Brain Res. Auteur Handschrëft; Dir kënnt am PMC 2011 Sep 2.
Gehir Res. 2010 Sep 2; 1350: 43-64.
Verëffentlecht online 2010 Apr 11. doi: 10.1016 / j.brainres.2010.04.003
PMCID: PMC2913163
NIHMSID: NIHMS197191
mythologesch
Wat mir iessen, wéini a wéi vill, sinn all beaflosst vu Gehirbelounungsmechanismen, déi 'Like' an 'Wëllen' fir Liewensmëttel generéieren. Als Konsequenz kann Dysfunktioun a Belounungskreesser zum rezenten Opstig vun Adipositas an Iessstéierunge bäidroen. Hei beurteelen mir Gehirmechanismus bekannt fir "Like" an "Wëllen" fir Liewensmëttel ze generéieren, an evaluéieren hir Interaktioun mat reglementaresche Mechanismen vun Honger a Sattheet, relevant fir klinesch Themen. 'Liking' Mechanismen enthalen hedonesch Kreesleef, déi Kubikmillimeter Hotspots a limbesche Strukture vum Forbrain wéi Nucleus accumbens a ventral Pallidum verbannen (wou opioid / endocannabinoid / orexin Signaler sensoresch Genoss kënne verstäerken). 'Wëllen' Mechanismen enthalen gréisser opioid Netzwierker am Nukleus accumbens, Striatum, an Amygdala, déi sech iwwer déi hedonesch Hotspots ausdehnen, souwéi mesolimbesch Dopaminsystemer, a corticolimbesch Glutamat Signaler déi mat dëse Systemer interagéieren. Mir konzentréieren eis op Weeër wéi dës Gehirbelounungskreesser un Adipositas oder un Iessstéierunge kënne matmaachen.
Aféierung
Schmaacht Iessen an hir Hiweiser kënne motivational Kraaft droen. D'Vue vun engem Kichelcher oder de Geroch vun engem LiiblingsLiewensmëttel kann e plötzlechen Drang fir ze iessen, an e puer Bëss vun engem leckere Miel kënnen en Drang fir méi z'iessen ("l'appétit vient en mangeant" wéi de franséische Saz geet) . An enger Liewensmëttel-räich Welt, cue-ausgeléist Drang bäidroe fir d'Wahrscheinlechkeet, datt eng Persoun am Moment ësst, oder iwwer-iessen bei engem Iessen, och wann een sech ofzehalen oder nëmmen mëttelméisseg iessen. Andeems se d'Wieler beaflossen ob, wéini, wat a wéi vill ze iessen, cue-ausgeléist Drang bäidroe bis zum laangfristeg kaloreschen Iwwerverbrauch an Adipositas.Berthoud a Morrison, 2008; Davis a Carter, 2009; Holland an Petrovich, 2005; Kessler, 2009).
Et ass net nëmmen d'Liewensmëttel oder d'Zeil eleng déi dës motivéierend Kraaft ausübt: et ass d'Äntwert vum Gehir vum Perceiver op dës Reizen. Fir e puer Individuen kënne Gehirsystemer besonnesch reagéieren fir zwéngend Motivatioun ze generéieren fir ze iessen. Fir jiddereen, evokéiert Drang kënnen a bestëmmte Momenter vum Dag besonnesch staark ginn, a wann Dir hongereg oder gestresst sidd. D'Variatioun vun der Motivatiounskraaft vu Persoun zu Persoun a vu Moment zu Moment entsteet deelweis aus der Dynamik vun de Gehirbelounungskreesser, déi "Wëllen" a "Gär" fir Liewensmëttelbelounung generéieren. Dës Belounungskreesser sinn d'Thema vun dësem Pabeier.
Wou kënnt d'Iessen Genoss oder d'Versuchung hier? Eis fundamental Ausgangspunkt ass datt d'Versuchung an d'Freed vu séissen, fettegen oder salzege Liewensmëttel aktiv am Gehir entstinn, net nëmme passiv aus kierperlechen Eegeschafte vu Liewensmëttel selwer. 'Wëllen' a 'Léift' Reaktiounen ginn aktiv vun neurale Systemer generéiert, déi de Wonsch oder de Genoss op d'Sensatioun molen - als eng Zort Glanz gemoolt op d'Aen, de Geroch oder de Goût (Table 1). E verlockende Schockela Kuch ass net sou vill onbedéngt agreabel, awer eis Gehirer si biaséiert fir aktiv 'Géifen' fir seng Schockela Creme a Séiss ze generéieren. D'Séissegkeet an d'Crème sinn Schlësselen déi potenziell déi generéierend Gehirkreesser opmaachen, déi Genoss a Wonsch op d'Iessen applizéieren am Moment vum Begeeschterung (Berridge an Kringelbach, 2008; James, 1884; Kringelbach & Berridge, 2010). Awer et ass d'Ouverture vun de Gehireschlëss, déi am meeschten entscheedend ass, net nëmmen d'Schlësselen selwer, an dofir konzentréiere mir eis hei op d'Versteesdemech vum Gehir seng hedonesch a motivational Spären.
Aktiv Gehirgeneratioun ass evident wann Dir bedenkt datt hedonesch Viraussetzungen net fixéiert sinn awer éischter Plastik sinn. Och e séiss Goût, deen eemol "gefällt", kann an e puer Ëmstänn désagréabel ginn a bleift séiss wéi ëmmer. Zum Beispill kann e bestëmmten neie séissen Goût fir d'éischt als schéin ugesi ginn, awer dann Eekleges ginn nodeems dee Goût assoziativ mat der visceraler Krankheet gepaart gouf fir eng geléiert Geschmaachaversion ze kreéieren (Garcia et al., 1985; Reilly & Schachtman, 2009; Rozin, 2000). Ëmgekéiert kann e béisen intensiven salzege Goût vun onangenehmen op agreabel wiesselen, a Momenter vum Salzappetit, an deenen de Kierper Natrium feelt (Krause & Sakai, 2007; Tindell et al., 2006). An ähnlech, och wann eis Gehirer partizipéiert sinn fir bitter Goût als besonnesch onsympathesch ze gesinn, hedonic Plastizitéit erlaabt vill Individuen de Goût vu Cranberen, Kaffi, Béier oder aner batter Liewensmëttel zimlech agreabel ze fannen wann d'kulturell Erfahrung hir Batterkeet zu engem Schlëssel fir hedonesch gemaach huet. Gehir Systemer. Méi transient, awer universell, mécht den Honger all Liewensmëttel méi héich 'gefällt', während Sattheetszoustand 'Gär' zu verschiddenen Zäiten am selwechten Dag dampen, eng dynamesch hedonesch Verréckelung genannt 'Alliethesie' (Cabanac, 1971).
Rollen vum Gehir Belounungssystemer bei wuessenden Tariffer vun Adipositas?
D'Heefegkeet vun Adipositas ass an de leschten dräi Joerzéngten an den USA däitlech eropgaang, sou datt haut bal 1 vu 4 Amerikaner als fettleibeg ugesi kënne ginn (Präventioun, 2009). D'Erhéijung vum Kierpergewiicht kann haaptsächlech wéinst der Tatsaach sinn datt d'Leit einfach méi Kalorien u Liewensmëttel iessen, anstatt well se manner trainéieren (Swinburn et al., 2009). Firwat iessen d'Leit elo méi Iessen? Natierlech ginn et e puer Grënn (Brownell et al., 2009; Geier et al., 2006; Kessler, 2009). E puer Experten hu virgeschloen datt modern Versuchungen ze iessen a weider ze iessen si méi staark wéi an der Vergaangenheet well zäitgenëssesch Liewensmëttel am Duerchschnëtt méi héije Niveauen vun Zocker, Fett a Salz enthalen. Modern Schneekereien sinn och einfach ze kréien zu all Moment an engem Emgéigend Frigoen, Automat, Fast-Food Restaurant, etc.. Kulturell Traditiounen, déi eemol limitéiert Snacks ginn reduzéiert, sou datt d'Leit méi ausserhalb vum Iessen iessen. Och am Iessen ass d'Gréisst vun de Portiounen dacks méi grouss wéi optimal. All dës Trends kënnen an déi normal Viraussetzunge vu Gehirbelounungssystemer spillen op Weeër déi eis dem Wonsch méi iessen loossen.
Gehir 'gär' an 'wëll' Systemer déi op dës Faktore reagéieren si wesentlech reng 'go' Systemer. Si ginn aktivéiert vu schmackhafte Schneekereien a verbonne Cues. Wärend 'go Systemer' kënne reduzéiert ginn duerch Sattheet Aflëss, generéiere se ni e staarkt 'Stop' Signal fir d'Intake ze stoppen, si tonne just d'Intensitéit vum 'go' erof. Et ass schwéier e puer "go Systemer" komplett auszeschalten. Zum Beispill, eng Etude an eisem Labo huet eemol festgestallt datt souguer d'Super-Sättigkeit induzéiert duerch Drëpsen Mëllech oder Saccharose-Léisung an de Mond vu Ratten bis se bal 10% vun hirem Kierpergewiicht an enger hallef Stonn Sessioun verbraucht hunn, reduzéiert awer net ofgeschaaft hir hedonesch 'Léift' Reaktiounen op Séissegkeet direkt duerno, an hunn ni wierklech 'Géifen' an en negativen 'Like' Gape ëmgewandelt (Berridge, 1991). Och bei Mënschen, staark Sättigung op Schockela andeems d'Leit froen iwwer zwee ganz Baren z'iessen hunn d'Likebewäertungen op bal Null ënnerdréckt, awer d'Bewäertungen net an en negativen onangenehmen Domain gedréckt, och wann d'Bewäertunge méi gefall sinn (Lemmens et al., 2009; Kleen et al., 2001). Et gi Géigebeispiller vun aktuellen negativen Bewäertunge fir Séissegkeet no Satt och, awer mat de Faktoren déi Bewäertungskalaen komplizéiere (Bartoshuk et al., 2006), kann et nach ëmmer sécher sinn ze schléissen datt d'Iessen Genoss schwéier ass komplett ze eliminéieren. Dir kënnt dëst selwer erliewen wann Dir feststellt datt Desserten och no engem groussen Iessen attraktiv bleiwen. A wann hongereg, natierlech, schmackhafte Liewensmëttel ginn nach méi attraktiv.
Dës Versuchungen konfrontéiert jiddereen. A wat méi schmaacht d'Liewensmëttel verfügbar sinn an déi méi reichend hir Hiweiser an eiser Ëmwelt sinn, wat méi déi hedonesch "Géifen" a "Wëllen" Systemer am Gehir generéieren e "goen." Et erfuerdert keng Pathologie fir ze iwwerdreiwen. Also wat entsprécht firwat verschidde Leit iwwerkonsuméieren, während anerer net? Nëmme kleng individuell Differenzen an der Belounungssystem Reaktivitéit kéinten en Deel spillen an der inkrementell Adipositas produzéieren an e puer, wéi hei ënnendrënner berücksichtegt gëtt. Natierlech, a Fäll vu méi extremen Iessmuster, wäerte weider Erklärunge gebraucht ginn.
Potenziell Rollen vu Gehir Belounungssystemer bei Adipositas an Iessstéierungen
Verschidde Fälle vun Adipositas wäerten ënnerschiddlech ënnerierdesch Ursaachen hunn, a wëssenschaftlech Erklärunge kënnen wahrscheinlech net "one size fits all" sinn. Fir d'Klassifikatioun vun Individuen an Aarte vun Iwwerschoss ze hëllefen, hei sinn e puer Weeër wéi Gehirbelounungssystemer mat Adipositas a verbonne Iessstéierunge bezéie kënnen.
Belounung Dysfunktioun als Ursaach
Als éischt ass et méiglech datt e puer Aspekter vun der Gehirbelounungsfunktioun falsch goen fir Iwwereess oder eng bestëmmte Iessstéierung ze verursaachen. Liewensmëttel kënnen hedonesch "gefällt" ze vill oder ze wéineg duerch Belounungsdysfunktioun ginn. Zum Beispill, pathologesch Iwweraktivéierung vun den opioid oder endocannabinoid hedonesche Hotspots am Nucleus accumbens a ventral Pallidum, déi hei ënnen beschriwwe gëtt, kéint verstäerkte 'Géifen' Reaktiounen op Goût Genoss bei e puer Individuen verursaachen. Exzessiv Aktivatioun vu "gär" Substrater géif den hedoneschen Impakt vu Liewensmëttel vergréisseren, sou datt en Individuum souwuel "gär" wéi och "wëllt" Liewensmëttel méi wéi aner Leit maachen, an esou zum Binge-Iessen an Adipositas bäidroen (Berridge, 2009; Davis et al., 2009). Ëmgekéiert, eng suppressiv Form vun Hotspot Dysfunktioun kéint denkbar 'Léift' an Anorexie-Typ Iessstéierunge reduzéieren (Kaye et al., 2009).
Och ouni Vergnügungsdysfunktioun ass eng aner Méiglechkeet fir verzerrte Belounung datt "wëllen" iessen eleng eropgoe kéint, wann d'Incentive Salience sech vum hedonesche "Géifen" trennt (Finlayson et al., 2007; Mela, 2006). Dissoziatioun vu 'wëllen' aus 'gär' a bestëmmte Stéierungen ass denkbar well d'Gehir schéngt 'wëllen' an 'gär' iwwer trennbare Mechanismen ze generéieren, wéi hei ënnen beschriwwen. Cues fir schmaacht Iessen kéinten nach ëmmer exzessiv 'Wëllen' a Konsum evokéieren, och wann net méi direkt hedonesch gedriwwe gëtt, vläicht iwwer Hyperreaktivitéit a mesocorticolimbic Dopamin-Glutamat Mechanismen vun Incentive Salience (oder verwandte CRF oder opioid Circuits déi dës Mechanismen potentiéieren). An esou Fäll kënnen d'Vue, de Geroch oder d'lieweg Fantasi vu Liewensmëttel e compulsive Iessdrang ausléisen, och wann d'Persoun déi tatsächlech Erfahrung um Enn net méi wéi normal agreabel géif fannen. All dës Méiglechkeete goufen op eng oder aner Zäit proposéiert. Jidderee vun hinnen verdéngt Berécksiichtegung well verschidden Äntwerten op verschidde Stéierungen oder verschidden Aarte vun Adipositas gëlle kënnen.
Passiv verzerrt Belounung Funktioun als Konsequenz
Eng zweet Kategorie vu Méiglechkeeten ass datt d'Gehir Belounungssystemer vläicht net déi initial Ursaach vu gestéierten Ernärung sinn, awer ëmmer nach anormal funktionnéieren als passiv, sekundär Reaktioun op exzessiv Nahrungserfahrung, anormal Intake oder extra Kierpergewiicht. An esou Fäll kënnen d'Gehirsystemer vu "gär" a "wëllen" gutt probéieren normal ze funktionnéieren, awer schéngen anormal an neuroimaging Studien ze sinn, a sou e potenzielle roude Herring fir Fuerscher ginn. Trotzdem, och passiv verzerrte Belounungsfunktiounen kéinten nach ëmmer Méiglechkeete fir Behandlungen ubidden, déi zum Iessverhalen deelweis korrigéiere kënnen andeems d'Belounungsfunktioun zréck an de normale Beräich moduléiert.
Normal Widderstandsfäegkeet am Gehirbelounung
Drëttens ass et méiglech datt a ville Fäll d'Gehir Belounungssystemer normal funktionnéieren an der Adipositas oder enger Iessstéierung, an och net sekundär änneren. An esou Fäll wäerten d'Ursaachen vun der Iessstéierung dann komplett ausserhalb vu Gehirbelounungsfunktiounen leien. Tatsächlech kënnen d'Gehirbelounungsfunktiounen souguer als Hëllef déngen fir eventuell spontan e puer Iessverhalensmuster ze normaliséieren, och ouni Behandlung.
Ass Theorie wichteg? Implikatioune fir klinesch Resultater an Therapie
D'Äntwert op wéi eng vun dësen alternativen Méiglechkeeten am Beschten ass, ka vu Fall zu Fall variéieren. Verschidde Aarte vu gestéiert Ernährung kënnen verschidden Äntwerten erfuerderen. Vläicht och verschidden Individuen mat der "selwechter" Stéierung brauche verschidden Äntwerten, op d'mannst wann et ënnerschiddlech Ënnertypen an de groussen Aarte vun Iessstéierunge wéi och an der Adipositas sinn (Davis et al., 2009).
Wéi eng Äntwert hei uewen ass wouer iwwer eng bestëmmte Iessstéierung oder Aart vun Adipositas huet Implikatioune fir wéi eng Behandlungsstrategie am beschten ass. Zum Beispill, sollt een probéieren normal Ernährung ze restauréieren andeems d'Gehir Belounungsdysfunktioun iwwer Medikamenter ëmgedréit gëtt? Dat wier gëeegent wann Belounungsdysfunktioun déi ënnerierdesch Ursaach ass. Oder soll een Drogen amplaz nëmmen als Kompensatiounsmedikamenter benotzen, net Kuren? Dann kéint e Medikament zielen fir Aspekter vun der Gehirbelounungsfunktioun ze stäerken an sou richteg z'iessen, och wann net déi ursprénglech ënnerierdesch Ursaach adresséiert. Dat kéint e bëssen ähnlech sinn wéi d'Benotzung vun Aspirin fir Schmerz ze behandelen, och wann d'ursprénglech Ursaach vum Schmerz keen Defizit am endogene Aspirin war. Och nëmmen d'Behandlung vum Symptom kann nach ëmmer hëllefräich sinn.
Oder amplaz soll d'Behandlung ganz op Mechanismen konzentréiert sinn, déi net mat der Liewensmëttelbelounung verbonne sinn? Dat ass vläicht déi bescht Wiel wann d'Gehir Belounungssystemer einfach normal bleiwen an alle Fäll vun Iessstéierungen, an domat vläicht wesentlech irrelevant fir den Ausdrock vu pathologeschen Iessverhalen.
Dës Alternativen niewentenee setzen hëlleft ze illustréieren datt et therapeutesch Implikatioune gëtt, déi aus engem bessere Verständnis vu Gehirbelounungssystemer an hir Relatioune mat Iessmuster kommen. Nëmme wann ee weess wéi d'Liewensmëttelbelounung normalerweis am Gehir veraarbecht gëtt, kënne mir Pathologie an der Gehirbelounungsfunktioun erkennen. A nëmmen wann een d'Belounungspathologie erkennt wann et geschitt ass, kann een déi bescht Behandlung designen oder wielen.
Basisdaten Gehir Belounungssystemer fir Liewensmëttel "gär" a "wëllen"
Dës Considératiounen bidden Grond fir ze probéieren d'Gehirmechanismus ze verstoen déi 'Gär' a 'Wënsch' fir Liewensmëttel generéieren, a wéi se duerch Honger a Sattheet moduléiert ginn. Dësen nächste Sektioun dréit sech op déi rezent Erkenntnisser betreffend d'Basis Gehirsystemer vu Liewensmëttel Genoss a Wonsch.
'Wëllen' als separat vum 'gären'
Et ass méiglech datt heiansdo Gehirsysteme vu 'wëllen' Erhéijunge vum Konsum motivéiere kënnen, och wann hedonesch 'Léift' net eropgeet. Mat 'wëllen' bezéie mir op Incentive Salience, eng fundamental Aart vun Incentive Motivatioun (Figure 1). 'Wëllen' beaflosst am meeschten d'Liewensmëttelopnahm, awer ass och vill méi. Incentive Salience kann als mesolimbesch generéiert Tag fir Perceptiounen a Representatioune am Gehir vu bestëmmte Reizen konzipéiert ginn, besonnesch déi, déi Pavlovian Associatiounen mat Belounung hunn. D'Attributioun vun der Incentive Salience zu enger Belounungsreizungsrepresentatioun mécht dee Reiz attraktiv, Opmierksamkeet erfaasst, gesicht a 'gewënscht'. De Stimulus gëtt effektiv e motivational Magnéit deen appetitivt Verhalen op sech selwer zitt (och wann et nëmmen e Pavlovian Cue fir d'Belounung ass), an d'Belounung selwer méi 'gewënscht' mécht.
Wann de Geroch aus dem Kachen zougeschriwwen ass, kann d'Incentive Salience d'Opmierksamkeet vun enger Persoun ophalen an plötzlech Gedanken iwwer Iessen ausléisen - a vläicht souguer lieweg virstellen datt d'Iessen dat ka maachen an der Verontreiung vun engem kierperleche Geroch. Wann d'Ratten zu engem Hiweis fir Zockerbelounung zougeschriwwe ginn, kann d'Incentive Salience d'Objet-Kugel zimmlech iessen-ähnlech fir den Perceiver erschéngen, och veruersaacht datt d'Déier frenziéiert probéiert d'Zeil ze iessen, deen nëmmen en net iessbare Metallobjekt ass (besonnesch wann d'Rat seng Gehir ass an engem Zoustand vun der limbescher Aktivatioun fir d''Wëllen' Attributioun ze vergréisseren) (Flagel et al., 2008; Jenkins & Moore, 1973; Mahler a Berridge, 2009; Tomie, 1996).
Incentive Salience oder "Wëllen" ass ganz ënnerscheet vu méi kognitiven Forme vu Wonsch gemengt mam gewéinleche Wuert, Wëllen, déi deklarativ Ziler oder explizit Erwaardunge vun zukünfteg Resultater involvéieren an déi gréisstendeels duerch kortikale Circuiten vermëttelt ginn. Incentive Salience huet eng vill méi enk Ofhängegkeet vun Hiweiser a kierperlech Belounungsreizungen (oder op d'mannst Bildmaterial vun Hiweiser a Reizen), awer kee Besoin fir kloer kognitiv Erwaardungen vun zukünfteg "gewënschte" Resultater, déi duerch méi kortikalgewiicht Gehirkreesser vermëttelt ginn.
D'Incentive Salience Kraaft vun engem Cue hänkt vum Zoustand vum Gehir of, deen et begéint, wéi och vu fréiere Associatiounen mat enger Liewensmëttelbelounung (Figure 1). 'Wëllen' gëtt produzéiert duerch eng synergistesch Interaktioun tëscht dem aktuellen neurobiologeschen Zoustand (abegraff Appetitstaaten) an der Präsenz vu Liewensmëttel oder hir Hiweiser. Weder e Liewensmëttelstéck eleng nach mesolimbesch Aktivatioun eleng ass ganz mächteg. Awer zesummen an de richtege Kombinatioune si motivational zwéngend an enger Synergie déi méi grouss ass wéi d'Zomm vun den Deeler (Zhang et al., 2009).
Dës synergistesch Relatioun bedeit datt "Wëllen" plötzlech eropgeet wann e Liewensmëttelstéck an engem mesolimbesch priméierte Staat begéint gëtt (oder wann d'Zeechen dann lieweg virgestallt ginn). Cue Präsenz ass wichteg well e Cue eng héich Associatioun mat Liewensmëttelbelounung huet. Physiologeschen Honger oder mesolimbesch Reaktivitéit ass wichteg well d'motivéierend Kraaft vun engem Stéierbegeeschterung mam Honger oder Sattheet ännert (oder kann tëscht Individuen variéieren wéinst Differenzen an hirem Gehir)(Zhang et al., 2009).
"Wëllen" produzéieren ouni "gär"
Déi dramateschst Demonstratiounen vun Incentive Salience als ënnerscheedlecher Entitéit kommen aus Fäll an deenen 'Wëllen' eleng neural verstäerkt gouf, ouni hedonesch 'Like' fir déiselwecht Belounung ze erhéijen. Eis éischt Entdeckung vu verstäerkten 'wëllen'-ouni-'gëllen' koum virun zwee Joerzéngte vun enger Studie iwwer Iessen, déi duerch elektresch Stimulatioun vum lateralen Hypothalamus bei Ratten opgeruff gouf, zesumme mam Elliot Valenstein (Berridge et Valenstein, 1991). Aktivatioun vun enger Elektrode am lateralen Hypothalamus verursacht stimuléiert Ratten iessen iessen (Valenstein et al., 1970), an esou Elektroden aktivéieren Gehirkreesser déi typesch mesolimbesch Dopamin Verëffentlechung enthalen (Hernandez et al., 2008). Déiselwecht Elektroden Stimulatioun gëtt typesch vun den Déieren als Belounung gesicht, an d'Elektrodenaktivéierung gouf hypothetiséiert fir d'Iessen ze induzéieren andeems den hedoneschen Impakt vum Iessen erhéicht gëtt. Hunn déi stimuléiert Ratten wierklech méi 'wëllen' méi iessen well se d'Iessen méi 'gefällt'? Vläicht iwwerraschend am Ufank huet sech d'Äntwert als "nee" erausgestallt: d'Aktivatioun vun der hypothalamescher Elektrode huet komplett gescheitert fir d'Léift Reaktiounen op Saccharose ze verbesseren (wéi d'Lippenlecken, am Detail hei ënnen beschriwwen), obwuel d'Stimulatioun d'Ratten zweemol iessen huet. sou vill Iessen wéi normal (Berridge et Valenstein, 1991)(Figuren 2 & 3.) Amplaz vun der "Léift" ze erhéijen, huet d'Elektrode nëmmen d'Reaktiounen op d'Géigeleeschtung (wéi Gap) op de Saccharosegeschmaach verbessert, wéi wann d'Saccharose e bëssen onangenehm gëtt. Dëst a spéider Dissoziatioune vu 'wëllen' vu 'gär' weist op d'Noutwennegkeet fir separat neural Substrate fir all z'identifizéieren. Mir wäerten als nächst Gehirsysteme vu Liewensmëttel "wëllen" versus "gär" beschreiwen, an dann betruechten wéi dës Systemer mat anere Reguléierungssystemer bezéien.
Mesolimbesch Dopamin am 'wëllen' ouni 'gär'
De mesolimbesche Dopaminsystem ass méiglecherweis dee bekanntste neurale Substrat, dee fäeg ass 'wëllen' ouni 'gär' ze verbesseren. Dopamin Aktivatioun gëtt duerch agreabel Liewensmëttel, aner hedonesch Belounungen, a Belounungsstécker opgeruff (On a Phillips, 1999; Di Chiara, 2002; Hajnal and Norgren, 2005; Montague et al., 2004; Norgren et al., 2006; Roitman et al., 2004; Roitman et al., 2008; Schultz, 2006; Kleen et al., 2003; Wise, 1985). Dopamin gouf dacks e Genoss Neurotransmitter genannt aus esou Grënn, awer mir gleewen datt Dopamin net un säin traditionellen hedonesche Numm kënnt erliewen.
An zwee Joerzéngte vun Déierstudien, déi d'Dopamin seng kausal Roll manipuléiert hunn, hu mir konsequent festgestallt datt d'Dopaminschwankung et net fäerdeg bruecht huet 'Léift' fir den hedoneschen Impakt vu Liewensmëttelbelounungen no all ze änneren, och wann 'Wëllen' fir Iessen déif verännert ass. Zum Beispill, ze vill Dopamin am Gehir vu mutante Mais, deenen hir Genmutatioun verursacht datt extra Dopamin a Synapsen bleift (Knockdown vum Dopamintransporter) produzéiert erhiewt 'Wënsch' fir séiss Liewensmëttelbelounungen, awer keng Héicht am 'Géifen' Ausdréck fir Séissegkeet (Peciña et al., 2003)(Figure 2 & 3). Ähnlech Erhéijunge vu 'wëllen' ouni 'gär' sinn och an gewéinleche Ratten produzéiert ginn duerch Amphetamin-induzéierter Erhéijung vun der Dopamin-Verëffentlechung, an duerch laangfristeg Drogensensibiliséierung vu mesolimbesche Systemer (Peciña et al., 2003; Tindell et al., 2005; Wyvell a Berridge, 2000).
Ëmgekéiert, mutant Mais, déi iwwerhaapt keng Dopamin an hirem Gehir feelen, bleiwen nach ëmmer fäeg den hedoneschen Impakt vun Saccharose oder Liewensmëttelbelounungen ze registréieren, am Sënn datt se ëmmer nach fäeg sinn Preferenzen ze weisen, an e bësse Léieren, fir eng schmaacht séiss Belounung (Cannon & Palmiter, 2003; Robinson et al., 2005). Ähnlech hunn Geschmaachsreaktivitéitsstudien bei Ratten gewisen datt Dopamin-Ënnerdréckung duerch Pimozid (Dopamin-Antagonist) Administratioun oder souguer duerch massiv Zerstéierung vun 99% vu mesolimbeschen an neostriatalen Dopaminneuronen (duerch 6-OHDA Läsionen) net de Goût "gär" Gesiichtsausdréck ënnerdréckt. duerch de Goût vun Saccharose (Berridge an Robinson, 1998; Peciña et al., 1997). Amplaz bleift den hedoneschen Impakt vu Séissheet robust och an engem bal dopaminfräie Virgehir.
Verschidde Neuroimaging Studien vu Mënschen hunn ähnlech fonnt datt Dopaminniveauen besser mat subjektiv Bewäertunge vu Wëllen no enger Belounung korreléiere kënnen wéi mat Genossbewäertunge fir déiselwecht Belounung gär ze hunn (Leyton et al., 2002; Volkow et al., 2002). A verwandte mënschlechen Studien, Medikamenter déi Dopamin Rezeptoren blockéieren, kënne komplett versoen déi subjektiv Genoss Bewäertungen ze reduzéieren, déi d'Leit eng Belounung ginn (Brauer an De Wit, 1997; Brauer et al., 1997; Leyton, 2010; Wachtel et al., 2002).
Nach ëmmer bleiwen et haut e puer Echoen vun der Dopamin = hedonia Hypothese an der Neuroimaging Literatur an a verbonne Studien iwwer Niveauen vun Dopamin D2 Rezeptor Bindung (Geiger et al., 2009; Wang et al., 2001). Zum Beispill, e puer PET Neuroimaging Studien hu virgeschloen datt fettleibeg Leit méi niddereg Niveaue vun Dopamin D2 Rezeptor-Bindung an hirem Striatum hunn (Wang et al., 2001; Wang et al., 2004b). Wann Dopamin Genoss verursaacht, dann duerch d'Dopamin = Hedonie Hypothese, reduzéierter Dopaminrezeptoren kënnen d'Freed reduzéieren déi se aus Iessen kréien. De reduzéierte Genoss gouf virgeschloen fir dës Individuen méi ze iessen fir eng normal Quantitéit un Genoss z'erreechen. Dëst ass eng Belounungsmangelhypothese fir Iwwereess genannt ginn (Geiger et al., 2009).
Et ass wichteg fir d'éischt ze bemierken datt et eppes vun enger logescher Schwieregkeet mat enger anhedonia-gedriwwener Hypothese fir Iwwerschoss ka sinn. Et schéngt d'Annahme ze erfuerderen datt d'Leit méi Liewensmëttel iessen wann se et net gär hunn wéi wa se et maachen. Wann dat wouer wier, kënnen d'Leit op enger Diät vun onglécklechem Gruel méi iessen wéi, soen, Leit deenen hir Ernärung Glace, Kuch a Gromperchips enthält. Amplaz selbstverständlech tendéieren d'Mënschen a Ratten manner vu Liewensmëttel iessen dat onglécklech ass, a méi ze sichen an iessen wann verfügbare Liewensmëttel méi schmaacht sinn (Cooper and Higgs, 1994; Dickinson a Balleine, 2002; Grigson, 2002; Kelley et al., 2005b; Levine & Billington, 2004). Wann Dopaminmangel verursaacht huet datt all Iessen manner gutt schmaacht, kënnen d'Leit erwaart ginn manner allgemeng ze iessen anstatt méi, op d'mannst wann d'Geschmaach direkt de Konsum fördert wéi et sou dacks schéngt. Déi empiresch Fakten iwwer Iessen a Geschmaach schéngen an eng entgéintgesate Richtung ze weisen vu wat vun Dopamin Anhedonia Formuléierunge vun Adipositas ugeholl gëtt. Dëse logesche Puzzel markéiert d'Erklärungskontradiktiounen, déi eng Belounungsmangelhypothese plage kënnen.
Dofir sinn Alternativen derwäert ze begeeschteren. Eng Alternativ, involvéiert eng ëmgedréint, Interpretatioun vu reduzéierter Dopamin D2 Bindung bei fettleibeg Leit ass datt d'Reduktioun vun der Rezeptor Disponibilitéit eng Konsequenz vun Iwwereess an Adipositas ass, anstatt seng Ursaach (Davis et al., 2004). Neuronen a mesokortikolimbesche Kreesleef kënne mat homeostateschen Upassunge reagéieren fir normal Parameteren z'erhalen wann se duerch länger exzessiv Aktivatiounen gedréckt ginn. Zum Beispill, verlängert Belaaschtung fir Suchtfaktoren verursaacht schlussendlech Dopaminrezeptoren fir d'Zuel ze reduzéieren, och wann d'Niveaue normal waren fir unzefänken - dëst ass en Down-Reguléierungsmechanismus vun der Drogentoleranz an der Entzug (Koob a Le Moal, 2006; Steele et al., 2009). Et ass denkbar datt wann e puer fettleibeg Individuen ähnlech nohalteg Iwweraktivéierung vun Dopaminsystemer haten, eventuell Downregulatioun vun Dopamin Rezeptoren kéint resultéieren.
Wann dat geschitt ass, kann d'Dopamin-Ënnerdréckung verschwannen wann dat exzessiv Kierpergewiicht oder exzessive Belounungskonsum gestoppt gouf. Nei Beweiser relevant fir dës alternativ Méiglechkeet sinn an enger rezenter PET Neuroimaging Studie opgetaucht, déi fonnt huet datt Roux-en-Y gastric Contournement Chirurgie, déi zu Gewiichtsverloscht vu ronn 25 lbs no 6 Wochen an fettleibeg Fraen mat méi wéi 200 lbs gefouert huet, eng concomitant post-chirurgesch Erhéijung vun hirer striatal Dopamin D2 Rezeptor Bindung, ongeféier proportional zu der Quantitéit u Gewiicht verluer (Steele et al., 2009). Eng Erhéijung vun Dopamin Rezeptor Niveauen nom Gewiichtsverloscht ass méi kompatibel mat der Iddi datt den Adipositas Zoustand de fréiere nidderegen Niveau vun Dopamin Rezeptoren verursaacht huet, anstatt datt en gebierteg Dopamin Defizit oder Belounungsmangel d'Adipositas verursaacht huet. Zesummegefaasst, wärend méi ze wëssen bleift ier eng schlussendlech Léisung vun dësem Thema kritt ka ginn, ginn et Grënn fir Vorsicht betreffend d'Iddi datt reduzéiert Dopamin Anhedonie verursaacht, wat Iwwereess verursaacht.
Paradoxesch anorektesch Effekter vun Dopamin (an hyperphagesch Effekter vun Dopamin Blockade)?
Trotzdem bleiwen et onbequem Fakten fir eis Hypothes datt Dopamin Liewensmëttel "Wëllen" vermëttelt, an déi Fakte sollen och unerkannt ginn. Eng onbequem Tatsaach ass datt atypesch Antipsychotik, déi D2 Rezeptoren blockéieren, d'Kalorieopnahm erhéijen a Gewiichtsgewënn induzéieren (Koppes et al., 2005; Stefanidis et al., 2009). Wéi och ëmmer, eng Erklärung fir dëst ka gréisstendeels aus Blockade kommen duerch déiselwecht Antipsychotika vu Serotonin 1A an 2C Rezeptoren, an dem Histamin H1 Rezeptor, wat besser mat Gewiichtsgewënn korreléiere kann wéi D2 Besetzung (Matsui-Sakata et al., 2005).
Vläicht déi wichtegst onbequem Tatsaach ass datt Dopamin gemellt gëtt anomalesch an entgéintgesate Roll ze hunn opdrécken Appetit, wéi an der Handlung vu bekannte Diätmedikamenter. Op d'mannst, systemesch Amphetamin a chemesch verbonne Stimulanzer, déi Dopamin an Noradrenalin förderen, verlässlech den Appetit an d'Intake ënnerdrécken. Wéi och ëmmer, op d'mannst e puer anorektesch Effekter vum Amphetamin kënnen tatsächlech un d'Norepinephrin-Verëffentlechung zouzeschreiwen, déi besonnesch Appetit-ënnerdréckende Rollen am mediale Hypothalamus huet, vläicht duerch d'Stimulatioun vun Alpha-1-Adrenoreceptoren (Géigesaz zu hyperphageschen Effekter vun Alpha-2 Rezeptoren) (Adan et al., 2008; Wellmann et al., 1993). Och ass et wichteg ze bemierken datt Dopamin selwer verschidden Effekter op d'Intake a verschiddene Gehirstrukturen hunn, an och bei verschiddenen Intensitéiten och an enger eenzeger Struktur (Cannon et al., 2004; Kuo, 2003). Zum Beispill, Dopamin huet anorektesch Effekter am hypothalamesche arcuate Kär, deelweis méiglecherweis duerch d'Reduktioun vum Neuropeptid Y (Kuo, 2003), an héich Niveauen vun Dopamin kënnen anorektesch Effekter och am Nukleus accumbens an Neostriatum hunn, och wann méi niddereg Niveauen vun Dopaminerhéijung do d'Intake erliichteren an d'Nahrungswëllen erliichteren (Cannon et al., 2004; Evans an Vaccarino, 1986; Inoue et al., 1997; Pal and Thombre, 1993; Wise et al., 1989). Schlussendlech ass et och wichteg ze bemierken datt d'Dopamin Verbesserunge vun der Incentive Salience dacks op bedingte Reizen fir Belounungen geriicht ginn - wat et erlaabt datt d'Kugel 'Wëllen' fir Belounung ausléisen, déi zu Verfolgung féiert, anstatt direkt d'Iessengréisst a Liewensmëttelverbrauch ze verlängeren (Pecina et al., 2006; Smith et al., 2007; Wolterink et al., 1993; Wyvell a Berridge, 2000; Wyvell a Berridge, 2001). Dopaminergesch Cue-ausgeléist 'Wëllen' kéint en Individuum un enger Versuchung erakommen fir ze iessen, a wann d'Iessen ugefaang ass, kënnen aner (zB opioid) Gehirmechanismen d'Mielgréisst vun do aus verlängeren. Am Allgemengen ass d'Roll vun Dopamin an der Intake net exklusiv erop oder erof, mee kann éischter a verschiddene Gehirnsystemer an ënner verschiddene psychologesche Bedéngungen variéieren.
Gehir Systemer fir Liewensmëttel 'gär'
Am Häerz vun der Belounung ass hedonesch Impakt oder Genoss 'Géifen'. Vill Gehir Siten sinn aktivéiert duerch Iessen Genoss. Siten aktivéiert duerch agreabel Liewensmëttel enthalen Regiounen vum Neocortex wéi den orbitofrontale Cortex, den anteriore cingulate cortex an den anterioren Insula Cortex (de Araujo et al., 2003; Kringelbach, 2004; Kringelbach, 2005; Kringelbach, 2010; O'Doherty et al., 2001; Petrovich & Gallagher, 2007; Rolls, 2006; Rolls et al., 2003; Small & Veldhuizen, 2010; Kleen et al., 2001; Kleen et al., 2003). Pleséier-aktivéiert Siten enthalen och subkortikale Forebrain Strukturen wéi de ventrale Pallidum, Nucleus accumbens, an Amygdala, an och méi niddereg Gehirnstammsystemer wéi mesolimbesch Dopaminprojektiounen an de parabrachialen Kär vun de Pons (Aldridge and Berridge, 2010; Berns et al., 2001; Kardinal et al., 2002; Craig, 2002; Everitt an Robbins, 2005; Kringelbach, 2004; Kringelbach et al., 2004; Kringelbach, 2010; Levine et al., 2003; Lundy, 2008; O'Doherty et al., 2002; Pelchat et al., 2004; Rolls, 2005; Schultz, 2006; Small & Veldhuizen, 2010; Kleen et al., 2001; Volkow et al., 2002; Wang et al., 2004a).
Am Cortex, der Orbitofrontal Regioun vun der prefrontal Lobe besonnesch Coden Goût a Geroch Genoss. Déi kloerste fMRI Demonstratiounen vun hedonescher Kodéierung kënnen aus der Aarbecht vu Kringelbach a Kollegen kommen (de Araujo et al., 2003; Kringelbach, 2004; Kringelbach, 2005; Kringelbach, 2010). Am Orbitofrontal Cortex schéngt de primäre Site fir hedonesch Kodéierung an enger Mëtt-anterior Positioun ze sinn, wou d'fMRI Aktivatioun d'Aktivitéit vun de sensoreschen Eegeschafte vu Liewensmëttelreizen diskriminéiert, an am wichtegsten Ännerunge vun der Pleséierheet vun engem bestëmmte Liewensmëttelreiz verfollegt, verursaacht duerch Alliesthesie oder sensoresch spezifesch Sattheet (Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001). Zum Beispill, wann d'Leit mat engem Liter Schockela Mëllech süchteg waren, ass de Genoss vun deem Getränk selektiv erofgaang, an dëse Réckgang gouf verfollegt duerch reduzéierter Aktivatioun am mëttleren anterioren orbitofrontale Cortex, während d'Freed an d'neural Aktivatioun op Tomatejus, déi haten net verbraucht, relativ onverännert bliwwen (Kringelbach et al., 2003).
Wéi och ëmmer, et ass wichteg ze bemierken datt net all Gehiraktivéierungen dat Code Iessen Genoss onbedéngt Doudesursaach oder generéiert de Genoss (Kringelbach & Berridge, 2010). Als allgemeng Regel sinn et méi Coden fir Genoss am Gehir wéi Ursaachen dovun. Aner Gehiraktivéierunge si méiglecherweis sekundär, a kënnen ofwiesselnd Motivatioun, Léieren, Erkenntnis oder aner Funktiounen verursaachen, déi dem Genoss konsequent sinn. Besonnesch ass et nach net kloer ob orbitofrontal oder aner kortikale Aktivéierungen eng staark Roll spillen fir d'Liewensmëttel Genoss ze verursaachen, déi se kodéieren, oder amplaz e puer aner Funktiounen (Berridge an Kringelbach, 2008; Kringelbach & Berridge, 2010; Smith et al., 2010).
Gehir Kuss vu Genoss kann nëmmen identifizéiert ginn andeems d'Aktivatioun vun engem spezifesche Gehirnsubstrat manipuléiert gëtt an eng konsequent Ännerung am Genoss entsprécht, entsprécht der Ännerung vun der Aktivatioun. Mir hunn hedonesch Ursaachen an eisem Laboratoire ukomm andeems mir no Gehirmanipulatiounen sichen, déi eng Erhéijung vun de psychologeschen a Verhalensreaktiounen op agreabel Liewensmëttel verursaachen. Eng nëtzlech Verhalensreaktioun, déi an eise Studien benotzt gëtt fir d'Liewensfreed a seng Ursaach ze moossen ass déi affektive orofacial Ausdréck déi duerch den hedoneschen Impakt vu séissen Goûten ausgeléist ginn. Dës Gesiichtsreaktiounen goufen ursprénglech a mënschleche Puppelcher vum Jacob Steiner beschriwwen an op Ratten ausgebaut vum Harvey Grill a Ralph Norgren, zesumme mam Carl Pfaffmann (Grill & Norgren, 1978b; Pfaffmann et al., 1977; Steiner, 1973; Steiner et al., 2001). Zum Beispill, séiss Geschmaach entstinn positiv Gesiichtsausdréck (rhythmesch a lateral Zongprotrusiounen, déi d'Lëpse lecken, asw.) bei mënschleche Puppelcher a Ratten, wärend bittere Goûten amplaz Gesiichtsausdréck opléisen, déi net gär hunn (Lëpsen, etc.) (Figure 4 & 5). Bestätegt d'hedonesch Natur, Ännerungen an dësen affektive Gesiichtsreaktiounen verfollegen spezifesch Ännerungen am sensoresche Genoss induzéiert duerch Honger / Sattheet Alliéierten, geléiert Virléiften oder Aversionen, a Gehirverschiebungen (Berridge & Schulkin, 1989; Berridge, 1991; Cabanac et Lafrance, 1990; Cromwell & Berridge, 1993; Grill & Norgren, 1978a; Kerfoot et al., 2007; Parker, 1995; Peciña et al., 2006). Gesichtsreaktiounen sinn homolog tëscht Mënschen an anere Mamendéieren (Berridge & Schulkin, 1989; Berridge, 1990; Berridge, 2000; Steiner et al., 2001) wat implizéiert datt dat wat geléiert gëtt iwwer Gehirmechanismus vun der Freed Ursaach an Déierestudien nëtzlech ass fir d'Vergnügungsgeneratioun och bei Mënschen ze verstoen (Berridge an Kringelbach, 2008; Kringelbach & Berridge, 2010; Smith et al., 2010).
Wat viru kuerzem aus Studien iwwer "Léift" Reaktiounen a Mechanismen entstanen ass ass e verbonne Gehirnetz vun hedonesche Hotspotten an limbesche Virgehirnstrukturen, déi Erhéijunge vum "Géifen" a "Wëllen" zesumme fir Liewensmëttelbelounungen verursaachen (Figuren 4 an An5) .5). D'Hotspots bilden e verdeelt Netzwierk vu Gehirinselen wéi en Archipel, deen de limbesche Virgehir an de Gehirnstamm verbënnt (Berridge, 2003; Kelley et al., 2005a; Levine & Billington, 2004; Lundy, 2008; Peciña a Berridge, 2005; Smith an Berridge, 2005; Smith et al., 2010). Hedonesch Hotspots goufen bis elo am nucleus accumbens a ventral pallidum identifizéiert, an uginn datt se an déiwe Gehirnstammregiounen wéi de parabrachialen Kär an de Pons existéieren; méiglecherweis anerer nach net bestätegt kéinten an der Amygdala existéieren oder a kortikale Regiounen wéi orbitofrontal Cortex (Berridge an Kringelbach, 2008; Smith et al., 2010). Mir gleewen datt dës verdeelt "Like" Siten all zesummen interagéieren sou datt se als een eenzegen integréierte "Like" Circuit funktionéiere kënnen, deen duerch haaptsächlech hierarchesch Kontroll iwwer déi grouss Niveaue vum Gehir funktionnéiert (Smith an Berridge, 2007; Smith et al., 2010).
Forebrain Hotspots, identifizéiert am Nucleus accumbens oder ventral pallidum, bilden d'Spëtzt vun der neural hedonescher Hierarchie, wéi bis elo bekannt, aktiv generéiert affektive Reaktiounen a Verbindung mat Netzwierker, déi bis op de Gehirnstamm verlängeren. An eisem Labo hu mir festgestallt datt eng opioid oder endocannabinoid Medikamentmikroinjektioun an engem hedonesche Hotspot vum Virgehir selektiv verduebelt d'Zuel vun de "Géifen" orofacial Reaktiounen, déi duerch e séissen Goût ausgeléist ginn (während negativ "net gär" Reaktiounen ënnerdréckt oder loosst onverännert). Fir ze hëllefen bei der Identifikatioun vun de 'Géifen' Mechanismen, déi ufanks vun enger Medikamentmikroinjektioun aktivéiert goufen, hu mir e 'Fos Plume' Tool entwéckelt fir ze moossen wéi wäit e Mikroinjektiouns Medikament sech verbreet fir Neuronen am Gehir ze aktivéieren. Eng Medikamentmikroinjektioun moduléiert d'Aktivitéit vun den nooste Neuronen. Dës Neuronen fir dat direkt fréi Genprotein, Fos, markéiert neuronal Aktivatioun, a markéiert de plumfërmege reaktive Beräich ronderëm d'Injektiounsplaz (Figure 5). Dat Gebitt kann Verantwortung zougewisen ginn fir all hedonesch Verbesserung verursaacht duerch d'Drogenmikroinjektioun. Hotspot Grenzen entstinn aus Vergläicher vu Plumekaarten fir Mikroinjektiounsplazen déi erfollegräich 'Géifen' verbessert hunn versus Emgéigend déi gescheitert hunn. Dës Technik hëlleft d'Ursaach vu Genoss un déi verantwortlech Gehirplazen ze ginn.
Nucleus accumbens Hotspot
Den éischten entdeckten Hotspot gouf am Nucleus accumbens fonnt, wou et opioid an endocannabinoid Signaler benotzt fir de Goût "Géifen" ze verstäerken (Figure 4 & 5). Den Hotspot läit an der medialer Shell-Ënnerdeelung vum Nucleus accumbens: speziell an engem Kubikmillimeter Volumen vum Tissu am rostrodorsal Quadrant vun der medialer Schuel. Am hedonesche Hotspot gëtt 'Léift' fir Séissegkeet verstäerkt duerch Mikroinjektioun vun Drogen déi endogene opioid oder endocannabinoid neurochemesch Signaler mimikéieren. Dëst passt op de Virschlag vun enger Zuel vun Enquêteuren, déi hypothetiséiert hunn datt d'Aktivatioun vun Opioid oder Cannabinoid Rezeptoren den Appetit deelweis stimuléiert andeems se "Léift" fir déi erkannt Palatabilitéit vu Liewensmëttel verbesseren (Baldo a Kelley, 2007; Barbano a Cador, 2007; Bodner et al., 2005; Cooper, 2004; Dallman, 2003; Higgs et al., 2003; Jarrett et al., 2005; Kelley et al., 2002; Kirkham and Williams, 2001; Kirkham, 2005; Le Magnen et al., 1980; Levine & Billington, 2004; Panksepp, 1986; Sharkey & Pittman, 2005; Zhang a Kelley, 2000). Eis Resultater hunn déi hedonesch Hypothesen ënnerstëtzt an, a punkto spezifesche Gehirnsubstrater, hunn gehollef d'Gehirnplazen ze identifizéieren déi verantwortlech sinn fir d'Vergnügungsverbesserung op speziell Hotspots. Studien gefouert vum Susana Peciña an eisem Labo hunn fir d'éischt de Kubikmillimeter Hotspot Site an der medialer Schuel fonnt, mat Mikroinjektiounen vun engem opioid Agonist Medikament (DAMGO; [D-Ala)2, N-MePhe4, Gly-ol]-Enkephalin). DAMGO aktivéiert selektiv d'mu-Typ vum Opioid Rezeptor, an am Hotspot schéngt dëst genuch fir de Genossglanz ze verbesseren, deen vum Gehir op séiss Sensatioun gemoolt gëtt (Pecina, 2008; Peciña a Berridge, 2005; Peciña et al., 2006; Smith et al., 2010). Méi wéi duebel déi üblech Unzuel vu positiven 'Géifen' Reaktiounen goufen op de Saccharosegeschmaach vu Ratten mat DAMGO Mikroinjektiounen an hiren Hotspots ausgestraalt. 'Like' Reaktiounen op Quinin goufen ni verstäerkt, mä éischter duerch mu opioid Aktivatioun an a ronderëm den Hotspot ënnerdréckt. Sou gëtt Séiss Genoss verstäerkt, a Batterkeet gëtt gläichzäiteg reduzéiert, duerch neurochemesch Stimulatioun vum hedonesche Hotspot.
Endocannabinoiden, Gehirchemikalien ähnlech wéi de psychoaktiven Tetrahydrocannabinol Komponent vu Marihuana, hunn hiren eegene hedonesche Hotspot an der Nukleus accumbens Shell déi anatomesch mam opioid Hotspot iwwerlappt. Eng Etude vum Stephen Mahler a Kyle Smith an eisem Labo huet festgestallt datt Anandamid, en Endocannabinoid dee méiglecherweis am Gehir wierkt andeems d'CB1 Aart vu Cannabinoid Rezeptor stimuléiert, am Nukleus accumbens Hotspot kéint handelen ähnlech wéi en Opioid Medikament fir de Genoss Impakt ze vergréisseren. sucrose Goût (Mahler et al., 2007; Smith et al., 2010). Anandamid-Mikroinjektiounen am Hotspot hunn d'Zuel vu positiven Gesichtsreaktiounen, déi de Saccharosegeschmaach aus Ratten ausgeléist hunn, potent verduebelt, sou wéi d'Opioid Stimulatioun, wärend erëm aversive Reaktiounen op bittere Goût net verbessert goufen. Eng faszinéierend Méiglechkeet, déi dës "gär" Verbesserunge mat der Shell-Hotspot weider verbënnt, ass datt opioid an endocannabinoid Signaler interagéieren oder kooperéieren. Anandamid gouf virgeschloen deelweis als ëmgedréint Neurotransmitter ze handelen, dee vun engem intrinseschen spiny Neuron an der Schuel fräigelooss ka ginn fir zréck an nooste presynaptesch Axonterminalen ze schwammen an CB1 Rezeptoren ze stimuléieren, a méiglecherweis pre-synaptesch Opioid Verëffentlechung ze moduléieren (Cota et al., 2006; Kirkham, 2008; Piomelli, 2003). Och opioid Signaler, déi de post-synaptesche spiny Neuron an der Schuel opfälle kënnen endocannabinoid Verëffentlechung rekrutéieren. Zukünfteg Studien kënnen fäeg sinn ze entdecken ob endocannabinoid an opioid Signaler interagéieren duerch sou kooperativ positive Feedback Mechanismen.
Méi grouss opioid Mier vun 'wëll' am nucleus accumbens
Nieft der Verstäerkung vum "Léift", Mikroinjektiounen vun DAMGO oder Anandamid am selwechte Accumbens Hotspot stimuléieren och gläichzäiteg an direkt "Wëllen" ze iessen, gewisen duerch eng robust Erhéijung vun der Nahrungsaufnahme. Awer aner Emgéigend Deeler vum Nukleus accumbens generéieren nëmmen 'Wëllen' wann se vun Opioiden aktivéiert ginn, ouni 'Gär' ze verbesseren (Figure 5). Dat ass, wärend opioid Neurotransmissioun am Kubikmillimeter Hotspot eng speziell hedonesch Kapazitéit huet fir 'Géifen' ze vergréisseren (am Verglach mat, soen, Dopaminneurotransmissioun), opioid Stimulatioun ausserhalb vum Hotspot ass net hedonesch, an induzéiert nëmmen 'Wëllen' ouni 'Géifen'. ' (heiansdo souguer 'Léift' reduzéieren). Zum Beispill enthält den opioid hedonesche Hotspot just 10% vum ganzen Nukleus accumbens, an och nëmmen 30% vu senger medialer Schuel. Awer DAMGO Mikroinjektiounen duerch déi ganz 100% vun der medialer Schuel hunn potenziell "Wëllen" erhéicht, méi wéi d'Quantitéit vun der Nahrungsaufnahme verduebelt. DAMGO verbessert 'Wëllen' sou effektiv och op engem méi posteriore 'Kältefleck' wou déiselwecht Mikroinjektiounen 'Léift' ënner normal ënnerdréckt hunn (Peciña a Berridge, 2005). Hedonesch Spezialisatioun ass neuroanatomesch limitéiert op Hotspots, souwéi neurochemesch op opioid an endocannabinoid Signaler (Peciña a Berridge, 2005). Breet verbreet Mechanismen fir "wëllen" sinn konsequent mat fréiere Erkenntnisser datt Opioiden d'Liewensmëttel "wëllen" duerch de ganzen Nukleus accumbens stimuléieren a souguer a baussenzeg Strukturen déi d'Amygdala an den Neostriatum enthalen (Cooper and Higgs, 1994; Kelley, 2004; Kelley et al., 2005a; Levine & Billington, 2004; Yeonan an Grey, 2002). Vill vun deenen opioid Siten sinn vläicht net hedonesch.
Huet den Neostriatum un der "wëllen" oder "gär" Generatioun deel?
De ventrale Striatum (Nukleus accumbens) ass berühmt fir Motivatioun, awer viru kuerzem ass den dorsale Striatum (neostriatum) an der Nahrungsmotivatioun a Belounung implizéiert ginn (zousätzlech zu der bekannter dorsaler Striatal Roll an der Bewegung) (Balleine et al., 2007; Palmiter, 2007; Schultz an Dickinson, 2000; Volkow et al., 2002; Wise, 2009). Zum Beispill, Dopaminneuronen, déi op Neostriatum bei Affen projizéieren, belounen Hiweiser a belount Prädiktiounsfehler (onvirausgesot Jusbelounungen) ähnlech wéi Dopaminneuronen, déi op Nukleus accumbens projizéieren (Schultz an Dickinson, 2000). Mënschlech Dopamin Verëffentlechung am dorsalen Striatum begleet Verlaangen, déi duerch d'Iessen oder d'Medikamenter ukuckt ginn (an e puer Studien, méi staark korreléiert wéi am ventralen Striatum) (Volkow et al., 2002; Volkow et al., 2008; Wang et al., 2004a). Neostriatal Dopamin ass gebraucht fir normal Iessverhalen ze generéieren, well d'Nahrungsaufnahme restauréiert gëtt op aphagesch Dopamin-defizit Knockout Mais duerch Ersatz vun Dopamin am Neostriatum (Palmiter, 2007; Szczypka et al., 2001).
Ähnlech kann mu opioid Stimulatioun vum Neostriatum d'Nahrungsaufnahme stimuléieren, op d'mannst am ventrolateralen Deel (Zhang a Kelley, 2000). D'Verlängerung vun dësem Resultat hu mir viru kuerzem festgestallt datt aner Regioune vum Neostriatum och opioid-stimuléiert Nahrungsaufnahme kënne vermëttelen, dorënner déi meescht dorsal Portioune vum Neostriatum. Besonnesch eis Observatioune proposéiere datt mu opioid Stimulatioun vum dorsomedialen Quadrant vum Neostriatum d'Intake vu schmaache Liewensmëttel verbessert (DiFeliceantonio a Berridge, perséinlech Beobachtungen). An enger rezenter Pilotstudie hu mir beobachtet datt Ratten méi wéi duebel sou vill vun engem Schockela (M&M Bonbons) giess hunn nodeems se DAMGO Mikroinjektiounen am dorsomedialen Striatum kritt hunn wéi no Kontrollauto Mikroinjektiounen. Also eis Resultater ënnerstëtzen d'Iddi datt och déi meescht dorsalen Deeler vum Neostriatum un der Generatioun vun Ureizmotivatioun deelhuelen fir Liewensmëttelbelounung ze konsuméieren (Balleine et al., 2007; Palmiter, 2007; Schultz an Dickinson, 2000; Volkow et al., 2002; Wise, 2009).
Ventral pallidum: déi wichtegst Generator vu Liewensmëttel "gär" a "wëllen"?
De ventrale pallidum ass relativ nei an der Literatur iwwer limbesche Strukturen, awer ass e Haaptausgangsziel vun den uewe diskutéierten Nucleus accumbens Systemer, a mir gleewen datt et besonnesch entscheedend ass fir Incentive Motivatioun a Liewensmëttel Genoss (Heimer and Van Hoesen, 2006; Kelley et al., 2005a; Morgane & Mokler, 2006; Sarter & Parikh, 2005; Smith et al., 2009; Swanson, 2005; Zahm, 2006). De ventrale Pallidum enthält säin eegene Kubikmillimeter hedonic Hotspot a senger hënneschter Halschent, wat besonnesch entscheedend ass souwuel fir normal Niveauen vun der Belounung 'Géifen' ze erhalen wéi och fir 'Gär' op erhiewte Niveauen ze verbesseren (Figure 4). Dës Vue baséiert zu engem groussen Deel op Studien an eisem Labo vum Howard Cromwell, Kyle Smith a Chao-Yi Ho (Peciña et al., 2006; Smith an Berridge, 2005; Smith an Berridge, 2007; Smith et al., 2009; Smith et al., 2010), a kollaborativ Studien mam Amy Tindell a J. Wayne Aldridge (Tindell et al., 2004; Tindell et al., 2006), an ass konsequent mat Berichter vun anere Fuerscher (Beaver et al., 2006; Berridge and Fentress, 1986; Childress et al., 2008; Kalivas an Volkow, 2005; Miller et al., 2006; Napier and Mitrovic, 1999; Pessiglione et al., 2007; Shimura et al., 2006; Zubieta et al., 2003).
D'Wichtegkeet vum ventrale Pallidum gëtt an der iwwerraschender Tatsaach reflektéiert datt et déi eenzeg Gehirregioun ass bis elo bekannt, wou den neuronen Doud all 'Géifen' Reaktiounen ofschaaft an se duerch 'Net gär' ersetzt, och fir Séissegkeet (op d'mannst fir eng Period vu bis zu e puer Wochen) (Cromwell & Berridge, 1993). Dës Behaaptung kann d'Lieser iwwerraschen, déi sech drun erënneren, datt de lateralen Hypothalamus de Site war, wou d'Läsiounen aversive Lücken op d'Liewensmëttel verursaachen (Teitelbaum an Epstein, 1962; Winn, 1995), also eng Erklärung ass an der Rei. Och wa grouss Läsionen vum lateralen Hypothalamus scho laang bekannt sinn fir 'Géifen' Reaktiounen wéi och fräiwëlleg Iess- an Drénkverhalen ze stéieren (Teitelbaum an Epstein, 1962; Winn, 1995), hunn d'Vergnügungsstéierunge vun deene Studien aus den 1960er an 1970er typesch net nëmmen de lateralen Hypothalamus beschiedegt, awer och de ventralen Pallidum (Schallert & Whishaw, 1978; Stellar et al., 1979; Teitelbaum an Epstein, 1962).
Eng méi präzis Läsionstudie an eisem Laboratoire vum Howard Cromwell huet festgestallt datt d'Aversioun nëmmen d'Läsiounen gefollegt huet, déi Schued un de ventralen Pallidum (anterior a lateral zum lateralen Hypothalamus) verursaacht hunn, déi, déi nëmmen de lateralen Hypothalamus beschiedegt hunn, net zu Aversioun gefouert hunn (Cromwell & Berridge, 1993). Follow-up Studien vum Chao-Yi Ho an eisem Laboratoire hu viru kuerzem bestätegt datt den neuronen Doud am posterioren ventrale Pallidum Saccharose produzéiert "Géigeleeschtung" an ofschaaft "Léift" Reaktiounen op Séiss fir Deeg bis Wochen no de Läsionen (Ho and Berridge, 2009). Ähnlech Aversioun gëtt produzéiert duerch souguer temporär Hemmung vun Neuronen an ongeféier deemselwechten Hotspot (iwwer Mikroinjektioun vum GABA Agonist Muscimol) (Ho and Berridge, 2009; Shimura et al., 2006). Also schéngt de ventrale Pallidum besonnesch an der Forebrain Circuit néideg ze sinn fir normal Séiss 'Gär'.
Den hedonesche Hotspot vum ventralen Pallidum kann och e verstäerkten 'Like' fir Liewensmëttel generéieren wann se neurochemesch stimuléiert ginn (Ho and Berridge, 2009; Smith an Berridge, 2005; Smith an Berridge, 2007). Studien vum Kyle Smith an eisem Labo hunn fir d'éischt gewisen datt am hedonesche Hotspot vum ventralen Pallidum, ongeféier e Kubikmillimeter Volumen am posterioren Deel vun der Struktur, Mikroinjektiounen vum opioid Agonist DAMGO verursaacht hunn datt de Saccharosegeschmaach iwwer duebel sou vill "Géifen" ausgeléist huet. normal Reaktiounen (Smith an Berridge, 2005) Opioid Aktivatioun am posterior ventrale pallidum huet och d'Ratten iwwer duebel sou vill Liewensmëttel iessen. Am Géigesaz, wann déiselwecht opioid Mikroinjektiounen anterior ausserhalb vum Hotspot Richtung Front vum ventrale Pallidum geréckelt goufen, hunn se tatsächlech souwuel hedonesch 'Géifen' wéi och 'Wëllen' iessen ënnerdréckt, konsequent mat der Méiglechkeet vun enger Eel-generéierend Zone an der anterior d'Halschent vum ventrale pallidum (Calder et al., 2007; Smith an Berridge, 2005). Dës Effekter illustréieren den Hotspot, a schéngen konsequent mat den Erkenntnisser vu verschiddenen anere Laboratoiren iwwer d'Wichtegkeet vu ventralen Pallidum Aktivatiounen am Iessen, Drogen an aner Belounung (Beaver et al., 2006; Calder et al., 2007; Johnson et al., 1993; Johnson et al., 1996; McFarland et al., 2004; Shimura et al., 2006; Zubieta et al., 2003).
En orexin hedonic Hotspot am ventralen pallidum?
Ginn et aner hedonesch Neurotransmitter am ventralen Pallidum Hotspot, déi 'Géifen' Reaktioune kënne verstäerken? Ee verspriechende Kandidat ass Orexin, geduecht fir mat Honger a Belounung an der lateraler hypothalamescher Regioun assoziéiert ze sinn (Aston-Jones et al., 2009; Harris et al., 2005). Orexin Neuronen projizéieren vum Hypothalamus op de ventralen Pallidum, besonnesch seng posterior Regioun déi den opioid hedonic Hotspot enthält (Baldo et al., 2003). Ventral pallidum Neuronen kréien also direkt Orexin-Inputen, an deementspriechend ausdrécken Rezeptoren fir Orexin (Nixon & Smale, 2007).
Resultater aus rezenten Studien an eisem Labo weisen datt Orexin am ventralen Pallidum d'Léift fir séiss Belounungen verbesseren kann (Ho and Berridge, 2009). De Chao-Yi Ho huet festgestallt datt Mikroinjektiounen vun Orexin-A an der selwechter posteriorer Plaz wéi den opioid hedonesche Hotspot vum ventralen Pallidum d'Zuel vun de "Géifen" Reaktiounen op de Saccharosegeschmaach verstäerken. D'Orexin Mikroinjektiounen am ventralen Pallidum versoen d'negativ "net gär" Reaktiounen op Kinin z'erhéijen, wat beweist datt nëmme positiv Aspekter vum sensoresche Genoss verstäerkt goufen an net all Goût-elicitéiert Reaktiounen (Ho and Berridge, 2009). Wärend méi Studien gebraucht ginn, proposéiere dës fréi Resultater e Mechanismus, duerch deen Hongerstaaten schmaache Liewensmëttel nach besser schmaachen, vläicht iwwer en Orexin Hypothalamus-zu-Ventral-Pallidum Link.
Finale Beweis datt ventral pallidum den hedoneschen Impakt vun 'gefällt' Sensatiounen vermëttelt ass datt d'Schéissniveauen vun Neuronen am posterioren hedonesche Hotspot Code 'gär' fir séiss, salzeg an aner Liewensmëttelbelounungen (Aldridge et al., 1993; Aldridge and Berridge, 2010; Beaver et al., 2006; Calder et al., 2007; Tindell et al., 2004; Tindell et al., 2005; Tindell et al., 2006). Neuronen am Hotspot vum ventrale Pallidum brennen méi séier wann Ratten eng Zockerpellet iessen, oder souguer en Hiweis fir d'Belounung begéinen, wéi gemooss duerch permanent implantéiert Opnamelektroden (Tindell et al., 2004; Tindell et al., 2005). D'Feierung vun Saccharose-ausgeléiste Neuronen schéngt speziell hedonesch 'Léift' fir de Goût ze codéieren (Aldridge and Berridge, 2010). Zum Beispill, ventral pallidal Neuronen brennen wann eng Saccharose-Léisung an de Mond infuséiert gëtt, awer déiselwecht Neuronen brennen net op eng NaCl-Léisung déi dräimol méi salzeg ass wéi Mierwaasser an zimlech onsympathesch ze drénken. Wéi och ëmmer, déi ventral Pallidum Hotspot Neuronen fänken op eemol un de Goût vum Triple-Mierwaasser ze brennen wann e physiologeschen Zoustand vum Salzappetit an de Ratten induzéiert gëtt (Tindell et al., 2006; Tindell et al., 2009) andeems Furosemid an Deoxycorticosteron als Medikamenter administréiert ginn fir d'hormonell Natrium-Depletatiounssignaler vun Angiotensin an Aldosteron ze mimikéieren (Krause & Sakai, 2007), a fir den erkannten 'Léift' fir den intensiv salzege Goût ze erhéijen (Berridge & Schulkin, 1989; Tindell et al., 2006). Also Neuronen am ventralen Pallidum Code schmaachen Genoss op eng Manéier déi sensibel ass fir de physiologesche Besoin vum Moment. D'Observatioun datt déi hedonesch Neuronen an deemselwechten hedonesche Hotspot sinn, wou d'Opioidaktivéierung erhéicht "Léift" Reaktiounen op séiss Geschmaach verursaacht suggeréiert datt hir Feierrate tatsächlech en Deel vum kausale Mechanismus kéint sinn, deen de Genossglanz op Geschmaachssensatioun molen (Aldridge and Berridge, 2010).
Ee Fall an deem de ventralen Pallidum 'Wëllen' kann verbesseren ouni 'gär' ze gesinn ass no der Desinhibitioun vu GABA Neuronen am ventrale Pallidum, (Smith an Berridge, 2005). De Kyle Smith huet de GABA-Antagonist, de Bicuculline, mikroinjizéiert, deen Neuronen aus der Tonic GABAergescher Ënnerdréckung fräigelooss huet, viraussiichtlech hëlleft hinnen elektresch depolariséiert ze ginn e bësse ähnlech wéi eng stimuléierend Elektrode. D'psychologesch Resultat vun der ventraler pallidaler Depolariséierung war bal identesch mat deem vun der lateraler Hypothalamus Elektroden Stimulatioun. D'Nahrungsaufnahme gouf verduebelt, awer et war guer keng Erhéijung vun de "Géifen" Reaktiounen op de Saccharosegeschmaach (am Géigesaz zu der Opioid Stimulatioun duerch DAMGO Mikroinjektiounen op der Plaz, wat d'"Wëllen" an "Gär" zesummen erhéicht huet) (Smith an Berridge, 2005).
Kooperativ Natur vun nucleus accumbens a ventral pallidum Hotspots
Net nëmme béid Nucleus accumbens a ventral Pallidum enthalen hedonesch Hotspots, an deenen d'Opioid Stimulatioun de "Géifen" verbessert, awer déi zwee Hotspots schaffen zesummen fir e koordinéiert Netzwierk ze kreéieren fir d'Léift ze verbesseren (Smith an Berridge, 2007). An der Aarbecht, déi an eisem Labo gemaach gouf, huet de Kyle Smith festgestallt datt Mikroinjektiounen vum Opioid Agonist an entweder Hotspot de wäitem Fos Ausdrock an deem aneren Hotspot aktivéiert hunn, wat beweist datt all Hotspot deen aneren rekrutéiert fir den hedonesche "Géifen" ze verbesseren. Zousätzlech, opioid Blockade vun Naloxon an entweder Hotspot konnt de verstäerkte "Géifen" produzéiert vun DAMGO Mikroinjektioun an déi aner ofschafen, wat beweist datt eestëmmeg Participatioun erfuerderlech war. Esou Observatioune suggeréieren datt déi zwee Hotspots géigesäiteg interagéieren an engem eenzegen "Like" Circuit, an de ganze Circuit ass gebraucht fir den hedoneschen Impakt ze vergréisseren. Wéi och ëmmer, d'Accumbens Aktivatioun vu sech selwer ass fäeg fir erhéicht 'Wëllen' a Nahrungsaufnahme ze verursaachen onofhängeg vun der ventraler pallidaler Participatioun (an egal ob 'Léift' gläichzäiteg verbessert gëtt) (Smith an Berridge, 2007).
Gehir Belounung a Reguléierungssystemer verbannen
Grouss Fortschrëtter goufen an de leschte Jore gemaach fir neural Interaktiounen tëscht mesokortikolimbesche Belounungssystemer an hypothalamesche Reguléierungssystemer vu kaloreschen Honger a Sattheet ze verstoen (Baldo a Kelley, 2007; Baldo et al., 2004; Berthoud a Morrison, 2008; Carr, 2007; Finlayson et al., 2007; Fulton et al., 2006; Harris et al., 2005; Harris an Aston Jones, 2006; Kelley et al., 2005b; Mela, 2006; Meier, 2008; Palmiter, 2007; Robertson et al., 2008; Scammell & Saper, 2005; Zheng and Berthoud, 2007; Zheng et al., 2007).
Also wéi kéinten Hongerstaaten d'Liewensmëttel 'Gär' an Alliéierten erhéijen (Cabanac, 1979; Cabanac, 2010), oder verbesseren 'wëll' fir d'Liewensmëttel méi attraktiv ze maachen? A wéi kënnen individuell Differenzen sech mat dësem schneide fir Iessstéierungen oder Adipositas bei e puer Leit ze produzéieren? Et gi villverspriechend Mechanismen fir esou Interaktiounen. Mir wäerte kuerz iwwer e puer hei spekuléieren.
Liewensmëttel als e méi staarken motivational Magnéit während Honger
Eng Méiglechkeet ass "Wëllen" fir Iessen direkt während Honger z'erhéijen, a vläicht dës Attraktioun bei fettleibeg Individuen ze vergréisseren. Bei Leit ass méi héich Incentive Salience fir Liewensmëttelzeechen an e puer Studien gemooss ginn duerch Augebeweegunge méi séier oder fir méi laang Dauer oder méi dacks op d'Siicht vu Liewensmëttel gemooss, oder duerch ähnlech Moossname vu visueller Opmierksamkeet. Zum Beispill, fettleibeg Leit goufen gemellt fir automatesch hir visuell Opmierksamkeet méi op d'Siicht vu Liewensmëttel ze riichten wéi net-fetteg Leit, besonnesch wann se hongereg sinn (Nijs et al., 2009). En anere Bericht suggeréiert datt den Honger d'Liewensmëttel-Ureeche-Salience erhéijen souwuel bei normalgewiicht wéi och fettleibeg Leit, wéi reflektéiert duerch eng verstäerkte Bléckdauer, awer datt fettleibeg Individuen méi héije Bléckmoossnamen vun Ureiz-Salience fir Liewensmëttelbilder hunn, och wa se viru kuerzem giess haten (Castellanos et al., 2009). Méi héich Incentive Salience vu Liewensmëttelbilder kéint och mat der klassescher Notioun aus der sozialer Psychologie verbonne sinn datt Adipositas méi Externitéit oder Iwwerreaktioun op Incentive Reizen involvéiert (Nisbett & Kanouse, 1969; Schachter, 1968).
Opioid Alliéierten während Honger?
Och den hedonesche "Gär" fir Iessen gëtt während dem Honger verstäerkt. Endogen Opioid Aktivatioun an hedonesche Hotspots ass e Chefkandidat fir d'Iessen besser ze schmaachen wärend den Honger. Wann de Goût vu Liewensmëttel wann hongereg méi héich endogen Opioid Verëffentlechung evokéiert huet fir Mu Opioid Rezeptoren ze stimuléieren, da géif d'Liewensmëttel besser schmaachen wéi wann se süchteg sinn. Jiddereen, deen eng iwwerdriwwen Form vun dësem hedonesche Mechanismus hat, fënnt Iessen fir besonnesch gutt ze schmaachen. Fir den Nukleus accumbens Hotspot, denken mir datt dat natierlecht Mu opioid Signal am meeschte wahrscheinlech aus der natierlecher Enkephalin Verëffentlechung kënnt. Endogen B-Endorphin ass eng méi effektiv Ligand fir mu Opioid Rezeptoren wéi Enkephalin, a B-Endorphin Neuronen goufen virgeschloen fir vum Hypothalamus op aner limbesch Strukturen ze projizéieren (Blumm et al., 1978; Zangen & Shalev, 2003), awer Endorphine kënnen net genuch an der medialer Schuel präsent sinn fir dës Aufgab z'erreechen (SJ Watson, perséinlech Kommunikatioun, 2009). Dofir sinn Enkephalinen, anstatt B-Endorphin, wahrscheinlech déi meescht verfügbar Mu-opioid Signal an der Nukleus accumbens Shell. Enkephalin entsteet aus enger grousser Bevëlkerung vun intrinseschen Neuronen an der Schuel (d'Bevëlkerung déi Enkephalin mRNA zesumme mat D2 Rezeptoren a GABA mRNA ausdréckt), souwéi aus Projektiounsneuronen, déi aus dem ventralen Pallidum kommen a verbonne Strukturen déi och GABA an Enkephalin Signaler liwweren.
En intriguéierten Hypothalamus-Thalamic-Accumbens Gehir Circuit fir Enkephalin Signaler an der Nukleus accumbens Schuel ze stäerken wärend Kalorienhongerzoustand gouf vum Ann Kelley an hire Kollegen proposéiert (Kelley et al., 2005a). Kelly et al. proposéiert datt Orexin Neuronen am lateralen Hypothalamus Projet fir Glutamat Neuronen am thalamesche paraventrikuläre Kär ze aktivéieren. Am Géigesaz, thalamesch paraventrikulär Neuronen projizéieren op d'Nukleus accumbens Schuel, wou se Glutamat Signaler benotzen fir grouss Acetylcholinhalteg Interneuronen ze begeeschteren. Kelley a Kollegen hu virgeschloen datt endlech d'Acetylcholinneuronen an der medialer Schuel speziell Emgéigend Enkephalin Neuronen aktivéieren. D'Enkephalin-befreiende Neuronen solle plausibel déi am Kubikmillimeter hedonesche Hotspot vun der medialer Schuel enthalen (intrigant sinn d'Felder vu groussen Acetylcholinneuronen ongeféier 1 mm Duerchmiesser). Also den Honger kéint den endogene opioid Signal am Nucleus accumbens Hotspot erdenklech potentiéieren fir 'Géifen' an 'Wëllen' fir schmaacht Iessen ze verstäerken.
Endocannabinoid Mechanismen vun Alliéierten?
En anere potenzielle Mechanismus fir d'Liewensmëttel besser ze schmaachen wärend den Honger ass endocannabinoid Rekrutéierung am selwechte hedonesche Hotspot vun der medialer Shell. Beweiser suggeréieren datt Endocannabinoide ähnlech duerch Honger rekrutéiert kënne ginn. Zum Beispill, Kirkham a Kollegen hunn gemellt datt e 24-Stonne Fasten bei Ratten d'Niveaue vun Endocannabinoiden, Anandamid an 2-Arachidonoyl erhéicht, Glycerin an de limbesche Strukturen vun der Virgehir, dorënner Nukleus accumbens (Kirkham et al., 2002). En Endocannabinoid Steigerung während Honger kéint dofir den hedonesche "Gär" fir Iessen verbesseren (Kirkham, 2008; Kirkham, 2005). Dëst kéint 'Léift' potentiéieren besonnesch wann déi potentiéiert Endocannabinoid Signaler deeselwechte Hotspot an der medialer Schuel vun Nucleus accumbens erreechen, wou Anandamid Mikroinjektiounen bekannt sinn fir 'Gär' zu Séissegkeet ze verbesseren (Mahler et al., 2007). Et ass och bemierkenswäert datt Endocannabinoiden och mesolimbesch Dopamin iwwer d'ventrale tegmental Regioun an aner Site erliichteren, wat den Incentive Salience 'wëllen' vu schmackhafte Liewensmëttel onofhängeg vum hedonesche 'Géifen' erliichteren (Cota et al., 2006; Kirkham, 2005).
Orexin Mechanismen vun Alliéierten?
Eng aner Rei vu Méiglechkeeten involvéiert Orexin erëm, awer handelt op eng méi direkt Manéier wéi duerch eng intermediär Thalamesch Loop fir Hotspot Neuronen ze aktivéieren (Kelley et al., 2005a). Déi relevantst Orexin-produzéiert Neuronen ginn am lateralen Hypothalamus fonnt, wou se virgeschloen gi fir Belounung fir Iessen, Drogen, Sex, etc.Aston-Jones et al., 2009; Harris et al., 2005; Harris an Aston Jones, 2006; Muschamp et al., 2007) [zousätzlech Orexin oder Hypocretin Neuronen ginn och an aneren hypothalamesche Käre fonnt, déi amplaz d'Erhuelung an d'Alarmheet vermëttelen (Berridge et al., 2009; Espana et al., 2001)].
Belounungsbezunnen Orexin Neuronen am lateralen Hypothalamus ginn duerch arcuate Neuropeptid-Y (NPY) Signaler während Honger aktivéiert (Berthoud a Morrison, 2008; Gao and Horvath, 2007). E puer Orexin Neuronen projizéieren op ventral pallidum an op nucleus accumbens (Baldo et al., 2003; Borgland et al., 2009; Korotkova et al., 2003; Peyron et al., 1998; Zheng et al., 2007). Wéi uewen beschriwwen, hu mir viru kuerzem festgestallt datt Orexin Mikroinjektiounen am ventralen Pallidum Hotspot direkt 'Géifen' Reaktiounen op Séissegkeet potentiéiere kënnen (Ho and Berridge, 2009). Spekulativ, dann, Orexin Aktivatioun während Honger kéint direkt den hedoneschen Impakt verbesseren andeems Neuronen an hedonesche Hotspots stimuléieren, sou wéi de posterior ventralen Pallidum. Sou kann Orexin effektiv deeselwechten hedonesche Hotspot aktivéieren wéi mu opioid Signaler am ventralen Pallidum maachen (a méiglecherweis am Nucleus accumbens). Zousätzlech konnt Orexin 'Wëllen' stimuléieren souwuel duerch dës Virbrain Hotspots wéi och iwwer Projektiounen op mesolimbesch Dopaminneuronen am ventralen Tegmentum.
Leptin Mechanismen vun Alliéierten?
An der entgéintgesate Richtung ënnerdrécken Sattheetsstaaten 'Like' an 'Wëllen' fir Liewensmëttel och wann et schwéier ass d'Liewensmëttelbelounung komplett auszeschalten (Berridge, 1991; Cabanac, 1979; Cabanac et Lafrance, 1990; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001; Kleen et al., 2001). Ee Kandidat Mechanismus fir negativ Alliéierten während der Sattheet ze kreéieren ass Leptin, aus Fettzellen am Kierper secretéiert. Leptin handelt op Neuronen am arcuate Kär, aner hypothalamesch Käre an am Gehirnstamm, och am ventralen Tegmentum, wou et mesolimbesch Dopaminkreesser a Liewensmëttel "wëllen" moduléiere kann (Choi et al., 2010; Figlewicz a Benoit, 2009; Friedman & Halaas, 1998; Fulton et al., 2006; Grill, 2010; Hommel et al., 2006; Leinninger et al., 2009; Robertson et al., 2008). Leptin kéint och denkbar zur Alliethesie-induzéierter 'Like' Ënnerdréckung bäidroen andeems se hypothalamesch arcuate POMC / CART Neuronen stimuléieren fir MCR4 Rezeptoren op paraventrikuläre Neuronen ze aktivéieren, oder andeems arcuate NPY-AGrP Neuronen ënnerdrécken fir Orexin Neuronen am lateralen Hypothalamus z'ënnerdrécken, an doduerch endlech d'Reduktioun opioid oder orexin Stimulatioun vun hedonesche Hotspots am ventralen pallidum oder nucleus accumbens.
Bei Mënschen, Farooqi an O Rahilly a Kollegen hunn faszinéierend Resultater gemellt, déi d'Feelfunktioun vum Leptin seng Fäegkeet implizéiere fir "wëllen" oder "gär" an enger bestëmmter Form vun genetescher Adipositas z'ënnerdrécken: Leit gebuer mat engem monogenen-baséiertem Leptinmangel, déi als Kanner stänneg Fuerdert Iessen a gëtt séier fettleibeg (Farooqi et al., 2007; Farooqi and O'Rahilly, 2009). An der Verontreiung vu Leptin hunn dës Individuen iwwerdriwwe Léifste Bewäertunge fir Liewensmëttel déi direkt mat der Nukleus accumbens Aktivatioun korreléiert duerch Liewensmëttelreim gemooss duerch fMRI. Am Géigesaz zu de meeschte Leit, gëtt hir Accumbens Aktivatioun net ënnerdréckt andeems se viru kuerzem e vollt Iessen giess hunn, wat suggeréiert eng anormal Persistenz vu limbesche 'Géifen' an 'Wëllen' Aktivatioun och während der Sattheet. Farooqi a Kollegen berichten och datt d'Exogene Leptin Medikamenter un dësen Individuen d'kaloresch Sattheet erlaabt d'Kapazitéit erëm z'erreechen fir d'limbesch Aktivéierung vu Liewensmëttel z'ënnerhalen, sou datt d'Léift Bewäertungen dann mat der Nukleus accumbens Aktivatioun korreléieren wann se hongereg sinn, an net méi wann se relativ sat no engem Iessen. . Esou Entdeckunge schéngen konsequent mat der Notioun datt Leptin (interagéiert mat aneren Hunger / Sättigungssignaler) d'Fäegkeet vun de Miel Sättigkeitssignaler dréit fir 'Gär' an 'Wëllen' fir Liewensmëttel z'ënnerdrécken (Farooqi et al., 2007).
Bei Ratten kann d'Leptinverwaltung am ventralen Tegmentalberäich eng Ënnerdréckung vu Feierraten fir mesolimbesch Dopaminneuronen produzéieren, konsequent mat enger Reduktioun vum 'Wëllen', an d'Verhale vun der Intake vu schmackhafte Liewensmëttel z'ënnerdrécken (Hommel et al., 2006). Leptin an Insulin béid goufen och am ventrale tegmental Beräich gewisen fir d'Stimulatioun vum Iessverhalen an der Nahrungsaufnahme ze vermeiden, déi soss resultéierend aus mu opioid Stimulatioun vun der selwechter Struktur produzéiert duerch DAMGO Mikroinjektioun (Figlewicz et al., 2007; Figlewicz a Benoit, 2009). D'Sättigsähnlech Handlungen vum Insulin am ventrale tegmentale Beräich schéngen d'Upregulatioun vum Dopamintransporter (DAT) an Dopaminneuronen ze involvéieren an eng konsequent Reduktioun vu synapteschen extrazellulären Dopaminniveauen am Nukleus accumbens (Choi et al., 2010; Figlewicz et al., 2007; Figlewicz a Benoit, 2009). Wéi och ëmmer, et sollt bemierkt datt e puer locker Enden nach ëmmer existéieren fir d'Iddi datt Leptin d'Liewensmëttel "wëllen" an "gär" ënnerdréckt. Paradoxerweis, zum Beispill, ass e bal entgéintgesate Effekt bei leptin-defizierende Mais (ob/ob) gemellt ginn, an deem Leptin schéngt kongenital niddereg Niveauen vun accumbens Dopamin ze stimuléieren (Fulton et al., 2006; Myers et al., 2009). Dëst Puzzlestéck bleift ze erklären.
Stress als Promoteur vum Iessen an der Intake
Stress fördert d'Iessen vu schmackhafte Liewensmëttel bei ongeféier 30% vun der Bevëlkerung (Dallmann et al., 2003; Dallman, 2010). Verschidde psychologesch an neurobiologesch Mechanismen kéinte Stress-induzéiert Hyperphagie erklären. Traditionell Erklärunge fir Stress-induzéiert Iwwer-Iessen hu sech allgemeng op déi aversiv Aspekter vum Stress konzentréiert, an déi hedonesch berouegend Effekter vum iessen schmaacht Iessen. Dat ass, Erhéijunge vum Iessen wärend Stress ginn traditionell als e Versuch vun der Stressreduktioun duerch hedonesch Selbstmedikamenter poséiert (Dallmann et al., 2003; Dallman, 2010; Koob, 2004).
Ähnlech gouf de Corticotropin-Releasing Faktor (CRF) Verëffentlechung, e Gehirmechanismus vu Stress, postuléiert fir en aversive Staat ze produzéieren deen indirekt d'Intake erhéicht, andeems d'Iessen vun héich schmaache Liewensmëttel (Comfort Food) fördert fir den aversive Staat ze reduzéieren ( hedonesch Selbstmedikamenter) (Dallmann et al., 2003; Dallmann et al., 2006; Koob a Kreek, 2007). Ënnerstëtzt den hedonesche Medikamenterkonzept, de Konsum vu séiss Trouschtnahrung kann d'HPA-Responsabilitéit reduzéieren an de Basalniveau vum CRF am Hypothalamus nom Stress reduzéieren, wärend Stressuren d'Verëffentlechung vum CRF erhéijen (Dallmann et al., 2003; Dallman, 2010; Koob, 2004). Blockade vu CRF Rezeptoren kann d'Aufnahme vu manner schmackhafte Liewensmëttel erhéijen, wärend d'Aufnahme vun der Saccharose ënnerdréckt (Cottone, et al., 2009).
Wéi och ëmmer, d'CRF Verëffentlechung gëtt och direkt am zentrale Kär vun der Amygdala erhéicht andeems se schmaacht Iessen iessen (Merali et al., 2003), an experimentell induzéiert Erhéijunge vum CRF am Hypothalamus oder erweiderten Amygdala tendéieren d'Verdauungsverhalen an d'Nahrungsaufnahme z'ënnerdrécken, net ze verbesseren (Ciccocioppo et al., 2003; Koob, 2004). Dat schéngt anomalesch fir d'Iddi datt aversive Staaten néideg sinn fir CRF, oder datt CRF zouverlässeg d'Intake an de Gehirstrukturen stimuléiert, déi seng aversiv Effekter vermëttelen.
Eng Erklärung kéint sinn datt an anere Gehirstrukturen CRF a Stress direkt den Ureiz potentiéiere kënnen "wëllen" ze iessen, ouni onbedéngt aversive Staaten ze verursaachen oder hedonesch Selbstmedikamenter ze brauchen fir d'Iessen z'ënnerstëtzen. Zum Beispill, an eisem Labo Susana Peciña huet festgestallt datt d'CRF Mikroinjektioun an der Nukleus accumbens Shell direkt cue-ausgeléist 'Wëllen' fir Saccharose gefördert huet, ënner Bedéngungen déi en aversive Motivatiounsmechanismus oder hedonesch Selbstmedikamenter Erklärung ausgeschloss hunn. Amplaz hunn d'CRF Mikroinjektiounen an der medialer Schuel vum Nukleus accumbens direkt d'Attributioun vun der Ureiz Salience op Zockergepaart Hiweiser erhéicht.
CRF verstäerkte phasesch Ausbroch vun Effort fir zockereg Schneekereien ze kréien, déi duerch Begeeschterung mat Zockerstécker ausgeléist goufen, an engem Pavlovian-Instrumental Transfer Test entwéckelt fir alternativ Erklärungen nieft Incentive Salience auszeschléissen (Pecina, Schulkin, & Berridge, 2006). D'CRF Mikroinjektioun war sou potent wéi Amphetamin Mikroinjektioun am Nucleus accumbens (wat d'Dopamin Verëffentlechung induzéiert hätt) fir d'Spëtze vum Cue-ausgeléist "Wëllen" ze verbesseren. Just wéi Dopamin gemaach huet, huet de CRF am Nukleus accumbens d'MotivatiounsPotenz vun Zockerstécker multiplizéiert fir e phasesche Peak vu Wonsch no Belounung auszeléisen, anstatt als e konstante Drive oder e stänneg aversive Staat ze handelen. Dat ass, CRF-induzéiert Héichte vu "Wëllen" koumen a goungen mat der Erscheinung an dem Verschwannen vum kierperleche Cue, obwuel CRF am Gehir während der ganzer Period bliwwen ass. Dës Synergie vu 'wëllen', déi d'Kombinatioun vu Cue plus CRF brauch, ass kompatibel mam Incentive Salience Modell vun Figure 1, a proposéiert datt CRF net e konstante aversive Drive produzéiert huet fir Saccharose ze kréien, awer éischter d'Attraktivitéit vu Liewensmëttelstécker multiplizéiert.
Dësen Incentive Effekt vum CRF am Nucleus accumbens kann eng nei Erklärung ubidden firwat Stress cue-ausgeléiste Bursts vum Binge-Iessen verbesseren kann. D'Erklärung ass datt CRF am Nucleus accumbens d'Vue, de Geroch, den Toun oder d'Imaginatioun vu Liewensmëttel méi 'gewënscht' mécht, a méi fäeg ass en intensiven 'Wëllen' ausléise fir dat assoziéiert Iessen ze iessen. Méiglech, CRF an der zentraler Amygdala a verlängert Amygdala kënnen och ähnlech Incentive Funktiounen hunn (Stewart, 2008). Déi wichtegst klinesch Implikatioun vun dësen Erkenntnisser ass datt Stress-elizéiert CRF cue-ausgeléist "Wëllen" iessen kann verbesseren, och wann de Stresszoustand net als aversiv ugesi gëtt. Och e gléckleche Stress, wéi zum Beispill d'Lotterie gewannen oder eng Promotioun kréien, kéint dësen Incentive CRF Mechanismus ausléisen. Dëst kann och verbonne sinn firwat d'Glukokortikoid Administratioun fräiwëlleg Intake vu schmackhafte Liewensmëttel erhéijen kann (Bhatnagar et al., 2000), och wann d'Ratten schaffen fir intravenös Glukokortikoid Infusiounen ze kréien (Piazza et al., 1993). Och wann Stress an Ureiz Motivatioun traditionell als psychologesch Opposite ugesi kënne ginn, kënnen d'Gehirmechanismus, déi se vermëttelen, tatsächlech zu engem iwwerraschenden Ausmooss iwwerlappen (Faure et al., 2008; Merali et al., 2003; Pecina et al., 2006; Reynolds a Berridge, 2008). Hedonesch Selbstmedikamenter vu aversive Staaten kënnen net ëmmer néideg sinn fir Stress fir d'Leit ze iwwerliewen. Kuerz gesot, Stress kann net ëmmer néideg sinn distress fir Iwwerkonsum ze förderen.
Liewensmëttel Sucht?
Och wa se nach ëmmer kontrovers ass, gëtt d'Iddi vu Liewensmëttelsucht ëmmer méi als Validitéit ugesinn, op d'mannst fir e puer Fäll vu compulsive Iesswueren (Avena et al., 2008; Dager, 2009; Dallman, 2010; Davis et al., 2004; Davis a Carter, 2009; Ifland et al., 2009; Kessler, 2009; Lowe & Butryn, 2007; Pelchat, 2009; Rogers an Smit, 2000). Wat Liewensmëttel Sucht bedeit kann e bësse variéieren jee no wien et definéiert. E puer Definitioune konzentréieren sech op déi kënschtlech intensiv séiss, salzeg oder fetteg sensoresch Stimulatioun an technologesch verstäerkte Natur vu modernen veraarbechte Liewensmëttel, stellen se als super-Incentive Reizen, déi Drogenähnlech motivéierend Potenz hunn (Cocores and Gold, 2009; Corwin a Grigson, 2009; Ifland et al., 2009; Kessler, 2009; Pelchat, 2009; Volkow et al., 2008). Moderne Liewensmëttel an hir Hiweiser kënne wierklech an d'Gehirn 'gär' an 'wëllen' Mechanismen op intensiven Niveauen schlëmmen, besonnesch an e puer Individuen (Davis a Carter, 2009; Finlayson et al., 2007; Mela, 2006; Zheng and Berthoud, 2007).
Aner Meenunge géifen de Liewensmëttelsuchtlabel op relativ wéineg Leit beschränken, besonnesch op Fälle vun extremer Iwwer-Iessen, déi enk un Zwang grenzen (Davis et al., 2008; Davis a Carter, 2009; Davis et al., 2009; Gearhardt et al., 2009). Zum Beispill, Davis a Carter suggeréieren datt nëmme bestëmmte Individuen qualifizéieren, déi souwuel fettleibeg sinn an eng intensiv Binge-Iessstéierung hunn, mat Suchtfaarf-ähnlech Feature vu Verloscht vu Kontroll a Réckwee. Esou Eenzelpersoune si besonnesch ufälleg fir sech selwer als "zwanghaften Iwwer-Isser" oder als "Liewensmëttel Sucht" ze beschreiwen (Davis a Carter, 2009; Davis et al., 2009). Den Davis a Kollegen suggeréieren viru kuerzem datt esou Individuen vill méi wahrscheinlech souwuel d'G+ Allele fir de Rezeptor-Gen droen, deen e "Gewënn vun der Funktioun" fir mu opioid Signaler codéiert, a gläichzäiteg och d'A2 Allele verbonnen droen. mat Taq1A Marker deen d'Bindung un den Dopamin D2 Rezeptor erhéijen kann (Davis et al., 2009). Davis a Kollegen suggeréieren datt dës genetesch Kombinatioun d'Gehirnopioid Signaler an Dopamin Signaler erhéijen kann, an esou souwuel "Like" wéi och "Wëllen" fir Liewensmëttel erhéijen an engem een-zwee Punch, deen Binge-Iessen an Adipositas fördert. An enger ähnlecher Aart hunn de Campbell an den Eisenberg virgeschloen datt Leit mat Genen, déi erhöhte Dopaminfunktioun förderen, ähnlech méi staark cue-ausgeléist Drang an der Präsenz vu Liewensmëttel erliewen a méi haftbar sinn fir Adipositas z'entwéckelen (Campbell and Eisenberg, 2007).
Esou Suggestiounen schéngen ganz kompatibel mat deem wat mir wëssen iwwer Gehirmechanismus vun Ureiz Salience an hedoneschen Impakt. Am Extrem, a wa se op Incentive Salience fokusséiert sinn, kéinte sou Virschléi souguer Liewensmëttelgläichwäerteg vun Ureiz-Sensibiliséierung produzéieren, eng Gehir-baséiert Theorie vun der Sucht, déi erkläert firwat Drogenofhängeger heiansdo "wëllen" Drogen huelen, och wa se net besonnesch " gär hinnen (Robinson a Berridge, 1993; Robinson a Berridge, 2003; Robinson a Berridge, 2008). Compulsive Niveaue vu "wëllen" iessen kënnen ähnlech produzéiert ginn duerch Sensibiliséierungs-Typ Hyperreaktivitéit a Mesolimbesche Circuits vum Gehir vun Ureiz Salience. Dës Iddi ass kompatibel mat Suggestiounen datt Sensibiliséierungsähnlech Verännerungen am Gehirn mesolimbesche Systemer produzéiert ginn duerch Belaaschtung fir Diät a Binging Zyklen (Avena and Hoebel, 2003a; Avena an Hoebel, 2003b; Bell et al., 1997; Bello et al., 2003; Carr, 2002; Colantuoni et al., 2001; de Vaca and Carr, 1998; Gosnell, 2005). Bestëmmt déi genetesch kodéiert Fäll vun der Verännerung vun der mënschlecher Opioid-, Dopamin- oder Leptin-Signaliséierung, déi hei uewen beschriwwen sinn, kéinte Gehirbelounungskreesser geännert hunn, déi op d'Liewensmëttel funktionnéieren op vill déiselwecht Manéier wéi wa se Drogensensibiliséiert wieren. Sou eng Persoun kéint ufälleg sinn fir intensiv Peaks vum Cue-ausgeléist "Wëllen" fir Liewensmëttel op exzessive Niveauen, déi aner Leit einfach ni am normale Liewen erliewen, a kënnen net erliewen ausser wann se ganz eescht hongereg sinn. Dës Zort vun Zwang ze iessen kéint et verdéngen, eng Liewensmëttel Sucht genannt ze ginn.
Am Allgemengen, Kontrovers iwwer ob Iwwer-Iessen méi allgemeng Sucht genannt soll ginn, wäert wahrscheinlech fir eng Zäit weidergoen. Ob 'Wëllen' fir Iessen ka ganz déiselwecht héich Intensitéitsniveauen erreechen, déi geduecht sinn Drogenofhängeger ze charakteriséieren, a wiem, sinn oppe empiresch Froen. Trotzdem sinn net emol all gewéinlech Drogenverbraucher "Süchte" am Sënn vun der Ureiz-Sensibiliséierung, an iwwer-Isser wäerten och op psychologesche Weeër variéieren. Et kann hëllefräich sinn am Kapp ze halen datt "wëllen" an "gär" variéieren a graded Moud laanscht Kontinuumen, anstatt kategoresch als "Sucht oder net". Et gi vill Schatten vu gro.
Konklusioun
D'Roll vun "gär" an "wëllen" an der Adipositas fänken just un ze verstoen. Mir schlussendlech zréck an de Kader vun de logesche Méiglechkeeten, déi am Ufank duergestallt goufen.
Als éischt ass et méiglech datt dysfunktionell Erhéigung vu 'Géifen' oder 'Wëllen' Mechanismen op d'mannst e puer Fäll vun Iwwer-Iessen verursaachen. Am Prinzip kann hedonesch 'Léift' an e puer Individuen geännert ginn, sou wéi vläicht an e puer Fäll vu Binge-Iessstéierunge wéi uewen ernimmt. Alternativ, cue-ausgeléist "Wëllen" kéint duerch getrennten Ännerung an e puer Leit eropgoen, e bësse ähnlech wéi de Suchtbezunnen Phänomen vun Incentive-Sensibiliséierung. D'Liewensmëttel 'gär' a 'wëllen' kënnen e bëssen dissoziéieren och an normalen Situatiounen, sou wéi wann 'Wëllen' méi séier oder méi wäit erofgeet wéi 'gär' fir datselwecht Iessen wéi d'Sättigung weidergeet. Iessstéierunge kënnen dës Trennung iwwerdreiwen, a féieren zu Fäll wou 'Wëllen' ze héich ass (oder ze niddreg) par rapport zu 'Léift' dat méi normal bleift. D'Erhéijung vun der Incentive Salience vun Iesswueren oder an ënnerierdesch Dopamin-relatéierte Parameteren vun der Gehirfunktioun, déi uewe diskutéiert hunn, schéngen konsequent mat dëser Méiglechkeet.
Zweetens, "wëllen" oder "gär" Mechanismen kënnen an Adipositas oder Iessstéierunge änneren, awer als Marker oder Konsequenz vun hirem Zoustand anstatt als Ursaach. Zum Beispill schéngt et denkbar datt op d'mannst e puer Ännerungen an der Dopamin D2 Rezeptor Bindung bei fettleibeg Individuen eng Konsequenz sinn anstatt d'Ursaach vun hirem Iwwer-Iessen. Zu gudder Lescht kënnen 'Liken' an 'Wëllen' an anere Fäll normal funktionnéieren, sou datt souwuel d'Quell vum Problem wéi och seng Léisung soss anzwousch musse gesicht ginn.
De wuessenden Trend zu erhéicht Kierpergewiicht resultéiert aus der grousser Verfügbarkeet vu Liewensmëttel, déi mat engem Gehirbelounungssystem interagéieren, deen an Ëmfeld vu relativer Knappheet evoluéiert huet. An evolutiven Ëmfeld, Gehirsystemer vun Ureiz Motivatioun an Appetit, déi meeschtens "goen" mat wéineg "Stop" waren, kéinten adaptiv bleiwen, awer elo kënnen e puer Features vun dëse Gehirsystemer géint d'Leit hir Interessen funktionnéieren. E bessert Verständnis vu "wëllen" a "gär" Mechanismen, déi op eenzel Aarte vun Iessstéierungen an Adipositas ugepasst sinn, kéint zu bessere therapeutesche Strategien féieren, a vläicht Leit hëllefen, déi méi effektiv "Stop" Signaler vun hiren eegene wëllen erstellen.
Arbeschterlidder
Dëse Pabeier ass fir d'Erënnerung un d'Ann E. Kelley gewidmet (e Leader an der Neurowëssenschaft vun der Liewensmëttelbelounung) a vum Steven J. Cooper (e Leader an der Psychopharmakologie vun der Liewensmëttelbelounung). D'Carrière vun deenen aussergewéinleche Wëssenschaftler hunn d'Bühn gesat fir vill vun den Themen déi hei engagéiert sinn, an hir rezent Doudesfäll waren traureg Verloschter fir d'Feld. Mir soen dem Ryan Selleck Merci fir d'Redrawing Figuren 1, , 2,2, an And3.3. D'Resultater hei beschriwwe sinn aus Aarbecht ënnerstëtzt vun DA015188 an MH63649 Subventiounen vum NIH.
Noten
Verzichterklärung vum Verlag: Dëst ass eng PDF-Datei vun engem net verworfene Manuskript deen fir d'Publikatioun akzeptéiert gouf. Als Service fir eis Cliente këmmeren mir dës fréie Versioun vum Manuskript. De Manuskript wäert d'Kopieveraarbechtung, d'Setzgarantie an d'Iwwerpréiwung vum entstinnende Beweis ënnerwerfen, ier se an der Final citat Form publizéiert gëtt. Maacht weg datt während dem Produktiounsfehler eventuell Décisiounen entdeckt kënne ginn, déi d'Inhalter beaflosse kënnen, an all gesetzlech Verännerungen, déi op d'Zäitschrëft gelidden sinn.
Referenze
- Adan RAH, Vanderschuren L, La Fleur SE. Anti-Adipositas Medikamenter an neural Kreesleef vun der Ernierung. Trends an Pharmakologesch Wëssenschaften. 2008;29:208–217. [PubMed]
- Ahn S, Philips AG. Dopaminergesch Korrelate vun der sensorescher spezifescher Sattheet an der medialer prefrontaler Cortex an der Nukleus accumbens vun der Rat. Journal vun Neurowëssenschaften. 1999;19:B1–B6. [PubMed]
- Aldridge JW, Berridge KC, Herman M, Zimmer L. Psychologesch Wëssenschaft. 1993;4:391–395.
- Aldridge JW, Berridge KC. Neural Kodéierung vu Pleséier: "Rose-Tinted Brëller" vum Ventral Pallidum. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editors. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford: 2010. S. 62-73.
- Aston-Jones G, Smith RJ, Sartor GC, Moorman DE, Massi L, Tahsili-Fahadan P, Richardson KA. Lateral hypothalamesch Orexin / Hypokretin Neuronen: Eng Roll bei der Belounungssich a Sucht. Brain Res 2009 [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Avena NA, Hoebel BG. Amphetamin-sensibiliséiert Ratten weisen Zocker-induzéiert Hyperaktivitéit (Cross-Sensibiliséierung) an Zockerhyperphagie. Pharmakologie Biochemie a Behuelen. 2003a;74:635–639. [PubMed]
- Avena NM, Hoebel BG. Eng Diät, déi Zocker Abhängigkeit ass, déi d'Verhënnerung vun der Verhënnerung vun enger Zuel vu Amphetamin verursaacht. Neurowissenschaft. 2003b; 122: 17-20. [PubMed]
- Avena NM, Rada P, Hoebel BG. Beweiser fir Zocker Sucht: Verhalens- a Neurochemieeffekter vun intermittierend, exzessiver Zockerlaangst. Neurosci Biobehav Rev. 2008; 32: 20-39. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Baldo B, Kelley A. Diskret neurochemesch Kodéierung vun z'ënnerscheeden motivational Prozesser: Abléck vum Nukleus accumbens Kontroll vun der Ernierung. Psychopharmacology (Berl) 2007;191:439–59. [PubMed]
- Baldo BA, Daniel RA, Berridge CW, Kelley AE. Iwwerlappend Distributiounen vun Orexin / Hypocretin- an Dopamin-Beta-Hydroxylase-immunoreaktive Faseren am Réierenhierregiounen, déi Erënnerung, Motivatioun a Stress vermëttelen. J Comp Neurol. 2003; 464: 220-37. [PubMed]
- Baldo BA, Gual-Bonilla L, Sijapati K, Daniel RA, Landry CF, Kelley AE. Aktivatioun vun enger Ënnerpopulatioun vun Orexin / Hypokretin-enthale hypothalamesche Neuronen duerch GABAA Rezeptor-mediéiert Inhibitioun vun der Nukleus accumbens Shell, awer net duerch Belaaschtung vun engem neien Ëmfeld. Eur J Neurosci. 2004;19:376–86. [PubMed]
- Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. D'Roll vum Dorsal Striatum bei der Belounung an der Entscheedung. J Neurosci. 2007;27:8161-8165. [PubMed]
- Barbano MF, Cador M. Opioiden fir hedonesch Erfarung an Dopamin fir et fäerdeg ze maachen. Psychopharmacology (Berl) 2007;191:497–506. [PubMed]
- Bartoshuk LM, Duffy VB, Hayes JE, Moskowitz HR, Snyder DJ. Psychophysik vu séiss a fetter Perceptioun bei Adipositas: Probleemer, Léisungen an nei Perspektiven. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006;361:1137–48. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Beaver J, Lawrence A, van Ditzhuijzen J, Davis M, Woods A, Calder A. J Neurosci. 2006;26:5160–6. [PubMed]
- Bell SM, Stewart RB, Thompson SC, Meisch RA. Liewensmëttel-Entzuch erhéicht Kokain-induzéiert bedingte Plazpräferenz a Lokomotoraktivitéit bei Ratten. Psychopharmakologie. 1997;131:1–8. [PubMed]
- Bello NT, Sweigart KL, Lakoski JM, Norgren R, Hajnal A. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2003;284:R1260–8. [PubMed]
- Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Prévisibilitéit moduléiert mënschlech Gehirreaktioun op Belounung. Journal vun Neurowëssenschaften. 2001;21:2793–2798. [PubMed]
- Berridge CW, Espana RA, Vittoz NM. Hypocretin / Orexin bei Erhuelung a Stress. Brain Res 2009 [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Berridge KC, Fentress JC. Kontextuell Kontroll vun der trigeminal sensorimotor Funktioun. Journal vun Neurowëssenschaften. 1986;6:325–30. [PubMed]
- Berridge KC, Schulkin J. Palatabilitéitsverschiebung vun engem Salz-assoziéierten Ureiz wärend der Natriumverarmung. Quarterly Journal of Experimental Psychology [b] 1989;41:121–38. [PubMed]
- Berridge KC. Comparativ fein Struktur vun der Handlung: Regele vu Form a Sequenz an de Pfleegmuster vu sechs Nagerarten. Verhalen. 1990;113:21-56.
- Berridge KC. Modulatioun vum Geschmaach beaflosst duerch Hunger, Kalorie Sattheet, a sensoresch spezifesch Sattheet an der Rat. Appetit. 1991;16:103–20. [PubMed]
- Berridge KC, Valenstein ES. Wéi ee psychologesche Prozess vermëttelt d'Fütterung, déi duerch elektresch Stimulatioun vum lateralen Hypothalamus opgeruff gëtt? Behuelen Neurowëssenschaften. 1991;105:3-14. [PubMed]
- Berridge KC, Robinson TE. Wat ass d'Roll vum Dopamin bei der Belounung: hedonesch Impakt, Belounung Léieren, oder Incentive Salience? Gehir Fuerschung Rezensiounen. 1998;28:309–69. [PubMed]
- Berridge KC. Miessung vun hedoneschen Impakt bei Déieren a Puppelcher: Mikrostruktur vun affektive Geschmaachreaktivitéitsmuster. Neuroscience & Biobehavioral Rezensiounen. 2000;24:173–98. [PubMed]
- Berridge KC. Pleséier vum Gehir. Gehir a Kognitioun. 2003;52:106–28. [PubMed]
- Berridge KC, Kringelbach ML. Affektive Neurologie an Genoss: Belounung bei Mënschen a Déieren. Psychopharmacologie (Berl) 2008; 199: 457-80. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Berridge KC. 'Liken' a 'Wëllen' Liewensmëttelbelounungen: Gehirnsubstrater a Rollen bei Iessstéierungen. Physiologie & Behuelen. 2009;97:537-550. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Berthoud HR, Morrison C. De Gehir, Appetit an Adipositas. Annu Rev Psychol. 2008;59:55–92. [PubMed]
- Bhatnagar S, Bell ME, Liang J, Soriano L, Nagy TR, Dallman MF. Corticosterone erliichtert d'Saccharin-Aufnahme bei adrenalektomiséierte Ratten: erhéicht Corticosteron d'Stimulatiounssall? J Neuroendocrinol. 2000;12:453–60. [PubMed]
- Bloom FE, Rossier J, Battenberg EL, Bayon A, French E, Henriksen SJ, Siggins GR, Segal D, Browne R, Ling N, Guillemin R. Adv Biochem Psychopharmacol. 1978;18:89-109. [PubMed]
- Bodnar RJ, Lamonte N, Israel Y, Kandov Y, Ackerman TF, Khaimova E. Peptiden. 2005;26:621–629. [PubMed]
- Borgland SL, Chang SJ, Bowers MS, Thompson JL, Vittoz N, Floresco SB, Chou J, Chen BT, Bonci A. J Neurosci. 1;2009:29–11215. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Brauer LH, De Wit H. Héich Dosis Pimozid blockéiert net Amphetamin-induzéiert Euphorie bei normale Fräiwëlleger. Pharmakologie Biochemie a Behuelen. 1997;56:265–72. [PubMed]
- Brauer LH, Goudie AJ, de Wit H. Dopaminliganden an d'Stimulatiounseffekter vum Amphetamin: Déiermodeller versus mënschlech Labordaten. Psychopharmakologie. 1997;130:2-13. [PubMed]
- Brownell KD, Schwartz MB, Puhl RM, Henderson KE, Harris JL. De Besoin fir fett Handlung fir Adolescent Adipositas ze vermeiden. J Adolesc Gesondheet. 2009;45:S8–17. [PubMed]
- Cabanac M. Physiologesch Roll vum Genoss. Wëssenschaft. 1971;173:1103–7. [PubMed]
- Cabanac M. Sensoresch Genoss. Quartal Review of Biology. 1979;54:1–29. [PubMed]
- Cabanac M, Lafrance L. Postingestive Alliesthesie: d'Rat erzielt déi selwecht Geschicht. Physiologie a Behuelen. 1990;47:539–43. [PubMed]
- Cabanac M. D'Dialektik vum Genoss. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editors. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford, UK: 2010. S. 113-124.
- Calder A, Beaver J, Davis M, van Ditzhuijzen J, Keane J, Lawrence A. Eur J Neurosci. 2007;25:3422–8. [PubMed]
- Campbell BC, Eisenberg D. Obesitéit, Opmierksamkeetsdefizit-Hyperaktivitéitstéierung an den dopaminergesche Belounungssystem. Collegium Antropologicum. 2007;31:33–8. [PubMed]
- Cannon CM, Palmiter RD. Belounung ouni Dopamin. J Neurosci. 2003;23:10827–10831. [PubMed]
- Cannon CM, Abdallah L, Tecott LH, Während MJ, Palmiter RD. Dysregulatioun vu Striatal Dopamin Signaliséierung duerch Amphetamin hemmt d'Fütterung vun Hungry Mais. Neuron. 2004;44:509–520. [PubMed]
- Kardinal RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Emotioun a Motivatioun: d'Roll vun der Amygdala, ventralen Striatum a Prefrontal Cortex. Neurowëssenschaften a Biobehavioral Bewäertungen. 2002;26:321–352. [PubMed]
- Carr KD. Augmentatioun vun der Medikamentbelounung duerch chronesch Liewensmëttelbeschränkung: Verhalensbeweiser a Basisdaten Mechanismen. Physiologie & Behuelen. 2002;76:353-364. [PubMed]
- Carr KD. Chronesch Liewensmëttelbeschränkung: Verbesserung vun Effekter op Medikamentbelounung a Striatal Zell Signaliséierung. Physiol Behavior. 2007;91:459–72. [PubMed]
- Castellanos EH, Charboneau E, Dietrich MS, Park S, Bradley BP, Mogg K, Cowan RL. Obese Erwuessener hunn visuell Opmierksamkeet Bias fir Liewensmëttel Cue Biller: Beweiser fir geännert Belounungssystem Funktioun. Int J Obes (Lond) 2009;33:1063–73. [PubMed]
- Childress AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, Franklin T, Langleben D, Detre J, O'Brien CP. Prélude to Passion: Limbic Activation by 'Unseen' Drug and Sexual Cues. PLoS ENG. 2008;3:e1506. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Choi DL, Davis JF, Fitzgerald ME, Benoit SC. D'Roll vun den Orexin-A an der Liewensmotivatioun, d'Belounung vun der Ernährung an d'Liewensmëttelindustrie Neuronale Aktivatioun an Ratten. Neurowissenschaft. 2010; 167: 11-20. [PubMed]
- Ciccocioppo R, Fedeli A, Economidou D, Policani F, Weiss F, Massi M. J Neurosci. 2003;23:9445–51. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Cocores JA, Gold MS. D'Salted Food Addiction Hypothese kann Iwwereess an d'Adipositas Epidemie erklären. Med Hypothesen 2009 [PubMed]
- De Colantuoni C, Schwenker J, McCarthy J, Rada P, Ladenheim B, Cadet JL, Schwartz GJ, Moran TH, Hoebel BG. Iwwer Zucker ofsaachen Alter ass verbindlech mat Dopamin an Mu-Opioid Rezeptoren am Gehir. Neuroreport. 2001; 12: 3549-3552. [PubMed]
- Cooper SJ, Higgs S. Neuropharmakologie vum Appetit a Geschmaachvirléiften. In: Legg CR, Booth DA, editors. Appetit: Neural a Verhalensbasen. Oxford University Press; New York: 1994. S. 212-242.
- Cooper SJ. Endocannabinoiden a Liewensmëttelverbrauch: Vergläicher mat Benzodiazepin an opioid Geschmaach-ofhängegen Appetit. Eur J Pharmacol. 2004;500:37-49. [PubMed]
- Cope MB, Nagy TR, Fernandez JR, Geary N, Casey DE, Allison DB. Antipsychotesch Drogen-induzéiert Gewiichtsgewënn: Entwécklung vun engem Déiermodell. Int J Obes (Lond) 2005;29:607–14. [PubMed]
- Corwin RL, Grigson PS. Symposium Iwwersiicht - Liewensmëttel Sucht: Fakt oder Fiktioun? J Nutt. 2009;139:617–9. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Cota D, Tschop MH, Horvath TL, Levine AS. Cannabinoiden, Opioiden an Iessverhalen: dat molekulare Gesiicht vum Hedonismus? Brain Res Rev. 2006;51:85-107. [PubMed]
- Cottone P, Sabino V, Roberto M, Bajo M, Pockros L, Frihauf JB, Fekete EM, Steardo L, Rice KC, Grigoriadis DE, Conti B, Koob GF, Zorrilla EP. CRF System Recrutement vermëttelt däischter Säit vum compulsive Iessen. Proc Natl Acad Sci US A. 2009;106:20016–20. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Craig AD. Wei fills du dech? Interoceptioun: de Sënn vum physiologeschen Zoustand vum Kierper. Nat Rev Neurosci. 2002;3:655–66. [PubMed]
- Cromwell HC, Berridge KC. Wou féiert Schued zu enger verstäerkter Nahrungsaversioun: de ventralen pallidum / substantia innominata oder de lateralen Hypothalamus? Gehir Fuerschung. 1993;624:1-10. [PubMed]
- Dagher A. D'Neurobiologie vum Appetit: Hunger als Sucht. Int J Obes (Lond) 2009;33(Suppl 2):S30–3. [PubMed]
- Dallmann MF. Fast Glucocorticoid Feedback favoriséiert 'the munchies' Trends Endocrinol Metab. 2003;14:394–6. [PubMed]
- Dallman MF, Pecoraro N, Akana SF, La Fleur SE, Gomez F, Houshyar H, Bell ME, Bhatnagar S, Laugero KD, Manalo S. Chronic stress and obesity: a new view of "comfort food" Proc 2003;100:11696-701. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Dallman MF, Pecoraro NC, La Fleur SE, Warne JP, Ginsberg AB, Akana SF, Laugero KC, Houshyar H, Strack AM, Bhatnagar S, Bell ME. Glukokortikoiden, chronesche Stress, an Adipositas. Prog Brain Res. 2006;153:75-105. [PubMed]
- Dallman MF. Stress-induzéiertes Obesitéit an dem emotionalen Nervensystem. Trends Endocrinol Metab. 2010; 21: 159-65. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Davis C, Strachan S, Berkson M. Appetit. 2004;42:131–8. [PubMed]
- Davis C, Levitan RD, Kaplan AS, Carter J, Reid C, Curtis C, Patte K, Hwang R, Kennedy JL. Belounungsempfindlechkeet an den D2 Dopamin Rezeptor Gen: Eng Case-Kontrollstudie vu Binge Iessstéierunge. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatrie. 2008;32:620–8. [PubMed]
- Davis C, Carter JC. Compulsive Iwwereess als Suchtstéierung. Eng Iwwerpréiwung vun der Theorie a Beweiser Appetit. 2009;53:1–8. [PubMed]
- Davis CA, Levitan RD, Reid C, Carter JC, Kaplan AS, Patte KA, King N, Curtis C, Kennedy JL. Dopamin fir "Wëllen" an Opioiden fir "Liking": e Verglach vu fettleibeg Erwuessener mat an ouni Binge Eating. Obesitéit 2009 [PubMed]
- de Araujo IE, Rolls ET, Kringelbach ML, McGlone F, Phillips N. Eur J Neurosci. 2003;18:2059–68. [PubMed]
- de Vaca SC, Carr KD. Liewensmëttelbeschränkung verbessert den zentrale belountende Effekt vu mëssbrauchten Drogen. Journal vun Neurowëssenschaften. 1998;18:7502–7510. [PubMed]
- Di Chiara G. Nucleus accumbens Shell a Kär Dopamin: Differenziell Roll am Verhalen a Sucht. Behuelen Gehir Fuerschung. 2002;137:75-114. [PubMed]
- Dickinson A, Balleine B. D'Roll vum Léieren an der Operatioun vu motivational Systemer. In: Gallistel CR, editor. Stevens' Handbook of Experimental Psychology: Learning, Motivation, and Emotion. Wiley a Jongen; New York: 2002. S. 497-534.
- Espana RA, Baldo BA, Kelley AE, Berridge CW. Wake-Promotioun a Schlof-Ënnerdréckung Aktiounen vun Hypokretin (Orexin): Basal Virgebrain Handlungsplazen. Neurowëssenschaften. 2001;106:699-715. [PubMed]
- Evans KR, Vaccarino FJ. Intra-nucleus accumbens Amphetamin: Dosis-ofhängeg Effekter op Nahrungsaufnahme. Pharmakologie Biochemie a Behuelen. 1986;25:1149–51. [PubMed]
- Everitt BJ, Robbins TW. Neural Systemer fir Verstäerkung fir Drogekonscht: vu Handlungen bis Gewunnechzoustand. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481-1489. [PubMed]
- Farooqi IS, Bullmore E, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, Fletcher PC. Leptin regelt Striatalregiounen a Mënscherechtsverhalen. Wëssenschaft. 2007; 317: 1355. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Farooqi IS, O'Rahilly S. Leptin: e pivotal Reguléierer vu mënschlecher Energiehomeostasis. Am J Clin Nutr. 2009;89:980S–984S. [PubMed]
- Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC. Mesolimbesch Dopamin am Wonsch an Angscht: erméiglecht d'Motivatioun duerch lokaliséierter Glutamat Stéierungen am Nukleus accumbens ze generéieren. J Neurosci. 2008;28:7184–92. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- D'Figlewicz DP, MacDonald Naleid A, d'Sipols AJ. Modulatioun vun Liewensmëttel Belounung vun Adipositas Signaler. Physiol Behav. 2007; 91: 473-8. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Figlewicz DP, Benoit SC. Insulin, Leptin a Liewensmëttelbelounung: Update 2008. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2009;296:R9–R19. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Finlayson G, King N, Blundell JE. Liken vs. Neurosci Biobehav Rev. 2007;31:987-1002. [PubMed]
- Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Individuell Differenzen an der Attributioun vun der Incentive Salience fir Belounungsbezunnen Zeechen: Implikatioune fir Sucht. europharmacology 2008 [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Friedman JM, Halaas JL. Leptin an d'Reguléierung vum Kierpergewiicht bei Mamendéieren. Natur. 1998;395:763-70. [PubMed]
- Fulton S, Pissios P, Manchon R, Stiles L, Frank L, Pothos EN, Maratos-Flier E, Flier JS. Leptin Reguléierung vum Mesoaccumbens Dopamin Pathway. Neuron. 2006;51:811-822. [PubMed]
- Gao Q, Horvath TL. Neurobiologie vun der Ernierung an der Energieausgaben. Annu Rev Neurosci. 2007;30:367–98. [PubMed]
- Garcia J, Lasiter PS, Bermudez-Rattoni F, Deems DA. Eng allgemeng Theorie vun Aversion Léieren. Ann NY Acad Sci. 1985;443:8–21. [PubMed]
- Gearhardt AN, Corbin WR, Brownell KD. Preliminär Validatioun vun der Yale Food Addiction Skala. Appetit. 2009; 52: 430-6. [PubMed]
- Geier AB, Rozin P, Doros G. Unit bias. Eng nei Heuristik déi hëlleft den Effekt vun der Portiounsgréisst op d'Nahrungsaufnahme z'erklären. Psychologie Sci. 2006;17:521–5. [PubMed]
- Geiger BM, Haburcak M, Avena NM, Moyer MC, Hoebel BG, Pothos EN. Defiziter vu mesolimbescher Dopamin Neurotransmission bei Ratten Diät Adipositas. Neurowëssenschaften. 2009;159:1193–9. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Gosnell BA. D'Sukrose-Intake verbessert d'Verhale vu Sensibiliséierung vum Kokain. Brain Res. 2005; 1031: 194-201. [PubMed]
- Grigson PS. Wéi Drogen fir Schockela: getrennte Belounungen moduléiert duerch gemeinsame Mechanismen? Physiol Behavior. 2002;76:389–95. [PubMed]
- Grill HJ, Norgren R. Chronesch decerebrate Ratten weisen Sättigung awer net Köder Schei. Wëssenschaft. 1978a;201:267–9. [PubMed]
- Grill HJ, Norgren R. De Geschmaachreaktivitéitstest. I. Mimetesch Äntwerten op gustatoresch Reizen bei neurologeschen normale Ratten. Gehir Fuerschung. 1978b;143:263–79. [PubMed]
- Grill HJ. Leptin an d'Systemer Neurowëssenschafte vun der Mielgréisst Kontroll. Front Neuroendocrinol. 2010;31:61-78. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Hajnal A, Norgren R. Geschmaachsweeër, déi accumbens Dopamin Verëffentlechung duerch sapid sucrose vermëttelen. Physiologie & Behuelen. 2005;84:363-369. [PubMed]
- Harris GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Eng Roll fir lateral hypothalamesch Orexin Neuronen a Lounniewert. Natur. 2005; 437: 556-9. [PubMed]
- Harris GC, Aston-Jones G. Arousal a Belounung: eng Dichotomie an der Orexinfunktioun. Trends an Neurowëssenschaften. 2006;29:571-577. [PubMed]
- Heimer L, Van Hoesen GW. D'limbesch Lobe a seng Ausgangskanäl: Implikatioune fir emotional Funktiounen an adaptivt Verhalen. Neuroscience & Biobehavioral Rezensiounen. 2006;30:126–147. [PubMed]
- Hernandez G, Rajabi H, Stewart J, Arvanitogiannis A, Shizgal P. Dopamin-Toun vergréissert ähnlech während prévisibel an onberechenbarer Verwaltung vu belountend Gehirstimulatioun bei kuerzen Inter-Zuchintervaller. Behuelen Gehir Res. 2008;188:227–32. [PubMed]
- Higgs S, Williams CM, Kirkham TC. Cannabinoid Afloss op Geschmaach: Mikrostrukturell Analyse vum Saccharose drénken nom Delta (9) -Tetrahydrocannabinol, Anandamid, 2-Arachidonoylglycerol a SR141716. Psychopharmacology (Berl) 2003;165:370–7. [PubMed]
- Ho CY, Berridge KC. Society for Neuroscience 2009 Abstracts. Vol. 583.4. 2009. Hotspots fir hedonesch 'Like' an aversive 'disliking' am ventral pallidum; p. gg81.
- Holland PC, Petrovich GD. Eng neurale Systemanalyse vun der Potenzéierung vun der Ernierung duerch bedingte Reizen. Physiol Behavior. 2005;86:747–61. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Hommel JD, Trinko R, Sears RM, Georgescu D, Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M, Dileone RJ. Leptin Rezeptor Signaliséierung a Midbrain Dopamin Neuronen reguléiert d'Ernährung. Neuron. 2006;51:801–10. [PubMed]
- Ifland JR, Preuss HG, Marcus MT, Rourke KM, Taylor WC, Burau K, Jacobs WS, Kadish W, Manso G. Med Hypothesen 2009 [PubMed]
- Inoue K, Kiriike N, Kurioka M, Fujisaki Y, Iwasaki S, Yamagami S. Pharmakologie Biochemie a Behuelen. 1997;58:183–188. [PubMed]
- James W. Wat ass eng Emotioun. Verstand. 1884;9:188-205.
- Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Effekt vun Delta9-Tetrahydrocannabinol op Saccharose Geschmaach wéi gemooss vum Geschmaachreaktivitéitstest. Physiol Behavior. 2005;86:475–9. [PubMed]
- Jenkins HM, Moore BR. D'Form vun der auto-förmlecher Äntwert mat Liewensmëttel oder Waasserverstäerker. Journal vun der Experimentell Analyse vum Behuelen. 1973;20:163–81. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Johnson PI, Stellar JR, Paul AD. Regional Belounungsdifferenzen am ventralen Pallidum ginn duerch Mikroinjektiounen vun engem mu opiat Rezeptor Agonist opgedeckt. Neuropharmakologie. 1993;32:1305–14. [PubMed]
- Johnson PI, Parente MA, Stellar JR. NMDA-induzéiert Läsionen vum Nukleus accumbens oder dem ventralen Pallidum erhéijen d'belountend Effizienz vu Liewensmëttel fir entzunnen Ratten. Gehir Fuerschung. 1996;722:109-17. [PubMed]
- Kalivas PW, Volkow ND. D'neural Basis vu Sucht: eng Pathologie vun der Motivatioun an der Wiel. Am J Psychiatry. 2005; 162: 1403-13. [PubMed]
- Kaye WH, Fudge JL, Paulus M. Nat Rev Neurosci. 2009;10:573–84. [PubMed]
- Kelley AE, Bakshi VP, Haber SN, Steininger TL, Will MJ, Zhang M. Physiologie & Behuelen. 2002;76:365-377. [PubMed]
- Kelly AE. Ventral striatal Kontroll vun der appetitiver Motivatioun: Roll am ingestive Verhalen a belountbezunnen Léieren. Neurowëssenschaften a Biobehavioral Bewäertungen. 2004;27:765-776. [PubMed]
- Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE. Eng proposéiert hypothalamesch-thalamesch-striatal Achs fir d'Integratioun vun Energiebalance, Erhuelung a Liewensmëttelbelounung. J Comp Neurol. 2005a;493:72-85. [PubMed]
- Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE, Will MJ. Corticostriatal-hypothalamesch Circuit a Liewensmëttelmotivatioun: Integratioun vun Energie, Handlung a Belounung. Physiol Behavior. 2005b;86:773–95. [PubMed]
- Kerfoot EC, Agarwal I, Lee HJ, Holland PC. Kontroll vun appetitiven an aversive Geschmaach-Reaktivitéitsreaktiounen duerch en auditive bedingte Stimulus an enger Devaluatiounstask: A FOS a Verhalensanalyse. Léiert Mem. 2007;14:581–589. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Kessler DA. D'Enn vum Iesswueren: d'Kontroll iwwer den onverzichtbare amerikaneschen Appetit iwwerhuelen. Rodale Press (Macmillan); New York: 2009, p. 320.
- Kirkham T. Endocannabinoiden an d'Neurochemie vu Gluttony. J Neuroendocrinol 2008 [PubMed]
- Kirkham TC, Williams CM. Endogen Cannabinoiden an Appetit. Ernährung Fuerschung Rezensiounen. 2001;14:65–86. [PubMed]
- Kirkham TC, Williams CM, Fezza F, Di Marzo V. Endocannabinoid Niveauen am Ratten limbesche Virgebrain an Hypothalamus a Relatioun mam Fasten, Ernärung a Sättigung: Stimulatioun vum Iessen duerch 2-Arachidonoyl Glycerol. Br J Pharmacol. 2002;136:550–7. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Kirkham TC. Endocannabinoide bei der Reguléierung vum Appetit a Kierpergewiicht. Behav Pharmacol. 2005;16:297–313. [PubMed]
- Koob G, Kreek MJ. Belaaschtung, Dysregulatioun vun Arzneimittel Belaaschtungsweeër, an den Iwwergank zur Drogenabhängegkeet. Am J Psychiatry. 2007; 164: 1149-59. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Koeb GF. Allostatesch Vue vun der Motivatioun: Implikatioune fir Psychopathologie. Nebr Symp Motiv. 2004;50:1–18. [PubMed]
- Koob GF, Le Moal M. Neurobiologie vun der Sucht. Akademesch Press; New York: 2006, p. 490.
- Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. Excitatioun vu Ventral Tegmental Area Dopaminergic an Nondopaminergic Neuronen duerch Orexins / Hypocretins. J Neurosci. 2003;23:7–11. [PubMed]
- Krause EG, Sakai RR. Richter a Natrium Appetit: Vun Adrenalektomie bis Molekulare Biologie. Appetit 2007 [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Cereb Cortex. 2003;13:1064–71. [PubMed]
- Kringelbach ML. Liewensmëttel fir Gedanken: Hedonesch Erfahrung iwwer Homeostasis am mënschleche Gehir. Neurowëssenschaften. 2004;126:807–19. [PubMed]
- Kringelbach ML, de Araujo IE, Rolls ET. Geschmaach-verbonne Aktivitéit am mënschlechen dorsolaterale prefrontale Cortex. Neurobild. 2004;21:781–8. [PubMed]
- Kringelbach ML. De mënschleche Orbitofrontal Cortex: Verknëppung Belounung mat hedonescher Erfahrung. Nat Rev Neurosci. 2005;6:691–702. [PubMed]
- Kringelbach ML. Den hedonesche Gehir: Eng funktionell Neuroanatomie vum mënschleche Genoss. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editors. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford, UK: 2010. S. 202-221.
- Kringelbach ML, Berridge KC. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford: 2010, p. 343.
- Kuo DY. Weider Beweiser fir d'Mediatioun vu béiden Ënnertypen vun Dopamin D1 / D2 Rezeptoren an zerebralen Neuropeptid Y (NPY) bei Amphetamin-induzéierter Appetitënnerdréckung. Behuelen Gehir Fuerschung. 2003;147:149-155. [PubMed]
- Le Magnen J, Marfaing-Jallat P, Miceli D, Devos M. Pharmakologie, Biochemie a Behuelen. 1980;12:729–33. [PubMed]
- Leinninger GM, Jo YH, Leshan RL, Louis GW, Yang H, Barrera JG, Wilson H, Opland DM, Faouzi MA, Gong Y, Jones JC, Rhodes CJ, Chua S, Jr, Diano S, Horvath TL, Seeley RJ, et al. Becker JB, Munzberg H, Myers MG, Jr Leptin handelt iwwer Leptin Rezeptor-ausdréckend lateral hypothalamesch Neuronen fir de mesolimbesche Dopaminsystem ze moduléieren an d'Ernährung z'ënnerdrécken. Zell Metab. 2009;10:89–98. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Lemmens SGT, Schoffelen PFM, Wouters L, Born JM, Martens MJI, Rutters F, Westerterp-Plantenga MS. Iessen wat Dir gären induzéiert eng méi staark Ofsenkung vum "wëllen" iessen. Physiologie & Behuelen. 2009;98:318-325. [PubMed]
- Levine AS, Kotz CM, Gosnell BA. Zocker: hedonesch Aspekter, Neuroreguléierung an Energiebalance. Am J Clin Nutr. 2003;78:834S–842S. [PubMed]
- Levine AS, Billington CJ. Opioiden als Agenten vun der Belounungsbezunnen Ernierung: Eng Iwwerleeung vun de Beweiser. Physiologie & Behuelen. 2004;82:57–61. [PubMed]
- Leyton M, Boileau I, Benkelfat C, Diksic M, Baker G, Dagher A. Neuropsychopharmakologie. 11;2002:27-1027. [PubMed]
- Leyton M. D'Neurobiologie vum Wonsch: Dopamin an d'Reguléierung vu Stëmmung a Motivatiounszoustand bei Mënschen. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editors. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford, UK: 2010. S. 222-243.
- Lowe MR, Butryn ML. Hedonesch Honger: eng nei Dimensioun vum Appetit? Physiol Behavior. 2007;91:432–9. [PubMed]
- Lundy RF., Jr. Gustatory hedonesche Wäert: potenziell Funktioun fir Forebrain Kontroll vun der Brainstem Goût Veraarbechtung. Neurosci Biobehav Rev. 2008;32:1601-6. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Mahler SV, Smith KS, Berridge KC. Endocannabinoid hedonesch Hotspot fir sensoresch Genoss: Anandamid an der Nucleus accumbens Shell verbessert d'Léift vun enger séisser Belounung. Neuropsychopharmakologie. 2007;32:2267–78. [PubMed]
- Mahler SV, Berridge KC. Wéi eng Zeil ze 'wëllen? Zentral Amygdala Opioid Aktivatioun verbessert a fokusséiert Incentive Salience op eng prepotent Belounungscue. J Neurosci. 2009;29:6500–6513. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Matsui-Sakata A, Ohtani H, Sawada Y. Receptor Besetzung-baséiert Analyse vun de Bäiträg vu verschiddene Rezeptoren zu Antipsychotik-induzéiert Gewiichtsgewënn an Diabetis mellitus. Medikament Metab Pharmacokinet. 2005;20:368–78. [PubMed]
- McFarland K, Davidge SB, Lapish CC, Kalivas PW. Limbesch a Motorkreeslaf ënnerierdesch Foussschock-induzéierter Erhuelung vum Kokain-Sich Verhalen. J Neurosci. 2004;24:1551–1560. [PubMed]
- Mela DJ. Iessen fir Freed oder einfach iessen? Sensoresch hedonesch Äntwerten iwwerdenken als Chauffeur vun Adipositas. Appetit. 2006;47:10–7. [PubMed]
- Merali Z, Michaud D, McIntosh J, Kent P, Anisman H. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatrie. 2003;27:1201–12. [PubMed]
- Miller JM, Vorel SR, Tranguch AJ, Kenny ET, Mazzoni P, van Gorp WG, Kleber HD. Anhedonia no enger selektiver bilateraler Läsioun vum Globus pallidus. Am J Psychiatrie. 2006;163:786–8. [PubMed]
- Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Computational Rollen fir Dopamine bei der Verhalensregel. Natur. 2004; 431: 760-767. [PubMed]
- Morgane PJ, Mokler DJ. De limbesche Gehir: Weider Resolutioun. Neuroscience & Biobehavioral Rezensiounen. 2006;30:119-125. [PubMed]
- Muschamp JW, Dominguez JM, Sato SM, Shen RY, Hull EM. Eng Roll fir Hypocretin (Orexin) am männleche sexuellen Verhalen. J Neurosci. 2007;27:2837–2845. [PubMed]
- Myers MG, Jr Metabolesch Sensing a Reguléierung vum Hypothalamus. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2008;294:E809. [PubMed]
- Myers MG, Jr, Munzberg H, Leinninger GM, Leshan RL. D'Geometrie vun der Leptinaktioun am Gehir: méi komplizéiert wéi en einfachen ARC. Zell Metab. 2009;9:117–23. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Napier TC, Mitrovic I. Opioid Modulatioun vu ventralen pallidalen Inputen. Annals vun der New York Academy of Sciences. 1999;877:176–201. [PubMed]
- Nijs IM, Muris P, Euser AS, Franken IH. Differenzen an Opmierksamkeet op d'Liewensmëttel an d'Nahrungsaufnahme tëscht Iwwergewiicht / fettleibeg an normalgewiicht Weibercher ënner Bedéngungen vun Honger a Sattheet. Appetit 2009 [PubMed]
- Nisbett RE, Kanouse DE. Obesitéit, Liewensmëttel Entzuch, a Supermarché Shopping Verhalen. Journal of Perséinlechkeet a Sozial Psychologie. 1969;12:289–94. [PubMed]
- Nixon JP, Smale L. Eng vergläichend Analyse vun der Verdeelung vum immunoreaktiven Orexin A a B an de Gehirer vun nocturnal an diurnal Nager. Behuelen Gehir Funktioun. 2007;3:28. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Norgren R, Hajnal A, Mungarndee SS. Gustatory Belounung an de nucleus accumbens. Physiol Behavior. 2006;89:531–5. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Nature Neuroscience. US Nature America Inc; 2001. Abstrakt Belounung a Strof Representatioune am mënschleche Orbitofrontal Cortex; S. 95-102. [PubMed]
- De O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neural Response bei der Erwaardung vun enger primär Goût Belounung. Neuron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
- Pal GK, Thombre DP. Modulatioun vu Füttern an Drénken duerch Dopamin am Caudate an accumbens Käre bei Ratten. Indeschen J Exp Biol. 1993;31:750–4. [PubMed]
- Palmiter RD. Ass Dopamine e physiologesch relevéierten Mediateur vum Fütterungsverhalen? Trends Neurosci. 2007; 30: 375-81. [PubMed]
- Panksepp J. D'Neurochemie vum Verhalen. Annual Review of Psychology. 1986;37:77-107. [PubMed]
- Parker LA. Belounung Drogen produzéiere Goût Vermeidung, awer net Goût Aversion. Neurosci Biobeh Rev. 1995;19:143-151. [PubMed]
- Pecina S, Schulkin J, Berridge KC. Nucleus accumbens Corticotropin-Release-Faktor erhéicht cue-ausgeléist Motivatioun fir Sucrose Belounung: paradoxesch positiv Ureizeffekter am Stress? BMC Biol. 2006;4:8. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Pecina S. Opioid Belounung 'gär' an 'wëll' am nucleus accumbens. Physiol Behavior. 2008;94:675–80. [PubMed]
- Peciña S, Berridge KC, Parker LA. Pimozide verännert keng Geschmaach: Trennung vun Anhedonie vun der sensorimotorescher Ënnerdréckung duerch Geschmaachreaktivitéit. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58:801–11. [PubMed]
- Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergesch mutant Mais hu méi héich "wëllen" awer net "gär" fir séiss Belounungen. Journal vun Neurowëssenschaften. 2003;23:9395-9402. [PubMed]
- Peciña S, Berridge KC. Hedonesch Hotspot an der Nucleus accumbens Schuel: Wou verursaache Mu-Opioiden erhéicht hedonesch Auswierkunge vu Séissegkeet? J. Neurosci. 2005;25:11777-11786. [PubMed]
- Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonesch waarm Flecken am Gehir. Neurowëssenschaftler. 2006;12:500–11. [PubMed]
- Pelchat ML, Johnson A, Chan R, Valdez J, Ragland JD. Biller vu Wonsch: Nahrungsverlaangen Aktivatioun während fMRI. 2004;23:1486–1493. [PubMed]
- Pelchat ML. Liewens Sucht am Mënsch. J Nutr. 2009; 139: 620-2. [PubMed]
- Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C. Wëssenschaft. 2007;316:904–6. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Petrovich GD, Gallagher M. Kontroll vum Liewensmëttelverbrauch duerch geléiert Hiweiser: e Forebrain-Hypothalamescht Netzwierk. Physiol Behavior. 2007;91:397-403. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Peyron C, Tighe DK, van den Pol AN, de Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, Kilduff TS. Neuronen, déi Hypocretin (Orexin) -Projekt a verschidde neuronale Systemer hunn. J Neurosci. 1998; 18: 9996-10015. [PubMed]
- Pfaffmann C, Norgren R, Grill HJ. Sensoresch Afloss a Motivatioun. Ann NY Acad Sci. 1977;290:18–34. [PubMed]
- Piazza PV, Deroche V, Deminiere JM, Maccari S, Le Moal M, Simon H. Proc Natl Acad Sci US A. 1993;90:11738–42. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Piomelli D. D'molekulare Logik vun der Endocannabinoid Signaléierung. Natur Rezensiounen Neuroscience. 2003;4:873–884. [PubMed]
- Präventioun CfDCa. US Obesitéit Trends: Trends vum Staat 1985–2008. US Regierung; 2009.
- Reilly S, Schachtman TR. Bedingte Goût Aversion: Verhalens- an Neural Prozesser. Oxford University Press; New York: 2009, p. 529.
- Reynolds SM, Berridge KC. Emotional Ëmfeld restauréiert d'Valenz vun appetitiv versus ängschtlech Funktiounen am Nukleus accumbens. Nat Neurosci. 2008;11:423–5. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Robertson SA, Leinninger GM, Myers MG, Jr. Physiologie & Behuelen. 2008;94:637–642. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Robinson S, Sandstrom SM, Denenberg VH, Palmiter RD. Ënnerscheeden ob Dopamin d'Léift reguléiert, wëllt an / oder iwwer Belounungen léieren. Behuelen Neurosci. 2005;119:5–15. [PubMed]
- Robinson TE, Berridge KC. D'neural Basis vun Drogenhëllef: eng Incentive Sensibiliséierungstheorie vu Sucht. Brain Research. 1993; 18: 247-91. [PubMed]
- Robinson TE, Berridge KC. Addiction. Jorespréifung vun der Psychologie. 2003; 54: 25-53. [PubMed]
- Robinson TE, Berridge KC. Iwwerpréiwung. D'Incentive Sensibiliséierungstheorie vu Sucht: e puer aktuelle Froen. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008; 363: 3137-46. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Rogers PJ, Smit HJ. Liewensmëttel Verlaangen a Liewensmëttel "Sucht": Eng kritesch Iwwerpréiwung vun de Beweiser aus enger biopsychosozieller Perspektiv. Pharmakologie Biochemie a Behuelen. 2000;66:3–14. [PubMed]
- Roitman MF, Stuber GD, Phillips PEM, Wightman RM, Carelli RM. Dopamin funktionnéiert als Subsecond Modulator vu Liewensmëttel Sich. J Neurosci. 2004;24:1265-1271. [PubMed]
- Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM. Real-time chemesch Response am Nukleus accumbens differenzéiert belountend a flüstere Stéier. Nat Neurosci. 2008; 11: 1376-1377. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Rolls E. Gehir Mechanismen Basisdaten Goût an Appetit. Phil Trans R Soc Lond B. 2006;361:1123–1136. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Rolls ET, Kringelbach ML, de Araujo IE. Verschidde Representatioune vun agreabelen an onsympathesche Geroch am mënschleche Gehir. Eur J Neurosci. 2003;18:695-703. [PubMed]
- Rolls ET. Serie an Affektive Wëssenschaft. Oxford University Press; Oxford ; New York: 2005. Emotioun erkläert; p. xvii.p. 606.
- Rozin P. Eekleges. In: Lewis M, Haviland-Jones JM, editors. Handbuch vun Emotiounen. Guilford; New York: 2000. S. 637-653.
- Sarter M, Parikh V. Cholintransporter, cholinergesch Iwwerdroung an Erkenntnis. Nat Rev Neurosci. 2005;6:48–56. [PubMed]
- Scammell TE, Saper CB. Orexin, Drogen a motivéiert Verhalen. Nat Neurosci. 2005;8:1286–8. [PubMed]
- Schachter S. Obesitéit an Iessen - Intern an extern Cues Differenziell Afloss Iessverhalen vun Obese an Normale Sujeten. Wëssenschaft. 1968;161:751. [PubMed]
- Schallert T, Whishaw IQ. Zwou Aarte vun Aphagie an zwou Aarte vu sensorimotoresch Behënnerung no lateralen hypothalamesche Läsionen: Observatiounen am normalen Gewiicht, diätéiert a fetteg Ratten. Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1978;92:720–41. [PubMed]
- Schultz W, Dickinson A. Neuronal Kodéierung vu Prévisiounsfehler. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 473-500. [PubMed]
- Schultz W. Verhalenstheorien an d'Neurophysiologie vun der Belounung. Annu Rev Psychol 2006 [PubMed]
- Sharkey KA, Pittman QJ. Zentral a periphere Signalmechanismen, déi an der Endocannabinoid Reguléierung vun der Ernierung involvéiert sinn: eng Perspektiv op de Munchies. Sci STKE. 2005; 2005: 15. [PubMed]
- Shimura T, Imaoka H, Yamamoto T. Neurochemesch Modulatioun vum Verdauungsverhalen am ventralen Pallidum. Eur J Neurosci. 2006;23:1596–604. [PubMed]
- Small D, Veldhuizen M. Human Crossmodal Studies of Goût a Geroch \ In: Kringelbach ML, Berridge KC, editors. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford, UK: 2010. S. 320-336.
- Kleng DM, Zatorre RJ, Dagher A, Evans AC, Jones-Gotman M. Gehir. 2001;124:1720–1733. [PubMed]
- Kleine DM, Jones-Gotman M, Dagher A. D'Déiere fir d'Dopamine an d'Dorsal Striatum z'informéieren ass mat Kriibsrevue mat menger Fräiwëlleger. Neuroimage. 2003; 19: 1709-15. [PubMed]
- Smith KS, Berridge KC. D'Ventral Pallidum an hedonesch Belounung: neurochemesch Kaarten vun der Saccharose "Léift" a Nahrungsaufnahme. J Neurosci. 2005;25:8637–49. [PubMed]
- Smith KS, Berridge KC. Opioid limbesche Circuit fir Belounung: Interaktioun tëscht hedonesche Hotspots vum Nukleus accumbens a ventral Pallidum. Journal vun Neurowëssenschaften. 2007;27:1594–605. [PubMed]
- Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Society for Neuroscience Abstracts. 2007. Ventral pallidal Neuronen ënnerscheeden 'Léift' a wëllen Héichten verursaacht duerch Opioiden versus Dopamin am Nukleus accumbens.
- Smith KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Ventral pallidum Rollen a Belounung a Motivatioun. Behuelen Gehir Res. 2009;196:155–67. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Smith KS, Mahler SV, Pecina S, Berridge KC. Hedonesch Hotspots: Sensibel Genoss am Gehir generéieren. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editors. Pleséier vum Gehir. Oxford University Press; Oxford, UK: 2010. S. 27-49.
- Steele K, Prokopowicz G, Schweitzer M, Magunsuon T, Lidor A, Kuwabawa H, Kumar A, Brasic J, Wong D. Obesitéit Chirurgie 2009 [PubMed]
- Stefanidis A, Verty AN, Allen AM, Owens NC, Cowley MA, Oldfield BJ. D'Roll vun der Thermogenese bei antipsychoteschen Drogen-induzéierter Gewiichtsgewënn. Obesitéit (Sëlwer Fréijoer) 2009;17:16–24. [PubMed]
- Steiner JE. D'gustofacial Äntwert: Observatioun op normal an anencephalic Neigebuerenen. Symposium iwwer Oral Sensatioun a Perceptioun. 1973;4:254–78. [PubMed]
- Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Vergläichend Ausdrock vun hedoneschen Impakt: Affektive Reaktiounen op Geschmaach vu mënschleche Puppelcher an aner Primaten. Neurowëssenschaften a Biobehavioral Bewäertungen. 2001;25:53-74. [PubMed]
- Stellar JR, Brooks FH, Mills LE. Approche a Réckzuchsanalyse vun den Effekter vun der hypothalamescher Stimulatioun a Läsionen bei Ratten. Journal of Comparative and Physiological Psychology. 1979;93:446–66. [PubMed]
- Stewart J. Psychologesch an neural Mechanismen vum Réckwee. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008;363:3147–58. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Swanson LW. Anatomie vun der Séil wéi an de zerebralen Hemisphäre reflektéiert: neural Kreesleef déi fräiwëlleg Kontroll vu Basismotivéierte Verhalen baséieren. J Comp Neurol. 2005;493:122-31. [PubMed]
- Swinburn B, Sacks G, Ravussin E. Méi wéi genuch Energieversuergung ass méi wéi genuch fir d'US Epidemie vun Adipositas z'erklären. Am J Clin Nutr 2009 [PubMed]
- Szczypka MS, Kwok K, Brot MD, Marck BT, Matsumoto AM, Donahue BA, Palmiter RD. D'Dopamineproduktioun an de caudate putamen setzt d'Fütterung vun Dopamine-defizienten Mais. Neuron. 2001; 30: 819-28. [PubMed]
- Teitelbaum P, Epstein AN. De lateralen hypothalamesche Syndrom: Erhuelung vum Ernärung an Drénken no lateralen hypothalamesche Läsionen. Psychologesch Iwwerpréiwung. 1962;69:74–90. [PubMed]
- Tindell AJ, Berridge KC, Aldridge JW. Ventral pallidal Representatioun vu pavlovesche Hiweiser a Belounung: Bevëlkerung an Taux Coden. J Neurosci. 2004;24:1058–69. [PubMed]
- Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW. Ventral Pallidal Neuronen Code Incentive Motivatioun: Amplifikatioun duerch mesolimbesch Sensibiliséierung an Amphetamin. Eur J Neurosci. 2005;22:2617–34. [PubMed]
- Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW. Ventral pallidum Feier Coden hedonesch Belounung: wann e schlechte Goût gëtt gutt. J Neurophysiol. 2006;96:2399-409. [PubMed]
- Tindell AJ, Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Dynamesch Berechnung vun Incentive Salience: "wëllen" wat ni "gefällt" J Neurosci. 2009;29:12220–12228. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Tomie A. Locatioun Belounung Cue bei Response manipulandum (CAM) induzéiert Symptomer vun Drogenmëssbrauch. Neurowëssenschaften a Biobehavioral Bewäertungen. 1996;20:31. [PubMed]
- Valenstein ES, Cox VC, Kakolewski JW. Nei Untersuchung vun der Roll vum Hypothalamus an der Motivatioun. Psychologesch Iwwerpréiwung. 1970;77:16–31. [PubMed]
- Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Logan J, Jayne M, Franceschi D, Wong C, Gatley SJ, Gifford AN, Ding YS, Pappas N. Effekt. Synaps. 2002;44:175–180. [PubMed]
- Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Telang F. Philosophesch Transaktioune vun der Royal Society B: Biologesch Wëssenschaften. 2008;363:3191-3200. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Wachtel SR, Ortengren A, de Wit H. Drogen Alkohol hänkt. 2002;68:23–33. [PubMed]
- Wang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Wong CT, Zhu W, Netusil N, Fowler JS. Brain dopamine an obop Lancet. 2001; 357: 354-357. [PubMed]
- Wang GJ, Volkow ND, Telang F, Jayne M, Ma J, Rao M, Zhu W, Wong CT, Pappas NR, Geliebter A, Fowler JS. Belaaschtung fir appetitiv Nahrungsreizungen aktivéiert däitlech de mënschleche Gehir. Neurobild. 2004a;21:1790–7. [PubMed]
- Wang GJ, Volkow ND, Thanos PK, Fowler JS. Ähnlechkeet tëscht Adipositas an Drogenofhängeger wéi bewäert duerch neurofunktionell Imaging: e Konzept Iwwerpréiwung. J Addict Dis. 2004b;23:39–53. [PubMed]
- Wellman PJ, Davies BT, Morien A, McMahon L. Liewen Sci. 1;2:1993–53. [PubMed]
- Winn P. De lateralen Hypothalamus a motivéiert Verhalen: en alen Syndrom nei bewäert an eng nei Perspektiv gewonnen. Aktuelle Richtungen an der Psychologescher Wëssenschaft. 1995;4:182–187.
- Weis RA. D'Anhedonia Hypothese: Mark III. Verhalens- a Gehirwëssenschaften. 1985;8:178–186.
- Wise RA, Fotuhi M, Colle LM. Erliichterung vun der Ernierung duerch Nukleus accumbens Amphetamininjektiounen: Latenz a Geschwindegkeetsmoossnamen. Pharmakologie, Biochemie a Behuelen. 1989;32:769–72. [PubMed]
- Weis RA. Rollen fir nigrostriatal - net nëmmen mesocorticolimbic - Dopamin bei der Belounung an der Sucht. Trends Neurosci. 2009;32:517–24. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Wolterink G, Phillips G, Cador M, Donselaar-Wolterink I, Robbins TW, Everitt BJ. Relativ Rollen vun ventral striatal D1 an D2 Dopamin Rezeptoren an Äntwert mat bedingte Verstäerkung. Psychopharmacology (Berl) 1993;110:355–64. [PubMed]
- Wyvell CL, Berridge KC. Intra-accumbens Amphetamin erhéicht d'bedingte Incentive Salience vun der Saccharose Belounung: Verbesserung vun der Belounung "wëllen" ouni verstäerkte "Géifen" oder Äntwertverstäerkung. Journal vun Neurowëssenschaften. 2000;20:8122–30. [PubMed]
- Wyvell CL, Berridge KC. Incentive-Sensibiliséierung duerch fréier Amphetaminbelaaschtung: Erhéicht Cue-ausgeléist 'Wëllen' fir Sucrose Belounung. Journal vun Neurowëssenschaften. 2001;21:7831-7840. [PubMed]
- Yeomans MR, Grey RW. Opioid Peptiden an d'Kontroll vum mënschleche Verdauungsverhalen. Neurosci Biobehav Rev. 2002;26:713-28. [PubMed]
- Zahm DS. Déi evoluéierend Theorie vu Basal Forebrain funktionell-anatomesch 'Makrosysteme' Neurowëssenschaften & Biobehavioral Bewäertungen. 2006;30:148–172. [PubMed]
- Zangen A, Shalev U. Nucleus accumbens Beta-Endorphin-Niveaue ginn net duerch d'Gehirstimulatiounsbelounung erhéicht, awer erhéicht mam Ausstierwen. Eur J Neurosci. 2003;17:1067–72. [PubMed]
- Zhang J, Berridge KC, Tindell AJ, Smith KS, Aldridge JW. En neurale Berechnungsmodell vun Incentive Salience. PLoS Comput Biol. 2009;5:e1000437. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Zhang M, Kelly AE. Verbesserte Intake vun héich-Fett Liewensmëttel no striatal mu-opioid Stimulatioun: Mikroinjektiounsmapping a Fos Ausdrock. Neurowëssenschaften. 2000;99:267–77. [PubMed]
- Zheng H, Berthoud HR. Iessen fir Freed oder Kalorien. Curr Opin Pharmacol. 2007;7:607–12. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
- Zheng H, Patterson L, Berthoud H. Orexin-Signalisatioun am ventralen Tegmentalgebitt ass erfuerderlech fir héich Fett Appetit induzéiert duerch opioid Stimulatioun vum Nukleus accumbens. J Neurosci. 2007;27:11075–82. [PubMed]
- Zubieta JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu YJ, Kilbourn MR, Young EA, Koeppe RA. Reguléierung vu mënschlechen affektive Reaktiounen duerch anterior cingulate a limbesch mu-opioid Neurotransmission. Archiv vun Allgemeng Psychiatrie. 2003;60:1145-1153. [PubMed]
;
