resultater bidden wichteg Ënnerstëtzung fir Berechnungsmodeller déi postuléieren datt Feeler an der Belounungsprediktioun synaptesch Modifikatioun kënne féieren an dës Conclusiounen vun netmënschleche Primaten op Mënschen ausdehnen. D'regional Spezifizitéit vun dëser Modulatioun proposéiert och datt d'Informatioun, wéi duerch d'relativ Prévisibilitéit vun engem Stimulatiounsstroum verkierpert, eng Form vun neural Währung kann sinn, déi mat fMRI festgestallt ka ginn.

Noten

    • Received November 11, 2000.
    • Versioun gouf kritt Januar 17, 2001.
    • akzeptéiert Januar 26, 2001.
  • Dës Aarbecht gouf ënnerstëtzt vum National Institute on Drug Abuse Grants K08 DA00367 (zu GSB) an RO1 DA11723 (zu PRM), der National Alliance for Research in Schizophrenia and Depression (GSB), an der Kane Family Foundation (PRM). Mir soen H. Mao, R. King, a M. Martin Merci fir hir Hëllef mat Datensammlung.

    Korrespondenz kann entweder un Gregory S. Berns, Department of Psychiatry and Behavioral Sciences, Emory University School of Medicine, 1639 Pierce Drive, Suite 4000, Atlanta, GA 30322, E-Mail adresséiert ginn:[Email geschützt], oder P. Read Montague, Division of Neuroscience, Baylor College of Medicine, 1 Baylor Plaza, Houston, TX 77030, E-Mail:[Email geschützt].

Artikelen vun dësem Artikel