Front Behav Neurosci. 2015 19 méi; 9:128. doi: 10.3389/fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreetta M1, Pauli P1.
mythologesch
An der klassescher Konditioun gëtt en ursprénglech neutralen Reiz (bedingte Stimulus, CS) mat engem biologesche wichtegen Event (onbedingte Reiz, US) assoziéiert, wat Péng (aversiv Konditioun) oder Iessen (appetitiv Konditioun) kéint sinn. No e puer Associatiounen ass den CS fäeg entweder defensiv oder konsuméierend Äntwerten ze initiéieren, respektiv. Am Géigesaz zu aversive Konditioune gëtt appetitiv Konditioun selten bei Mënschen ënnersicht, obwuel seng Wichtegkeet fir normal a pathologesch Verhalen (zB Adipositas, Sucht) onbestreideg ass. Déi haiteg Etude huet d'Intentioune fir Déiereresultater iwwer appetitiv Konditioun fir Mënschen ze iwwersetzen, déi Liewensmëttel als US benotzen. Dräiandrësseg Participanten goufen tëscht 8 an 10 Auer ouni Frühstück ënnersicht fir sécherzestellen datt se hongereg gefillt hunn. Wärend zwou Acquisitiounsphasen huet eng geometresch Form (avCS +) en aversive US (schmerzhafte elektresche Schock) virausgesot, eng aner Form (appCS +) huet en appetitiven US virausgesot (Schockela oder salzeg Bretzel no de Virléiften vun de Participanten), an eng drëtt Form (CS- ) virausgesot weder US. An enger Ausstierwenphase goufen dës dräi Formen plus eng nei Form (NEW) erëm presentéiert ouni US Liwwerung. Valenz- an Erhuelungsbewäertunge wéi och Schrecken an Hautkonduktioun (SCR) Äntwerte goufen als Léierindize gesammelt. Mir hunn erfollegräich aversive an appetitiv Konditioun fonnt. Engersäits gouf den avCS + als méi negativ a méi opreegend bewäert wéi d'CS- an induzéiert Schreckpotenzéierung a verstäerkte SCR. Op der anerer Säit gouf den appCS + méi positiv bewäert wéi den CS– an induzéiert Schreckendämpfung a méi grouss SCR. Zesummegefaasst hu mir erfollegräich Déierefunktioune bei (hongereg) Mënschen bestätegt andeems se appetitiv Léieren an normale aversive Léieren demonstréieren.
Aféierung
Virauszesoen Bedrohung a Liewensmëttel ass vun entscheedender Bedeitung fir all Organismus d'Iwwerliewe. An der klassescher Konditioun (Pavlov, 1927), e Cue virun engem aversive Event, wéi e mëllen schmerzhafte elektresche Schock (aversive onbedingte Stimulus, US), oder en appetitiven Event, wéi e Liewensmëttelpellet (appetitiv US), e puer Mol. Duerno ass dëse Stimulus eleng (elo mam Label CS, CS +) fäeg entweder defensiv oder konsuméierend Äntwerten z'erreechen. Déi fréier Aart vun assoziativ Léieren gëtt aversiv Konditioun genannt, während déi lescht appetitiv Konditioun genannt gëtt.
Och wann d'Prognose vun appetitiven Eventer sou wichteg ass fir d'Iwwerliewe wéi d'Prognose vun aversive Eventer, gëtt appetitiv Konditioun bemierkenswäert manner bei Déieren ënnersicht (Bouton & Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, fir eng Iwwerpréiwung gesinn Martin-Soelch et al., 2007) wéi och bei Mënschen (Klucken et al., 2009, 2013; Austin a Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy and Glimcher, 2011). Dëse Mangel u Fuerschung kéint méiglecherweis wéinst der Komplexitéit vum appetitive Paradigma am Verglach zum aversive sinn. Zum Beispill, Liewensmëttel als primäre Verstäerker muss geliwwert ginn wann den Organismus hongereg ass fir belount ze sinn (fir eng rezent Iwwerpréiwung kuckt Dickinson a Balleine, 1994; Clark et al., 2012). An der mënschlecher Fuerschung ass dës Schwieregkeet iwwerwonne ginn andeems Dir Sue benotzt (Austin a Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy and Glimcher, 2011) oder erotesche Biller (Klucken et al., 2009, 2013). Wéi och ëmmer, Neuro-Imaging Studien hunn drop higewisen datt primär (dh Snacks oder Gedrénks) a sekundär (dh Geld) Verstäerker e puer allgemeng Gehirregiounen aktivéieren (zB Striatum) awer och verschidde Mustere vun der Aktivatioun matmaachen (Delgado et al., 2011; Levy and Glimcher, 2011).
Fir eis Wëssen, nëmmen e puer mënschlech Konditiounsstudien hunn d'Effekter vun primären appetitive Verstäerker wéi Geroch ënnersicht (Gottfried et al., 2002), Waasser (Kumar et al., 2008), oder Iessen (Prévost et al., 2012). An der éischter Etude, Gottfried et al. (2002) assoziéiert neutral Gesiichter (CSs) mat entweder en désagréabel, agreabel oder neutralen Geroch. Interessanterweis hunn se méi grouss Aktivatioun am Orbitofrontal Cortex (OFC) an am ventralen Striatum fonnt als Äntwert op den appetitiven CS+ vs den aversive CS+. Si hunn ofgeschloss datt den OFC de Wäert vum Geroch veraarbecht an ass involvéiert fir den Affektive Wäert vun der Olfaktor (US) an de visuellen (CS) System ze transferéieren. D'(Ventro) striatal Aktivatioun gouf interpretéiert wéi den appetitive CR reflektéiert vum appetitive CS +. An der zweeter Etude, Kumar et al. (2008) Invitéiert hir Participanten (gesond Kontrollen a Patiente mat grousser Depressioun) fréi moies an de Laboratoire a gefrot hinnen an der Nuecht net ze drénken fir sécherzestellen datt se duuschtereg waren virum Scan. Fractal Biller waren CSs an 0.1 ml Waasser d'US. Interessanterweis, ënner anerem Aktivéierungen, hunn gesond Participanten (awer net Depressiounspatienten) méi grouss Aktivatioun am ventrale Striatum op den appetitive CS + gewisen, wat suggeréiert datt dësen Reiz als belounend veraarbecht gouf. An der drëtter Etude, Prévost et al. (2012) och fractal Biller als CSs presentéiert an entweder séiss oder salzeg Snacks als US no de Participanten Preferenze. Den CS gouf fir 6 Sekonne virgestallt an an der leschter Sekonn gouf zousätzlech e Liewensmëttelbild presentéiert. All Kéier wann d'Liewensmëttelbild erschéngt, huet den Experimenter e Stéck Iessen an d'Hänn vun de Participanten geluecht, déi de Snack direkt konsuméiere dierfen. Leider hunn d'Auteuren d'Gehiraktivéierung net un den appetitive CS + während der klassescher Konditiounsphase gemellt; allerdéngs hunn se manner Herzverzögerung op de belounten CS+ observéiert am Verglach zum net belounten CS–, wat d'Differentialbedéngungseffekter ugeet.
De Mangel u Studien, déi d'Schreckreaktioun als Index fir appetitiv Konditioun benotzen, ass iwwerraschend, besonnesch wann Dir seng breet Benotzung an aversiv Konditioun berécksiichtegt. Startle Response ass eng Virfahren an automatesch defensiv Äntwert op plötzlech, onerwaart a staark aversiv Eventer (Koch, 1999). Dës defensiv Äntwert gëtt vermëttelt duerch e relativ einfachen neuronale Wee mat de cochlearer Wurzelneuronen, de caudale pontinesche Kär vun der retikulärer Formation (PnC) a Spinal Motoneuronen (Fendt & Fanselow, 1999; Koch, 1999). Déierestudien hunn opgedeckt datt d'Erschreckungspotenzéierung vun de Projektioune vun der Amygdala op d'PnC hänkt (Fendt & Fanselow, 1999; Koch, 1999), wärend d'Schreckendämpfung hänkt vun engem intakten Nucleus accumbens (NAcc, Koch, 1999). Esou Modulatioun vun der Schreckreaktioun ass eng nëtzlech implizit Moossnam fir d'Valenz vun de presentéiert Virdergrond Reizen. Also, Potenzéierung bedeit negativ Valenz, während Dämpfung eng positiv Valenz beweist, souwuel ouni staark vu kognitiven Prozesser beaflosst ze sinn (Hamm & Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). Fir eis Wëssen, nëmmen eng Déierstudie huet appetitiv Konditioun ënnersicht andeems d'Schreckreaktiounen als ofhängeg Moossname gemooss ginn. Interessanterweis hunn déi iwwerpréifte Ratten eng Schreckendämpfung zu engem CS+ (dh Liicht) gewisen, déi mat der Liwwerung vun enger Sucrose-Léisung assoziéiert ass. Notamment war esou Dämpfung bei deenen Déieren mat NAcc Läsionen behënnert, awer net an deenen mat Amygdala Läsionen, wat suggeréiert datt den NAcc eng spezifesch Roll spillt fir appetitiv CRs z'erklären an an der Attenuatioun vu Schreckreaktiounen (Koch et al., 1996).
Déi aktuell Etude ass eist Wëssen déi éischt fir dëst appetitiv Konditiounsparadigma u Mënschen ze iwwersetzen andeems se primär Verstäerker als US benotzen, dh séiss (Schockela Smarties)®) oder salzeg (kleng salzeg Bretzel) Iessen, a schrecklech Modulatioun als Mooss fir CRs. Mir hunn erwaart datt d'AppCS + staark appetitiv CRs ausléise wéi reflektéiert an der schrecklecher Dämpfung, verstäerkter SCR a positiver Valenzbewäertung am Verglach mat den anere Reizen, dh den avCS +, an den CS-.
Materialien an Methoden
Participanten
5 Fräiwëlleger hunn akzeptéiert fir un der Studie deelzehuelen a kruten Courskreditter. Néng Participanten goufen aus der Analyse ausgeschloss, zwee wéinst technesche Probleemer, dräi well se als Net-Responder codéiert goufen (duerchschnëttlech Amplitude <2 μV), a véier well se net genuch Angschtreaktiounen pro Bedingung weisen (Minimum = 33; fir Detailer, kuckt Material a Method). Um Enn goufen 16 Participanten an der Analyse berücksichtegt (22.09 Männercher; Mëttelalter: XNUMX Joer, SD: 2.84; Gamme: 18-29 Joer). Véier Participanten waren net gebierteg Däitsch, a sechs ware lénkshand. Ee Participant blouf net bewosst vun den CSs-USs Associatiounen am ganzen Experiment (kuckt Prozedur), awer mir hunn decidéiert dëse Participant net auszeschléissen, well seng Äntwerten normal waren an d'Resultater net beaflossen.
Material
Onbedingte Stimuli (US)
Zwou Aarte vun US goufen benotzt. Als aversiv US hu mir e mëll schmerzhafte elektresche Schock op den net-dominante Ënneraarm vun de Participanten applizéiert. Den elektresche Schock gouf mat Hëllef vun zwou Elektroden mat 9 mm Duerchmiesser an Ofstand 30 cm geliwwert. Den elektresche Reiz bestoung aus engem Impulsstimulus mat enger Frequenz vu 50 Hz an enger Dauer vun 200 ms, generéiert vun engem Stroumstimulator (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 V, maximal 9.99 mA). D'Intensitéit vum elektresche Schock gouf individuell duerch eng virdru beschriwwe Schwellprozedur bestëmmt (Andreatta et al., 2010). Kuerz, hunn d'Participanten zwou Serien opsteigend an erofgaang Intensitéiten an Intervalle vun 0.5 mA gemaach. Si hu missen all Reiz op enger visueller Skala bewäerten, rangéiert vun 0 (gefillt guer näischt) bis 10 (wierklech intensiv Péng) mat 4 als Anker fir d'Schwell (just bemierkbar Schmerz). Déi duerchschnëttlech Intensitéit vum elektresche Reiz war 2.12 mA (SD = 0.56) an et gouf als schmerzhaft bewäert (M = 6.45, SD = 1.73). Déi appetitiv US bestoung aus entweder Schockela (Smarties®) oder kleng salzeg Bretzel. D'Wiel vun der appetitiver US hänkt vun der individueller Präferenz vum Participant of, wéi während dem virleefegen Interview gemellt. D'Participanten hu nämlech misse mellen, ob si normalerweis salzeg oder séiss Iessen beim Frühstück iessen. Si konnten och fräi wielen, ob si de Schockela oder de salzege Bretzel léiwer wärend dem Experiment selwer hunn. Um Enn hunn 22 Participanten de Schockela an 11 déi kleng salzeg Bretzel gewielt.
Conditioned Stimuli (CS)
Geometresch Formen (bloe Quadrat, giel Krees, gréngen Dräieck, roude Hexagon) mat enger Diagonal vun 8 cm goufen als CSs presentéiert. D'Forme goufen an der Mëtt vun engem schwaarze Computerbildschierm fir 8 s presentéiert. Eng Form (avCS+) war ëmmer mat der aversiven US (schmerzhafte elektresche Schock) assoziéiert, eng Form (appCS+) war ëmmer mat der appetitiver US (Schockela oder salzeger Bretzel) assoziéiert, eng Form (CS–) war ni mat der aversiv verbonnen oder déi appetitiv USs, an déi véiert Form (NEW) gouf an der Ausstierwenphase presentéiert, awer net während der Acquisitiounsphase fir seng Neutralitéit ze garantéieren.
Schrecken Sonde
Wäiss Kaméidi vun 103 dB mat Dauer vun 50 ms gouf als Schrecksonde benotzt. Déi akustesch Reizen goufen binaurally iwwer Kopfhörer presentéiert a sinn zoufälleg 4-6 s nom Ufank vun der Form geschitt.
Fraisprozess
Virun an nom Experiment hunn d'Participanten déi däitsch Versioune vum State-Trait Anxiety Inventory (STAI, Laux et al., 1981) an de Positive Negative Affect Schedule (PANAS, Krohne et al., 1996). De STAI ass en Inventar fir d'Eegeschafte vun de Participanten an / oder d'Staatsbesuergnëss ze bewäerten a besteet aus 20 Elementer fir souwuel d'Trait wéi och d'Staatsversioun. Besuergnëss Niveau vun Participanten virun (M = 37.06, SD = 7.80) an duerno (M = 39.33, SD = 9.16) huet d'Experiment net wesentlech geännert [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Trait Angschtscores an der aktueller Probe sinn tëscht 20 an 58 (M = 36.6, SD = 8.98), wat vergläichbar ass mat der publizéierter normaler Palette vun Erwuessener (Laux et al., 1981). PANAS (Krohne et al., 1996) ass en Index fir positiv an déi negativ Stëmmung. Individuen mat héije Scores op der positiver Afloss Skala (PAS) sinn ufälleg fir Emotiounen wéi Begeeschterung, während Individuen mat héije Scores op der negativ Afloss Skala (NAS) ufälleg sinn fir Emotiounen wéi Nout. All Element besteet aus engem Adjektiv, an d'Participanten weisen op enger Skala vun 1 (ganz liicht) bis 5 (extrem) un a wéi engem Ausmooss d'Adjektiv hir Gefiller an deem bestëmmte Moment reflektéiert. Keng bedeitend Differenzen goufen am negativen Afloss vun de Participanten als Resultat vum Experiment fonnt [fänken: M = 11.67, SD = 2.29; Enn: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Iergendwéi hunn d'Participanten hir positiv Stëmmung vun Ufank u wesentlech geännert (M = 26.72, SD = 4.70) bis zum Enn (M = 23.66, SD = 7.02) vum Experiment [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Dës Ofsenkung vun der positiver Stëmmung vun de Participanten kéint mat der Unangenehme vum Paradigma verbonne sinn (schmerzhafte elektresche Schock souwéi aversive wäisse Kaméidi goufen presentéiert).
Prozedur
Beim Arrivée am Labo hunn d'Participanten en informéierten Zoustëmmungsform gelies an ënnerschriwwen, dee vum Ethikcomité vum Departement Psychologie vun der Universitéit Würzburg guttgeheescht gouf. Si goufen net iwwer d'Kontingenz tëscht CSs an USs informéiert. Nodeems Dir de Questionnaire ausgefëllt hutt, goufen d'Elektroden befestegt an d'Schmerzgrenzprozedur gouf gemaach wéi uewen beschriwwen.
Während der Gewunnecht Phase, goufen déi véier geometresch Formen zweemol mat engem Inter-Trial Intervall (ITI) presentéiert tëscht 18 an 25 s (Moyenne: 21.5 s). Keng US- oder Schrecksonde goufen während dëser Phase geliwwert.
Virun der Acquisitiounsphase goufen siwe Bouts vu wäisse Geräischer all 7-15 s geliwwert fir déi initial Schreckreaktivitéit ze reduzéieren.
Déi folgend zwee Acquisitioun Phasen identesch waren (Figur 1). All Acquisitiounsphase bestoung aus 24 Studien: 8 CS– Studien, 8 avCS+ Studien, an 8 appCS+ Studien. D'CS-Sequenz war pseudorandom mat der eenzeger Restriktioun datt dee selwechte Reiz net méi wéi zweemol hannerenee presentéiert ka ginn. Notamment gouf den avCS + zesumme mat engem Blitzschlag als Symbol fir den elektresche Schock presentéiert an de schmerzhafte US gouf am Offset geliwwert. D'AppCS+ gouf a Verbindung mat engem Bild vu Smarties oder enger salzeger Bretzel presentéiert an de Participant konnt e Smarties oder eng Bretzel aus engem Jar wielen. D'CS– gouf zesumme mat engem Verbuet Symbol presentéiert a keng US geliwwert. Wärend dräi vun den 8 CS-Presentatiounen vun all Typ gouf eng Schrecksonde tëscht 4 a 6 Sekonnen nom Stimulusstart geliwwert. Dräi zousätzlech Schrecksonde goufen während den ITIs presentéiert fir hir Onberechenbarkeet ze garantéieren an d'Gewunnecht ze reduzéieren. Den ITI, deen aus engem schwaarzen Ecran besteet, huet tëscht 18 an 25 s mat engem Moyenne vun 21.5 s variéiert.
Figur 1
Figur 1. Verspriechen während den zwou Acquisitiounsphasen (A) an der Ausstierwenphase (B). D'Participanten hunn geléiert datt eng Form (avCS +) e mëllen schmerzhafte elektresche Schock virausgesot huet, eng Form (appCS +) huet entweder e Stéck Schockela oder e klenge salzege Bretzel virausgesot (no hirer Preferenz), an eng drëtt Form (CS-) huet keng virausgesot. biologesch bedeitend Event. All Form gouf a Verbindung mat engem Bild presentéiert, deen en elektresche Schock, Smarties / salzeg Bretzel, oder näischt ofhängeg vun der Associatioun mat den USA weist. Wärend der Ausstierwenphase goufen déi dräi geometresch Formen nach eng Kéier presentéiert, awer keng US geliwwert. Zousätzlech gouf eng véiert geometresch Form (NEW) als neutral Kontroll presentéiert.
Während der Ausstierwen Phase, D'Participanten hunn déi dräi geometresch Formen (dh den avCS+, den appCS+ an den CS–) erëm gesinn plus eng nei neutral Form (NEW). Keen US gouf geliwwert an d'Forme goufen net a Verbindung mat Biller vu Blëtzer, Schockela / salzege Bretzelen oder Verbuet presentéiert. All Reiz gouf aacht Mol an enger pseudorandom Uerdnung presentéiert (dh dee selwechte Reiz gouf net méi wéi zweemol hannereneen presentéiert), 32 Studien erstallt. Startle Sonde Reizen goufen während 4 vun 8 Reiz Presentatiounen vun all CS Typ presentéiert. Wéi an der Acquisitioun an der Habituatiounsphase, hunn d'ITIs tëscht 18 an 25 s variéiert, a 4 zousätzlech Schrecksonden goufen onberechenbar während den ITIs geliwwert.
No all Phase hunn d'Participanten d'Valenz (Pleasantness) an d'Arousal (excitatoresch) vun den CSs mat visuellen Analog Skalen (VAS) rangéiert vun 1 bis 9 bewäert. beweist "ganz agreabel;" d'Erhuelungskala rangéiert vun "1" fir "roueg" bis "9" wat "opreegend" bezeechent. Zousätzlech goufen Onbedéngungen Bewäertungen no den zwou Acquisitiounsphasen an der Ausstierwenphase bewäert. D'Participanten hunn eng geometresch Form fir 1 s gesinn an dunn hu se missen uginn, ob dës Form mam elektresche Schock verbonne war, mam Schockela/salzege Bretzel, mat näischt, oder ob se keng Associatioun konnten maachen. Notamment waren all Participanten (ausser een) sech bewosst vun der Noutfall no der Acquisitioun 9.
Reduktioun vun der Datebank
Physiologesch Äntwerte goufe mat engem V-Amp 16 Verstärker a Vision Recorder V-Amp Edition Software (Versioun 1.03.0004, BrainProducts Inc., München, Däitschland) opgeholl. Eng Samplingsrate vun 1000 Hz an e 50 Hz Notchfilter goufen applizéiert. D'Offline Analyse goufe mam Brain Vision Analyzer (Versioun 2.0; BrainProducts Inc., München, Däitschland) duerchgefouert.
Schrecklech Äntwert
Startle Äntwert gouf duerch Elektromyographie (EMG) lénks gemooss orbicularis oculi Muskel mat zwee 5 mm Ag / AgCl Elektroden. Am Aklang mat Richtlinnen (Blumenthal et al., 2005), eng Elektrode gouf ënner dem Schüler positionéiert an déi zweet 1 cm lateral. D'Buedem- a Referenzelektroden goufen op der rietser a lénkser Mastoid bzw. Virun d'Befestegung vun den Elektroden gouf d'Haut liicht ofgeschnidden a mat Alkohol gebotzt fir d'Impedanz ënner 10 kΩ ze halen. Den elektromyographesche Signal gouf offline gefiltert mat engem 28 Hz Low Cutoff Filter an engem 500 Hz High Cutoff Filter. Duerno gouf d'EMG Signal korrigéiert an e bewegt Duerchschnëtt vu 50 ms gouf applizéiert. Mir hunn déi 50 ms virum Startle Sonde als Basis benotzt (Grillon et al., 2006). Äntwerten op Schrecksonde goufen manuell geschoss, a Studien mat exzessive Basislinnverschiebungen (± 5 μV) oder Bewegungsartefakte goufen aus weiderer Analyse ausgeschloss. Startle Äntwerte manner wéi 5 μV goufen als Null kodéiert a fir d'Berechnung vun der Startle Magnitude considéréiert (Blumenthal et al., 2005). Insgesamt goufen 10.4% vun de Studien ofgeleent, an e Minimum vun 2 vun 3 Startle Äntwerten an den Acquisitiounsphasen a 4 vun 8 Schrecken Äntwerten an der Ausstierwenphase fir all Konditioun waren erfuerderlech fir de Participant am Analysepool ze halen. Aus dësem Grond goufen véier Participanten ausgeschloss. D'Peak Amplitude war definéiert als maximal Héichpunkt relativ zu baseline während der 20-120 ms Zäit Fënster nom Startle Sonde Ufank. Déi Matière Daten goufen dann bannent-Sujete normaliséiert benotzt z-Scores an dann T-Scores fir den Afloss vun der individueller Variabilitéit ze reduzéieren an psychologesch Prozesser besser z'entdecken. D'T-Scores goufen duerchschnëttlech fir all Konditioun (avCS +, appCS +, CS-, NEW, an ITI) duerchschnëttlech. Fir d'Erschreckungspotenzéierung oder d'Schreckendämpfung z'ënnersichen, goufen d'Scores fir d'ITI Schrecken Äntwerte vun den Schrecken Äntwerte fir all Konditioun subtrahéiert.
Skin Conductance Response (SCR)
Hautleitungsreaktioun (SCR) gouf opgeholl mat zwee 5 mm Ag / AgCl Elektroden op der Handfläch vun der net-dominanter Hand gesat. D'galvanesch Äntwert gouf offline gefiltert mat engem 1 Hz High Cutoff Filter. De SCR gouf definéiert als den Ënnerscheed (an μS) tëscht dem Äntwertbegrëff (1-3 Sekonnen nom Stimulusbeginn) an dem Äntwertspëtzt (Tranel & Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). Studien mat Schrecksonden goufen net an der Analyse vum SCR berücksichtegt. Äntwerte ënner 0.02 μS goufen als Null kodéiert. Fënnef weider Participanten goufen aus der SCR Analyse ausgeschloss well se eng Moyenne SCR manner wéi 0.02 μS haten. Déi rau Hautleitungsdaten goufen Quadratwurzel transforméiert fir d'Verdeelung ze normaliséieren an d'Scores goufen duerchschnëttlech fir all Bedingung getrennt fir déi zwou Acquisitiounsphasen (avCS+, appCS+, CS–) an d’Ausstierwenphase (avCS+, appCS+, CS–, an NEW) ).
Statistesch Analyse
All Daten goufen mat SPSS fir Windows (Versioun 20.0, SPSS Inc.) analyséiert. Fir déi physiologesch Äntwerte goufen getrennte multivariate Varianzanalysen (ANOVA) fir déi zwou Acquisitiounsphasen an d'Ausstierwenphase berechent. D'ANOVA fir d'Acquisitiounsphasen hat Stimulatioun (avCS +, appCS +, CS-) a Phase (Acquisitioun 1, Acquisitioun 2) als bannent Sujete Faktoren. D'ANOVA fir d'Ausstierwenphase hat nëmmen Reiz (avCS +, appCS +, CS-, NEW) als bannenzege Sujet Faktor. Valence, Erhuelung, a Kontingent Bewäertunge goufe mat getrennten ANOVAs analyséiert, déi d'Innere-Sujeten Faktoren Stimulatioun enthalen (avCS +, appCS +, CS-, an NEW) a Phase. Dëse Faktor hat véier Niveaue fir d'Valenz an d'Erhuelung Bewäertungen (T1: no der Habituatiounsphase, T2: no der éischter Acquisitiounsphase, T3: no der zweeter Acquisitiounsphase, T4: no der Ausstierwenphase), awer dräi Niveaue fir d'Onbedéngungsbewäertungen (T1: no éischt Acquisitiounsphase, T2: no der zweeter Acquisitiounsphase, T3: no Ausstierwenphase).
Den Alpha (α) Niveau war op 0.05 fir all Analysë festgeluecht. D'Effektgréisst gëtt als partiell η gemellt2.
Resultater
D'Valenz an d'Erhuelung Bewäertunge fir all Phase sinn an der Figur duergestallt 2; d'Startreaktiounen an d'SCRs sinn an der Figur duergestallt 3.
Figur 2
Figur 2. Bewäertungen fir Valenz (A) an Erhuelung (B). Linnen (mat Standardfehler) weisen d'Bewäertungen no der Gewunnechtphase (T1), Acquisitioun 1 (T2), Acquisitioun 2 (T3), an der Ausstierwenphase (T4). Déi aversiv CS+ (schwaarz zolidd Linn) krut negativ Valenz an héich Erhuelung no den zwou Acquisitiounsphasen am Verglach zum CS- (schwaarz gestreckt Linn) an der NEW (schwaarz Punktelinn). Wichteg ass, datt den appetitive CS+ (gro zolitt Linn) positiv Valenz kritt am Verglach zum CS- an den NEW. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Figur 3
Figur 3. Startle Responses (A) an Hautleitung (B) (mat Standardfehler) während der éischter Acquisitiounsphase (Acq1), der zweeter Acquisitiounsphase (Acq2), an der Ausstierwenphase (Ext). Startle Äntwerte ware wesentlech op den aversive CS + (schwaarz zolidd Linn) potentiéiert a wesentlech op d'appetitiv CS + (gro zolitt Linn) ofgeschwächt am Verglach zum CS- (schwaarz gestreckt Linn) wärend den Acquisitiounsphasen. SCR war wesentlech méi grouss fir den avCS + an den appCS + am Verglach zum CS-. Keng Differenzen goufen während der Ausstierwenphase opgedeckt. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Bewäertungen
D'ANOVA fir d' Valenz Bewäertungen während der Acquisitioun bedeitend Haapteffekter vum Reiz opgedeckt [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, deelweis η2 = 0.358] an Phase [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, partiell η2 = 0.096] souwéi eng bedeitend Interaktioun tëscht Stimulus a Phase [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, deelweis η2 = 0.235]. Verfollegen t-Tester weisen datt d'Valence vun de véier geometresche Formen am Ufank vum Experiment identesch waren (ps> 0.19), wärend no der Acquisitioun 1 an der Acquisitioun 2 den avCS + als besonnesch negativ bewäert gouf an den appCS + als besonnesch positiv. Speziell gouf den avCS+ als méi negativ valenzéiert am Verglach zum CS- [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq 2: t(31) = 3.07, p = 0.004], den NEI [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq 2: t(31) = 3.89, p < 0.001], an den appCS+ [Acq1: t(31) = 5.41, p < 0.001; Acq 2: t(31) = 6.11, p < 0.001]. Den appCS+ gouf als wesentlech méi positiv bewäert wéi den CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p < 0.001; Acq 2: t(31) = 5.31, p < 0.001] an den NEW [Acq1: t(31) = 4.92, p < 0.001; Acq 2: t(31) = 4.14, p < 0.001]. D'Ënnerscheeder tëscht dem CS- an dem NEW waren ni bedeitend (ps > 0.18).
Wichteg ass, datt keng bedeitend Differenzen fonnt goufen wann Dir d'Valenzbewäertunge fir den appCS + vergläicht mat Schockela vs salzeger Bretzel vergläicht [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq 2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
No der Ausstierwenphase gouf den avCS+ nach ëmmer als méi negativ bewäert am Verglach zum CS- [t(31) = 2.40, p = 0.023], den NEI [t(31) = 3.40, p = 0.002], an den appCS+ [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Am Géigendeel, d'Valenz vun der appCS+ huet sech net méi vun der CS– [t(31) = 1.77, p = 0.086] oder den NEI [t(31) = 1.07, p = 0.293].
D'ANOVA fir d' arousal Bewäertungen während der Acquisitioun e wesentlechen Haapteffekt vum Reiz opgedeckt [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, partiell η2 = 0.181], awer net vun der Phase [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, partiell η2 = 0.038], an eng bedeitend Interaktioun tëscht Stimulus a Phase [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, partiell η2 = 0.124]. Verfollegen t-Tester weisen keng bedeitend Differenzen tëscht de Reizen iwwer hir initial Erhuelung (ps > 0.74). Wéi och ëmmer, no den zwou Acquisitiounsphasen, gouf den avCS + méi opreegend bewäert wéi den NEW [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq 2: t(32) = 5.97, p < 0.001] an den appCS+ [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq 2: t(32) = 4.42, p <0.001], a marginal méi opreegend wéi de CS– no der éischter Acquisitiounsphase [t(32) = 1.96, p = 0.058], awer wesentlech méi erhuelsam no der zweeter Acquisitiounsphase [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Am Géigesaz zu de Valenzbewäertungen huet d'Erhuelung vun der appCS+ net vun der Erhuelung vun der CS- an der NEW (ps > 0.13) no den Acquisitiounsphasen.
Ähnlech wéi mat de Valenzbewäertungen, hunn CS- an NEW sech net an hirer Erhuelung ënnerscheet (ps > 0.07).
Wéi de Fall fir Valenz war, goufen keng Differenzen opgedeckt fir den appCS+ verbonne mat der Schockela an der appCS+ verbonne mat der salzeger Bretzel [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq 2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
No der Ausstierwenphase goufe keng bedeitend Differenzen an den Erhuelungsbewäertungen opgedeckt (ps > 0.08).
Fir zousätzlech post-hoc t-Tester, déi d'Bewäertungen no der Gewunnechtsphase, der éischter an der zweeter Acquisitiounsphase an der Ausstierwenphase vergläichen, kuckt Ergänzungsmaterial.
Schrecklech Äntwert
D'ANOVA fir d'Acquisitiounsphasen huet en Haapteffekt vum Stimulus zréckginn [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, deelweis η2 = 0.609], awer net Phase [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, partiell η2 = 0.090], an eng bedeitend Interaktioun Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, partiell η2 = 0.095]. Verfollegen t-Tester hunn eng bedeitend Erschreckungspotenzéierung fir den avCS + am Verglach zum CS opgedeckt - wärend der éischter [t(32) = 3.27, p = 0.003] an déi zweet [t(32) = 4.00, p < 0.001] Acquisitiounsphasen. Schrecklech Äntwerten op den avCS + goufen och wesentlech potentiéiert am Verglach mat deenen op den appCS +, erëm no béid Acquisitioun 1 [t(32) = 8.20, p < 0.001] an Acquisitioun 2 [t(32) = 5.74, p < 0.001]. Wichteg ass, d'Erschreckung vun der AppCS + war wesentlech ofgeschwächt am Verglach zum CS- wärend béid Acquisitioun 1 [t(32) = 6.34, p < 0.001] an Acquisitioun 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Erëm an am Aklang mat de Bewäertunge goufe keng differentiell Erschreckungsreaktiounen fir den appCS + opgedeckt wann se mam Schockela oder mat der salzeger Bretzel assoziéiert [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq 2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Wärend der Ausstierwenphase gouf kee signifikanten Effekt fonnt [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, partiell η2 = 0.008].
Skin Conductance Response (SCR)
Vun den ANOVAs fir den SCR während den zwou Acquisitiounsphasen, sinn d'Haapteffektstimulus [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, deelweis η2 = 0.401] an Phase [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, deelweis η2 = 0.436] huet sech bedeitend gewisen, awer net hir Interaktioun [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, partiell η2 = 0.024]. Post-hoc t-Tester weisen wesentlech méi grouss SCR op den avCS+ [t(27) = 6.46, p <0.001] an den appCS+ [t(27) = 4.84, p <0.001] am Verglach zum CS–, während d'Participanten vergläichbar SCR zum avCS+ an der appCS+ [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Notamment gi keng Differenzen an SCRs zu der Schockela-AppCS+ an der salzeger Bretzel-AppCS+ fonnt [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq 2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Wéi war wouer fir d'Bewäertungen an d'Angschtreaktioun, goufe keng bedeitend Effekter fir d'Ausstierwenphase fonnt.F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, partiell η2 = 0.010].
Diskussioun
D'Zil vun dëser Etude war d'Déiererkenntnisser op d'Mënschen ze iwwersetzen andeems se e klassesche appetitive Konditiounsparadigma mat engem primäre Verstärker als onbedingte Stimulus (US) benotzen. Fir dat ze maachen, sinn d'Participanten moies fréi an de Labo komm ouni Frühstück fir sécherzestellen datt se hongereg waren, an no hirer Preferenz goufen Stécker Schockela oder salzeg Bretzelen als appetitiv USs benotzt. Wärend der Acquisitiounsphase ass eng geometresch Form (avCS+) mat engem mëll schmerzhafte elektresche Schock (aversive US) verbonne ginn, eng aner Form (appCS+) mat der appetitiver US, an eng drëtt Form (CS-) mat weder dem appetitiven US nach mat der aversive US. D'Resultater weisen op erfollegräich aversiv an appetitiv Konditioun op dem explizit verbalen Niveau (dh Bewäertungen), op dem impliziten Verhalensniveau (dh Erschreckend Äntwert), an um physiologeschen Niveau (dh SCR). Speziell huet den avCS + am Verglach zum CS- méi negativ Valenz Bewäertungen, méi héich Erhuelung Bewäertungen, Erschreckung Potenzéierung, a méi grouss SCR. Virun allem huet d'appCS + am Verglach zum CS- méi positiv Valenzbewäertungen ausgeléist, schrecklech Dämpfung a méi grouss SCR. Eis Erkenntnisser iwwer aversiv Konditioun waren am Aklang mat Erwaardungen, well fréier Studien hu festgestallt datt e Stimulus virauszesoen Bedrohung (avCS +) als aversiv bewäert ass, méi grouss Angschtreaktiounen opléisst, a physiologesch Erwiermung erhéicht (Fendt & Fanselow, 1999; Hamm & Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Eis Resultater iwwer appetitiv Konditioun waren och am Aklang mat fréiere Mënsch- an Déierstudien, déi weisen datt e Stimulus virauszegesinn Belounung (appCS +) als positiv bewäert gëtt, d'Angschtreaktiounen hemmt an d'physiologesch Erhuelung erhéicht (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin a Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Fir eis Wëssen ass dëst déi éischt Studie déi bedingt Schreckendämpfung bei Mënschen demonstréiert zu engem Stimulus deen eng primär Belounung virausgesot. Wichteg, mir konnten d'Resultater vun enger Déierstudie iwwerdroen a bestätegen (Koch et al., 1996). Dës Déierstudie huet bewisen datt d'Erschreckung Dämpfung bei Ratten hänkt vu Projektioune vum NAcc (Deel vum ventralen Striatum) op de PnC of. Dofir kann d'Schreckendattenuatioun an eiser Etude d'NAcc Aktivitéit implizéieren, wat och am Aklang mat fMRI Befunde ass (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy and Glimcher, 2011). Dofir schléissen mir datt eisen appetitive Konditiounsparadigma erfollegräich war, sou wéi déi explizit (Bewäertungen) an déi implizit (schreckend Dämpfung) positiv Valenz uginn.
Zousätzlech zu dëser neier awer éischter prévisibel Erkenntnis, verdéngen zwee weider interessant Resultater ze ernimmen. Als éischt, verbal a physiologesch Erhuelung Äntwerten op d'AppCS + dissoziéiert. Zweetens hu mir méi séier Ausstierwen vun den appetitive CRs am Verglach zu den aversive CRs fonnt.
De SCR beweist sympathesch Aktivatioun, déi souwuel op de belount-assoziéierte Reiz (appCS +) an dem Bedroh-assoziéierten Reiz (avCS +) erhéicht gëtt. Dëst Resultat ass am Aklang mat enger fréierer Konditiounsstudie, an där erotesch Biller als appetitiv US benotzt goufen (Klucken et al., 2013), an eng Etude déi vergläichbar SCR zu engem Cue deen Sue virausgesot huet an zu engem Cue deen en aversive Geräischer virausgesot huet (Austin a Duka, 2010). Notamment ass SCR eng orientéierend Äntwert am Zesummenhang mat der Aktivatioun vum sympathesche System. Dës Äntwert gouf virgeschloen fir d'Virbereedung vun enger Verhalensreaktioun op motivational wichtegst Eventer ze reflektéieren (Bradley, 2009). Baséierend op dëser, mir mengen datt souwuel d'Drohung assoziéiert an d'belount assoziéiert Reizen eng Virbereedungsreaktioun fir successiv Verhalensreaktiounen ausgeléist hunn. An anere Wierder, Liewensmëttel a Péng Signaler initiéiert Virbereedung fir Approche an Vermeidung Verhalen, respektiv. Am Géigesaz zu der héijer physiologescher Erhuelung, hunn verbal Äntwerten eng niddereg Erhuelung zum Belounungsassoziéierte Reiz uginn. Et ass méiglech datt verbal Erhuelung méi beaflosst ka ginn vun der opreegend Natur vun den USA anstatt vun der physiologescher Aktivatioun u sech. Tatsächlech mengen mir datt d'appCS + vs den avCS + als niddereg vs héich erwächt bewäert goufen, well se mat nidderegen an héich opreegende USs verbonne waren, respektiv. Leider hu mir keng Erhuelungsbewäertunge fir d'USs gesammelt, an dofir ass et un zukünfteg Studien fir dës Hypothese explizit ze testen.
Wärend der Ausstierwenphase gouf keng US geliwwert. Dëst kann en neit inhibitorescht Léieren induzéiert hunn, genannt Ausstierwen (fir eng Iwwerpréiwung kuckt Milad a Quirk, 2012), mat souwuel den aversive wéi och den appetitive CRs als Konsequenz erofgoen. Offensichtlech, op der Verhalensreaktioun (dh Erschreckend Äntwert) an op de physiologeschen (dh SCR) Niveauen, keng Differentialreaktiounen op den avCS +, den appCS + an den CS- ware méi erkennen. Ähnlech ass déi explizit Erhuelung vun de bedingte Reizen, déi no der Ausstierwenphase bewäert goufen, op engem nidderegen Niveau ausgeglach, wat suggeréiert erfollegräich Ausstierwen Léieren. Wéi och ëmmer, den avCS+ gouf nach ëmmer wesentlech méi negativ bewäert wéi d'CS–, wärend d'appCS+ Valenz net méi vun der CS– Valenz ënnerscheet. De méi luesen Ausstierwen vun der aversiver expliziter Äntwert kéint wéinst engem evolutive Konservatismus sinn, dat heescht datt Bedrohungssignaler besonnesch schwéier ze vergiessen sinn, well eng Net-Äntwert op e Bedrohungssignal liewensgeféierlech ka sinn.
Eng Fro bleiwt nach ëmmer: firwat ass dann d'Erschreckungsreaktioun (dh déi implizit Valenz) während der Ausstierwenphase komplett ausgeléist? Als éischt goufen dës Äntwerten iwwer de ganze Laf vun der Phase berechent. Dofir ass et denkbar datt diskriminativ CRs nach ëmmer an den éischte Studien vun der Ausstierwenphase z'erkennen. Op eng explorativ Manéier hu mir dës Hypothese gefollegt a souwuel d'Startreaktiounen an d'SCR uechter d'Ausstierwenphase gekuckt (kuckt Zousazmaterial). Och wa mir keng bedeitend Differenzen fonnt hunn, hu mir e bësse méi héije Schreckenmagnitude fir den avCS + observéiert am Verglach zum CS- an dem neie Kontrollstimulus. Mir hunn och e bësse méi schrecklech Dämpfung fir den appCS + observéiert am Verglach zum CS- an de Roman Kontrollstimulus ganz am Ufank vun der Ausstierwenphase, déi awer bannent e puer Studien verschwonnen ass. SCR op den appCS+ ass schonn nom 2. Ausstierwensprozess erofgaang, während den SCR zum avCS+ fir bal all Ausstierwen méi héich bliwwen ass am Verglach zum SCR zum NEW. Och wa mir dës Resultater mat grousser Vorsicht interpretéiere sollten, schéngen d'Angschtreaktiounen d'Valenzbewäertungen parallel ze hunn. Ausserdeem ënnerstëtzen béid schrecklech Äntwerten an SCRs weider d'Iddi vun engem evolutive Konservatismus vis-à-vis vun Bedrohungsreizungen.
Schlussendlech musse mir e puer Aschränkungen vun dëser Etude unerkennen. Eischtens, wéinst engem technesche Problem konnte mir keng Bewäertunge vu Pleséierheet (an Erhuelung) fir de Schockela an de salzege Bretzel mellen. Wéi och ëmmer, déi appetitiv CRs suggeréieren datt d'Participanten déi zwee USs wierklech als appetitiv erlieft hunn. Zweetens, d'Dauer vun der aversiven an der appetitiver US ënnerscheede sech staark. Sou gouf de schmerzhafte elektresche Schock um Offset vum avCS+ geliwwert an huet genee 200 ms gedauert, während de Schockela an de salzege Bretzel un d'Participanten ongeféier 2 Sekonnen nom Start vun der appCS+ presentéiert goufen, an d'Dauer war ondefinéierbar well et hänkt dovun of wéi séier déi eenzel hunn se giess. D'Wiel fir déi appetitiv USs op dës Manéier ze liwweren baséiert op enger fréierer Studie bei Mënschen (Prévost et al., 2012). Wéi och ëmmer, et wier methodologesch méi elegant fir en appetitiven US méi vergläichbar mat den aversive US ze liwweren, sou wéi e Schlupp Jus oder Ginger Ale bei appCS + Offset. Fir dëse groussen perceptuellen Ënnerscheed ze kompenséieren, hu mir geometresch Formen a Verbindung mat engem visuellen Reiz presentéiert deen d'USA symboliséiert. Drëttens kënne mir d'Méiglechkeet net definitiv ausschléissen datt déi séier ausgeléist physiologesch Äntwerten an der Ausstierwenphase wéinst engem methodologeschen Aspekt sinn. Tatsächlech goufen déi visuell Reizen an dëser Phase net a Verbindung mam US Symbol presentéiert wéi de Fall an den Acquisitiounsphasen. Et ass méiglech datt d'Presentatioun vun den CSen eleng d'CRs beaflosst hunn an aus deem Grond keng bedeitend Differenzen während den éischten Ausstierwenversuche sichtbar waren. Wéi och ëmmer, eis séier geläscht Äntwerte sinn am Aklang mat den ausgeléisten Äntwerten an enger fréierer Etude, an där de CS + (Gesiicht) a Verbindung mat den USA (Gejäiz) wärend der Acquisitioun presentéiert gouf, awer net wärend der Ausstierwen (Lissek et al., 2008).
Als Schlussfolgerung hu mir erfollegräich aversiv an appetitiv bedingt Äntwerten op e Stimulus, deen mat Bedrohung assoziéiert ass, respektiv zu engem Reiz verbonne mat Belounung fonnt. Interessanterweis hunn déi explizit (Bewäertungen) an den impliziten (Startle Reflex) Niveau vun Äntwerten op eng synergesch Manéier geschafft, an datt den avCS + als negativ an induzéiert Schreckpotenzéierung gemellt gouf an den appCS + als positiv an induzéiert Schreckendämpfung gemellt gouf. Ausserdeem, explizit (Bewäertungen) a physiologesch (SCR) Erhuelung vun der appCS + dissoziéiert, reflektéiert zwee verschidde Prozesser.
Konflikt vun der Zënssazéierung
D'Auteuren deklaréieren datt d'Fuerschung an der Verôffentlechung vu kommerziellen oder finanzielle Bezéiungen, déi als potenzielle Konflikt vun Interesse entwéckelt ginn kënne gemaach ginn.
Arbeschterlidder
Dës Aarbecht gouf ënnerstëtzt vum Collaborative Research Center "Angscht, Besuergnëss a Besuergnëss Stéierungen", SFB-TRR 58, Projet B1.
Ergänzungsmaterial
Den Ergänzungsmaterial fir dësen Artikel fannt Dir online op: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Referenze
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E., and Pauli, P. (2013). Pain Prévisibilitéit ëmgedréit Valenz Bewäertunge vun engem Relief-assoziéierte Reiz. Front. Syst. Neurosci. 7:53. doi: 10.3389/fnsys.2013.00053
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B., and Pauli, P. (2010). E Gruef tëscht impliziten an explizit bedingte Valenz nom Schmerzrelief Léieren bei Mënschen. Proc. Biol. Sci. 277, 2411-2416. doi: 10.1098/rspb.2010.0103
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Austin, AJ, and Duka, T. (2010). Mechanismen vun der Opmierksamkeet fir appetitiv an aversiv Resultater an der Pavlovianer Konditioun. Behav. Brain Res. 213, 19-26. Doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV, and van Boxtel, A. (2005). Komiteebericht: Richtlinne fir mënschlech Schrecken Eyeblink elektromyographesch Studien. Psychophysiologie 42, 1-15. Doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Bouton, ME, and Peck, CA (1989). Kontext Effekter op Konditioun, Ausstierwen, an Erhuelung an enger appetitiver Konditioun Virbereedung. Anim. Léieren. Behuelen. 17, 188-198. Doi: 10.3758 / BF03207634
CrossRef komplette Text | Google Léier
Bradley, MM (2009). Natierlech selektiv Opmierksamkeet: Orientéierung an Emotiounen. Psychophysiologie 46, 1-11. Doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Clark, JJ, Hollon, NG, and Phillips, PEM (2012). Pavlovian Bewäertungssystemer am Léieren an Entscheedungsprozess. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1054-1061. Doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Delgado MR, Jou RL, Phelps EA (2011). Neural Systemer déi aversive Konditioun bei Mënschen mat primären a sekundären Verstäerker ënnerleien. Front. Neurosci. 5:71. doi: 10.3389/fnins.2011.00071
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Dickinson, A., and Balleine, B. (1994). Motivational Kontroll vun Zil-direkter Aktioun. Anim. Léieren. Behuelen. 22, 1-18. Doi: 10.3758 / BF03199951
CrossRef komplette Text | Google Léier
Fendt, M., and Fanselow, MS (1999). Déi neuroanatomesch an neurochemesch Basis vun der bedingter Angscht. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 743-760. doi: 10.1016/j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2002). Appetitiv an aversiv olfaktoresch Léieren bei Mënschen studéiert mat event-relatéierten funktioneller magnetescher Resonanzbildung. J. Neurosci. 22, 10829-10837. Online verfügbar op: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, J. M., Cornwell, B., and Johnson, L. (2006). Kontext Konditioun a Verhalensvermeidung an engem virtuelle Realitéit Ëmfeld: Effekt vun der Prévisibilitéit. Biol. Psychiatrie 60, 752-759. Doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Hamm AO, Weike AI (2005). D'Neuropsychologie vum Angscht Léieren an Angschtreguléierung. Int. J. Psychophysiol. 57, 5-14. doi: 10.1016/j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Klucken T, Schwekendiek J, Merz CJ, Tabbert K, Walter B, Kagerer S, et al. (2009). Neural Aktivatioune vun der Acquisitioun vun bedingt sexueller Erhuelung: Effekter vun der Noutfallbewosstsinn a Sex. J. Geschlecht. Med. 6, 3071-3085. Doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Klucken T, Wehrum S, Schwekendiek J, Merz CJ, Hennig J, Vaitl D, et al. (2013). De 5-HTTLPR Polymorphismus ass verbonne mat verännerten hämodynamesche Reaktiounen während appetitiver Konditioun. Hum. Brain Mapp. 34, 2549-2560. Doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Koch, M. (1999). D'Neurobiologie vum Schrecken. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Koch, M., Schmid, A., & Schnitzler, H.-U. (1996). Pleséier-Dämpfung vu Schrecken gëtt duerch Läsionen vum Nukleus accumbens gestéiert. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W., and Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version der "Positive and Negative Affect Schedule" (PANAS). Diagnostie 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I., and Steele, JD (2008). Abnormal temporär Differenz Belounungs-Léiersignaler bei grousser Depressioun. Gehir 131, 2084-2093. Doi: 10.1093 / Geheng / awn136
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P., & Spielberger, CD (1981). Das State-Trait Angstinventar. Weinheim: Beltz Test.
Levy DJ, Glimcher PW (2011). Äppel an Orangen vergläichen: Belounungsspezifesch a belount-allgemeng subjektiv Wäertvertriedung am Gehir benotzen. J. Neurosci. 31, 14693-14707. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Erhéicht Angschtbedingung op sozial relevant onbedingte Reizen an der sozialer Angststéierung. Am. J. Psychiatry 165, 124-132. Doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Martin-Soelch, C., Linthicum, J., and Ernst, M. (2007). Appetitiv Konditioun: neural Basen an Implikatioune fir Psychopathologie. Neurosci. Biobehav. Rev. 31, 426-440. Doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y., and Schoenbaum, G. (2011). Ventral Striatum an Orbitofrontal Cortex si béid erfuerderlech fir modelbaséiert, awer net modellfräi, Verstäerkungsléieren. J. Neurosci. 31, 2700-2705. Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Milad, MR, and Quirk, G. (2012). Angscht Ausstierwen als Modell fir Iwwersetzungsneurowëssenschaften: zéng Joer Fortschrëtter. Annu. Rev. Psychol. 63, 129-111. Doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Pavlov, IP (1927). Conditioned Reflexes: Eng Untersuchung vun der Physiologescher Aktivitéit vum Cerebral CortexAn. London: Oxford University Press.
Prévost C, Liljeholm M, Tyszka JM, O'Doherty JP (2012). Neural Korrelate vu spezifeschen an allgemenge Pavlovian-zu-instrumentalen Transfert bannent mënschlechen Amygdalar Ënnerregiounen: eng Héichopléisende fMRI Studie. J. Neurosci. 32, 8383-8390. doi: 10.1523/jneurosci.6237-11.2012
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Tranel, D., and Damasio, H. (1994). Neuroanatomesch Korrelate vun elektrodermalen Hautleitungsreaktiounen. Psychophysiologie 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Abstract | CrossRef komplette Text | Google Léier
Schlësselwieder: klassesch Konditioun, Belounung, Strof, Schreckreflex, Hautkonduktiounsreaktioun
Zitat: Andreatta M a Pauli P (2015) Appetitiv vs Aversive Konditioun bei Mënschen. Front. Behav. Neurosci. 9:128. doi: 10.3389/fnbeh.2015.00128
Erhalen: 11. Februar 2015; Akzeptéiert: 05. méi 2015;
Verëffentlecht: 19 Mee 2015.
Edited by:
Niels BirbaumerUniversität Tübingen, Däitschland
Review vun:
Tim Klucken, Justus Liebig University Giessen, Germany
Alessandro Angrilli, Universitéit vu Padova, Italien
Copyright © 2015 Andreatta et Pauli. Dëst ass en Open-Access Artikel verdeelt ënner de Bedéngungen vun der Creative Commons Attribution License (CC BY). D'Benotzung, Verdeelung oder Vervillfäegung an anere Foren ass erlaabt, wann de ursprénglechen Auteur oder de Lizenzgeber kritiséiert gëtt an datt déi originell Publikatioun an dëser Zeitung zitéiert ass, anhand vun akzeptéierter akademescher Praxis. Kee Benotzung, Verdeelung oder Reproduktioun ass net erlaabt déi dës Conditioune net erhalen.
*Korrespondenz: Marta Andreatta, Department of Psychology (Biological Psychology, Clinical Psychology, and Psychotherapy), University of Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Germany, [Email geschützt]
;
