Neurophysiologie vun Erektil Funktion: Androgenic Effect
ARTHUR L. BURNETT
Journal of Andrology, Vol. 24, Nr. 90060, 2003
Copyright © American Society of Andrology
Aus dem Department of Urology, dem James Buchanan Brady Urologeschen Institut, dem Johns Hopkins Hospital, Baltimore, Maryland.
______________________________________________
D'Erektioun vun der Broscht ass e héich spezialiséierte vaskuläre biologesche Prozess dee regulatoresch Kontroll erfuerderlangt. Ënner de Regulatiounsmechanismen, déi zu dëser Regulatioun bäidréit, gëtt den Nervensystem als primär Regulatiounsmechanismus als Kontroll kontrolléiert. Verschidde Niveauen vum Neuroaxis, vum Gehir an d'Spinalnord an d'Nerven, déi am Penis beäntbar sinn, entstoen a Relais Neurochemie Impulser, déi d'Erektil an d'Reaktioun produzéieren.
Zur selwechter Zäit ass et bekannt, datt Androgenen grouss Rollen an der Entwécklung an Ënnerhalt vun ënnerschiddlechen neuronalen Circuits aus der männlecher sexueller Funktioun ausüben. Dës Rollen gi souwuel am zentrale wéi och am periphere Nervensystem. D'Studie vun an Androgen Effekter huet haaptsächlech zentral Zentralmechanismen ënnersicht, mat engem Fokus op sexueller Differenzéierung vum vertebrate Gehir. Cellulare Mechanismen ënner anstrogener Kontroll si fir Neurogenesz, Zell-Differenzialitéit, Zellmigratioun, Synapsebildung, Synapse-Eliminatioun a Zelltod. Zousätzlech Akzent war viru kuerzem an Androgen Effekter op peripher Neuronalbahn. D'Charakteriséierung vun Androgeneffekter op Peripherielekuronen ass haaptsächlech fir strukturell an biochemesch Verännerungen déi virun allem an der Pubertéit a vun der Bestegung kastréieren, obwuel neier Enquête och elektrophysiologesch Changementer an dëse Perturbatioune fonnt goufen.
Dës Presentatioun bitt e klengen aktuellen iwwerpréifen iwwer d'neuresch Kontroll vun der Ekliptik an der zentraler a peripherer Niveaue mat enger spezieller Ubannung, déi dem Androgenofwiirung vun der Neuroanatomie, den Neuralweeër an den neurologeschen Mechanismen involvéiert ass, déi an der eerektiler Reaktioun involvéiert sinn. Dem entspriechend d'Ausmooss an deem d'Androgens eng humoristesch Regulatiounsbasis op de primären Kontrollsystem fir d'Erhuelung ausüben. Insights aus dëser Beobachtung kann enthale sinn, ob pharmacotherapeutesch Interventiounen mat dem Nervensystem mat Testosteron-Ergänzung méiglech sinn, männlech eerktile Dysfunktioun ze behandelen. D'Unerkennung ass datt d'Majoritéit vun der Wëssensbasis iwwer dëst Thema aus Laborstudium ofgeleet gëtt, a direktem Beweis vu Androgen-Effekter fir mënschlech Penis Erektioun bleiwt zimlech limitéiert. Ausserdeem sinn echte Differenzen an der Androgen Effekter bekannt, déi allgemeng gebraucht Labberen an Primaten bestehen, wéi d'Ënnerscheedung déi den Androgens vun der arabatiséierter Metabolite beaflosst huet keng sexuell Dimorphismus am Primaten (Cooke et al, 1998) beaflosst. Allerdéngs ass d'Informatioun hei virgesinn eng Méiglechkeet fir Aspekter vun der Androgene Kontroll vun der neurophysiologesch vermittelter Pëlle Erektioun. Limitéiert Affirmatioun iwwer mënschlech erectil Funktioun ass am Moment gutt fonnt ginn.
Zentral Mechanismen
Verschidde Gehirnkäre gi proposéiert fir un der supraspinaler Kontroll vu penile Erektiounen deelzehuelen (Burnett, 2000). Koordinatiounszentren (an erofgaangender Reiefolleg vun der Neuroaxis) enthalen d'cortical an subkortikalesch Gebidder, den Diencephalon bestehend aus dem medialen hypothalamesche Beräich (de paraventrikuläre Kär, dem medialen preoptesche Beräich [MPOA], an der dorsaler hypothalamescher Regioun), an dem Gehirfstamm ( (kuckt den Dësch). Um Spinalkordniveau si wichteg Käre mat der intermediolateraler Zellkolonn (bezeechent als de sakralen parasympathesche Kär op lumbosacralen Niveauen), déi autonom Input fir de Becken regéiert; de medialen dorsalen Horn an den dorsalen commissuralen Kär, als sensoresch Input Circuit fir Spinalreflexen; an dem Onuf säi Kär (och bekannt als de Spinalkern vum bulbocavernosus) an der ventraler Horn op lumbosacralen Niveauen, déi d'penile assoziéiert gesträifte Muskelen innervéiert. Am Gehir, Käre vum Diencephalon verbannen sech wuel mat Spinalkordniveauen, déi reflexiv penile Erektiounen vermëttelen, wéi och mat verschiddenen anere Gehirer Säiten, déi hir Funktioun virschloen an opsteigend an erofgaangend neural Informatioun z'integréieren. D'Spinalkord vermëttelt neurale reflexive Schläifen tëscht penile Afferenten a béid autonom a somatesch Effekter, déi fir reflexiv eerektil Äntwerten erfuerderlech sinn. Déi zentral Neurochemie déi sexuell Verhalen vermëttelt enthalen divers Agenten, etabléiert duerch verschidde morphologesch an pharmakologesch Studien an Déieren. Putative Rollen existéiere fir Monoaminen (Dopamin, Norepinephrin, a 5-Hydroxytrypatmin), decarboxyléiert Aminosäuren, Neuropeptiden (Oxytocin, Prolaktin, Adrenokortikotropin, Opioiden) a Gasmolekülen.
Peripheral Mechanismen
D'Neuroregulatioun vun der Penis Erektioun peripher erfuerderlech d'Koordinatioun vun de parasympatheschen, sympatheschen a somatosensoreschen Neural Weeër (Burnett, 2000). Dës Weeër beschreiwen efferent a afferent Projektioun. D'Efferentprojektioun wat d'Penetratioun Erektioun relevant ass, bezitt sech op den Thoracolumbar sympathesche (T10-L2) a sacral parasympathetic (S2-S4) Divisiounen vum autonomen Nervensystem an dem Sakralomatesche (S2-S4) Nervensystem. D'autonom Input gëtt haaptsächlech vun de cavernous Nerven, déi aus dem schlechten hypogastrikesche Plexus ergräifen, an déi somatesch Input gëtt duerch d'pudendal Nerven vertrueden, déi natierlech aus dem sacral plexus. D'Afferent Projektioun relevant fir d'Penis Erektioun ass eng sakral Innervatioun (S2-S4) a gëtt duerch d'dorsalen Nerven vum Penis, d'sensory Filial vun de pudendalen Nerven vertrueden.
In Kombinatioun reglementéiert dës Neural Pathways d'Sequenz vum Bluttzitt an eng Engagement vum Penis, an och d'Koordinatioun vun der Aktivitéit vun den penile verbonne Spuermuskelen, déi de Vertrag fir d'Steifrisizitéit ze vergréisseren. D'Effector Sites vun Aktiounen am Penis sinn d'Gefiller glécklech Muskelkomponenten, de Vasebiller deen de Penis liefert, an d'Trabeculae, bestehend aus eerektilesche Gewënn vum Penis (Burnett, 2000). Dës Komponenten reagéieren op den ugepasste Neuronalstipulus andeems en en Grad vu vulkanartig glattem Muskelbëss produzéiert, deen den Erektiounsstatus vum Penis beaflosst. Während der peniséierender Ofkierzung an der Erhuelung gëtt d'Penisvaskulatioun vasodiléiert an de trabekulaire Gewëssen entspaant. Während dem Tonic Zoustand vu Flaccidence ass de Penisvaskulatur vasoconstricted an de Trabekekülen ass contracted. Déi aktuell Konzepter ënnerstëtzen d'Iwwerreschter vun Nitricoxid, e gasfërmeg Messenger Molekül, als den Haaptmediateur vun der Penisérektur, déi als Neurotransmitter gedréit an als endothelialer Effektor (Burnett, 2002), obwuel aner Neurotransmitter bekannt sinn, d'Neuroregulatioun vun der Erektioun vun der Ekliptik ze beaflossen . D'Erweiderung vun onreaktiven Neurotransmitter Mechanismen an d'Inhibitioun vun antierektilen Neurotransmitter Mechanismen si matenee produzéiert fir maximal Epilatioun ze produzéieren.
Androgenic Regulation
Den Konzept vun steroidempfindlechen Neuronen a neuronalen regulatoresche Bunnen ass gutt am zentrale Nervensystem etabléiert. E wichtegen Deel vun der Studie ass sexueller Dimorphismus, déi Hormon staark beaflosst mat de Gehirregregiounen, déi männlech oder weiblech Verhalen bestëmmen. Androgens an Östrogene bewirken Auswirkungen iwwer Regiounen, déi Steroidrezeptoren expriméieren, déi verschidde neuronal Eegeschaften bei der Reifung an dem ganzen Adulthood reguléieren. Dës Regiounen sinn am ganze Nervensystem konfonent ginn ouni Konzentratioun op eng eenzeg Struktur oder Neuronalzentrum.
Wahrscheinlech ass de beschte charakteristeschen sexueller Dimorphismus vum neuromuskuläre System vun den Mamelen fir de Spinalkierper vum Bulbocavernosus Muskel (SNB). Dëse Keelt beschreift eng Grupp vu Motoneuronen am ënneschte Lénkspiralwénkel, déi onglécklech ischiocavernosus, bulbocavernosus an Levator ani Muskelen, déi zum Penis befestigt sinn. D'Ratt as als primär Tier Tiermodell als fir den Haaptkierper unzefroen, an der dorsomedial Portioun vum Ventralhär an de Lëpmer Segmenter 5 an 6 an dëser Arten. Déi männlech Ratten besetzen op mannst 3 Mol esou e puer SNB-Motoneuronen wéi d'Weibchen, an dës Motoneuronen sinn zweemol d'Gréisst bei Männer am Verglach mam Weibchen (Breedlove an Arnold, 1980). Obwuel d'männlech a weibleeg Ratten SNB-Zellen besetzen, déi viru Gebuertsplaz vun Bulbocavernosus Muskelen synnept sinn, ginn d'Muskelen an hir jeweileg Motoneuronen normalerweis kuerz no der Gebuert vu weiblechen Ratten (Breedlove a Arnold, 1983) degeneréiert. Dësen Entwécklungsprozess huet d'Erwuesse vun der erwuesse Seeg an de SNB motoneuronen a gezielt Muskelfaseren. Verschidde Zeilen vu Beweiser mat Hormon Exposition an Entzug perinatal an genetesch männlech a weiblech Ratten, déi sech zu ënnerschiddleche morphologesche Verännerungen erënneren, hunn dës Bemierkungen verstäerkt (fir zousätzlech Iwwerpréiwung, kuck Cooke et al, 1998).
Dës experimentell Beweiser beaflosse staark datt Androgens d'Mediatioun vu penile Reflexioune mat der SNB beaflossen. Wat ass de Mechanismus fir dës Regulatioun? Entwécklungsstudien wëllen d'Hypothesen datt SNB-Motoneuronen ënner dem Afloss vun Androgens d'Zilmuskulatur erhalen, doduerch datt d'Rettung vu sämtlechen Inovatioun (Breedlove an Arnold, 1983) spueren. Neurotrophesch Faktoren ginn als Reguléierung oder Andromeda geregelt, fir d'Muskelen an hir assoziéiert Motoneuronen ze halen (Forger et al, 1995; Al-Shamma a Arnold, 1997). Eng Androgenbezuele gëtt och ugeholl datt eng Wartung am Adulthood (Rand a Breedlove, 1995, Nanasaki an Sakuma, 2000) ausüben ass. D'Basis fir déi trophesch Effekter am Adulthood bezitt net nëmmen ondrogener Ënnerstëtzung vu penile verbonne Strielen vun Muskelen. Bei dëser Maturationskierch hunn d'SNB motoneurons och entwéckelt fir an Androgenrezeptoren auszedrécken, sou datt se direkt an Androgen exposéieren fir Somomat Gréisst ze reagéieren (Freeman et al, 1996).
Vläicht ass déi meeschte studéiert sexuell Dimorphie vum Neural Zentrum de MPOA, mat Informatioune vu verschiddene Arten, och vu Mënschen. An dësem Zell gëtt eng sexuell Dimorphie vun Neuronen op verschidden Arten, an bei Ratten identifizéiert, si sou wéi 5 méi gréissere Fraen wéi Männer (Gorski et al, 1980). D'Cytaroarchitektur vun dësen Neuronen ass och divergenter tëschent Geschlechter an Nagetieren, wat zu synaptesche Felder a Verbindungen ass (Raisman a Field, 1973). Receptor-verbindlech Studien hunn lokaliséierter Steroid-Sitten zu dës spezifesch Neuronen, mat enger méi grousser Konzentratioun vun Nuklearestrogen-Rezeptor-verbindlech Plazen an weibleche Ratten wéi bei männlechen Ratten a méi ehemaleg vun Androgen-Rezeptor-Bindungsplazen bei männlechen Ratten wéi bei weibleche Ratten (Jacobson et al, 1987). Allerdéngs ass d'Funktioun vun dësem sexuell dimorphesche Neural Center an Säuger bleift ongewëss, mat gläichwäerteg Donnéeën och am Nagetniveau: no der Belästegung vum Gebitt sinn keng Verännerungen bei männlechen copulativste Verhalen an Ratten, wahrscheinlech eng Verjéngung vun dëse Verhalensresultater zu Gerbils ( Cooke et al, 1998).
D'Androgenregulatioun vun MPOA sexuell Dimorphieur Neuronen hält d'Organisatioun (Entwécklung) an d'Aromatisierungshypothesen an den Etuden vun der Rass. Den humoristeschen Afloss op Neurogenes an Neuronalwachstum am Fetal a fréiem postnatalem Liewen implizéiert Entwécklungsafriken (Gorski et al, 1980). Verännerunge vun der gonadaler Steroid Exposition am Adulthood beaflosst d'Morphologie vum Kärel net (Gorski et al, 1980). De Langzeittem Testosteron Ersatz bei eelste Ratifizéiert huet gewisen datt d'Montageverhalung wéi och d'dopaminergesch Aktivitéit am MPOA (Sato et al, 1998) bewahrt ass, a verdeckt datt mindestens eng anhaltend anrogéierend Expositioun am Adulthood nach de morphologesche Plang auswierkt . Interessanter ass d'Östrogenbehandlung méi effektiv d'normale Reifeuung vun dëser Auswiel Bevölkerung vun Neuronen wéi d'Androgenbehandlung bei Ratten, wat beweist datt d'aromatiséiert Metabolite vun Androgen sech dës Neuronen (Dohler et al, 1984) genuch manipuléieren.
Aner sexuell Dimorphen Zentral Kerne goufen och iwwerdeems iwwer morphologesch Ursaachen an haaptsächlech an Nagetierarten beschriwwen. Dëst schloen d'olfaktoresch limbesch System (medial Amygdala, Bettkerne vun der Stria Terminalis, Preoptikgebitt), Hippocampus a verschiddene hypothalamesche Kären.
D'Associatioun vun Androgenen an d'Funktioun vun peripheren autonomen Neuronen sinn nëmme viru kuerzem an der Studie gaangen. Androgen-Rezeptoren an an der Androgener Empfindlechkeet gouf fir Lumbosacral-Preganglionesch Neuronen, sympathesch a parasympathetic postganglionesch Neuronen, an sensibel postganglionesche Neuronen (Schirar et al, 1997b) demonstriert. E grousse Interesse vun den Autonomie-Ganglion Zellen vum Pelikan Ganglange geéiert ginn, wat e Gemeng aus sympathesch a parasympatheschen Neuronen ausmécht. An de Ratten, Sympathie Neuronen änneren am Gréisste méi staark wéi d'Kastration oder d'Testosteron-Verwaltung (Keast an Saunders, 1998). Parallel zu dëser Observatioun ass den Testosteron Exposition direkt mat der Membrankapazitéit vu sympathesche Neuronen an der pelvesche Ganglien vu Ratten (Kanjhan et al, 2003). Obwuel Beweiser schlägt vir, datt Androgens haaptsächlech Afloss op d'Neuronalzell vu Wuesstem an d'Gréisst beaflossen, zitéiere nach aner Beweiser ze bewäerten op Ionkanäl an zweeter Messagerweeër déi mat pelvesche Ganglionneuronen ass. Zum Beispill an de Ratten, d'Kastration Resultater zu engem erschaatztem neurochemesche Inhalt vun der Nitroxoxidsynthase, déi Neuronoxid neuronal produzéiert, während den Testosteronerausch no der Kastricatioun dës neurochemikalesch Niveau (Schirar et al, 1997a) restauréiert. Ähnlech Effekter si fir postganglionesch kavernös an dorsalen Nerv-Endungen an der Rietspéire bewisen (Giuliano et al, 1993, Baba et al, 2000).
Mënschheet
Verschidde Linnen vun experimentellen Beweiser festsetzen d'Haaptroll vun Steroidhormonen an der sexueller Differenzéierung vun neural Systemer an Déieren. Nieft de morphologesche Beweiser, a wéi engem Ausmooss si sexuell dimorphesch Neuralzentren funktionell Effekter beim Mënsch? Eng definitive Ausdrock an dëser Matière ass datt et schwéier ass am Gehierdequell am erwuessenen Mënsch ze ënnerscheeden, wann zirkuléiert gonadal Steroide fir eng sexueller Dimorphismus ze bezuelen, déi net mat fréie fetalen Steroide gemaach ass. Ausserdeem si sexuell diirphesch Strukturreformen op Basis vun der menschlecher Erfahrung erklärt, entweder während der Entwécklung oder am Adulthood, erëm ouni Relatioun mam fetales Steroidakt. D'Resolutioun vun esou Schwieregkeeten konnt erreecht ginn, wann sexueller Dimorphismen kloer sinn wéi d'Gebuert, obwuel begrenzte Beispiller existéieren fir dës Ofdreiwung ze ënnerstëtzen. D'Bedenken datt d'Gewiicht vum mënschleche Gehir méi bei Männelen ass, wéi zum Beispiel, kéint mat engem Effekt vun Androgenen iwwer d'Verëffentlechung an d'Handlung vu aner Faktoren, wéi zum Beispill d'Wachstumshormon, ass wéi mat der direkter Aktioun vu Steroiden. Elo si vill vu de sexuell Dimorphenunterschiede bei de Mënschen eent vun der Androgener Belaaschtung op e puer bedeitend Zäit postnatally. D'Beweiser am Mënsch ass ganz onkloer datt eng Erklärung ze maachen ass, ob d'Expositioun vu fetalen Hormonen sexuale diirfesch Verhalen bestëmmt. Et gëtt keng Beweiser fir d'Aromatiséierungshypothese an de Mënschen z'ënnerstëtzen, an d'Beispiller vum Androgen-onensitive XY Individuum, deen kee manner männlecht Verhalen trotz e weiblech Äussewelt ze weisen huet, wiersstum dës Hypothese streiken. Also, definitiv Beweis datt Steroiden, déi fréi an der Entwécklung behale sinn, männlech bleiwen, de mënschlecht Gehir nie.
Dofir, op Basis vun den experimentellen Beweiser zu dësem Thema, Determinatiounen iwwer Androgenkontroll iwwer d'Neuroregulatioun vun der Mënscheliewen musse réckleefeg sinn. Op där anerer Säit, well et klinesch datt d'Androgens d'männlech sexuelle Verhalensbefehler beaflossen, bleiwt et e evident Interesse, fir z'explizéieren, wéi a wou Steroidhormonen déi erwuesse Mënscherezesse regelen. D'Beweiser fir d'Androgen-Effekter op d'Neuroregulatioun vun der Erektioun am Mënsch gëtt duerch klinesch Donnéeën déi d'Bedeitung vun Androgens iwwer Erektiounsfäegkeeten an der nocturnaler Pseudo-Tumeszenzprüfung am Schlof Labortr (Cunningham et al, 1990) bewisen hunn. Den aktuelle Verständnis ass datt d'Schlofbedierfreegungen d'Aktivatioun vun supraspinal Regulatiounsbeoptuele fonctionnéieren während de Schnapp-Auge-Bewegung schlofen (Lue, 2002). D'Konservatioun vun den Schlofbedingunge vun den Eruewerungen zu engem gréisseren Ausmooss bei Männer mat Eugonadismus wéi bei Männer mat Hypogonadismus dréit eng Androgenmodulatioun vun dësem Mechanismus staark. Awer aner Manifestatiounen vun der Erektiounsneurophysiologie, wéi d'Äntwert op visuell sexueller Stimulatioun oder Stimulatioun vun der sexueller Partner, däerfen net ënner esou evident Androgen-Contrôle fonctionnéieren. Tatsächlech kënne Männer mat Hypogonadismus Erektioun erreechen fir sexueller Aktivitéit ze gestalten, an Männer mat Eugonadismus kënnen Schwieregkeeten hunn, Erektiounsfäegkeeten ze maachen fir sech sexuell ze maachen. Eng Rei regulatoresch Faktoren si vläicht ënnert dësen verschiddene Verhältnisser involvéiert an iwwerwuel Rollen iwwerhuelen an onofhängeg vum Grad an der Androgene Ënnerstëtzung.
Al-Shamma HA, Arnold AP. Brain-derivéiert neurotrophesch Faktor reguléiert d'Expression vun Androgenrezeptoren an perinealen Motoneuronen. Proc. Natl Acad Sci US A. 1997; 94: 1521-1526 [Abstrakt / fräi komplette Text]
Baba K, Yajima M, Carrier S, Akkus E, Reman J, Nunes L, Lue TF, Iwamoto T. Effekt vum Testosteron op d'Zuel vun NADPH-Diaphorasebestand an Nervenfaser am Rasskorpus Cavernosum a Dorsalnerv. Urologie. 2000; 56: 533-538 [Medline]
Breedlove SM, Arnold AP. Hormone accumuléiert an enger sexueller Dimorphie vum Käreldreelkord. Wëssenschaft. 1980; 210: 564-566 [Abstrakt / fräi komplette Text]
Breedlove SM, Arnold AP. Hormonell Kontroll vun engem entwéckelen neuromuskuläre System. II. Sensibel Perioden fir d'Androgen-induzéiert Masculinatioun vum Rachel-Spinalkierper vum Bulbocavernosus. J Neurosci. 1983; 3: 424-432 [Abstrakt]
Burnett AL. Neurophysiologie vun der Erektilfunktioun an der Dysfunktioun. An: Hellstrom W, Ed. Handbuch vun der sexueller Dysfunktioun. Lawrence, Kan: Allen Press Inc; 2000: 12-17.
Burnett AL. Nitric Oxid Reguléierung vun der Ekliptik vu Penis: Biologie a therapeuteschen Implikatiounen. J Androl. 2002; 23: S20-S26. [Gratis komplette Text]
Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Sexuelle Differenzéierung vum vertebrate Gehir: Prinzipien a Mechanismen. Front Neuroendocrinol. 1998; 19: 323-362 [Medline]
Cunningham GR, Hirschkowitz M, Korenman SG, Karacan I. Testosteroner Ersatztherapie a Schlofbedierf-Erektioun bei hypogonadaler Männer. J Klin Endocrinol Metab. 1990; 70: 792-797 [Abstrakt / fräi komplette Text]
Dohler KD, Srivastava SS, Shryne JE, Jarzab B, Sipos A, Gorski RA. D'Differenzéierung vum sexuell dimorphesche Keel an de Preoptikgebitt vum Rassehn ass duerch postnatal Behandlung mat engem Estrogendonagonist geheelt. Neuroendrocrinologie. 1984; 38: 297-301 [Medline]
Forger NG, Wong V, Breedlove SM. Siliaryer neurotrophesch Faktor verhënnert Muskel a Motoneuron Degeneratioun an Androgen-onempfleechente Ratten. J Neurobiol. 1995; 28: 354-362 [Medline]
Freeman LM, Watson NV, Breedlove SM. Androgen späichert Androgen-onensitive Motoneuronen aus Apoptose am Spinalkierper vum Bulbocavernosus bei Ratten. Horm Behav. 1996; 30: 424-433 [Medline]
Giuliano F, Rampin O, Schirar A, Jardin A, Rousseau JP. Autonom Kontroll vun der Erektioun vun der Blann: Modulatioun vum Testosteron an der Rass. J Neuroendocrinol. 1993; 5: 677-683 [Medline]
Gorski RA, Harlan RE, Jacobson CD, Shryne JE, Southam AM. D'Beweiser fir d'Existenz vun enger sexueller Dimorphikus am preopteschen Gebitt vun der Rass. J Comp Neurol. 1980; 193: 529-539 [Medline]
Jacobson CD, Arnold AP, Gorski RA. Steroid Autoradiographie vum sexueller Dimorphismus vum preoptic Gebitt. Brain Res. 1987; 414: 349-356 [Medline]
Kanjhan R, Osborne PB, Ouyang M, Keast JR. Postnatal Maturatieller Verännerungen an der Rett pelvic autonomer Ganglion Zellen: eng Mëschung vun Steroid-abhängegaart an onverwierklech Effekter. J Neurophysiol. 2003; 89: 315-323 [Abstrakt / fräi komplette Text]
Keast JR, Saunders RJ. Testosteron huet potentesch, selektiv Effekter op der Morphologie vu pelvesche Autonom Neuronen, déi d'Blase, d'Verdauung an d'intern reproduktive Organe vun der männlecher Ratung kontrolléieren. Neurowissenschaft. 1998; 85: 543-556 [Medline]
Lue TF. Physiologie vun der Penile Erektioun a Pathophysiologie vun der Erektil Dysfunktioun an dem Priapismus. An: Retik AB, Vaughn ED Jr, Wein AJ, eds. Campbell's Urologie. Philadelphia, Pa: WB Saunders; 2002: 1591-1618.
Nanasaki Y, Sakuma Y. Perinealer Muskulatur a seng Innervatioun duerch spinal Motoneuronen am männleche Kanéngchen: Auswierkungen vun Testosteron. J Nippon Med Sch. 2000; 67: 164-171 [Medline]
Raisman G, Field PM. Sexuelle Dimorphismus am Neuropil vum preopteschen Gebitt vun der Rass a senger Ofhängegkeet vu neonatal Androgen. Brain Res. 1973; 54: 1-29 [Medline]
Rand MN, Breedlove SM. Androgen verännert d'Dendritesch Bunnen vun den SNB-Motoneuronen andeems se hir Zielmuskelen agéieren. J Neurocsi. 1995; 15: 4408-4416 [Abstrakt]
Sato Y, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Horita H, Tsukamoto T. Restoratioun vum sexuellen Verhalen an dopaminergic Neurotransmission duerch laangfristeg exogène Testosteron Ersatz bei geheime männleche Ratten. J Urol. 1998; 160: 1572-1575 [Medline]
Schirar A, Bonnefond C, Meusnier C, Devinoy E. Androgens moduléieren den Ausdrock vun der Nitrusoxid Synthase Messenger Ribonucleinsäure an den Neuronen vum gréissten Pelikan Ganglong an der Rass. Endokrinologie. 1997a; 138: 3093-3102 [Abstrakt / fräi komplette Text]
Schirar A, Chang C, Rousseau JP. Lokaliséierung vun Androgen-Rezeptor an Nitricoxid-Synthase- a vasoaktiver Intestinal-Peptid-enthaltend Neuronen vum Haaptbeamten Ganglion, wat den Rëtt Penis invitéiert. J Neuroendocrinol. 1997b; 9: 141-150 [Medline]
;
