Anatomesch Erkenntnes an d'Interaktioun vun Emotiounen an Erkenntnes am prefrontal cortex (2011)

Neurosci Biobehav Rev. 2012 Januar 36(1): 479-501. Verëffentlecht online 2011 August 25. doi:  10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005

PMCID: PMC3244208
 

Den Editeur seng lescht geännert Versioun vun dësem Artikel ass verfügbar Neurosci Biobehav Rev

Kuckt aner Artikelen an PMC dat ze verëffentlechen den publizéierten Artikel.

Géi op:

mythologesch

Psychologesch Fuerschung beweist ëmmer méi datt emotional Prozesser mat aneren Aspekter vun der Erkenntnis interagéieren. Studien hunn souwuel d'Fäegkeet vun emotionalen Reizen stimuléiert fir eng breet Palette vu kognitiven Operatiounen ze beaflossen, wéi och d'Fäegkeet vun de Mënschen uewen-kognitiven Kontrollmechanismen ze benotzen fir emotional Äntwerten ze regléieren. Portioune vun der prefrontaler Cortex schéngen eng bedeitend Roll an dësen Interaktiounen ze spillen. Wéi och ëmmer, d'Aart a Weis wéi dës Interaktioune implementéiert bleiwen, bleift nëmmen deelweis opgekläert. An der aktueller Iwwerpréiwung beschreiwe mir d'anatomesch Verbindungen tëscht ventrale an dorsal prefrontale Gebidder wéi och hir Verbindunge mat limbesche Regiounen. Nëmmen eng Ënnergrupp vu prefrontale Gebidder si méiglecherweis direkt amygdalar Veraarbechtung ze beaflossen, an als esou Modeller vu prefrontaler Kontroll vun Emotiounen an Modeller vun emotionaler Reguléierung solle plausibel Weeër vun Afloss begrenzt ginn. Mir fokusséiere sech och wéi de spezifesche Muster vu feedforward a Feedbackverbindungen tëscht dëse Regiounen d'Natur vum Informatiounsfloss tëscht ventral an dorsal prefrontal Gebidder an der Amygdala diktéiere kann. Dës Muster vu Verbindunge sinn inkonsistent mat e puer allgemeng ausgedréckte Viraussetzungen iwwer d'Natur vun der Kommunikatioun tëscht Emotioun an Erkenntnis.

Schlësselwieder: dorsolateral, ventrolateral, orbitofrontal, funktionell Konnektivitéit, Emotiounsreguléierung, Opmierksamkeet, Aarbechtsgeheimnis

1. Aféierung

Akkumuléierend Fuerschung iwwerpréift wéi Emotiounen mat aner Aspekter vun der Erkenntnis interagéieren. Esou Aarbecht huet d'Weeër opgekläert wéi emotional emotional valoréiert Opmierksamkeet kënnen direkt beréieren oder bias (Ohman et al. 2001; Déi meescht et al. 2005; Mathews & Wells, 1999), an Entscheedungsprozesser beaflossen (Knutson et al. 2008). Zur selwechter Zäit weist eng wuessend Literatur un datt kognitiv Prozesser wéi Neesbeféierung emotional Reaktiounsfäegkeet reguléiere kënnen (Jackson et al. 2000; Kim & Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Tatsächlech sinn d'Interaktiounen tëscht Funktiounen, déi traditionell als streng emotional oder streng kognitiv definéiert sinn, substantiell genuch fir déi dacks künstlech Trennung tëscht dëse Beräicher a Fro ze stellen (kuckt zB Pessoa, 2008). Wéi och ëmmer, de Gruef bitt konzeptuellen Wäert an där emotionaler Veraarbechtung spezifesch Charakteristike vun der Operatioun, déi vun anere kognitiven Beräicher ënnerscheede kënnen op déi selwecht Aart a Weis wéi d'Prozesser vun der Opmierksamkeet oder d'Erënnerung ënnerschiddlech Charakteristiken hunn a sech an verschidden (awer heiansdo deelweis iwwerlappend) Netzwierker duerchdréien. vu Gehirregiounen.

D'Manéier wéi d'Emotioun an aner kognitiv Beräicher interagéieren ass ëmmer méi zentral fir Modeller vun der Psychopathologie. Zum Beispill, Konzeptualiséierunge vu Besuergnësserkrankungen fokusséiere sech dacks op accentuéiert opmierksam Bestëmmunge vis-à-vis vu bedrohende Reizen (Bëschof, 2007; Cisler & Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams et al. 1996). Ähnlech, Feeler bei der Uwendungskontroll iwwer Emotioun ugewannt ginn ëmmer méi als zentral fir psychiatresch Stéierungen ugewisen, rangéiert vu grousser Depressioun (Fales et al. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), op Grenzperséinlechkeetskrankheeten (Nei et al. 2008).

Prefrontal Regioune figuréieren prominent an neurobiologeschen Modeller vum Interface tëscht Emotioun an aner Aspekter vun der Erkenntnis. Wéi och ëmmer, d'anatomesch Charakteristike vu verschiddene prefrontale Regiounen ginn dacks nëmme verfügbar Opmierksamkeet wann Dir d'Validitéit vun esou Modeller berücksichtegt. A wéi wäit d'Anatomie berücksichtegt ass, gëtt normalerweis nëmmen a breede Begrëffer diskutéiert, ob d'Gebitt all direkt afferent oder efferent Verbindunge mat limbesche Regiounen huet, sou wéi den Amygdala oder Hypothalamus. Wéi och ëmmer, d'Detailer vun dëse Verbindungen si wesentlech fir dës regional Interaktiounen ze verstoen. Zum Beispill e Modell dat poséiert datt d'dorsolateral prefrontal Cortex (DLPFC) direkt hemmt amygdalar Aktivitéit kann nëmme gesond sinn, wann et demonstréiert gëtt datt den DLPFC genuch direkt Projektiounen op d'Amygdala schéckt. Wann esou Projektioune bescheiden oder absent sinn, da wäerten alternativ Modeller, déi op Zwëschestreegkeete vertrauen, noutwendeg sinn fir en poséierten DLPFC Afloss op amygdalar Äntwerte z'erklären.

Déi strukturell Charakteristike vu verschiddene prefrontale Regiounen an dem laminäre Muster vun hire Verbindunge kënnen och substantiell Abléck an d'Interaktioune tëscht Emotioun an kognitiven Prozesser mediéieren duerch prefrontale Cortex (PFC). Besonnesch déi cytoarchitektonescht Feature vu verschiddene kortikale Regiounen diktéieren d'Aart a Weis wéi se d'Informatioun veraarbecht a interagéiere mat anere Regiounen. Dësen zweeten Niveau vun der Analyse huet meeschtens net an Diskussioune vun den neurale Substrater vun den Emotiouns-kognitiven Interaktiounen agaangen, obwuel et wesentlech Implikatioune fir dës Prozesser ze verstoen.

An dësem Presentatioun probéiere mir verschidde Feature vun der interregionaler Kommunikatioun tëscht verschiddene PFC Beräicher ze beschreiwen, an hir Interaktioune mat der Amygdala. Mir konzentréiere besonnesch op Kontraster tëscht Ëmlaf- an dorsolateralen PFC wéinst laangjähregen Associatiounen vum orbitofrontale Cortex (OFC) op emotional Prozesser (Zald & Kim, 1996) an eng ähnlech laangjäreg Associatioun vum DLPFC zu exekutive Aspekter vun der Erkenntnis (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Mir beschreiwen och d'Roll vun der anteriore cingulat (ACC) / medial Frontal Strukturen an dësen Interaktiounen, well ëmmer méi Daten uginn datt dës Strukturen e kriteschen Interface tëscht Emotioun an aner Aspekter vun der Erkenntnis ubidden.

2. Topografie an zytoarchitekturell Feature vum PFC

Topographie

De PFC ass dacks an 6 breet Regiounen opgedeelt, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC), an dorsomedial (DMPFC) (kuckt Figure 1). Déi exakt topografesch Grenze vun dëse Regioune gi variabel vun de Fuerscher ugewandt, awer d'allgemeng Nomenklatur huet als breet organiséierend Kader bewisen fir d'Anomomie an d'Funktioun vum PFC ze verstoen.

Figure 1  

Allgemeng Regioune vum PFC bei Mënschen. Déi faarweg Regioun sinn representéiert ongeféier Approximatioune vun de breede Zonen vu PFC. Béid an der lateraler Vue (lénks) an der medialer Vue (riets) sinn d'Regiounen op eng "deelweis opgeblosen" Hemisphär iwwerlooss. ...

Phylogenie a Cytoarchitektur

De PFC enthält zwee trennbar, phylogenetesch markant architektonesch Trends (Barbas, 1988; Saniden, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). De basoventralen Trend geet vun engem olfaktoreschen (allocorticalen) Kär duerch den OFC a verbreet anterior op de ventrale Frontal Pole, a lateral zum VLPFC (endend an der Brodmann Regioun (BA) V46). Am Géigesaz, de mediodorsal Trend fänkt laanscht de Corpus Collosum, geet duerch d'Medialmauer vun der Frontal Lobe a wéckelt dann um iwwerflächleche Rand vun der Lobe an den DLPFC (endend an BA D46). All eenzel vun dësen Trends weist e Muster vun de successive Stadien vun der kortikaler Architektur, déi an der Entwécklung an der Verbreedung vun der granulärer Schicht IV reflektéiert gëtt. Den evolutiv eelsten Deel vun dësen Trends ass agranulär an der Natur, wärend déi evolutiv jéngst Gebidder eng dichte a gutt definéiert granular Schicht hunn. Am basoventralen Trend fänkt dës kortikale Progressioun an der posteriorer OFC (agranular Insula mat der Terminologie vum Carmichael a Präis (Carmichael & Price, 1994)) gefollegt vu dysgranuläre (schwaach granuläre) Cortex an den zentrale Beräicher vum OFC, beweegt sech op eulaminat I Cortex mat enger markanter granularer Schicht IV wéi een anterior oder lateral bewegt, a schliisslech eulaminat II Cortex mat enger dichter Schicht IV a staark supragranular erreecht Schichten wéi ee sech Richtung de Frontpol an de ventrolaterale Regioune beweegt (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Präis, 2006a). De Mediodorsal Trend weist eng ähnlech zytoarchitekturell Progressioun. Ufanks mam periallocortex cortex laanscht de rostral corpus collosum, gëtt den Trend dysgranulär am Cingulat (abegraff subgenual, pregenual, an supragenual Regiounen), eulaminat ech als een anterior op der medialer Mauer bewegt oder superieur an de superior frontal Gyrus, a schliisslech gëtt elumaniat II an dorsolaterale Regiounen (BA 8 a 46).

Fir Duercherneen ze vermeiden, bemierke mer datt d'Benotzung vum Begrëff Mediodorsal Trend net sollt verwiesselt ginn mat der DMPFC Regioun, déi an Figure 1An. De Mediodorsal Trend enthält den DMPFC, awer enthält och VMPFC Gebidder 25 an 32, a Portioune vu BA 10 laanscht d'Medialmauer (Gebitt 10m an der Nomenklatur vun Ongur et al. (2003); Figure 2).

Figure 2  

Déi basoventral a mediodorsal phylogenetesch Trends. A béid Trends gëtt de Cortex progressiv méi differenzéiert. Figur ugepasst mat Erlaabnis vum Barbas a Pandya 1989An. Ofkierzungen: Pro proisocortex; PAII limbesch Periallocortex; D dorsal; ...

D'Muster vun der zytoarchitektureller Entwécklung wéi ee sech vun der agranulärer an der Eulaminat II Cortex bewegt ass begleet vun Erhéigunge vun der Gesamtzuel vun Neuronen (Zellendicht), der Gréisst vun de pyramidalen Zellen a Schichten II a V, a Niveau vun der Myelinatioun (Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Figure 3), déi zesummen zu verschiddenen Informatiounsveraarbechtungseigenschaften an de verschiddene Regioune féieren. Aner grouss Differenzen tëscht prefrontale Regiounen entstinn a punkto histologescher Färbung, déi dacks verschidde internuron Funktiounen reflektéieren. Carmichael a Präis (Carmichael & Price, 1994) de Macaque OFC a medial PFC op a verschidde Subregiounen opzeginn op Basis vu sou Featuren (kuckt Figur 4), a vill vun dëse Funktiounen kënnen an de Mënsch identifizéiert ginn (Ongur et al., 2003). Déi differenziell interneuron Funktiounen gesi iwwer prefrontale Subregiounen beaflossen déi spezifesch Charakteristike vun der Informatiounsveraarbechtung duerch prefrontale Subregiounen (Wang et al., 2004; Zald, 2007), awer si sinn ausserhalb dem Ëmfang vun dësem Pabeier. Kritesch besëtzen déi strukturell definéiert Divisiounen vum PFC dramatesch verschidde Muster vun der Konnektivitéit souwuel am PFC wéi mat anere kortikalen an subkortikale Gehirregiounen.

Figure 3  

Erfollegräich Differenzéierungsniveaue bei kortikale Schichten am PFC. Mat der Entstoe vu granulärer kortikaler Schicht IV gëtt et eng Erhéijung vun der Dicht vun Zellen, an der Gréisst vun de pyramidalen Neuronen an de Schichten III a V. Figur mat Erlaabnes ugepasst ...
Figure 4  

Fläch Kaart weist zytoarchitektonesch Divisiounen vun der PFC an der Macaque. An dëser flaacher Kaartvertriedung gëtt de Cortex am Prinzip sulcus geschnidden (ënnen an déi iewescht Linn vu béide Figuren). D'Figur an d'Markéierungsplang ass adaptéiert vun Carmichael a Präis, ...

Cytoarchitektur bei Mënschen

Och wann et eng bedeitend Homologie an der Primat an der mënschlecher Zytoarchitektur an de Frontalloben ass, an déi allgemeng phylogenetesch Trends gi gedeelt iwwer Primataarten, verschidde Schwieregkeeten entstoe sech tëscht Mënsch an Déierendaten ze beweegen. Als éischt referéiere mënschlech Neuroimaging Studien dacks op Brodmann Beräicher (Brodmann, 1914), reflektéieren awer net d'Entwécklunge bei der Identifikatioun vu cytoarchitektonesche Beräicher a Gebittgrenzen, déi zënter dem Brodmann sengem Pionéieraarbecht viru bal engem Joerhonnert geschitt sinn. Zweetens, d'Applikatioun vun dëse Gebiet Etiketten baséiert dacks op der Talairach-Atlas (Talairach & Tournoux, 1988), awer dësen Atlas ass am beschten eng Upassung, well zytoarchitekturell Analyse gouf net am Gehir gemaach, deen d'Basis vun der Atlas bildt. Drëttens gëtt et e Mëssverständnis tëscht Déier Etiketten a Mënsch Etiketten an der ventrale Frontal Lobe, an där d'Déierdaten Varianten op der Etikettéierung benotzen, déi vum Walker entwéckelt gouf.Walker, 1940), déi e puer Autoren elo fir Mënschen ausgedehnt hunn (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), wärend déi meescht neuroimaging Fuerscher d'Brodmann Labels nach ëmmer benotzen. Leider ass et heiansdo net kloer wéi eng Etikettungssystem Neuroimaging Fuerscher bezeechnen wann se hir Erkenntnisser berichten. Dëst produzéiert besonnesch Ambiguititéit am lateralen OFC / VLPFC, wou mënschlech Fuerscher dacks BA BANNUMX bezéien, awer d'Déierliteratur bezeechent sech Area 47. De Label 12 / 47 gëtt elo vu verschiddenen Neuroanatomisten ugeholl fir dëst Gebitt an de Mënschen ze beschreiwen, obwuel d'mediale Grenz vun dëser Regioun vun de féierende Neuroanatomisten ëmstridden bleift (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). Ähnlech sinn d'Gebidder 13 an 14 kloer a Monarken ofgebaut, an homologe Gebidder sinn an de Mënschen beobachtet, awer si ginn net vum Brodmann oder Talairach ageholl, déi e generesche Label vun der Regioun 11 op béide posterior an anterior Sektioune vun der medialer OFC applizéiert hunn. An der Beschreiwung vun mënschlechen Neuroimaging Donnéeën, bezéien mir allgemeng de breede Etikettéierungssystem beschriwwen duerch Petrides a Mackey (2006)anstatt den Talairach-Atlas fir Daten vun nethumaner Primatstudien ze notzen.

3. Connections

Déi meescht existent Daten iwwer prefrontale Verbindunge stamen aus Déierstudien. Trotzdem, der cytoarchitektureller Homologie iwwer Primaten (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003) ass et allgemeng ugeholl datt d'Konnektivitéit vun dëse Beräicher gréisstendeels iwwer primat Arten konservéiert gëtt. Als esou ass et raisonnabel déi nonhuman Primatliteratur iwwer Konnektivitéit als Basis fir Konnektivitéit bei Mënschen ze bewäerten. Mir konzentréiere sech op zwou Zorte vu Konnektivitéit hei: Amygdala-PFC Verbindungen, a Verbindungen tëscht de verschiddene PFC Regiounen.

Amygdalar Input op PFC

Den OFC a medial PFC kréien substantiell Input vun der Amygdala (Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Dëst steet am schaarfen Kontrast zum DLPFC, deen minimal direkt Projektioune vun der Amygdala kritt. Eng Iwwerpréiwung vun der Literatur weist datt verschidde Projektiounen op ventral a medial PFC ofhängeg vum Kär oder der Subnucleus vun der Hierkonft variéieren (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995). Wéi och ëmmer, dës Detailer sinn ausserhalb dem Ëmfang vun dësem Pabeier, an e staarkt genuch Bild vu Konnektivitéit entsteet iwwer déi verschidde Käre fir eng allgemeng Diskussioun vu Konnektivitéitsmuster z'informéieren. Figure 5 weist e generellen Schema vun amygdalar Projektiounen (entstinn aus verschiddene Amygdalar Käre) an d'medial a ventral Uewerfläch vum macaque Gehir mat der Carmichael a Präis Nomenclature. D'Figur mécht evident datt d'Ëmlafoberfläch net uniform ass a sengen afferente Verbindunge mat der Amygdala. Besonnesch Notiz ass de relativen Feele vu wesentlechen Input a Beräicher 13m, 13l, 12m, 11l, an 10o op der Ëmlaffläch. D'Medialmauer kritt och wesentlech amygdalar Input, awer erëm ass net eenheetlech, well weder Gebitt 10m nach Gebitt 9 bedeitend Amygdalar Input kritt.

Figure 5  

Cytoarchitektonesch Kaarten vun der Ëmlaffläch. Cytoarchitektur Etikettéierung vun de Frontalloben, ugepasst vun Brodmann (1914) (riets), Ongur, Ferry & Präis (2003) (Mëtt) an Petrides a Mackey (2006)(lénks). Notiz déi wesentlech Differenzen an ...

Zwou Conclusioune kënnen aus dësem Inputmuster gemaach ginn. Als éischt ass den amygalare Input an de PFC architektonesch spezifesch a konzentréiert sech an déi mannst zytoarchitektonesch entwéckelt Regiounen. Dëst weist datt et e Feeler wier allgemeng den OFC oder medial PFC generesch ze behandelen wéi wann et schwéier mat der Amygdala verbonne wier. Villméi gëtt d'Opmierksamkeet op d'Location innerhalb vum OFC a medial PFC beroden ier Dir Aferences iwwer amygdalar Konnektivitéit mécht. Zweetens, den DLPFC a FP kréien extrem schwaach direkt amygdalar Input (tatsächlech nëmmen déi sensibelst Techniken weisen Beweiser fir en amygdalar Input). Als Konsequenz sinn amygdalar Aflëss op DLPFC a FP Veraarbechtung méiglecherweis indirekt, entweder iwwer de cingulat oder posterior OFC Regiounen (oder iwwer aner méi allgemeng Mechanismen, sou wéi Modulatioun vun Neurotransmitter Systemer).

Prefrontal Ausgab op d'Amygdala

D'Ausgänge vum PFC zum Amygdala sinn och regional spezifesch (Präis, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). Allgemeng, prefrontale Gebidder, déi Projektioune vun der Amygdala kréien, schécken Projektiounen zréck an den Amygdala, wärend Beräicher déi net wesentlech Amygdalar Input kréien (sou wéi den DLPFC an FP) am beschten schwaach Projektiounen op den Amygdala hunn. D'Dicht vun de Projektiounen reflektéiert gréisstendeels d'Zytoarchitektonik, mat enger schwaacher Gradatioun vun der Projektiounsdicht wéi een vun agranuläre Gebidder op méi strukturell entwéckelt eulaminat Isocortex bewegt. Dëst Muster weist datt isokortikal Beräicher (DLPFC a FP) net e staarken direkten Afloss iwwer den Amygdala kënnen ubidden, an an der Mooss wéi se d'Amygdala beaflossen, ass den Afloss méiglecherweis indirekt. Dëst ass net ze soen et gi keng direkt Projektioune vum DLPFC an den Amygdala, well Multiple Studien hunn tatsächlech direkt Projektiounen aus der Regioun 9 an 46 observéiert (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Villméi sinn d'Projektioune meeschtens ze Liicht fir eng breet Reguléierung vun der Amygdalar Veraarbechtung ze bidden.

Och wann allgemeng Zytoarchitektonike e staarken Organisatiounsprinzip a punkto amygdala-prefrontale Verbindunge ubidden, ass d'relativ regional Verdeelung vun Inputen an Ausgäng net symmetresch (Ghashghaei et al., 2007). Notamment ass deen héchsten amygdalar Input an de PFC an der agranular isoléierender Regioun laanscht der posterior OFC, wärend déi gréisst Ausgab zu der Amygdala entstinn aus der posterior subgenueller cinguléierer Regioun (BA 25) a Portioune vun der dorsaler anterior Cingulat (BA 24 ). Allgemeng Konditioune hunn medial Mauerberäicher méi héich Ausgab wéi bis Input vun der Amygdala, wärend posterior OFC Gebidder méi héich Input hunn wéi Ausgang. Interessanterweis hunn déi méi schmuel verbonne lateral PFC, DLPFC Regiounen (BA 8, 9 an dorsal 46) méi grouss Input vu wéi Ausgang an den Amygdala, wärend d'Muster am VLPFC ëmgedréit ass. Vun Notiz an dëser Hisiicht, déi posterior Regioun vu Gebitt 12l innerhalb der VLPFC liwwert moderéiert Projektiounen op d'Amygdala, wouduerch et déi eenzeg lateral PFC Regioun mat bedeitende direkten Input fir d'Aygdala ass. Tatsächlech sinn dës Projektiounen méi staark wéi dat wat an der anterioser Bunnregioun gesi gëtt, déi Beräicher 12l e gréisseren Deel Ausgang wéi Input deelen, awer allgemeng méi schwaach Konnektivitéitniveauen wéi d'Gebitt 12l weisen.

Eng Zuel vu verschiddene Amygdala Subnuclei kréien PFC Input. Déi Basal an Accessoire Basal a Medial Käre kréien déi dichtsten Projektiounen, souwéi kréien Projektiounen aus der breetster Array vu PFC Regiounen, während déi lateral, zentral a cortikal Käre PFC Projektioune kréien, awer op e manner dichten a verbreeten Niveau (Stefanacci & Amaral, 2002). BA 25 ass bemierkenswäert datt et net nëmmen déi déckste Projektioune an der Amygdala schéckt, et schéckt och Projektiounen op déi breet Array vu Käre, well all amygdala Subnucleus hei uewen uginn kritt Input vu BA 25. Och wann et a Liicht an der Kolonn B vun erschéngt Figure 6an, et ass ze bemierken datt BA 32 vernünftbar gutt beschriwwe Projektiounen un der Amygdala liwwert. A ville Respekt erschéngt BA32 homolog mam prelimbesche Cortex bei Nager (Präis, 2006a). An Nager, prelimbesch Cortex Projete bis Portiounen vum basolateralen an zentrale Kär vum Amygdala (Vertes, 2004). An nethuman Primaten goufen Projektiounen och vu BA 32 bis zu engem diskreten Deel vum Accessoiren Basal Käre beobachtet (Chiba et al., 2001). Also, obwuel wesentlech manner dichter a verbreet ass wéi d'Projektioune vu BA 25, BA 32 erschéngt an enger Positioun fir mat selektiven amygdalar Prozesser ze interagéieren.

Figure 6  

Amygdala Empfängerregioune vum PFC. D'Figur representéiert en Zesummesetzung aus multiple Spuerstudien no Injektiounen a Portiounen vum Basalkäre, Accessoire Basal, Medial, a Lateral Amygdala Käre. Gebidder a groer kréien bedeitend Input ...

Barbas an Zikopoulos (2006) plädéieren, datt d'medial prefrontal an OFC Ausgänge zu der Amygdala Differenzial Auswierkungen op d'amygdalar Funktionnéierung hunn. BA25 op der medialer Uewerfläch bitt besonnesch robust excitatoresch Ausgab zu basolateralen Portiounen vun der Amygdala, déi ofwiesselnd excitatoresch Projektiounen un den Hypothalamus liwwert. Am Géigesaz, de posterior agranuläre OFC substantiell innerhalb vun den interkalkéierte Massen déi de Basalkär ëmginn (kuckt Figebam. 7). D'intercalated Mass bitt en hemmende Input an den zentrale Kär. Wann se stimuléiert sinn, stoppen déi intercaléiert Massen en Tonic inhibitory Wee aus dem zentrale Kär zum Hypothalamus, sou datt et eng Desinhibitioun vum Hypothalamus verursaacht. Liichter excitatoresch Projektiounen erreechen och den zentrale Kär direkt vun der posteriorer OFC, wat den OFC béid erhéijen oder erofsetzen den zentrale Kärelzuch.

Figure 7  

A) Amygdala Input an de PFC; B) Prefrontal Ausgab op d'Amygdala; an C) Verhältnis vum Input vu vs. Output op d'Amygdala. Figuren stamen aus Etikettendichtstudien vum Ghashghaei et al. (2007)An. Projektiounsdicht a Verhältnisser ginn op der lateraler Säit gewisen. ...

Prefrontal Projektiounen zum Hypothalamus a Gehirstem

Gebidder vum OFC a medial PFC, déi Projektiounen op den Amygdala hunn, projizéieren och typesch un den Hypothalamus an den autonomen Gehirstem / Periaqueductal Graue Regiounen (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Präis, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), eng direkt Fäegkeet ubidden fir autonom Effektorregiounen ze beaflossen verbonne mat emotionaler Ausgab (kuckt Figure 8). Dës Projektiounen erschéngen besonnesch staark aus méi medialen Wandstrukturen, awer entstinn och aus dem crescentähnleche Beräich op der Ëmlaffläch wou amygdalar Input substantiell ass. Wéi mat sengem Mangel u direkten Zougang zu der Amygdala, sinn d'DLPFC an d'FP gréisstendeels ouni direkt Projektiounen op dës Siten. Zousätzlech weisen méi anterior Portioune vum OFC wéineg direkt Ausgang op dës autonom Zentren.

Figure 8  

Prefrontal Weeër fir d'Amygdalar-Output an d'autonomesch Regioun ze moduléieren. Upassung mat Erlaabnes vum (Barbas & Zikopoulos, 2006). Déi excitatoresch OFC Projektiounen zu de intercalated Masses (IM) (Wee a) féiert zur Desinhibitioun vum Hypothalamus ...

Verbindunge bannent der Frontal Lobe

Wéi uewen uginn, kann de PFC an zwee grouss phylogenetesch Trends opgedeelt ginn. Déi héchst Verbindunge vun all Regioun si mat Gebidder am selwechten Trend, besonnesch Nopeschgebidder, déi net méi wéi eng Etapp vun der Entwécklung ewech vun der betraffener Regioun sinn. Sou hunn zum Beispill déi agranulär isoléiert Regiounen an der posterior OFC wesentlech Verbindunge mat aneren agranuläre an dysgranuläre Ëmlafregiounen, awer si sinn allgemeng verbonne mat Verbindungen zu isocortikal Regiounen wéi ventral Gebitt 46 bannent engem eegenen Trend, oder dorsal Gebitt 46 iwwer Trends. Wou Inter-Trend Verbindunge opstinn sprange se normalerweis net méi wéi eng Etapp vun der architektonescher Entwécklung. Zum Beispill ass isocortikal ventralt Gebitt 46 staark mat isokortikal Dorsalgebitt 46 an der mediodorsal Trend verbonnen, awer verbënnt net méi schlecht entwéckelt medial Mauerberäicher wéi zum subgenuellen Cingulat (BA 25). Méi anterior an lateral OFC Beräicher besëtzen substantiell Verbindunge mat ventrale Gebitt 46 an Nopeschgebitt 45, awer Verbindungen, déi den Haaptzweck an den dorsalen Deel vun der Regioun 46 sprange sinn vill méi rar.

Trotzdem schénge verschidde OFC Beräicher direkt Verbindunge mat dem DLPFC ze hunn. Speziell Beräicher 11m, 12o, 13a an 14r besëtzen all Verbindunge mat dem DLPFC. De Gyrus rectus (wat Beräich 14r enthält) kann als entweder Deel vum mëttelméissegen Trend gekuckt ginn oder als Iwwergangsberäich tëscht Trends, sou datt seng Verbindunge kee Inter-Trend sprangen duerstellen. Wéi och ëmmer, Beräicher 11m, 12o, an 13a ginn als Deel vum Basoventral Trend gruppéiert, sou datt hir Linken mam DLPFC Inter-Trend Verbindunge vertrieden. Fir déi grouss Skala Netzwierkspositioun vun dëse Beräicher ze verstoen, ass et nëtzlech eng Alternativ System ze betruechten fir Orbital a Medialregiounen ze klassifizéieren. Anstatt wéi Modeller op der Phylogenie baséieren. Carmichael a Präis (1996) trennt den OFC a Medialmauer an en Ëmlaf an e medialt Netzwierk dat strikt op d'Stäerkt vun de Verbindunge tëscht de Regioune baséiert. Figebam. 9). Dëst Zort kategoriséierungsschema weist wesentlech Iwwerlappung mat der phyolgenetescher Divisioun tëscht basoventraler a mediodorsaler Trends, wat net iwwerraschend ass wéinst der Organisatioun vu Verbindungen déi scho diskutéiert goufen. Déi zwee Klassifizéierungssystemer sinn awer net ganz synonym. Interessanterweis sinn all d'Bunngebidder, déi mat DLPFC verbonne sinn entweder Deel vum Carmichael a Price's medialen Netzwierk, oder ginn als Zwëscheprodukter tëscht Netzwierker ugesinn. Zum Beispill gëtt d'Regioun 11m als Deel vun engem medialen Netzwierk ugesinn, well et méi grouss Verbindunge mat mediale Wandregiounen huet wéi mam Rescht vum OFC. Carmichael a Präis klassifizéieren Beräicher 12o an 13a als Interface Regiounen well se schwéier Verbindunge fir béid medialen an Ëmlafberäicher enthalen. Dës Differenzmuster vun der Konnektivitéit maachen evident datt et regional oder och subregional Differenzen an der Fäegkeet vum OFC ze interagéiere mat anere prefrontale Gebidder zeechent sinn. Besonnesch de Gyrus rectus, souwéi 11m, 12o, an 13a sinn an enger Positioun fir mat béide Medialmauer Beräicher ze interagéieren (z. B. de Cingulat) an DLPFC Gebidder, wärend aner Bunngebidder dës direkt Relatioun feelen.

Figure 9  

Orbital a Medial Verbindungsnetzwierker wéi definéiert vum Price a Kollegen. Upassung mat Erlaabnes vum (Präis, 2006b). Bemierkung Präis enthält keng dorsal a ventral Regioun 46 an dësen Netzwierker, obwuel Daten uginn datt méi dorsolateral Regioune weisen ...

Prefrontal Netzwierkverbindunge dictéieren Weeër zum Amygdala

Fir Gebidder, déi net staark direkt Ausgab op d'Amygdala hunn, muss d'Fäegkeet fir d'Amygdalar Veraarbechtung ze beaflossen op indirekten Weeër vertrauen, an dës Weeër gi gréisstendeels duerch hir Positioun an de groussen prefrontale Netzwierker diktéiert. Mat der Stäerkt vun der subgenueller Cingulat (BA 25) Projektiounen op den Amygdala, kann et e besonnesch wichtege Relais ginn, duerch deen verschidde PFC Regiounen d'Amygdala beaflossen. Wéi aus gesi ginn Figure 9, BA 25 kritt substantiell Projektiounen aus medialen Netzwierk Beräicher a Beräicher op der Ëmlaffläch déi mat dem mediale Netzwierk verbonne sinn. Am Géigesaz, méi dorsolateral Projektiounen si méi knapp. Vogt a Pandya (1987) notéiert datt de BA 25 Projektioune vun der DLPFC kritt, a speziell Input aus der Regioun 9 an der superior Deel vum DLPFC beschreift. Awer d'Stäerkt vun dëser Verbindung schéngt schwaach, an ass an e puer Studien net kloer gesi ginn (Barbas & Pandya, 1989). Trotzdem ass BA 9 gutt verbonne mat BA 32 laanscht d'Medialmauer, déi am Tour staark mat BA 25 verbonne sinn (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), an dofir suergt eng machbar indirekt Streck fir DLPFC Veraarbechtung fir BA 25 ze beaflossen. Ähnlech feelt dorsal BA 46 wesentlech Verbindunge mat BA 25, a wäert méiglecherweis BA 32, oder vläicht aner Portioune vu cinguläre Cortex engagéieren, fir mat BA 25 ze kommunizéieren.

D'Dorsal ACC (BA 24) liwwert och eng kritesch Ausgangszone zu der Amygdala. Dës Regioun huet e räiche Muster vun Inputen aus dem PFC (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Dëst beinhalt e wesentlechen Input vu BA 9, an a manner Ausmooss BA 46 am DLPFC, Portiounen vu BA 32, a BA 10 op der medialer Mauer, a verschidde OFC Regiounen (besonnesch medial / Zwëschen Netzwierker Beräicher 13a an Iai, an 12o ). Also erschéngt d'dorsal ACC an enger besonnesch staarker Positioun fir Aspekter vum PFC Funktioun iwwer verschidde Regiounen z'integréieren.

Och wa méi anterior OFC a VLPFC Regiounen e gréissere Verhältnis vu Ausgab op der Amygdala schéngen wéi Input vun der Amygdala, well dës Projektioune relativ bescheiden sinn, kënnen dës anterior Regiounen zousätzlech indirekt Weeër benotze fir den Amygdala ze engagéieren. Fir déi anterior OFC Regiounen, wier dëst héchstwahrscheinlech duerch déi posterior agranulär OFC Regioune geriicht. Am Géigesaz, fir ventrolaterale Regiounen, kann posterior Gebitt 12l e relativ spezifesche Wee fir d'Amygdala bäidroen, gitt seng eenzeg Positioun innerhalb intra-prefrontal a prefrontal-amygdala Netzwierker.

4. De Strukturmodell

Déi zytoarchitektonesch Charakteristike vun enger kortikaler Regioun beaflosse wirklech wéi d'Regioun mat anere Gehirregiounen interagéiert. Besonnesch den Niveau vun der Granularitéit an der laminarer Entwécklung beaflosst säin Niveau vu feedforward a Feedback Projektiounen (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). Am Modell vum Barbas presentéiert, sinn feedforward Projektiounen strukturell definéiert wéi aus iwwerflächleche Schichten entstinn an op déif Schichten vun der Cortex projizéieren. A sensoresche Systemer, fréi Etappe vum Veraarbechtungsstroum liwweren Informatioun zu spéider Etappen duerch dës Zort feedforward Projektioun (Rockland & Pandya, 1979; Pandya, 1995). Bannent Systemer déi eng kloer Hierarchie vum Informatiounsfloss hunn, souwéi sensoresch Systemer, kënnen feedforward Projektiounen och beschriwwe ginn als eropgaang wéi se vun enger primärer Regioun op méi héich Niveauen am Veraarbechtungsstroum réckelen (zum Beispill V1 op V2). Wat de kognitiven Prozesser ugeet, esou Forwarding vun Informatioun ass konsequent mat deem wat traditionell kognitiv Theoretiker als en bottom-up Prozess bezeechnen (Kastner & Ungerleider, 2000).

Am Géigesaz, Feedback Projektioune fänken an déif Schichten vum Cortex a Projet op iwwerflächlech Schichten vun der Cortex (kuckt Figure 10). A sensoresche Systemer mat enger kloer hierarchescher Struktur kënnen dës Feedback Projektioune beschriwwe ginn, wéi se erofgaange sinn, well se vu spéider op méi fréi Etappe vum sensoresche Veraarbechtungsstroum reesen (z. B. V2 op V1). Feedback Projektiounen handelen fir d'Berechnungen ze änneren oder ze bias, déi an de fréiere Veraarbechtungsstadien ausgefouert goufenRaizada & Grossberg, 2003). Zum Beispill handelen dës Feedback-Projektiounen fir d'Äntwerten vun den Zellen ze kodéieren déi ugezunn Objete oder Standuerter codéieren, wärend d'Äntwerten op net iwwerwaacht Objete ofgeschwächt oder ënnerbriechen (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Esou Feedback hëlleft bei Basis perceptuelle Prozesser wéi Figur-Diskriminatioun (Domijan & Setic, 2008; Roland et al., 2006), sou wéi och eng Top-down Kontroll vu wat an der Informatiounsstroum veraarbecht gëtt (Grossberg, 2007). Kognitiv Begrëffer, erlaabt dës Top-Down Kontroll eng Modulatioun vun der Veraarbechtung baséiert op Erwaardungen, aktuell Ziler an direkt geriicht Opmierksamkeet (Glibert a Sigman 2007).

Figure 10  

Feedback a feedforward Verbindunge vum PFC. Baséierend op déi dominant Mustere vu laminareschen Originnen an Terminatiounen, an dem strukturelle Modell, dee vum Barbas a Kollegen beschriwwe gouf, lateral prefrontal (LPFC) "feedforward" Projektiounen haaptsächlech ...

Fir Kloerheet ass et nëtzlech fir d'Benotzung vun der Terminologie vun eropgaang / erofgaang, feedforward / Feedback an bottom-up / top-down z'ënnerscheeden, well se verschidde Saachen implizéieren (kuckt Penny et al. 2004 fir eng Diskussioun). Opsteigend an erofgaang Projektiounen bezéien sech op spezifesch hierarchesch Funktiounen, an d'Terminologie ass besonnesch nëtzlech am Kontext vu gutt definéiert Veraarbechtungsstréim. Mir benotze de Begrëff bottom-up an top-down fir speziell op kognitiv Prozesser ze referenzéieren, mam bottom-up fir méi automatesch Prozesser ze referenzéieren, sou wéi Äntwerte déi duerch d'Perceptioun vun engem Stimulus gedriwwe ginn, an Top-down referéieren op Mechanismen déi et erlaben fir adaptiv Modulatioun vun der Veraarbechtung kongruent mat aktuellen Ziler an Erwaardungen. D'Konditioune feedforward a Feedback an dësem Kontext hunn duebel Bedeitunge, well se sinn definéiert duerch déi spezifesch laminär Eegeschafte vu Projektiounen, awer si implizéieren och Informatiounsveraarbechtungsfeatures.

Well Feedback a feedforward Projektiounen sinn definéiert duerch laminar Funktiounen, kann e Suergen ugeet iwwer déi spezifesch laminar Critèren, déi vun Barbas a Kollegen benotzt gi fir Projektiounen als feedforward oder Feedback ausserhalb sensoresch Veraarbechtungsstréim ze charakteriséieren. An Modeller vum visuellen System gi feedforward Projektiounen typesch a spezifesch Relatioun mat laminäre IV Terminatiounen definéiert, mat opsteigend feedforward Projektiounen, déi an iwwerflächleche Schichten entstinn an an der Schicht IV ophalen (am Géigesaz zu déiwe Schichten méi allgemeng; Felleman & Van Essen, 1991). Am Géigesaz benotzt Barbas eng breet Definitioun déi net speziell tëscht Schicht IV an Infragranular Schichten ënnerscheet. Dës Extensioun ass op der Uewerfläch raisonnabel wann d'Präsenz vu prefrontale Regiounen ugeet, déi eng staark granular Schicht feelen, an déi méi diffus laminär Terminéierungsmuster an dëse Regiounen observéiert. Wéi och ëmmer, déi voll funktionell Implikatioune vun dëser Extensioun bleiwen nach opgekläert.

E bësse anescht Thema entsteet an der Definitioun vu Feedback-Projektiounen. D'Barbas Definitioun vu Feedback fokusséiert exklusiv op Projektiounen, déi aus déif (infragranular) Schichten entstinn an an iwwerflächleche Schichten ophalen, konsequent mat der ursprénglecher Aarbecht vun Rockland a Pandya (1979). Awer, Felleman a Van Essen (1991) plädéieren, datt e puer zousätzlech erofgaang Feedbackprojektioune bilaminaresch Origine mat enger Kombinatioun vun infra- a supra-granular Origine kënnen hunn. Zënter, Barbas behält déi méi konservativ Definitioun, Akzeptanz vun hire Critère ass éischter riicht. Wéi och ëmmer, féiert et zu der Méiglechkeet datt den Undeel vu Projektiounen, déi als Feedback am PFC charakteriséiert sinn, méi héich kënne mat enger méi liberaler Definitioun benotzen.

Eng kritesch Feature vum strukturelle Modell ass datt den Niveau vum Feedback an de feedforward Projektiounen tëscht de Regiounen wesentlech duerch de relativen Grad vun der zytoarchitektonescher Entwécklung vun de Regioune bestëmmt gëtt. Projektioune vu méi differenzéierter Cortex (dat heescht, méi differenzéiert, an dichter granular Schicht) zu manner zytoarchitekturell entwéckelte Cortex verfollegen de feedforward Muster, während déi vu manner cytoarchitecturally entwéckelt fir méi cytoarchitecturally entwéckelt Cortex folgen d'Réckkoppvariéit. Dëst Muster ass konsequent mat deem wat a sensoresche Systemer gesi gëtt, awer d'Muster schéngt generaliséierbar op verschidde Systemer. Am PFC virausgesot de strukturelle Modell d'Gläichgewiicht vu Feedforward a Feedback Projectiounen ongeféier 80% vun der Zäit, mat dem relativen Gläichgewiicht vu Feedback an feedforward Verbindunge ginn ëmmer méi extrem, wat méi grouss ass den Ënnerscheed an der cytoarchitektureller Entwécklung tëscht den zwou betreffende Regiounen (Barbas & Rempel-Clower, 1997).

D'Kärnëtzlechkeet vum strukturelle Modell zum aktuellen Thema ass datt et zu staarken Prognosen iwwer d'Natur vun der Kommunikatioun tëscht Gehirregiounen féiert, och wann et keng direkt funktionell Date gëtt. Natierlech, letztendlech, elektrophysiologesch oder aner Techniken, déi fäeg sinn de laminäre Informatiounsfloss z'ënnersichen, sinn noutwendeg fir ze bestätegen datt laminär Projektiounsmuster am PFC funktionnel ähnlech sinn wéi wat an sensoresche Cortice gesi gëtt (dh, datt strukturell definéiert Feedback a feedforward Projektioune mat verbonne sinn ähnlech Eegeschafte vum Informatiounsfloss onofhängeg vum System a Fro). Esou elektrophysiologesch Studien kënnen eventuell och hëllefen d'Critèrë fir strukturell Definitioun vum Feedfoward a Feedback Projektiounen ze verbesseren. An der Zwëschenzäit liwwert de strukturelle Modell déi stäerkst anatomesch Basis déi momentan verfügbar ass fir d'Natur vum Informatiounsfloss am PFC virauszesoen. Wann de strukturelle Modell richteg ass a senger Charakteriséierung vum Informatiounsfloss am PFC, huet et bedeitend Implikatioune fir Modeller vun Emotiouns-Erkenntnisser Interaktiounen.

Laminaresch Musteren an intrinsesche prefrontale Verbindungen

Konsequent mam Strukturmodell, Analysë vun de laminäre Muster vun Projektiounen, weist datt d'Dysgranular OFC duerch staark Feedbackfeatures a senge Verbindunge mat méi zytoarchitektonesch entwéckelte Regioune vum PFC charakteriséiert gëtt (Barbas, 2000). Par Analogie zu sensoresche Systemer, dëst géif heeschen, datt d'OFC-Projektioune geriicht gi fir d'Verréngerung biasing oder änneren. Am Géigesaz huet d'Eulaminat DLPFC wesentlech méi héich Niveauen vu feedforward Projektiounen, wat et erméiglecht et d'Resultater oder d'Ausgab vu senge Berechnungen an pafolgende Gehirregiounen ze fidderen. Dësen allgemenge Muster vu Feedforward a Feedback Projectiounen charakteriséiert och déi spezifesch Verbindungen tëscht dem OFC an DLPFC. Lateral prefrontal Verbindunge mat der OFC stamen haaptsächlech an déi iewescht cortikalesch Schichten (2 – 3) an hir Axonen hale virun allem an den déiwe Schichten (4 – 6), wat entsprécht dem feedforward Muster (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Am Géigesaz dozou entstinn d'OCR's Projektiounen zum lateralen PFC haaptsächlech an déif Schichten (5 – 6) mat hiren Axonen déi meeschtens an den ieweschte Schichten ofhalen (1 – 3), e Muster charakteristesche fir de Feedback. Dëst Muster schéngt op ongeféier 70 – 80% vun de Projekter ze bewerben. Also, Informatiounsfloss vun der OFC op granuléierter PFC besteet meeschtens aus Feedback, wärend den Informatiounsfloss an déi aner Richtung konform mat engem feedforward Muster konform ass.

De strukturelle Modell ass provokativ datt et proposéiert datt d'Natur vun der interregionaler Kommunikatioun ofgeleet ka ginn op Basis vun der laminärer Konnektivitéit. Wann de Strukturmodell richteg ass, zwéngt et eis der feedforward an Feedback Natur vun interregional Kommunikatioun ze këmmeren. Modeller déi poséieren datt de lateral PFC haaptsächlech oder exklusiv duerch d'Ëmsetze vun uewen-down Mechanismen handelt, sinn schwéier mat hirem prominent feedforward Featuren ze novollzéien. Ähnlech gesinn Modeller vum OFC déi et als einfach d'Resultater vun enger Berechnung (zB Belounungswäert) op de lateralen PFC vermëttelen, net fäeg sinn d'Regiouns potenziell Fäegkeet ze fërderen fir Berechnungen ze maachen déi am lateralen PFC duerchgefouert ginn. Awer, wéi spéider an dësem Artikel beschriwwe ginn, existéieren existent Modeller vun Interaktiounen tëscht PFC Regiounen, an tëscht Gebidder, déi an "emotional" vs. "kognitiv" Veraarbechtung involvéiert sinn, ignoréiere konsequent déi potenziell Implikatioune vum strukturelle Modell. Tatsächlech existéiere Modeller typesch sou lateral PFC Funktiounen, besonnesch DLPFC Funktiounen, a punkto Top-Down Kontroll a berücksichtege selten d'Méiglechkeet datt manner strukturell entwéckelt Beräicher wéi den OFC en top-down Afloss op méi lateral PFC Regioune bidden.

Laminaresch Mustere vu prefrontal-amygdalar Verbindunge

Déi amygdala Projektiounen an der posterior OFC verdéngen all Schichten vun der Cortex, an doduerch vläicht net strikt limitéiert op feedforward oder Feedback Type Projektiounen (Ghashghaei et al., 2007). Wéi och ëmmer, et ass kloer datt et e staarken Feedforward Komponent ass fir dës Projektiounen baséiert op laminärer Terminatioun. Am Géigesaz entstinn d'OFC-Projektioune mat der Amygdala haaptsächlech aus der Schicht 5, wat hir Charakteriséierung als Feedback-Projektiounen ugeet (suggeréiert datt se handelen fir amygdalar Veraarbechtung ze biischteren anstatt spezifesch Informatioun ze vermëttelen, wéi d'Sensoresch Charakteristike vun de Reizen). Interessant sinn déi feedforward Projektiounen aus der lateraler PFC op d'Schicht 5 vum OFC, dat ass déi primär Ausgangsschicht, aus deem d'OFC Projektiounen op d'Amygdala entstinn.

Kann anatomesch Abléck Diskussioune vu prefrontale Funktiounen informéieren? Déi lescht puer Joer sinn Zeien vun enger Explosioun vun Interesse an der Aart a Weis wéi verschidde Gehirregiounen interagéieren. Dësen Interesse ass deelweis entstanen als Konsequenz vum Entstoe vun Techniken fir d'funktionell Konnektivitéit mat fMRI ze ënnersichen, déi fir d'éischte Kéier d'Fäegkeet ze empiresch interaktiounen tëscht Gehirregiounen a gesonde Mënschen ënnersichen. Wéi och ëmmer, d'Diskussiounen vun dësen Donnéeën, an d'Modeller, déi aus dësen Daten entstinn, sinn net ëmmer vun der Anatomie beschränkt. Wéi dës Modeller ëmmer méi beaflosst ginn, gleewen mir datt et nëtzlech ass ze evaluéieren wéi gutt se passen mat der Neuroanatomie, déi hei uewe beschriwwen ass. Mir gleewen datt sou Modeller konsequent musse sinn souwuel mat de bekannte Verbindungsmuster tëscht verschiddene kortikalen an subkortikesche Regiounen an der Feedback / feedforward Natur vun dëse Musteren. Wann Modeller net mat dësen Contrainten entspriechen, feelen se plausibilitéit, oder op e Minimum erfuerderlech eng Erklärung iwwer wéi se liewensfäeg kënne sinn, opgrond vun hirer Inkonsequenz mat de bekannte Verbindunge vum Gehir.

Eng wuessend psychologesch Literatur probéiert d'Art a Weis wéi "kognitiv" Prozesser mat "emotionalen" Prozesser interagéieren. Wärend et definitif Aschränkungen fir e künstlechen Trennung tëscht kognitiven an emotionalen Prozesser (Pessoa, 2008), huet den Ënnerscheed nëtzlech bewisen bei der Charakteriséierung vun enger Rei vu Behuelen wéi Emotiounsreguléierung, Motivatioun, wirtschaftlech Entscheedung an d'Richtung vu opmierksam Mechanismen. An de Sektiounen déi folgend beschreift, beschreiwe mir nei Daten an Modeller fir Emotiounsreguléierung, Aarbechtsgehei an dorsal-ventral prefrontal Interaktiounen, mat engem Fokus op hir Konsistenz mat anatomeschen Donnéeën. Mir konzentréiere besonnesch op d'Literatur vun der Emotiounsreguléierung, well dës Literatur ëmmer méi an Diskussioune vun der Psychopathologie a psychotherapeutescher Behandlung figuréiert.

5. Emotiounsregulatioun

Emotiounsreguléierung gouf definéiert wéi dës Prozesser involvéiert beim Änneren vum Ufang, Dauer, Intensitéit oder Inhalt vun enger emotionaler Äntwert (Brutto, 1998; Brutto, 2008). Emotiounsreguléierungsprozesser reichen aus Aktiounen, déi laang gemaach goufen ier eng Emotioun entstinn, sou wéi d'Situatiounswiel, zu deene Prozesser, déi entweder just viru oder eemol eng Emotioun ugefaang ginn, wéi Opmierksamkeet ofzewéckelen oder kognitiv Neierung.Brutto, 1998). Et ass an dëse leschten Zorte vu Strategien, déi d'Ermëttlungen iwwer d'Relatioun tëscht Regiounen verbonne mat der kognitiver Kontroll vun der Emotioun an déi, déi mat der emotionaler Äntwert verbonne sinn, am gréissten Interesse ginn. Dës Ermëttlungen entweder implizit oder explizit beschreiwen Emotiounsreguléierung wéi den Ofbau vun top-down, 'kale' kognitiven Kontrollregiounen vum PFC fir down-up, 'hot' reaktiv Prozesser ze regelen, déi de subkortikale limbesche Regiounen wéi den Amygdala involvéieren. Feeler bei der erfollegräicher Entloossung vu PFC top-down kognitiven Kontrollmechanismen oder iwweraktiven bottom-up amygdala Prozesser goufen proposéiert fir zu verschiddene Forme vu Psychopathologie bäidroen (Rottenberg & Gross, 2003; Rottenberg & Johnson, 2007).

D'Emotiounsreguléierungsstrategie déi déi meescht Opmierksamkeet an der Neuroimaging Literatur kritt huet ass kognitiv Neierung. Dës Reguléierungsstrategie implizéiert kognitiv emotional Interpretatioun fir eng emotional Äntwert z'änneren (Brutto, 1998). Reappraisal ëmfaasst eng breet Klass vu verwandte Prozesser. Zum Beispill kann eng Neierpréifung sech op d'Reinterpretatioun vun der perséinlecher Bedeitung vum emotionalen Objekt fokusséieren fir et méi oder manner selbst relevant ze maachen. Alternativ kann eng Neierpréifung sech fokusséieren op d'Urterpretatioun vun der Ursaach, Konsequenz oder der Realitéit vun emotionalen Reizen, ouni datt eng Bezéiung zu de Reizen geännert gëtt. Zum Beispill, ee kéint en Autosaccident op der Säit vun der Strooss nei ugräifen, wéi méiglecherweis mat allen Parteien aus dem Virfall sécher fortgeet. Eng Zuel vun funktionnellen neuroimaging Studien goufen elo während der Neesaarbecht gemaach, a si opgelëscht Table 1, mat der Positioun vu PFC Aktivatiounen ugewisen Figure 11An. Mat Hëllef vun de Schlësselwierder Emotiounsreguléierung, Oflenkung a Neeswertung goufen empiresch Artikele gemooss vu fräiwëlleger Emotiounsreguléierung. Dës fMRI Studien bestanen aus instruéiert kognitiver Neierung, Emotiounsverrécklung an Oflenkungsstudien an net-klineschen Populatiounen. Dës Lëscht vun Emotiounsreguléierungstudien ass net ustrengend; zum Beispill, et enthält net verwandte Konzepter wéi Stëmmungregulatioun. Mir bemierken datt mir an all Tabellen d'Nomenclature behalen hunn (ugewandte Brodmann Etiketten, oder topographesch / regional Beschreiwunge), déi vun den Autoren vun der Originalpabeieren benotzt goufen. Et ginn e puer Fäll, wou d'Froen iwwer déi spezifesch Applikatioun vun Etiketten kënne gestallt ginn, awer un engem publizéierten "Gold Standard" Koordinatsystem fir déi meescht prefrontal Regiounen feelen, hu mir net allgemeng Etiketten geännert, mat Ausnam datt am Text mir speziell VLPFC Aktivatiounen notéieren déi konsequent mam posterioren Deel vum BA 47 / 12 sinn. Mangel un eng kloer Demarkatioun vun der Portioun BA 47 / 12 mat bedeitende Amygdala Verbindunge bei Mënschen, betruechten mir déi Portioun vun der Regioun déi posterior zu y = 32 ass wéi allgemeng posterior BA 47 / 12 representéiert. Mir weisen och am Text wann OFC Foci konsequent mat der Positioun vum BA 13 sinn (egal wéi hir originell Bezeechnung).

Figure 11  

Beräicher aktivéiert während emotionaler Reguléierung vun negativen Emotiounen. D'Cyan Marker sinn Uewerflächendréckunge vu Koordinaten gemellt wéi méi engagéiert an der Neierbezuelung fir negativ Emotioun ze reduzéieren wéi en net geregelten Zoustand. Déi blo Markéierunge si Koordinaten ...
Table 1  

Prefrontal Regioune rekrutéiert wärend Emotiounsreguléierung

Dat meescht üblecht Paradigma fir Reewaassung ze studéieren freet d'Participanten primär negativ validéiert ze gesinn, héich opreegend, statesch Biller (z. B. Mutilatioun, Attentat, Zerfall an Defekatioun) a vergläicht neural Aktivéierung während Studien, déi fir kognitiv Réckbeurteele mat Triellen gezeechent ginn, déi fir eng passiv Vue gesi ginn (Eippert et al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Iwwerdeems et Variatiounen an den Detailer vun der Neiwäertungsinstruktiounen vun der Studie fir ze studéieren sinn, musse se d'Participante konsequent eng nei Interpretatioun vun der Bedeitung, Ursaach, Konsequenz oder der perséinlecher Bedeitung vum Bild wärend der Neiwäertungstester erstellen. Reappraisal kontrastéiert mat onreguléierte Vue op negativ Biller rekrutéiert breet Fläche vum PFC, inklusiv bilateralen DLPFC a VLPFC (dacks méi schwéier lénks Säit), a Regioune vum dorsalen ACC an / oder medialen PFC als ënnerstëtzen déi kognitiv Kontroll Aspekter vun der Neierung. Figure 11 weist de Standuert vu reappraisal verbonnenen Aktivatiounen (Cyanmarkéierer fir negativ reduzéiert Vali stimuli ze reduzéieren, a giel fir positiv opreegend Reizungen ze reduzéieren) vun den uewe genannte Studien.

E relatéierten Paradigma benotzt dynamesch Filmbilder amplaz vu statesche Biller. Dës Studie weisen och d'Rekrutéierung vun bilateralen DLPFC wärend kognitiven Neierung, awer variéieren ob d'Regioune vun ACC a medial PFC zousätzlech rekrutéiert gi fir Trauregkeet, Veruechtung oder sexuell Arousal ze reduzéieren (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).

A verschiddene Neesverhale Studien, déi entweder statesch oder dynamesch Biller benotzen, goufen Amygdala-Ofsenkunge als Proxy fir Verännerung vun negativen Valenz an Arousioun mat Ofsenkunge vun der Insula Recrutéierung an e puer Studien benotzt (Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Mir bemierken datt eng einfach Equatioun vun der Amygdalar Aktivitéit mat negativen Afloss problematesch ass, ugesi datt 1) den Amygdala gëtt aktiv a Situatiounen déi net negativ sinn, an 2) negativ affektiv Erfahrungen involvéiert cortikal an subkortikale Komponenten déi iwwer d'Amygdala verlängeren. Wéi och ëmmer, Ären Interessi fir regional Gehirinteraktiounen uginn, gëtt d'Ënnreguléierung vun der Amygdalar Aktivitéit e nëtzlechen Index fir Moossname vun prefrontal-limbesche Interaktiounen egal wéi d'Ausmooss wéi seng Aktivitéit mat negativen Afloss korreléiert. Déi meescht vun de Studien fannen Ofsenkunge vun der lénkser Amygdala, an dacks bilaterale Amygdalae, wann d'Berifizéierung benotzt gëtt fir negativ Afloss ze reguléieren. Nëmmen e puer Studien hunn d'Erwäertung vu positiver valoriséierte Reizen iwwerpréift. Wann gefrot fir positiv oder sexuell opreegend Reizen nei ze widderhuelen oder ze regléieren, ass de Niveau vun der richteger Amygdala Aktivéierung un de Reizen ofgeholl.Beauregard et al., 2001; Kim & Hamann, 2007). Dëst kann Spekulatiounen erhéihen zur Lateralitéit vun der Emotiounsreguléierung, awer allgemeng, Studien Tester fir formell Interaktioune mat Amygdala Lateralitéit feelen.

Eng aner Emotiounsreguléierungsstrategie implizéiert positiv oder berouegend Biller entweder aus der Natur oder aus enger Vergaangenheet entweder negativ Auswierkungen ze ersetzen oder entgéintzewierken. Behuelungsexperimenter weisen datt d'Erënnerung vu Stëmmung inkongruent Erënnerungen oder Biller manner negativ beaflosst (Erber & Erber, 1994; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007; Parrott & Sabini, 1990; Rusting & DeHart, 2000). Zwee neuroimaging Studien verglach d'Reguléierung vun engem Afloss andeems een e berouegt Bild oder Erënnerung un déi onreguléiert Erwaardung vum Schock rufft. Kalisch a Kollegen (2005) cued Studien mat Téin ugewisen ob et eng Probabilitéit vu Schock bei denen Studien war oder net. An de Reguléierungsstudien goufen d'Participanten uginn fir hir Gefiller vun der Ängscht ze trennen an un eng besonnesch Plaz ze denken, déi virdru identifizéiert goufen. An den net-Reguléierungsstudien goufen d'Participanten uginn fir hir emotional Reaktiounen ze engagéieren. ROI Analysen hu gewisen datt dës Form vu Reguléierung eng Regioun vun der rechter anterolateraler Frontal Cortex rekrutéiert huet (MNI: 42, 48, 18) a Reguléierung an der Präsenz vun Angschtrekrutéiert Regiounen vun der medialer PFC a rostraler ACC (−4, 46, 28). An enger ähnlecher Etude, Delgado a Kollegen (2008b) benotzt faarweg Blieder fir Studien ze designéieren an deem e Schock méiglech war, a gefrot d'Participanten hir Angscht ze reguléieren andeems se op eng vun zwou préidentifizéiert Plazen an der Natur uruffen. Hir ROI Analysen weisen datt d'Verwaltung vun Naturbilder wann een antizipéiert Schock rekrutéiert déi lénks mëttel Frontal Gyrus (Talairach: −43, 28, 30). D'Amplitude vun där mam Reguléierungssucces verbonne war. Reguléierung huet och zur Aktivéierung an der ventrale medialer Mauer an der subgenueller Cingulatioun (BA 32; −3 36, −8 a BA 25; 0, 14, −11) gefouert, wat d'Auteuren drop hindeit ass mat Ausstierwe verbonne ginn (Phelps et al., 2004) a fällt an der linker amygdalar Aktivitéit of. Wärend béid vun dëse Studien ähnlech Paradigme beschäftegen, kënnen hir analytesch Approche abegraff Wiel vu ROIs a Modellerung vun Tonic versus phasesch Effekter verantwortlech sinn fir e puer vun den Ënnerscheeder an de Regioune gemellt fir sech op positiven oder berouegende Biller ze zéien fir de Besuergnëss ze verbonne mat Waarden op méiglech schocken.

Ähnlech wéi déi vireg Strategie fir Emotiounsreguléierung, Oflenkung enthält neutral an irrelevant Informatioun an engem Aarbechtsgeschicht. Verhalensfuerschung weist datt dëst maacht negativ Afloss bei béiden dysphoreschen an nondysphoreschen Individuen (Fennell, Teasdale, Jones, & Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell, & Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale & Rezin, 1978). Wann Dir d'Aarbechtsspäicherungskapazitéit mat Stëmmung inkongruent Erkenntnisser ophëlt, gi Stëmmungskongruenter Gedanken verhënnert fir Zougang zu attentiven Ressourcen ze kréien (Siemer, 2005). Neuroimaging Studien vun der Distraktioun hunn zwee verschidde Paradigme benotzt. Déi éischt, agestallt vu Kalisch et al. (2006), huet d'Ausschlag vum Schockparadigma benotzt, ausser anstatt de Participant eng agreabel oder sécher Erënnerung ze erënneren, gouf et eng oppe Distraktiounsinstruktioun, an där de Participant encouragéiert gouf iwwer eppes anescht wéi de méigleche Schock ze denken. Dëst Paradigma huet eng Regioun vun der lénker PFC (MNI: −56, 30, 22) identifizéiert, déi méi aktiv war bei Studien, an deenen d'Participanten opgefuerdert goufen selwer ze oflenken wéi an de keng Oflenkungsstudien. Deen zweete Distraktiounsparadigma involvéiert eng zougewisen Distraktiounsaufgab (Sternberg Working Memory Task) an där de Participant eng Serie vu Bréiwer hält am Aarbechtsgeheimnis wann hien negativ oder neutral statesch Biller ukuckt an duerno de Bildoffsetz muss reagéieren op ob en eenzege Bréif war an de Set dee se am Kapp haten. McRae et al. (2009) bericht dat engagéiert an eng Aarbechtsgeheime Aufgab beim Iwwerleeung vun negativen Rutschen am Verglach mat der passiver Vue erhéicht d'BOLD Äntwert op lénks a riets superior a mëttlere Frontal Gyri (MNI: BA6; −6, 10, 62 an −56, −4 , 48 an 48, 42, 32; BA 9; −42, 22, 30 an 42, 30, 34; BA 10; −36, 62, 12 an 38, 64, 14, 47, 12 als 36 als 20p; 4, XNUMX, −XNUMX).

Vill neuroimaging Berichter vun der Emotiounsreguléierung presentéieren DLPFC Regiounen explizit wéi se an enger Aart vu kognitiver Kontroll beschäftegt sinn a si virsiichteg iwwer zäitweileg Ofsenkungen vun den Amygdala Äntwerte fir direkt Verbindunge mat der Amygdala. Am Fall vun der Neierung an Oflenkung ass dës Virsiicht besonnesch gerechtfäerdegt well dës Prozesser Foci produzéieren déi iwwer de PFC verdeelt sinn (Figure 11). Wéi virdru scho gesot, proposéiert d'Muster vun anatomesche Projektiounen aus dem Cortex datt direkt Weeër aus Regioune vum DLPFC onwahrscheinlech eng staark Kontroll vun der Amygdala Veraarbechtung ausüben. Gebidder vum PFC mat mëttlere dichten Projektiounen am lateralen PFC ginn nëmmen an engem klengen Deel vum VLPFC fonnt, speziell an de méi posterior Regioune vu BA 47 / 12. Leider, wéi virdru scho gesot, huet d'Nomenclature benotzt fir Aktivatiounen an dëser Regioun an de meeschte Studien ze mellen, entsteet Onkloerheet wann et ëm Froen vu Konnektivitéit mat der Amygdala geet. Studie vu Réckbezuelung, positiver Erënnerung oder Bildengagement an Oflenkung bericht allgemeng Aktivatiounen an den allgemenge Regioune vu VLPFC a medialem OFC (Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kim & Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Speziell, vill vun de nei iwwerpréifter Studien berichten iwwer bilateral Aktivatiounen vu BA 47 / 12 wann se negativ oder positiv Emotioun erofhuelen. Wéi uewen uginn, ass BA 47 / 12 e grousst an heterogent Gebitt an nëmmen posterior Regioune vu BA 47 / 12 si Site vu bedeitenden amygdalar Projektiounen. Dofir, staark Aussoen iwwer direkte kognitiven Afloss op den Amygdala ginn méi plausibel an deenen Studien mat Aktivatiounen an dësem spezifesche Segment vu BA 47 / 12.

Medial Regioune vum PFC ginn dacks behandelt wéi e privilegéierten Zougang zu subkortikale Regiounen wéi der Amygdala. Wéi och ëmmer, laut kartéiert medial direkt Verbindunge mat der Amygdala, nëmmen déi Regiounen vun subgenueller Cingulat (BA 25) an dorsal ACC (BA 24) hunn dichte direkt Verbindunge mat der Amygdala. Nëmmen d'Studien vum Delgado a Kollegen (2008a, 2008b) bericht Foci op der medialer Uewerfläch, déi a Regioune sinn, gepréift fir breet d'Amygdala ze beaflossen. Gitt déi anatomesch Donnéeën, kann et iwwerraschend schéngen datt Aktivatiounen vu BA25 net méi dacks an dësen Studien opkommen. Wéi och ëmmer, ass et plausibel datt d'Signalausfall an der posterior VMPFC huet Studien verhënnert fir méi konsequent Aktivatioun an dëser Regioun ze demonstréieren. Méi dacks berichten d'Studien vun der Inhibitioun / Ennerdréckung, Distraktioun an der Neierpréifung nëmmen Foci an der BA 32, wat eng méi spezifesch Modulatioun vun der Amygdala reflektéiere kënnt, kritt der méi zirkuléierter Natur vum BA 32 Input op d'Amygdala.

Korrelational Studien vun der Amygdala Desaktivéierung

Fir méi detailléiert ze verstoen wéi top-down Emotiounsreguléierung mat der Amygdala interagéiert, sinn eng Ënnermasséierung vun Emotiounsreguléierungsstudien méi wäit gaang wéi Aufgab versus Kontrollkontraster fir déi spezifesch Korrelater vun Ofsenkungen vun der Amygdala Aktivitéit z'ënnersichen (kuckt Table 2). Dat ass ze soen, anstatt ze froen op wéi eng Gebidder eng Aufgab engagéiert sinn déi bekannt ass fir d'Amygdala Aktivitéit ze reguléieren, hunn se explizit d'Korrelatioun oder funktionell / effektiv Konnektivitéit tëscht dem Amygdala an dem ganzen Gehir wärend der emotionaler Reguléierungsausféierung getest. Alternativ, hunn e puer Studie korreléiert Amygdala erofgaang mat scho identifizéierten prefrontale Regiounen aus den Haaptreguléierungskontraster. Dës Studie weisen datt d'Amygdalar-Ofsenkunge negativ mat villen Gebidder vun der PFC Aktivitéit korreléiert sinn. Besonnesch Notiz sinn d'Aktivatiounen am VMPFC, dorënner BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 respektiv). Zousätzlech goufen subgenual a pregenual cinguléiert Regiounen während der Regulatioun negativ mat der Amygdala Aktivitéit korreléiert. Zum Beispill, Urry a Kollegen (2006) bericht enger Regioun vu BA 32 / 10 (maximal bei −23, 43, −10) déi ventralt a mediell verlängert huet. Delgado et al. (2008b) bericht och eng inverse Korrelatioun tëscht BA 32 (0, 35, −8) Aktivitéit an Amygdala fällt erof. Posterior (BA 13) Beräicher vum OFC hunn och negativ korreléiert mat Amygdala Desaktivéierung (−24, 28, −14; 26, 24, −22: Banks et al, 2007: −30, 22, 16, −34; XNX, 24; 16; XNUMX: Ochsner, Ray et al., 2004). Manner ventral Gebidder vum PFC zu BA 47 (34, 54, 12) a BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), sinn och an dëse Studien entstanen. Zwee Studien hunn statistesch spezifesch DLPFC Regiounen mat medialen Regiounen verbonnen, déi dann op Ofsenkungen an der Amygdala Äntwert korrespondéiert hunn. An enger Etude vum Urry et al. (2006), eng Mediatiounsanalyse bewisen d'Verbindung tëscht der Amygdala, BA 10 (3, 63, 18) an enger DLPFC Regioun (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) alternativ huet d'medial BA 32 Regioun als d'Saat fir hir PPI Analyse benotzt déi duerno eng lénks Amygdala Regioun an eng DLPFC Regioun identifizéiert hunn. Wichteg sinn dës Studien z'identifizéieren Regiounen, déi entspriechend amygdala Ofsenkungen hunn, déi och hei uewen bezeechent ginn als Projigéiere fir d'Aygdala, sou wéi d'dorsal anterior Cingulat, subgenual cingulat a posterior orbitofrontal Cortex.

Table 2  

Studien déi Korrelatiounen tëscht ofgehollter Amygdala Aktivitéit an der prefrontaler Regioun erhéijen während Emotiounsreguléierungsaufgaben.

Vun de Regioune gemellt aus dëse korrelationalen Analysen oder multiple Regressiounsanalysen, eng limitéiert Zuel vun hinnen hunn plausibel direkt Verbindungen an d'Amygdala. Déi heefegst Regiounen, déi negativ mat der amygdala Äntwert korreléiert sinn, sinn d'Regioune vum posterior OFC a subgenuellen Cingulat a VLPFC (Figure 12). Vun de lateralen prefrontale Regiounen huet nëmmen de posteriäre lateralen Deel vum BA 47 / 12 staark Projektiounen op d'Amygdala. Regioune vun der anteriorer BA 32 ginn och a korrelationalen Analysen identifizéiert, déi Projektiounen op den bewäertenden a basalen lateralen Kär vum Amygdala (Cheba et al, 2001).

Figure 12  

Koordinaten identifizéiert an Table 2 wéi korreléiert mat Desaktivatiounen am Amygdala wärend der Emotiounsregulatioun op der Uewerfläch vun engem Schabloun Gehir (uewen lénks a riets) gepotert an op engem Glas Gehir (ënnen an der lénker Vue) ausgestallt. D'cyan Marker sinn ...

Modeller vun Emotiounsreguléierung

Bis haut ass dee raffinéiertem datadrivéierte Modell vun der Emotiounsregulatioun aus enger Studie vu positiver Ëmprechung vum Wager a Kollegen (2008)An. D'Resultat Variabel vun Interesse ass Ännerung am selbstberichtene negativen Afloss. Eng strukturell Equatiounsmethodologie gouf op eng neuroimaging Datapas aus engem reappraisal Paradigma applizéiert ähnlech wéi déi benotzt Ochsner et al. (2002; 2004)An. De richtege VLPFC gouf als Ausgangspunkt fir d'Analysen gewielt, mat Koordinaten zentréiert an engem Gebitt dat plausibel den posterioren Deel vun der Regioun 47 / 12 mat Projektiounen op d'Amygdala enthält. D'Autoren hunn als éischt eng ROI Approche benotzt fir d'Roll vun den Amygdala an den Nukleus accumbens ze testen als Mediators tëscht dem richtege VLPFC a verréngerten negativen Afloss deen als primär Metrik vum Réckbezuelung Erfolleg identifizéiert gouf. An dëser ROI Analyse goufe béid Strukture gewisen fir d'Relatioun tëscht dem richtege VLPFC ze mediéieren a selbstberichtter Ofsenkung vun negativem Afloss (kuckt Figure 13).

Figure 13  

En Diagramm vun der Mediatiounsanalyse Tester d'Relatioun tëscht dem richtege VLPFC a fällt an negativem Afloss mediéiert duerch Aktivatioun am Amygdala an nucleus accumbens. Figur ugepasst mat Erlaabnis vum Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

D'Autoren hunn dunn ganz Gehircluster Analyse an netparametrescher Inferenz benotzt fir zwee Netzwierker als méiglech Mediators vun der Bezéiung tëscht dem VLPFC an Ännerungen am selbstbericht negativem Afloss ze identifizéieren (kuckt Figure 14). Een Netz huet eng indirekt positiv Bias fir d'Verännerung vun engem negativen Afloss ze erhéijen. Dëst Netzwierk ëmfaasst Regiounen vun nucleus accumbens, subgenuellen cinguléieren (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40), an e super Frontal Gyrus (24, 21, 58). Ënner dëse Regiounen hunn d'Nucleus accumbens an subgenual Cingulat déi meeschte Verbindung mat der Amygdala. Deen zweete identifizéierten Netz huet eng indirekt negativ Bias fir d'Verännerung vum negativen Afloss ze reduzéieren an d'Repraisal Erfolleg ze reduzéieren. Dëst Netzwierk ëmfaasst déi rostral dorsal ACC, Amygdala (bilateral) an posterior-lateral OFC (48, 24, −18). Zukünfteg Aarbecht wäert mussen opginn wéi d'Komponente vun den Netzwierker interagéieren an ob dës Netzwierker spezifesch fir dës speziell Aart vun der Emotiounsreguléierungsstrategie sinn.

Figure 14  

Bunnmodell vum positivt partiéierte Netzwierk am giel an negativ biischten Netzwierk am bloe Mediatioun vun der Bezéiung tëscht dem VLPFC an der Ofsenkung vum selbstberichtlechen negativen Afloss. Figur ugepasst mat Erlaabnis vum Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Verschidde Enquêteuren hunn theoretesch Modeller virgeluecht iwwer déi neurale Mechanismen hannert der Emotiounsreguléierung. Déi einfachst vun dëse Modeller proposéiert datt eng limitéiert Zuel vu Beräicher en direkten Afloss op d'Amygdala huet. Delgado et al. (2008b), Hansel a von Kanel (2008) an Quirk a Béier (2006) all virschloen datt de ventromedial PFC Down Regiounen vun der Amygdala regléiert. Dës Modeller probéieren eist Verständnis vun den neuroanatomesche Basen vun der mënschlecher Emotiounsreguléierung an der extensiver Déierliteratur iwwer Ausstierwen an de ventromedialen PFC senge Verbindunge mat de intercalcated Massen an der basolateraler Amygdala (Morgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk a Béier (2006) bauen op d'Präsenz vu béid excitatoreschen an hemmende Effekter vun den "ventrale" medialen PFC-Projektiounen op d'Amygdala bei Mënschen a Rat. Déi subgenual cinguléiert Regioun, BA 25, gëtt argumentéiert méi hemmend ze sinn wärend déi méi dorsal an anterior BA 32 proposéiert gëtt excitéierend Verbindunge mat der Amygdala ze hunn. Béid BA 25 a 32 hunn Verbindunge mat der Amygdala. BA 32 huet awer vill méi limitéiert Verbindungen.

Phillips et al (2008) hunn e Circuitmodell entwéckelt deen probéiert d'Nervebasis z'ënnerscheeden vu verschiddene Arten vun Emotiounsreguléierung (kuckt Figure 15). De Modell enthält Komponentregioune vum DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC an ACC. Vun besonneschen Interesse ënnerscheeden d'Auteuren tëscht Gebidder, déi an der automatescher Emotiounsregulatioun involvéiert sinn (an der subgenueller a rostraler ACC) a Regiounen, déi fir fräiwëlleg Emotiounsreguléierung rekrutéiert sinn (DLPFC a VLPFC). Si charakteriséieren dës lescht Regiounen als phylogenetesch méi nei a liwweren Feedback un déi eeler Emotiounsgeneratiounsprozesser. Den OFC, DMPFC an ACC, op der anerer Säit si phylogenetesch eeler Regiounen, déi beschriwwe ginn wéi se duerch feedforward Prozesser operéiere fir intern Staatinformatioun an den DLPFC a VLPFC weiderzeginn. D'Autoren placéieren den DMPFC als den Duerchbroch, duerch deen den OFC de Wäertinformatioun weider op neokortikal Regioune vum Gehir fir Entscheedungsprozesser féiert.

Figure 15Figure 15  

Phillips et al. (2008) Modell vu prefrontale Amygdala Interaktiounen a) Den OFC, subgenual ACG (ACC), a rostral ACG (ACC) feedforward Informatioun un de MdPFC an dann an de lateral PFC Regiounen fir Entscheedung an Handlung. B) De Feedbackprozesser vun der ...

Een eenzegaartegen Aspekt zu dësem Modell ass déi explizit Artikulatioun vun de Prozesser vu Feedforward a Feedback. De Modell ass intuitiv attraktiv a passt kloer mat traditionelle Iddien iwwer den DLPFC déi vun uewen erof Kontroll iwwer méi "emotional" Regiounen ausübt. Wéi och ëmmer, et ass schwéier dës Konzeptualiséierung mam Strukturmodell ze novollzéien, dëst wéinst der laminärer Verdeelung vu PFC Verbindungen (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Tatsächlech proposéiert de Strukturmodell datt den Informatiounsfloss tëscht dem DLPFC an dem OFC tatsächlech an der entgéintgesate Richtung ass mat Prozesser aus dem OFC an dem DLPFC goen, déi haaptsächlech als Feedback charakteriséiert sinn, an déi déi am DLPFC entstinn an haaptsächlech op den OFC goen als feedforward charakteriséiert.

De Phillips et al. Modell ass och bemierkenswert bei senger Plazéierung vu sougenannten "automatesch Reguléierung" Regioune wéi déi subgenual Cingulat an OFC als primär Streck duerch déi méi phylogenetesch méi nei Regiounen op limbesch Gebidder beaflossen wéi d'Aygdala. Dëst ass gréisstendeels konsequent (besonnesch déi subgenueller cinguléiert Regioun) mat den uewe beschriwwene Netzwierker. Et kann awer spekuléiert ginn datt et méi wéi eng Strooss kann ginn duerch déi volontär Emotiounskontrollgebidder d'Amygdala Veraarbechtung beaflossen. Besonnesch déi posterior VLPFC kann amygdala Prozesser direkt beaflossen, ouni eng vun de méi medialen "automateschen Reguléierung" Regiounen ze engagéieren, gegeben hir direkt Input op amygdala Käre.

Zesummegefaasst, e Räichtum vun Daten bezeechent d'Engagement vu PFC Regiounen während Emotiounsreguléierung Aufgaben, mat Aktivitéit an enger méi ausgewielter Grupp vu Gebidder (BA 47 / 12, BA25 a BA 32) déi Associatiounen weisen mat der Fäegkeet fir d'Amygdala Aktivitéit ze regelen. Ëmmer méi sophistikéiert Modeller goufen proposéiert fir dës Donnéeën z'erklären. D'Entstoe vu dëse Modeller ass gefleegter, sou wéi d'Suerg vun hiren Autoren ugewise gëtt fir d'Plaisibilitéit vun de proposéierte Verbindungsnetzwierker. Mir bemierken awer datt keng Modeller bis elo de laminäre Muster vu Verbindungen tëscht verschiddene PFC Regiounen ausdrécklech erkannt hunn. Zum Beispill, Wager et al (2008) bitt de komplizéierter Modell fir eng bestëmmten Emotiounsreguléierungsstrategie, awer adresséiert net d'Natur vum Informatiounsfloss tëscht de Komponentregiounen. Phillips et al. méi explizit integréiert d'Konzept vu Feedforward a Feedback Informatioun, awer versoen dës Iddien net mat dem observéierte Muster vum Feedback a feedforward Projektiounen an de betraffene Regiounen. Mir gleewen datt d'Ankonciliatioun vun dësen Themen eng vun den Haaptfuerderunge fir d'Fuerscher ubitt fir d'neural Substrate vun der Emotiounsreguléierung ze verstoen.

6. Kognitiv Kontroll vun emotionaler Distraktioun

Wärend vill vun eiser Analyse sech op Studien iwwer Emotiounsreguléierung konzentréiert, sinn vill ähnlech Themen opkomm wann Dir d'Literatur iwwer kognitiv Kontroll berücksichtegt. Breed, kognitiv Kontroll bezitt sech op déi héich exekutiv Prozesser, déi Zilrelevante Veraarbechtung förderen, wärend Zil irrelevant Veraarbechtung hemmt. De Begrëff gëtt besonnesch benotzt fir Aufgaben ze erfuerderen déi selektiv Opmierksamkeet op inkomend zielrelevant sensoresch Informatioun an d'Inhibitioun vu Goal irrelevant sensoresch Informatioun erfuerderen, an déi begleetend Auswiel vun Ziel-Promotioun Äntwerte an Ënnerdréckung vu Konkurrenz-Ziel-onvollstänneg Äntwerte. Esou e Selektiounsprozess gëtt dacks explizit presentéiert a punkto Top-down Modulatioun a Biasing vu Veraarbechtungsweeër. Emotional Reguléierungsstudien kënnen als eng spezifesch Ënnerkategorie vu kognitiven Kontroll gekuckt ginn, déi sech op d'Moduléiere vun der affektiver Äntwert selwer konzentréiert. Am Géigesaz, sinn déi meescht aner Zorten vu kognitiven Kontrollstudien mat Emotioun fokusséiert op d'Fäegkeet fir distractioun ze verursaachen duerch emotional Stimuli. Wéinst hirem ierflechen (dacks automateschen) Opmierksamkeetsqualitéiten (Déi meescht et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008), emotional Stimulatioune provozéieren dacks e staarkt Bedierfnes fir kognitiv Kontroll fir eng entspriechend Auswiel u Zil relevant Informatioun ze halen. Dës Noutwendegkeet ze vermeiden Oflenkung vun emotionalen Reizen stimuléiert besonnesch an Studien wou emotional Stimulie gläichzäiteg mat anere Reizen optrieden, mat anere Aufgabefuerderunge inkongruent sinn, oder während Aarbechtsgeheime Aufgaben, wou Ënnerbriechung mat der Online Entretien vun der Informatioun kéint stéieren. Mir iwwerschaffen dës Studie kuerz fir hir Konvergenz mat der Emotiounsreguléierungsliteratur ze Highlight. Fir eng méi grëndlech Iwwerpréiwung vun dëser Literatur ginn d'Lieser bezeechent Banich et al. (2009).

Ennerdréckung vun emotionalen Reizen während kognitiven Aufgaben

Multiple Studien hunn Paradigmen agesat, an deenen d'Participanten op eng Aufgab-relevant nonemotional Feature vun engem Stimulus musse reagéieren (wéi Faarf) an net duerch emotionalen Inhalt (dat heescht, emotional Wierder) ofgelenkt ginn, oder op en net-emotionalen Stimulus (dh eng Haus) wärend en emotionalen Reiz ignoréiert (e ängschtlecht Gesiicht). Zum Beispill, rostral (dorsomedial, pregenual an dorsal ACC) Regiounen a béid DLPFC a VLPFC Regiounen sinn all an emotionalen Stroop-Paradigme beobachtet ginn, an deenen d'Sujete musse vermeiden datt de emotionalen Inhalt vu Wierder ofgelenkt gëtt (Walen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Fir eng méi grëndlech Iwwerpréiwung vu wéi Opmierksamkeetskontroll an Emotiounskontroll déi selwecht neurokognitiv Substrate kënne bezeechnen, ginn d'Lieser bezeechent Blair & Mitchell (2009) an Mitchell (2011).

Eng interpretational Begrenzung vu ville vun dësen Paradigme entsteet awer datt et net ëmmer kloer ass ob dës Regiounen engagéiert ginn, well se kognitiv Kontroll ausüben, iwwerwaachen Konflikt, engagéiert sinn wéinst méi grousse Konflikt / Distraktioun ouni onbedéngt de Konflikt / Distraktioun ze kontrolléieren, oder äntweren einfach op déi emotional Natur vun de Reizen. Zum Beispill, Mohanty a Kollegen (2007) elegant demonstriert datt déi pregenual cinguléiert Regioun (ongeféier BA 24 / 32) eng erhéicht Aktivatioun während enger Stroop Aufgab mat emotionalen Wierder weist, an datt dëst korreléiert mat enger erhéiter Reaktiounszäit an der Aufgab. Dëst kéint interpretéiert ginn am Sënn vum RACC ze engagéieren fir kognitiv Kontroll iwwer déi emotional Distraktoren ze maachen. Allerdéngs, uginn datt d'Aktivatioun vun dëser Regioun mat méi grousser Reaktiounszäit korreléiert, schéngt säi Aktivéierungsniveau net zu der erfollegräicher Inhibitioun vun den Distraktoren ze sinn. Ausserdeem huet et eng verstäerkte funktionell Kupplung mat der Amygdala gewisen, wat selbstverständlech net konsequent mat der Hypothese ass datt d'RACC eng Downreguléierung vun der Amygdala féiert. Tatsächlech ass et bemierkbar datt d'Auteuren virschloen datt anstatt d'RACC Reguléierung vun der Amygdala ze reflektéieren, déi verstäerkte Konnektivitéit während der Belaaschtung vun den emotionalen Distraktoren vläicht déi amygdalar Reguléierung vun oder Input zum RACC reflektéieren, anstatt aneschters.

Ënnert de méi markante Beweiser fir Beweiser fir prefrontal kognitiv Kontroll iwwer emotional Veraarbechtung am Amygdala kënnt aus enger Etude vun Etkin et al. (2006), an deem d'Participanten eng Stroop-ähnlech Aufgab gemaach hunn, an där emotional Gesiichtsausdréck kongruent oder inkongruent mat Wierder ginn, déi eng Emotioun benennen. Den Design vun der Studie war relativ komplizéiert well d'Auteuren sech net op engem einfachen Verglach vun emotionalen vs. neutralen Studien oder incongruent vs. kongruente Studien fokusséieren, mee éischter Effekter wärend onkonsequent Studien, déi speziell entweder e kongruente oder onkonsequente Prozess gefollegt hunn. Interessanterweis weist den DLPFC, eng DMPFC Regioun an der superior frontal Gyrus, an de rostral (pregenualen) ACC Aktivatiounen wärend inkongruent Studien déi ofhängeg waren ob de fréiere Prozess kongruent war oder net. Den DLPFC (an den DMPFC) huet méi grouss op incongruent Studien reagéiert, déi e kongruente Prozess gefollegt hunn, wärend de rostral ACC méi grouss op Trials geäntwert huet, déi e weideren inkongruent Versuch gefollegt hunn. D'Studie ass eng vun de wéinege Studien an der kognitiver Kontrollliteratur déi speziell d'Relatioun vu prefrontale kortikale Regiounen zu der amygdala Aktivitéit ënnersicht huet (psychophysiologesch Interaktiounsanalyse benotzt, z. Friston et al. 1997). Bemierkenswäert, méi grouss Aktivitéit am rostral ACC war inversely mat der richteger Amygdala Aktivitéit korreléiert. Baséierend op dem Muster vun den amygdala Äntwerte plädéieren d'Auteuren datt d'Amygdala Aktivitéit mat dem Grad vu Konflikt mat engem gegebene Prozess korreléiert ass, an andeems d'Amygdala Aktivitéit z'ënnerhalen huet d'rostral ACC Kontroll iwwer dëse Konflikt. Ënnerstëtzung fir dës Iddi kënnt aus Verhalensdaten datt déi méi eng inverse funktionell Konnektivitéit op inkongruent Studien gewisen hunn méi grouss Konfliktléisung wéi gemooss duerch Reaktiounszäiten op der Aufgab. An enger Follow-up Studie Etkin et al. (2010) observéiert datt dës Ënnerdréckung vun der Amygdala Aktivitéit méi schwaach ass bei Patienten mat generaliséierter Angststéierung relativ zu gesonde Kontrollen, bitt e potenziell neural Korrelat vun der Schwieregkeet déi emotional Distraktioun oder Konflikt an dëser Patientpopulatioun ze kontrolléieren.

E wichtege Virworf ass berechtegt a Bezuch op dës Literatur. Als éischt, Studien vun der Etkin Grupp proposéiere net d'Präsenz vun enger globaler Tonic Inhibitioun vun der Amygdala duerch PFC Regiounen während konflikterende emotional Informatioun, oder e konstante Engagement vu "kognitiven Kontrollregiounen", awer éischter eng Aufgabspezifesch Hemmung déi hänkt vum Niveau of Konflikt tëscht direkt viru Reiz. Wa richteg, kann d'Fäegkeet inverse Associatiounen tëscht dem pregenuellen Cingulat ze observéieren (oder aner PFC Regiounen) an der Amygdala kann héich Aufgab an Analysespezifesch sinn.

Aner Beweiserlinn erhéijen och d'Méiglechkeet datt aner prefrontale Gebidder, besonnesch dorsal ACC, hemmende Kontroll iwwer d'Amygdala ausüben. Zum Beispill an enger Etude déi de selwechte Paradigma benotzt wéi Etkin et al. (Chechko et al., 2009), Patiente mat Panik Stéierunge weisen méi Verlängerung wéi gesond Kontrollen während emotional inkongruent Studien, souwéi méi héich Amygdala, awer méi niddereg dorsal ACC / DMPFC Aktivitéit, wat zu engem Virschlag féiert datt Panikstéierunge charakteriséiert gëtt duerch net genuch DMPFC / dorsal ACC Kontroll. Ähnlech. Hariri et al., (2003) observéiert eng negativ Korrelatioun tëscht der amygdala an der dorsaler ACC (a VLPFC) wann Sujete musse mat de Match emotionalen Biller passen (mat der amygdala Aktivitéit eropgaang fir de Matchbedingung, an de VLPFC an d'dorsal ACC erhéijen Aktivitéit während der Etikettkonditioun). Et gouf och proposéiert datt dACC regulatoresch Kontroll iwwer d'Amygdala kann ausüben, och an der Verontreiung vu spezifesche Konflikt oder emotionalen Distraktioun vun enger Aufgab. Pezawas et al. (2005) observéiert bedeitend inverse Associatiounen tëscht dACC an Amygdala Aktivitéit wärend enger Bedrohung Gesiichtsmatch Aufgab. Et kann och bemierkt ginn datt de subgenuellen ACC an der Pezawas Studie positiv mat amygdala Aktivitéit korreléiert war, wat en eenzegaartegt Zesummespill tëscht verschiddene Gebidder vun der Cingulat an der Amygdala korreléiert huet, a weider suggeréiert, wéi an der Monhaty et al. (2007) Pabeier, datt d'RACC, op d'mannst a bestëmmte Situatiounen positiv, anstatt negativ, mat der Amygdala gekoppelt ass.

Working Memory

Eng aner Ënnerklass vu kognitiven Kontroll Experimenter fokusséiert op d'Fäegkeet fir emotional Distraktioun während Aarbechtsgeheime Aufgaben z'ënnerhalen. Well d'Quantitéit vun Informatioun déi online ka gehale ginn a manipuléiert ginn ass limitéiert (Cowan, 2010) ass et kritesch datt Eenzelpersoune passend Prioritéit kréien, wéi eng Informatioun an dësem Online Store antrëtt. Idealerweis solle mir Zil relevant Informatioun relativ zu manner wichtegen Informatioun behalen, awer och fäeg sinn d'Inhalter vum Aarbechtsgeheimnis ze dumpelen wann méi wichteg Informatioun virdrun Ziler ersetzt. Als esou gëtt Aarbechtsgeheimnis e potenziell nëtzlecht Domain fir d'Behandlung vun Emotioun-Erkenntnisser Interaktiounen, besonnesch mat der kritescher Roll vum DLPFC a VLPFC an Aarbechtsminneprozesser (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).

Zwee Berichter vun Dolcos a Kollegen si bemierkt well se besonnesch Gehiraktivatiounen mat erfollegräicher Leeschtung verbannen oder op Themen vu funktioneller Konnektivitéit tippen (Dolcos a McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Béid Berichter analyséiert Daten vun enger einfacher Gesiichtspassung mat verspéitter Äntwert Aufgab, an där emotional oder neutral Biller während der Verzögerung (Ënnerhalt) Period vun der Aufgab presentéiert goufen. An der éischter Studie hunn se bewisen datt de ventrolaterale Cortex (BA 45 / 47) bilateral aktivéiert gouf während emotional relativ zu neutralen Distraktoren. Participanten déi méi grouss ventrolateral Aktivitéit an der Präsenz vun emotionalen Distraktoren gewisen hunn, beuechte dës Distraktoren als manner oflenkend. An enger Follow-up Studie hu se gewisen datt d'lénk BA 45 Aktivitéit (awer net richteg BA 45) Aktivitéit tëscht Studien ënnerscheet, an deenen d'Persounen erfollegräich vs. ouni Erfolleg den Distraktor ignoréiert hunn (wéi bewisen duerch korrekt oder falsch verspéit Äntwert Äntwert). Dolcos et al. (2006) bericht och iwwer VLPFC- amygdala funktionell Konnektivitéit, mat béide Beräicher wärend während emotionalem relativ zu neutralen Distraktor Studien eropgaang. Wichteg ass dës Konnektivitéit an der positiver Richtung a kann net interpretéiert ginn wéi d'Verdréckung vun der Amygdalar Feier reflektéiert.

D'Studien vun Dolcos a Kollegen liwweren och Beweiser fir dissozibele Muster vun Aktivéierung an Desaktivéierung u Frontalregiounen. Besonnesch, ventrolaterale Gebidder erhéicht mat emotionalen Oflenkungen, wärend DLPFC (BA 9 / 46) erofgaang ass, wat op eng widderspréchlech Relatioun tëscht dëse Regiounen hindeit. Dës wiederhuelend Bezéiung widderhëlt eng inverse Réckel vs ventral Muster observéiert vun Perlstein et al. (2002) déi Themen hunn eng Aarbechtsgeheime Aufgab, an där emotional valoréiert Biller als Aufgab relevant Cues an Sonden erscheinen [interessant, déi widderspréchlech Bezéiung war enk mat Valence verbonne mat DLPFC eropgaang mat belounende Stimulien a ventrale Regiounen (BA 10 / 11) déi erhéicht Aktivitéit weist fir negativ Reizen]. Dee inverse Muster tëscht méi dorsal a ventral PFC Regiounen gouf och an anere Aarbechtsspäicherparadigmen observéiert, mat méi groussen DLPFC relativ zu der ventraler frontaler Aktivitéit verbonne mat enger méi grousser Aarbechtsgeheimnisbelaaschtung (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), och wann déi spezifesch ventral PFC Regiounen, déi an esou Studien involvéiert sinn, variéieren. De scheinbar inverse Muster vu ventralen an dorsalen Regiounen proposéiert eng oppositional Spannung tëscht dëse Regiounen, awer weisen net d'kausal Natur vun der Bezéiung. Ranganath (2006) proposéiert eng hierarchesch Struktur fir Aarbechtsminneprozesser, an deenen caudal / ventral PFC Regiounen top down down Kontroll vun posterior Systemer ubidden, während d'dorsal / rostral PFC Kontroll vun de méi caudal ventraler Frontalregioune bitt. An dëser Perspektiv seet Ranganath datt Selektiounsprozesser implementéiert vu rostral / dorsal PFC implizéiert Modulatiounen vun der Aktivitéit am caudal / ventral PFC. Wéi och dat hei ënnendrënner beschriwwe gëtt, moduléiere se an der entgéintgesate Richtung garantéieren och eng Iwwerleeung.

7. Affektiv Reguléierung vu kognitiven Beräicher

Mat der Strukturmodell, déi a fréiere Sektiounen uewe beschriwwe ginn, kënnen OFC Projectiounen op de laterale PFC, inklusiv DLPFC kategoriséiert ginn als haaptsächlech Feedback bitt. Esou kënnen dës Projektiounen d'Virféierung an d'Reguléierung vu méi zytoarchitekturell entwéckelte Regiounen ubidden. Och wann anscheinend géint filosofesch Meenungen, déi d'Rationalitéit iwwer d'Emotioun setzen, d'Iddi datt e Gebitt an der affektiver Veraarbechtung kéinte Feedbacktyp biasing iwwer Gebidder déi an aner kognitiven Interaktioune involvéiert sinn, passt ganz einfach mat modernen Usiichten vun der Emotioun déi d'Fäegkeet vun der Emotioun ënnersträichen ze prioritéieren a Bias Informatiounsveraarbechtung fir biologesch a sozial wichteg Ziler ze erliichteren. Dës Vue op Emotioun ass elegant artikuléiert vu Grey a Kollegen (Gray, 2001, Grey, Braver, Raichle, 2002), déi déi Approche an den Ofzuchstate positiv adaptéieren, beaflossen d'Effizienz vu spezifesche kognitiven Funktiounen, souwuel verschidde kognitiv Funktiounen ze verbesseren an ze stéieren fir situativ Ufuerderunge méi effizient ze treffen. Beweiser fir sou emotional Modulatioun vun der Erkenntnis ass an der Entscheedungsprozess gutt ugeholl (Delgado et al., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine & Ernst, 2009; Piech et al., 2010), awer och kann an anere prefrontale mediéierte Funktiounen beobachtet ginn, wéi Aarbechtsgedächtnis. Zum Beispill, raimlech vs. verbal Aarbechtsgeheimnis Performance ginn inversely moduléiert duerch Induktioun vu positiven vs. negativen Stëmmungsstaaten, woubäi dat raumlecht Aarbechtsgeheimnis verbessert gëtt duerch Réckzuchsstëmmungsstaten a verschäerft duerch Approche Staaten, an verbal Aarbechtsgeheimnis weist de Géigendeel Effekt (Gray, 2001). Zousätzlech, negativ an negativ Emotiounsinformatioun reduzéiert d'Aarbechtsspäicherinterferenz am Verglach mat neutraler Informatioun (Levens & Phelps, 2008; 2010). Déi riets OFC (33 24 −8) an déi lénks anterior Insula (−32 21 2) äntweren méi an der emotionaler Interferenzopléisung.

Ähnlech ass an enger Verhalens kognitiver Set-switching Aufgab d'Aféierung vun engem positiven Afloss, am Verglach mam neutralen oder negativen Afloss, gefördert kognitiv Flexibilitéit a reduzéiert Duerchhalverméigen, awer och zu enger verstäerkter Distraktibilitéit gefouert (Dreisbach & Goschke, 2004). Esou Resultater sinn konsequent mat engem wuessende Kierper vu Beweiser datt positiv an negativ Stëmmungstate kënne breet oder schmuel Opmierksamkeet ofhängeg vun der Stäerkt vun der Approche oder Réckzuchseigenschaften vum Stëmmungszoustand (Fredrickson & Branigan, 2005; Giewel & Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper, & Clore 2002).

Kritesch, d'Erhéijung vun de Beweiser weist datt d'motivational Effekter BOLD Äntwerte an der DLPFC (BA 9) beaflossen während enger Aarbechtsgeheime Aufgab (Grey, Braver, & Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Tatsächlech, Savine & Braver (2010) beweisen datt bannent der lénker DLPFC (BA 9) monetär Belounungsincitatioune speziell Task-verbonne Aktivatiounen verbessert hunn, an dës Aktivatioun virausgesot hat ob e Prozess optimal géif duerchgefouert ginn. Zesummegefaasst, sou Studien erfuerderen eng Verännerung vun onidirektionalen Usiichten iwwer d'Relatioun tëscht kognitiven an emotionalen Prozesser.

Eenzell Zudestudie bidden e puer zousätzlech Abléck an den Zäitverlaf vun der Kommunikatioun tëscht ventrale a méi dorsalen Regiounen, par rapport zu Belounung. D'Date vun de Primate suggeréieren datt Bunngebidder Code fir eng méi rentéiert Bewäertung vu Beloununge wéi aner Frontalregiounen, an datt d'OFC dës Bewäertungsinformatioun zu méi dorsal prefrontale Regioune gëtt (Hikosaka & Watanabe, 2000; Wallis & Miller, 2003; Rushworth et al, 2005). Wichteg, OFC Neuronen weisen Äntwerte op Belounungsinformatioun déi virdru belounungsreaktéiert Äntwerten am DLPFC (Wallis & Miller, 2003). Dës Jive mat der Iddi, datt den OFC als éischt de Belounungswäert codéiert an duerno dës Informatioun a Beräicher fërdert déi dës Informatioun mat Aktiounen oder aner kontextuell Informatioun verlinkt ass déi néideg sinn fir Zougang zu der Belounung ze kréien. Mir bemierken awer datt et net kloer ass a wéi engem Ausmooss dës Ureizinformatioun speziell den DLPFC erreecht a punkto Feedback-Type Projektiounen, oder kann als natirlech an der Natur ugesi ginn, well e puer 30% vun der OFC, DLPFC Projektioune kënnen als feedforward an Natur (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Geméiss dem strukturelle Modell géif dësen Ënnerscheed bestëmmen ob d'Belounungsempfindlechkeet vun DLPFC Zellen e Feedbacktyp Biasing vun DLPFC reflektéiert oder eng méi einfach (feedforward Type) Iwwerdroung vun Informatioun iwwer Bewäertung reflektéiert, déi den DLPFC kann operéieren. W.e.g. gitt an Mitchell (2011) fir eng Iwwerpréiwung iwwer wéi déi neurale Substrate vun der Belounung mat deene vun der Emotiounsregulatioun iwwerlappe kënnen.

D'Iddi datt emotional Veraarbechtung kognitiv Operatiounen beaflosst kann och nëtzlech sinn wann Dir funktionell Konnektivitéit tëscht der Amygdala a prefrontale Regiounen berücksichtegt. Wéi virdru bemierkt, gouf positiv funktionell Konnektivitéit tëscht PFC Regiounen (besonnesch pregenual Cingulat a VLPFC) an de leschte Studien observéiert (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Mir proposéieren datt an dësen Situatiounen den Amygdala vläicht den Initiator ass, an deem et méiglecherweis d'Salience vun der Situatioun berechent, an dës Informatioun ze kommunizéieren oder ze probéieren de PFC Regiounen ze regelen op Basis vun dëser Informatioun anstatt de anere Wee ronderëm. Awer bis haut goufe wéineg Versuche gemaach fir d'kausal Richtung vun dëser funktioneller Konnektivitéit ze modelléieren.

8. Diskussioun

Mir gleewen datt déi uewe genannte Rezensioun d'Noutwendegkeet illustréiert huet fir d'Detailer vun den anatomesche Verbindungen innerhalb der PFC z'erreechen an hir Relatioun zu der Amygdala wann Dir Emotiouns-Erkenntnisser Interaktiounen berücksichtegt. Wann et net geet, kann et zu Modeller féieren, déi schwiereg mat der Anatomie versöhnt sinn, an doduerch ongenau sinn. Am Géigesaz, d'Opmierksamkeet op d'Detailer vun der Neuro-Circuitie kann net nëmme méi plausibel Modeller vun der Interaktioun tëscht emotionalen a kognitiven Prozesser ubidden, mee se kënnen och funktionell Eegeschafte weisen, déi soss net ugewannt ginn.

Asiicht fir Emotiounsreguléierung

Baséierend op déi selektiv Natur vun neuroanatomesche Weeër tëscht dem PFC an der Amygdala, plausibel Modeller vun der PFC Modulatioun duerch Noutwennegkeet muss eng Modulatioun vun, oder Relais duerch, dorsal anterior Cingulatioun involvéieren, déi subgenual Regioun, déi sech an de Gyrus rectus ausdeet, oder duerch de posterioren Deel vun der Regioun 47 / 12. Op dëser Phas vum Feld, einfach Aussoen datt de PFC an emotionaler Regulatioun involvéiert ass, ginn net genuch Detailer fir nëtzlech ze sinn, a ville Fäll kënnen tatsächlech falsch sinn, well d'Majoritéit vun de PFC Regiounen staark Projektioune vun der Amygdala feelen. D'Entstoe vu Wee Modeller déi sech op d'Schlësselknoten konzentréieren déi op d'Aygdala projizéieren, sou wéi d'Modeller proposéiert a getest vum Wager et al. a Phillips et al. sinn eng encouragéiert Entwécklung an dësem Beräich. Mir hunn de Verdacht datt fir weider Fortschrëtter gemaach gi sinn fir d'PFCs Bedeelegung un der Emotiounsreguléierung ze verstoen, d'relativ Rollen vun der dorsaler anterior Cingulat, posterior 47 / 12 an der subgenueller Regioun bei der Reguléierung vun der Amygdala brauchen ze bestëmmen.

Eng Schlësselfro bleift och betreffend wéi déi extrem verbreet PFC Aktivatiounen, déi während der Emotiounsreguléierung entstinn, mat dëse Schlësselknoten hänken, well nëmmen e puer Studien direkt d'in-PFC funktionnel Konnektivitéit bewäert hunn. Anatomesch sinn dës PFC Gebidder net déiselwecht mat der dorsaler anteriore Cingulat, posterior 47 / 12 oder der subgenueller Regioun verbonnen, an dofir si wahrscheinlech selektiv mat verschiddene Weeër zum Amygdala verbonne ginn. Mir hunn de Verdacht datt e vollstänneg Verständnis vun der PFC Bedeelegung un der Emotiounsreguléierung d'Erlaabnis erfuerdert vu wéivill vun dësen PFC Regiounen, déi direkt limbesch Projektiounen feelen, selektiv interagéiere mat anere PFC Regiounen, déi genuch Projekter hunn fir limbesch Veraarbechtung ze moduléieren.

Abléck iwwer d'Richtbarkeet vu Aflëss

Mir hu argumentéiert datt dominante Modeller vun intra PFC, an PFC-amygdala Interaktiounen déi eng strikt unidirektional top-down kognitiv Kontroll iwwer emotional Prozesser artikuléiere sinn onkonsequent mat de laminäre Charakteristike vu Verbindungen tëscht dëse Regiounen. Eist Argument géint dës traditionell Top-Down Modeller vu PFC-amygdala an intra-PFC Interaktioune hänkt staark vum strukturelle Modell beschriwwen vum Barbas a Kollegen, an deem d'laminaresch Muster vun Projektiounen diktéieren ob d'Projektioune Feedback-ähnlech Biasing vun der Veraarbechtung stellen, oder feedforward Informatiounsiwwerweisung. Wa richteg, méi Emotiounsbezunn Beräicher erschéngen méi eng top-down Feedback Kontroll relativ zu bottom up feedforward Informatiounsiwwerweisung wéi déi méi traditionell kognitiv Beräicher vum PFC.

Mir gleewen datt d'Terminologie vun uewen erof Reguléierung zu engem konzeptuellen Bias gefouert huet fir d'Relatioun tëscht Gehirregiounen a kognitiv-emotional Prozesser ze verstoen. Dës Bias passt mat enger filosofescher Vue op d'Roller vu "kognitiven" a "emotionalen" Prozesser, déi Kognitioun iwwer déi méi animalistesch Emotiounen plazéiert. Awer dës Bias kann eis Fäegkeet amëschen fir e vollt Verständnis vun der Aart a Weis wéi de Gehir Informatioun ze verschaffen. Wann emotional Prozesser reguléieren a „kognitiv“ Operatioune regelen, sou vill wéi oder ëmgedréint, da kann d'Terminologie vun uewen an no ënnen ugemiess ginn am Sënn vun Emotiouns-Erkenntnisser Interaktiounen ze beuechten.

Begrenzung inferring Funktioun aus Struktur

D'Eleganz vum strukturelle Modell ass datt et zu staarken Prognosen iwwer d'Natur vun der interregionaler Kommunikatioun féiert. Wéi och ëmmer, verschidde Kritik kënnen direkt bei der Funktioun vu Konklusiounen opgeholl ginn op Basis vun anatomesche Funktiounen. Als éischt, obwuel de strukturelle Modell staark ënnerstëtzt gëtt a punkto seng Prognosen vu laminäre Verbindungsmuster baséiert op der Cytoarchitektur, hunn Inferenzen iwwer déi funktionell Implikatioune vun dëse laminäre Verbindungsmuster keng formell Tester a Circuiten ausserhalb sensorescher Veraarbechtungsstréim kritt. Och wann et vernünftbar schéngt ze huelen datt déiselwecht funktionell Feature charakteriséierend Laminär Mustere vu Projektiounen am ganzen Gehir sinn, ass dëst net onbedéngt de Fall. Als esou sinn Inferenzen iwwer d'Funktiounseigenschaften vun de Verbindungen am PFC nëmme valabel wann d'funktionell Charakteristike vu strukturelle Feedforward an Feedback Projektioune bewisen sinn an de ganzen Associatiounskortisen ze halen.

Mir hunn e staarke Verknüpfung tëscht funktionnelle Feedback an Top-down Reguléierung poséiert, an eng ähnlech staark Verbindung tëscht feedforward an bottom-up Prozesser. D'Begrëffer Feedback a feedforward stamen aus der Kontrolltheorie, déi probéiert de Fonctionnement vun dynamesche Systemer ze beschreiwen. D'Adoptioun vun dëse Begrëffer vun Neurowëssenschaftler a Psychologen ass net iwwerraschend well d'Konzept vun de Feedbackmechanismen déi eng reglementaresch Kontroll a feedforward Mechanismen ubidden, déi den Transfer vun Informatioun op méi héich Gebidder an engem Veraarbechtungsstroum ubidden ass intuitiv. Wéi och ëmmer, eng einfach Equatioun vun Top-Down Reguléierung mat Feedback an ënnen-up mat feedforward ass problematesch bis datt zousätzlech Funktiounen duerch Top-Down a Bottom-up Konzeptualisatiounen implizéiert ginn. Esou zousätzlech Funktiounen ginn selten explizit gemaach, awer si konnten kritesch beweisen beim Informatiounsveraarbechtungswee. Mir hunn de Verdacht datt verschidden Theoretiker d'Begrëffer vun uewen an ënnen uewen benotzen op Weeër déi onkonsequent mat Feedback a feedforward Mechanismen sinn, wéi se vun der Kontrolltheorie definéiert sinn, awer sou Inkonsequenzen ginn selten explizit an der Literatur gemaach.

Beim Charakteriséiere vun de Feedback a feedforward Projektiounen vum PFC, bemierke mir datt mir net implizéieren datt all Projektiounen vun der selwechter Aart sinn. Beräicher hunn eng Kombinatioun vu Feedback, feedforward, a saitlech Verbindungen, awer d'Proportiounen vun dësen Verbindungen ënnerscheede sech dramatesch iwwer Beräicher. Also mir charakteriséieren dominant Mustere vu Verbindungen, awer dëst bedeit net déi verbleiwen Verbindungen net funktionell bedeitend sinn. Zum Beispill hunn eulaminat PFC Regiounen sécher genuch Feedback Projektioune fir Aspekter vu manner granuläre Regiounen ze regléieren, och wann dëst net den dominanten Kommunikatiounsmodus tëscht de Gebidder ass.

Ausserdeem konnte Feedforward Type Projektiounsverbindungen an e puer Fäll d'Veraarbechtung an Zilregiounen moduléieren anstatt einfach Informatioun ze droen. Vläicht dat bescht Beispill vun dëser Zort feedforward Modulatioun entsteet an integréiert Konkurrenzmodeller (Desimone an Duncan 1995; Duncan et al. 1997) an deem de Gewënn vun enger Vertriedung zu enger Ennerdréckung vun enger anerer resultéiert. An esou Modeller kann d'Energie vun enger bestëmmter Representatioun zu enger Erweiderung vun der Veraarbechtung vun deem Stimulus féieren, an déi géigesäiteg Ennerdréckung vun engem aneren Impuls (Desimone an Duncan 1995). Op dës Aart a Weis, wat no vir gefuerscht gëtt, kann handelen fir d'Veraarbechtung an Zilerregiounen ze moduléieren. Am Kontext vum PFC Fonctionnement, kann en DLPFC Signal d'Konkurrenz tëscht potenziellen Representatioune am OFC duerch dës Zort feedforward Projektioun änneren. Dës Aart vu Konkurrenzmechanismen ass faszinéierend well et spezifesch computational Features bedeit (Walther & Koch, 2006), déi net allgemeng an Modeller vun emotionaler Regulatioun agebonne goufen.

Beim Betruecht vum strukturelle Modell ass et wichteg ze widderhuelen datt d'Critèren, déi vum Barbas a Kollegen benotzt goufen fir feedforward a Feedbackverbindungen ze definéieren, net ganz konsequent sinn mat de Kritären, déi vun aneren Enquêteuren benotzt goufen, déi d'hierarchesch Arrangement vun de laminäre Projektiounen ënnersicht hunn. Speziell, Definitioune vu Feedback a Forwardverbindunge ginn dacks mat Referenz op Schicht IV definéiert, sou datt feedforward (opsteigend) Projektiounen duerch hir Terminatioun an der Schicht IV (oder haaptsächlech an der Layer IV) definéiert ginn, während de Feedback (ofgaang) Projektiounen ausserhalb vun der Schicht ofhalen. IV. Wärend eng strikt Anhale mat enger Schicht IV Regel méiglecherweis krank beroden ass, wéi Ausnahmen zu dëse Mustere observéiert goufen (Pandya a Rockland, 1979; Felleman a Van Essen, 1991), ass den Impakt vu Verbreedungskriterien fir datt Projektiounen, déi an infragranuläre Schichten V a VI behandelen, als feedforward Projektiounen behandelt ginn, net voll verstan. Haftbar, Studien iwwer den Amentanzeechnung vum Feier an de verschiddene PFC-kortikale Schichten kéinte dës Fro adresséieren, awer Daten iwwer dëst Thema feelen.

D'Fro vu Critèrë verursaacht d'Paus ier Dir ugeholl datt den OFC-DLPFC wierklech e Muster huet, an deem den OFC als méi héich behandelt soll ginn wéi den DLPFC, an et ass net eis Absicht esou ze streiden. Trotzdem kann et kloer gesot ginn datt d'Muster vun de Projektiounen sécher net mat enger hierarchescher Organisatioun konform sinn, an där den DLPFC an enger hierarchescher Positioun iwwer dem OFC ass, op eng Manéier ähnlech wéi méi héich sensoresch Gebidder, déi iwwer primär sensoresch Gebidder sëtzt. Als esou, Modeller vun der PFC Organisatioun wier et schlau fir déi pervasiv Positioun vun der DLPFC ze vermeiden als un der Spëtzt vun enger Hierarchie vu PFC Regiounen ze sëtzen.

Modellerung vu Feedforward a Feedbackverbindungen

Bei der Evaluatioun vun de existente Modeller vun Emotiouns-Erkenntnisser Interaktiounen ass et bemierkenswäert datt wéineg publizéiert Studien bis haut spezifesch Tester abegraff hunn ob Projektioune Feedback, feedforward oder lateral Projektioune reflektéieren (mat der bemierkenswäerter Ausnam vu Seminowicz et al. 2004). Déi meescht Neuroimaging Studien ginn natierlech keng laminär spezifesch Informatioun déi dëst Thema kéinte adresséieren. Wéi och ëmmer, rezent Entwécklungen an Techniken fir eng effektiv Konnektivitéit ze modelleren bidden Tools déi kënne benotzt ginn fir d'Natur an d'Richtung vu Konnektivitéit tëscht de Regiounen ze modelléieren. Zum Beispill kann dynamesch kausal Modellerung (DCM) mat Hëllef vu Familljeniveau Inferenz an Bayesian Modellverwäertung applizéiert ginn fir Hypothesen iwwer d'Richtung an d'Natur vum Informatiounsfloss a kausal Modulatioun vu verschiddene Gehirregiounen ze testen (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM kann och konkurrenzmodell Tester testen wéi Head-to-head-Vergläicher ubidden, ob den DLPFC den Amygdala direkt regléiert oder iwwer eng Zwëschestandstruktur. Bis elo goufen nëmmen e puer DCM Studien am Zesummenhang mat emotionaler Veraarbechtung publizéiert (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), an zu eisem Wësse goufen keng Studien direkt verëffentlecht, déi sech mat Emotiounsreguléierung beschäftegen. Wéi och ëmmer, d'Uwendung vun esou Techniken wäert eist Verständnis vun Emotiouns-Erkenntnisser Interaktiounen an de kommende Joeren wesentlech verbesseren.

Direkt Tester vun Afloss

Vläicht ass de beschte Wee fir déi funktionell Bezéiungen tëscht Gehirregiounen ze etabléieren ass duerch d'Untersuchung vun enger Regioun während der selektiver physiologescher Up oder Down Reguléierung vun der anerer Regioun. Zum Beispill, wann den DLPFC wierklech funktionnéiert fir den OFC Veraarbechtung ze verdämpen, erwaart een iwwerdriwwen Äntwerten am OFC wann den DLPFC offline geholl gëtt. Dës Méiglechkeet kéint adresséiert ginn andeems OFC Funktiounen mat fMRI bei Patienten mat DLPFC Läsionen ënnersicht goufen. Alternativ kéint eng transcranial magnetesch Stimulatioun (TMS) iwwer den DLPFC applizéiert ginn fir den Afloss vun der DLPFC op OFC Funktiounen temporär z'änneren. Tatsächlech, Knoch et al. (2006) kierzlech bericht datt TMS iwwer déi richteg DLPFC Ännerungen an der posterior OFC Aktivitéit op enger Frequenzofhängeger Manéier produzéiert huet. Ähnlech wier et interessant ze wëssen wéi d'Läsiounen an engem Deel vum prefrontale Cortex d'Veraarbechtung an aneren Deeler vum Netzwierk beaflossen. Zum Beispill, wann den OFC wichteg ass fir e reine Belounungswäert ze berechnen, wat geschitt mat méi dorsal Gebidder wann den OFC ewechgeholl gëtt? Saddoris et al. (2005) hunn dës Aart vu Approche benotzt fir ze ënnersichen wéi OFC Läsionen amygdalar Feier an Nager ännert, awer aner Studien déi dës Approche huelen si seelen bis net existent. Déi wuessend Literatur iwwer funktionell Konnektivitéit ass ähnlech méiglech fir eis Verständnis ze erhéijen wéi dës kritesch Gehirregiounen interagéieren. Wéi och ëmmer, e vollt Verständnis vun dësen Interaktioune gëtt nëmme mat virsiichteg Opmierksamkeet op déi spezifesch neuroanatomesch Feature vun dësen Circuiten erreecht.

​  

Fuerschungsariichtungen

  • Spezifesch prefrontal Verbindungen diktéieren Emotiounsreguléierung vun der Amygdala
  • Laminar Projektiounsmuster bestëmme Informatiounsfloss a prefrontale Cortex
  • Feedforward a Feedback Projektioune fuerderen déi prefrontal Organisatioun

Arbeschterlidder

Dës Aarbecht gouf ënnerstëtzt vu Stipendien T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 vum Nationalen Institut fir Mental Gesondheet. Mir soen dem Tawny Richardson Merci fir d'Hëllef vum Manuskript virzebereeden.

Noten

Verzichterklärung vum Verlag: Dëst ass eng PDF-Datei vun engem net verworfene Manuskript deen fir d'Publikatioun akzeptéiert gouf. Als Service fir eis Cliente këmmeren mir dës fréie Versioun vum Manuskript. De Manuskript wäert d'Kopieveraarbechtung, d'Setzgarantie an d'Iwwerpréiwung vum entstinnende Beweis ënnerwerfen, ier se an der Final citat Form publizéiert gëtt. Maacht weg datt während dem Produktiounsfehler eventuell Décisiounen entdeckt kënne ginn, déi d'Inhalter beaflosse kënnen, an all gesetzlech Verännerungen, déi op d'Zäitschrëft gelidden sinn.

Referenz Lëscht

  1. Aggleton JP, et al. Kortikale an subkortikale Afferenter zu der Amygdala vun der rhesus Monkey (Macaca mulatta) Brain Res. 1980; 190: 347 – 368. [PubMed]
  2. Almeida JR, et al. Abnormal amygdala-prefrontal effektiv Konnektivitéit mat gléckleche Gesiichter differenzéiert bipolar vu grousser Depressioun. Biol Psychiatrie. 2009; 66: 451 – 459. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  3. Amaral DG, Insausti R. Retrograde Transport vum D- [3H] -aspartat sprëtzen an de Monkey Amygdaloid Komplex. Exp Brain Res. 1992; 88: 375 – 388. [PubMed]
  4. Amaral DG, Präis JL. Amygdalo-kortikale Projektiounen an der Monkey (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465 – 496. [PubMed]
  5. Amaral DG, et al. Anatomesch Organisatioun vum priméierte Amygdaloid Komplex. In: Aggleton JP, Editeur. Neurobiologesch Aspekter vun Emotioun, Gedächtnis, a Mental Dysfunktion. Wiley-Liss; New York: 1992. pp. 1 – 66.
  6. En X, et al. Prefrontal cortikal Projektiounen a Längs Sailen am mëttlere Periaqeduktalgrau a makakeschen Apen. J Comp Neurol. 1998; 401: 455 – 479. [PubMed]
  7. Badre D, et al. Dissoziabel kontrolléiert Erhuelung an generaliséierter Selektiounsmechanismen an der ventrolateraler prefrontal Cortex. Neuron. 2005; 47: 907 – 918. [PubMed]
  8. Banich MT, et al. Kognitiv Kontrollmechanismen, Emotioun an Erënnerung: eng neurale Perspektiv mat Implikatioune fir Psychopathologie. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613 – 630. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  9. Barbas H. Anatomesch Organisatioun vun der basoventraler a mediodorsaler visueller Empfänger prefrontaler Regioun an der Rhesus Monkey. J Comp Neurol. 1988; 276: 313 – 342. [PubMed]
  10. Barbas H. Verbindungen ënner der Synthese vun der Erkenntnis, der Erënnerung an der Emotioun bei primatesche prefrontale Cortice. Gehir Res Bull. 2000; 52: 319 – 330. [PubMed]
  11. Barbas H, De OJ. Projektioune vun der Amygdala bis basoventral a mediodorsal prefrontal Regiounen an der Rhesus Monkey. J Comp Neurol. 1990; 300: 549 – 571. [PubMed]
  12. Barbas H, Pandya DN. Architektur an intrinsesch Verbindunge vun der prefrontal Cortex an der Rhesus Monkey. J Comp Neurol. 1989; 286: 353 – 375. [PubMed]
  13. Barbas H, Rempel-Clower N. Cortikal Struktur viraussetzt d'Muster vu kortikokortikale Verbindungen. Cereb Cortex. 1997; 7: 635 – 646. [PubMed]
  14. Barbas H, et al. Serial Weeër vu primäre prefrontale Cortex an autonomer Gebidder kënnen den emotionalen Ausdrock beaflossen. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  15. Barbas H, Zikopoulos B. In: Sequenziell a parallel Circuiten fir emotional Veraarbechtung an primitive orbitofrontaler Cortex. Zald DH, Rauch SL, Redaktoren. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006.
  16. Beauregard M, et al. Neural Korrelatioune vu bewosst Selbstreguléierung vun Emotiounen. De J Neurosci. 2001; 21: 1 – 6. [PubMed]
  17. Bëschof SJ. Neurokognitiv Mechanismen vu Besuergnëss: en integrativen Kont. Trends Cogn Sci. 2007; 11: 307 – 316. [PubMed]
  18. De Blair RJR, Mitchell DGV. Psychopathie, Opmierksamkeet an Emotioun. Psychologesch Medezin. 2009; 39: 543 – 555. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  19. Blumenfeld RS, et al. D'Stécker zesummebréngen: D'Roll vum dorsolateralen prefrontale Cortex am Relational Memory Kodéierung. J Cogn Neurosci. 2010 an der Press. [PubMed]
  20. Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85 – 426.
  21. Carmichael ST, Präis JL. Architektonesch Ënnerdeelung vun der Ëmlafbunn a medialer prefrontal Cortex am makakeschen Apa. J Comp Neurol. 1994; 346: 366 – 402. [PubMed]
  22. Carmichael ST, Präis JL. Limbesch Verbindunge vun der Ëmlafbunn a medialer prefrontal Cortex vu makakeschen Affen. J Comp Neurol. 1995; 363: 615 – 641. [PubMed]
  23. Carmichael ST, Präis JL. Bindungsnetzwierker bannent der Ëmlafbunn a medialer prefrontal Cortex vu makakeschen Affen. J Comp Neurol. 1996; 346: 179 – 207. [PubMed]
  24. Chechko N, et al. Onstabil prefrontal Äntwert op emotionalen Konflikt an Aktivéierung vun ënneschte limbesche Strukturen a Gehirstem an remitéiert Panikstéierung. PLos Ee. 2009; 4: e5537. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  25. Chen CC, et al. Virun an zréck Verbindungen am Gehir: eng DCM Studie vu funktionnellen Asymmetrien. Neuroimage. 2009; 45: 453 – 462. [PubMed]
  26. Chiba T, et al. Efferent Projektioune vun infralimbesche a prelimbesche Gebidder vun der medialer prefrontaler Cortex an der japanescher Monkey, Macaca fuscata. Gehir Res. 2001; 888: 83 – 101. [PubMed]
  27. Cisler JM, Koster EHW. Mechanismen vun opmierksamem Virdeeler géint Gefor bei Besuergnëssstéierungen: Eng integrativ Iwwerpréiwung. Clin Psychol Rev. 2010; 30: 203 – 216. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  28. Compton RJ, et al. Opgepasst op Emotioun: eng fMRI Enquête vu kognitiven an emotionalen Stroop Aufgaben. Cogn Affekt Behav Neurosci. 2003; 3: 81 – 96. [PubMed]
  29. Cooney RE, et al. Erënnert Iech un déi gutt Zäiten: neural Korrelatioune vun Aflossreguléierung. Neuroreport. 2007; 18: 1771 – 1774. [PubMed]
  30. Cowan N. Magesch Mystère Véier: Wéi ass d'Aarbechtsspäicherungskapazitéit limitéiert, a firwat? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51 – 57. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  31. Curtis CE, D'Esposito M. D'Auswierkunge vu prefrontale Läsionen op Leeschtungs Memory Memory an Theorie. Cogn Affekt Behav Neurosci. 2004; 4: 528 – 539. [PubMed]
  32. Daunizeau J, David O, Stephan KE. Dynamesch kausal Modellerung: eng kritesch Iwwerpréiwung vun de biophyseschen a statistesche Fundamenter. Neuroimage an der Press. [PubMed]
  33. Delgado MR, et al. Dorsal Striatum äntwert op Belounung an Pudering: Effekter vu Valenz a Magnitude Manipulatiounen. Cogn Affekt Behav Neurosci. 2003; 3: 27 – 38. [PubMed]
  34. Delgado MR, et al. Reguléiere vun der Erwaardung vu Belounung iwwer kognitiv Strategien. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880 – 881. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  35. Delgado MR, et al. Neuralkreeslaf ënner der Reguléierung vun bedingten Angscht a senger Relatioun zum Ausstierwen. Neuron. 2008b; 59: 829 – 838. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  36. Desimone R, Duncan J. Neural Mechanismen vu selektiv visuell Opmierksamkeet. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193 – 222. [PubMed]
  37. Dolcos F, et al. Roll vun der inferiorer frontaler Cortex beim Ëmgang mat distraherende Emotiounen. Neuroreport. 2006; 17: 1591 – 1594. [PubMed]
  38. Dolcos F, McCarthy G. Brainsystemer, déi kognitiv Amëschen duerch emotional Distraktioun mediéieren. J Neurosci. 2006; 26: 2072 – 2079. [PubMed]
  39. Dombrowski SM, et al. Déi quantitativ Architektur ënnerscheet prefrontale kortikale Systemer an der Rhesus Monkey. Cereb Cortex. 2001; 11: 975 – 988. [PubMed]
  40. Kuppele G, et al. Déi neurale Korrelate vu Geschlechtsënnerscheeder an emotionaler Reaktivitéit an Emotiounsreguléierung. Mënschleche Gehir Kartéierung. 2010; 31: 758 – 769. [PubMed]
  41. Domijan D, Setic M. E Feedbackmodell vu Figur-Terrain-Aufgab. J Vis. 2008; 8: 10 – 27. [PubMed]
  42. Dreisbach G, Goschke T. Wéi positiv beaflosst moduléiert kognitiv Kontroll: Reduzéiert Duerchhalverméigen op Käschte vun enger verstäerkter Distraktibilitéit. J Exp Psychol Léiert Mem Cogn. 2004; 30: 343 – 353. [PubMed]
  43. Drevets WC, et al. Eng funktionell anatomesch Studie vun der unipolar Depressioun. J Neurosci. 1992; 12: 3628 – 3641. [PubMed]
  44. Duncan J, Humphreys G, Ward R. Kompetitiv Gehiraktivitéit a visueller Opmierksamkeet. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255 – 61. [PubMed]
  45. Eickhoff SB, et al. Koordinéiert-baséiert Aktivéierungs-Probabilitéit Schätzung meta-Analyse vun neuroimaging Donnéeën: eng zoufälleg-effekter Approche baséiert op empiresche Schätzunge vu raimlecher Onsécherheet. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907 – 2926. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  46. Eippert F, et al. Reguléierung vun emotionalen Äntwerte Elicited by Threat-Related Stimuli. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409 – 423. [PubMed]
  47. Ethofer T, et al. Cerebral Weeër bei der Veraarbechtung vu affektiver Prosodie: eng dynamesch kausal Modeller Studie. Neuroimage. 2006; 30: 580 – 587. [PubMed]
  48. Erber R, Erber MW. Iwwert Stëmmung a sozial Uerteel: Stëmmung inkongruent Réckruff a Stëmmungsreguléierung. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79 – 88.
  49. Etkin A, et al. Emotional Léisung léisen: Eng Roll fir déi rostral anterior cinguléiert Cortex bei der Moduléiere vun Aktivitéit am Amygdala. Neuron. 2006; 51: 871 – 882. [PubMed]
  50. Etkin A, et al. Feeler bei der anterer cinguléierter Aktivatioun a Konnektivitéit mat der Amygdala wärend implizit Reguléierung vun emotionaler Veraarbechtung bei generaliséierter Angststéierung. Am J Psychiatrie. 2010; 167: 545 – 554. [PubMed]
  51. Falen CL, et al. Geännert emotional Interferenzveraarbechtung an affektiver a kognitiver Kontroll Gehirekreesser a grousser Depressioun. Biol Psychiatrie. 2008; 63: 377 – 384. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  52. Felleman DJ, Van Essen DC. Verdeelt heierarchesch Veraarbechtung an der primärer zerebrale Cortex. Cerebral Cortex. 1991; 1: 1 – 47. [PubMed]
  53. Fennell MJ, et al. Distraktioun an der neurotescher an endogene Depressioun: eng Enquête vum negativen Denken an der Haapta depressiver Stéierung. Psychol Med. 1987; 17: 441 – 452. [PubMed]
  54. Fredrickson BL, Branigan C. Positiv Emotiounen breet den Ëmfang vun Opmierksamkeet a Gedanke-Handlung Repertoiren. Erkenntnis an Emotioun. 2005; 19: 313 – 332. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  55. Friston KJ, et al. Physiologesch a moduléierend Interaktiounen am Neuroimaging. NeuroImage. 1997; 6: 18 – 29. [PubMed]
  56. Friston KJ, Harrison L, Penny W. Dynamesch kausal Modellerung. NeuroImage. 2003; 19: 1273 – 1302. [PubMed]
  57. Friston KJ, Dolan RJ. Computational an dynamesch Modeller am Neuroimaging. Neuroimage. 2010; 52: 752 – 765. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  58. Fusar-Poli P, et al. Modulatioun vun effektiver Konnektivitéit während emotionaler Veraarbechtung duerch Delta (9) -tetrahydrocannabinol a Cannabidiol. International Journal vun Neuropsychopharmakologie. 2010; 13: 421 – 432. [PubMed]
  59. Fuster JM. De Prefrontal Cortex. New York: Raven Press; 1989.
  60. Gable PA, Harmon-Jones E. Approche-motivéiert positiven Afloss reduzéiert d'Breet vun der Opmierksamkeet. Psychol Sci. 2008; 19: 476 – 82. [PubMed]
  61. Gable PA, Harmon-Jones E. Den Effekt vu wéineg versus héich Approche-motivéiert positiven Afloss op d'Erënnerung fir periphere versus zentral presentéiert Informatioun. Emotioun. 2010; 10: 599 – 603. [PubMed]
  62. Gasper K, Clore GL. Op ee Bléck op dat grousst Bild: Stëmmung a global versus lokal Veraarbechtung vu visuellen Informatioun. Psychol Sci. 2002; 13: 34 – 40. [PubMed]
  63. Ghashghaei HT, et al. Sequenz vun Informatiounsveraarbechtung fir Emotiounen op Basis vum anatomeschen Dialog tëscht prefrontale Cortex an Amygdala. Neuroimage. 2007; 34: 905 – 923. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  64. Gilbert CD, Sigman M. Brain States: Top-down Aflëss op der sensorescher Veraarbechtung. Neuron. 2007; 54: 677 – 96. [PubMed]
  65. Goldin PR, et al. Déi neurale Basen vun der Emotiounsreguléierung: Neesbefaasstung an Ënnerdréckung vun negativen Emotiounen. Biol Psychiatrie. 2008; 63: 577 – 586. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  66. Grabenhorst F, Rolls ET. Verschidde Representatioune vum relativen an absolute subjektiven Wäert am mënschleche Gehir. NeuroImage. 2009; 48: 258 – 268. [PubMed]
  67. Grey JR. Emotionalen Modulatioun vun der kognitiver Kontroll: Approche-Réckzuch Staaten duebel-dissociate raimlech aus verbalen zwee-zréck Aufgab Leeschtung. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 436 – 52. [PubMed]
  68. Grey JR, et al. Integratioun vun Emotioun a Kognitioun an der lateraler prefrontaler Cortex. PNAS. 2002; 99: 4115 – 4120. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  69. Brutto JJ. Antecedent- an Äntwert-konzentréiert Emotiounsreguléierung: divergent Konsequenze fir d'Erfahrung, Ausdrock a Physiologie. J Pers Soc Psychol. 1998; 74: 224 – 237. [PubMed]
  70. Brutto JJ. Emotiounsreguléierung. In: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, Redaktoren. Handbuch vun Emotiounen. 3. Guilford; New York: 2008. pp. 497 – 512.
  71. Grossberg S. Richtung eng vereenegt Theorie vum Neocortex: Laminar Kortikale Circuiten fir Visioun a Kognitioun. Prog Brain Res. 2007; 165: 79 – 104. [PubMed]
  72. Hänsel A, von Känel R. De ventro-mediale prefrontale Cortex: e wichtege Verbindung tëscht dem autonomen Nervensystem, Reguléierung vun der Emotioun, a Stressreaktivitéit? Biopsychosozial Med. 2008; 2: 21. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  73. Hardin MG, et al. Den Afloss vu Kontextvalenz an der neuraler Kodéierung vu monetäre Resultater. NeuroImage. 2009; 48: 249 – 257. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  74. Hariri AR, et al. D'amygdala Äntwert op emotionalen Reizen: E Verglach vu Gesiichter a Szenen. NeuroImage. 2003; 17: 317 – 323. [PubMed]
  75. Hayes JP, et al. Bleift cool wann d'Saache waarm ginn: Emotiounsreguléierung moduléiert neurale Mechanismen vum Speicherkodéierung. Grenzen am Mënsch Neurowëssenschaften. 2010; 4: 1 – 10. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  76. Herrington JD, et al. Emotiounsmoduléiert Leeschtung an Aktivitéit an der lénkser dorsolateraler prefrontal Cortex. Emotioun. 2005; 5: 200 – 207. [PubMed]
  77. Hikosaka K, Watanabe M. Verspéidungsaktivitéit vun Ëmlaf- a lateral prefrontale Neuronen vun der Monkey mat verschiddene Belounungen. Cereb Cortex. 2000; 10: 263 – 271. [PubMed]
  78. Jackson DC, et al. Ennerdréckung an Erweiderung vun emotionalen Äntwerte op onsympathesch Biller. Psychophysiologie. 2000; 37: 515 – 522. [PubMed]
  79. Johnstone T, et al. Feeler net ze reguléieren: Kontraproduktive Recrutéierung vun uewen-down prefrontal-subkortikalen Circuit bei der Majoritéit vun Depressiounen. J Neurosci. 2007; 27: 8877 – 8884. [PubMed]
  80. Jonides J, et al. Prozesser vun der Erënnerung am Geescht an de Gehir, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2 – 5.
  81. Joormann J, et al. Stëmmung Reguléierung an Depressioun: Differenziell Effekter vun der Distraktioun an Erënnerung vu gléckleche Erënnerungen op eng traureg Stëmmung. J Abnorm Psychol. 2007; 116: 484 – 490. [PubMed]
  82. Kalisch R, et al. Besuergnëss Reduktioun duerch Entkupplung: Subjektiv, physiologesch an neurale Effekter. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874 – 883. [PubMed]
  83. Kalisch R, et al. Neurale Korrelatioune vu Selbstdistraktioun vu Besuergnëss an e Prozessmodell vu kognitiven Emotiounsreguléierung. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266 – 1276. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  84. Kanske P, et al. Wéi reguléieren d'Emotiounen? Neurale Netzwierker fir Neesbezuelung an Oflenkung. Cerebral Cortex. 2011; 21: 1379 – 1388. [PubMed]
  85. Kastner S, Ungerleider LG. Mechanismen vu visueller Opmierksamkeet am mënschleche Cortex. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315 – 41. [PubMed]
  86. Kilpatrick LA, et al. Sexrelatéiert Differenzen an der amygdala funktioneller Konnektivitéit wärend Ruhebedéngungen. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
  87. Kim SH, Hamann S. Neural Korrelatioune vu positiven an negativen Emotiounsreguléierung. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776 – 798. [PubMed]
  88. Knoch D, et al. Lateraliséiert a frequenzofhängeg Effekter vu prefrontale rTMS op regional cerebral Blutfluss. Neuroimage. 2006; 31: 641 – 648. [PubMed]
  89. Knutson B, et al. Nucleus accumbens Aktivatioun vermittelt den Afloss vun Belounungssätz op finanziell Risikokonscht. Neuroreport. 2008; 19: 509 – 513. [PubMed]
  90. Koenigsberg HW, et al. Neurale Korrelatioune vu Gebrauch vun Distanzen fir emotional emotional Äntwerte op sozial Situatiounen ze regléieren. Neuropsychologia. 2010; 48: 1813 – 1822. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  91. Kringelbach ML, Rolls ET. Déi funktionell Neuroanatomie vun der mënschlecher Ëmlafbunn Cortex: Beweiser vu Neuroimaging an Neuropsychologie. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341 – 372. [PubMed]
  92. Levens SM, Phelps EA. Emotioun Veraarbechtung Effekter op Interferenz Opléisung am Aarbechtsgeheimnis. Emotioun. 2008; 8: 267 – 280. [PubMed]
  93. Levens SM, Phelps EA. Insula an en orbial frontal Cortex Aktivitéit ënner Basis Emotiounsinterferenz Opléisung am Aarbechtsgeheimnis. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790 – 2803. [PubMed]
  94. Levesque J, et al. Neural Circuitry Ënnergrond fräiwëlleg Ënnerdréckung vun der Trauregkeet. Biol Psychiatrie. 2003; 53: 502 – 510. [PubMed]
  95. Levesque J, et al. Neurale Basis vun emotionaler Selbstreguléierung an der Kandheet. Neurowëssenschaft. 2004; 129: 361 – 369. [PubMed]
  96. Levy R, Goldman-Rakic ​​PS. Segregatioun vun Aarbechtsgeheimnisfunktiounen an der dorsolateraler prefrontal Cortex. Exp Brain Res. 2000; 133: 23 – 32. [PubMed]
  97. Lieberman MD, et al. Gefiller a Wierder setzen: Affektéierend Etikettéierung gestéiert d'Amygdala Aktivitéit an Äntwert op affektiv Reizen. Psychol Sci. 2006; 18: 421 – 428. [PubMed]
  98. Likhtik E, et al. Prefrontal Kontroll vun der Amygdala. J Neurosci. 2005; 25: 7429 – 7437. [PubMed]
  99. Lyubomirsky S, et al. Effekter vun ruminativen a distractéierenden Äntwerte op depressiv Stëmmung op retrieval vun autobiografesche Erënnerungen. J Pers Soc Psychol. 1998; 75: 166 – 177. [PubMed]
  100. Mak AKY, et al. Neural Korrelatioune vu Reguléierung vu positiven an negativen Emotiounen. Eng fMRI Studie. 2009; 457: 101 – 106. [PubMed]
  101. Mathews G, Wells A. Déi kognitiv Wëssenschaft vun Opmierksamkeet an Emotioun. An: Dalgleish T, Power MJ, Redaktoren. Handbuch vu Kognitioun an Emotioun. John Wiley & Jongen Ltd; Chichester, England: 1999. S. 171–192.
  102. Mayberg HS, et al. Regional metabolesch Effekter vu Fluoxetin an der Major Depressioun: Serial Ännerungen a Bezéiung zu der klinescher Äntwert. Biol Psychiatrie. 2000; 48: 830 – 843. [PubMed]
  103. McRae K, et al. Déi neurale Basen vun der Distraktioun a Réckféierung. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248 – 262. [PubMed]
  104. Mehta AD, et al. Intermodal selektiv Opmierksamkeet bei Affen. II: Physiologesch Mechanismen vun der Modulatioun. Cereb Cortex. 2000; 10: 359 – 370. [PubMed]
  105. Mitchell DGV. Den Nexus tëscht Entscheedung an Emotiounsreguléierung: Eng Bewäertung vu konvergent neurokognitiven Substrater. Behuelen Brain Fuerschung. 2011; 217: 215 – 231. [PubMed]
  106. Mohanty A, et al. Neurale Mechanismen vun affektiver Interferenz an der Schizotypie. J Abnorm Psychol. 2005; 114: 16 – 27. [PubMed]
  107. Mohanty A, et al. Differenziell Engagement vun der anteriore cinguléierter Cortex Ënnerdeelunge fir kognitiv an emotional Funktioun. Psychophysiologie. 2007; 44: 343 – 351. [PubMed]
  108. Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Ausstierwe vum emotionalen Léieren: Bäitrag vu mediale prefrontale Cortex. Neurosci Lett. 1993; 163: 109 – 113. [PubMed]
  109. Meescht SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Opmierksamem Gummieck: Kognitiv Kontroll a Perséinlechkeet bei emotionalen induzéierter Jalousie. Psychonom Bull Rev. 2005; 12: 654 – 661. [PubMed]
  110. Déi meescht SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Déi plakeg Wourecht: Positiv, erwächen Oflenkungsleit behënnert séier Zilwahrnehmung. Kognitioun & Emotioun. 2007; 21: 964–981.
  111. Nee DE, Jonides J. Dissociabel Bäiträg vum prefrontale Cortex an dem Hippokampus op kuerzfristeg Erënnerung: Beweis fir en 3-Zoustand Modell vun der Erënnerung. NeuroImage. 2010 an der Press. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  112. Neie AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Rezent Fortschrëtter an der biologescher Studie vu Perséinlechkeetskrankheeten. Psychiatresch Kliniken vun Nordamerika. 2008; 31: 441 – 61. [PubMed]
  113. Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. Rethinking Gefiller: Eng fMRI Studie vun der kognitiver Reguléierung vun der Emotioun. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215 – 1229. [PubMed]
  114. Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Fir besser oder fir schlëmmer: Neural Systemer déi kognitiv Down- an Upreguléierung vun negativen Emotiounen ënnerstëtzen. NeuroImage. 2004; 23: 483 – 499. [PubMed]
  115. Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Associatioun vun neuralen a physiologeschen Äntwerte während fräiwëlleger Emotiounsverrécklung. NeuroImage. 2006; 29: 721 – 733. [PubMed]
  116. Ohman A, Flykt A, Esteves F. Emotioun dréckt Opmierksamkeet: Detektéiert d'Schlaang am Gras. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 466 – 478. [PubMed]
  117. Ongur D, Fähr AT, Präis JL. Architektonesch Ënnerdeelung vum mënschleche Bunn a medialer prefrontal Cortex. J Comp Neurol. 2003; 460: 425 – 449. [PubMed]
  118. Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Kognitiv Schwachstelle fir Besuergnëss: E Bilan an en integrativen Modell. Clin Psychol Rev. 2009; 29: 459 – 470. [PubMed]
  119. Pandya DN. Anatomie vun der auditive Cortex. De Rev Neurol (Paräis) 1995; 151: 486 – 494. [PubMed]
  120. Parrott WG, Sabini J. Stëmmung an Erënnerung ënner natierleche Bedingungen: Beweiser fir Stëmmung inkongruent Réckruff. J Pers Soc Psychol. 1990; 59: 321 – 336.
  121. Penny, et al. Verglach vun dynamesche Kausalmodeller. NeuroImage. 2004; 22: 1157 – 1172. [PubMed]
  122. Penny WD, et al. Vergläichen Famillen vun dynamesche Kausalmodeller: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  123. Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Dissoziatioun am mënschleche prefrontale Cortex vu affektiven Afloss op Aarbechtsgeheinerbezunn Aktivitéit. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 1736 – 1741. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  124. Pessoa L. Iwwer d'Relatioun tëscht Emotioun an Erkenntnis. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148 – 158. [PubMed]
  125. Petrides M, Mackey S. Topographie vum Mënsch OFC. In: Zald DH, Rauch SL, Redaktoren. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; 2006.
  126. Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. 5-HTTLPR Polmorphismus beaflosst mënschlech cingulat-amygdala Interaktiounen: E genetesche Empfindlechkeetsmechanismus fir Depressioun. Nat Neurosci. 2005; 8: 828 – 834. [PubMed]
  127. Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Neurale Substrate fir fräiwëlleg Ënnerdréckung vum negativen Afloss: Eng funktionell Magnéitesch Resonanz Imaging Studie. Biol Psychiatrie. 2005; 57: 210 – 219. [PubMed]
  128. Phelps EA, Delgado MR, Near KI, LeDoux JE. Ausstierwen Léiere bei Mënschen: Roll vun der Amygdala a vmPFC. Neuron. 2004; 43: 897 – 905. [PubMed]
  129. Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. En neurale Modell vu fräiwëllegen an automateschen Emotiounsreguléierung: Implikatioune fir d'Versteesdemech vun der Pathophysiologie an Neurodevelopment vun der bipolarer Stéierung. Mol Psychiatrie. 2008; 13: 833 – 857. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  130. Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Neural Korrelate vu affektiven Afloss op d'Wiel. Gehir Cogn. 2010; 72: 282 – 288. [PubMed]
  131. Postle BR. Aarbechtsgeheimnis als eng opkommend Eegeschafte vum Geescht a Gehir. Neurowëssenschaft. 2006; 139: 23 – 38. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  132. Präis JL. Architektonesch Struktur vun der Ëmlafbunn a Medial Prefrontal Cortex. In: Zald DH, Rauch SL, Redaktoren. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; Oxford, UK: 2006a. pp. 3 – 18.
  133. Präis JL. Verbindunge vun der Orbital Cortex. In: Zald DH, Rauch SL, Redaktoren. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; Oxford, UK: 2006b. pp. 39 – 56.
  134. Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. D'Roll vum ventromedialen prefrontale Cortex bei der Genesung vun der Läschmëttel. J Neurosci. 2000; 20: 6225 – 6231. [PubMed]
  135. Quirk GJ, Beer JS. Prefrontal Bedeelegung un der Reguléierung vun der Emotioun: Konvergenz vu Rat a Mënschstudien. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723 – 727. [PubMed]
  136. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Eng Standardmodus vun der Gehirerfunktioun. Proc Natl Acad Sci US A. 2001; 98: 676 – 682. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  137. Raizada RD, Grossberg S. Richtung eng Theorie vun der laminärer Architektur vun der cerebral Cortex: Computational Hiweiser aus dem visuellen System. Cereb Cortex. 2003; 13: 100 – 113. [PubMed]
  138. Ranganath C. Aarbechtsgedächtnis fir visuell Objeten: Komplementär Rollen vun ënnerierdescher temporärer, medialer temporaler, a prefrontaler Cortex. Neurowëssenschaft. 2006; 139: 277 – 289. [PubMed]
  139. Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Alles am Geescht vum Geescht: Roserei Rumeur a Bewäertung. J Pers Soc Psychol. 2008; 94: 133 – 145. [PubMed]
  140. Rempel-Clower NL, Barbas H. Topografesch Organisatioun vu Verbindungen tëscht dem Hypothalamus a prefrontale Cortex an der Rhesus Monkey. J Comp Neurol. 1998; 398: 393 – 419. [PubMed]
  141. Rockland KS, Pandya DN. Laminar Originnen an Terminatioune vu kortikale Verbindunge vun der occipitaler Lobe an der Rhesus Monkey. Gehir Res. 1979; 179: 3 – 20. [PubMed]
  142. Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Kortikale Feedback Depolariséierungswellen: E Mechanismus vun uewen-down Afloss op fréi visuell Beräicher. Proc Natl Acad Sci US A. 2006; 103: 12586 – 12591. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  143. Rottenberg J, Gross JJ. Wann Emotioun falsch leeft: D'Versprieche vun der affektiver Wëssenschaft realiséieren. Clin Psychol Sci Praxis. 2003; 10: 227 – 232.
  144. Rottenberg J, Johnson SL, Redaktoren. Emotioun a Psychopathologie: Iwwerbruecht affektiv a klinesch Wëssenschaft. APA Bicher; Washington, DC: 2007.
  145. Rowe J, et al. Regelauswiel an Handlungsauswiel hunn eng gemeinsam neuroanatomesch Basis an der mënschlecher prefrontal a parietal Cortex. Cerebral Cortex. 2008; 18: 2275 – 2285. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  146. Rusting CL, DeHart T. Positiv Erënnerungen zréckzéien fir negativ Stëmmung ze regléieren: Konsequenze fir Stëmmung kongruent Erënnerung. J Pers Soc Psychol. 2000; 78: 737 – 752. [PubMed]
  147. Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Den Afloss vun der Aarbecht-Gedächtnis verlaangt a Sujet Performance op prefrontal kortikaler Aktivitéit. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721 – 731. [PubMed]
  148. Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Neurale Mechanismen vu visueller Opmierksamkeet: Wéi top-down Feedback beliicht relevant Relevanz. Wëssenschaft. 2007; 316: 1612 – 1615. [PubMed]
  149. Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Rapid assoziativ Kodéierung an basolateraler Amygdala hänkt vu Verbindunge mat der Ëmlafbunns-Cortex of. Neuron. 2005; 46: 321 – 331. [PubMed]
  150. Sanides F. Comparativ Architekten vun der Neokortex vu Mamendéieren an hir evolutiver Interpretatioun. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404 – 423.
  151. Savine AC, Braver TS. Motivéiert kognitiv Kontroll: Belounung Ureiz moduléiert präparativ neurale Aktivitéit wärend Aufgabeschalter. J Neurosci. 2010; 30: 10294 – 10305. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  152. Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Limbesch-frontal Kreeslaf bei der Majoritéit vun Depressiounen: e Wee modellering Metanalyse. Neuroimage. 2004; 22: 409 – 418. [PubMed]
  153. Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Allgemeng Bluttflussverännerungen iwwer visuell Aufgaben: II. Ofsenkungen an der cerebral cortex. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648 – 663.
  154. Siemer M. Stëmmung-kongruente Erkenntnisser bilden Stëmmungserfahrung. Emotioun. 2005; 5: 296 – 308. [PubMed]
  155. Smith APR, et al. Aufgab an Inhalt moduléieren amygdala-hippocampal Konnektivitéit bei emotionaler Erhuelung. Neuron. 2006; 49: 631 – 638. [PubMed]
  156. Stefanacci L, Amaral DG. Topografesch Organisatioun vu kortikale Inputen zum lateralen Kär vum macaque monkey amygdala: Eng retrograde Tracingstudie. J Comp Neurol. 2000; 421: 52 – 79. [PubMed]
  157. Stefanacci L, Amaral DG. E puer Beobachtungen iwwer cortikal Input op de macaque monkey amygdala: Eng anterograde Spurstudie. J Comp Neurol. 2002; 451: 301 – 323. [PubMed]
  158. Stuss DT, Benson DF. Déi Frontal Lobes. Raven; New York: 1986.
  159. Talairach J, Tournoux P. Co-planar Stereotaxic Atlas of the Human Brain. Thieme; New York: 1988.
  160. Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Neurale Basis vun anormaler Äntwert op negativ Réckkopplung bei onmedizéierte Stëmmungskrankheeten. Neuroimage. 2008; 42: 1118 – 1126. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  161. Teasdale &, Rezin V. D'Effekter vun der Reduzéierung vun der Frequenz vun den negativen Gedanken iwwer d'Stëmmung vun depriméierte Patienten: Tester vun engem kognitiven Depressiounsmodell. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [PubMed]
  162. Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Effekter vum frontale Lobe Schued op Interferenz Effekter an der Aarbechtsgeheimnis, Cogn. Betrëfft Behav Neurosci. 2002; 2: 109 – 120. [PubMed]
  163. Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amygdala a ventromedial prefrontal Cortex sinn invers gekoppelt wärend der Reguléierung vun engem negativen Afloss a viraussiichtlech den Dagesmuster vun der Cortisol Sekretioun bei eeler Erwuessener. J Neurosci. 2006; 26: 4415 – 4425. [PubMed]
  164. Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Gaze Fixéierungen virausset Hirnaktivéierung während der fräiwëlleger Reguléierung vum Bild-induzéierten negativen Afloss. NeuroImage. 2007; 36: 1041 – 1055. [PubMed]
  165. Vertes RP. Differenzielle Prognosen vum infralimbeschen a prelimbesche Cortex an der Rass. Synapse. 2004; 51: 32-58. [PubMed]
  166. Vogt BA, Pandya DN. Cinguléierende Cortex vun der Rhesus Monkey: II. Kortikale Ofstänn. J Comp Neurol. 1987; 262: 271 – 289. [PubMed]
  167. Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Prefrontal-subkortikale Weeër déi erfollegräich Emotiounsregulatioun mediéieren. Neuron. 2008; 59: 1037 – 1050. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  168. Walker AE. Eng zytoarchitekturell Studie vum prefrontale Beräich vun der macaque Monkey. J Comp Neurol. 1940; 73: 59 – 86.
  169. Wallis JD, Miller EK. Neuronal Aktivitéit am primat dorsolateralen an Ëmlafprefrontal Cortex während der Leeschtung vun enger Belounungspreferenz Aufgab. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069 – 2081. [PubMed]
  170. Walther D, Koch C. Modeller Opmierksamkeet op sëlleche Proto-Objete. Neural Netzwierker. 2006: 1395 – 1407. [PubMed]
  171. Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic ​​PS. Aarbechtsdeelung ënner markanten Ënnertypen vun hemmende Neuronen an engem kortikale Mikrokreeslaf vum Aarbechtsgeheimnis. Proc Natl Acad Sci US A. 2004; 101: 1368 – 1373. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  172. Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. Den emotionalen zielen Stroop Paradigma: eng funktionell magnetesch Resonanz Imaging Sonde vun der anteriore cingulativer affektiver Divisioun. Biol Psychiatrie. 1998; 44: 1219 – 1228. [PubMed]
  173. Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. Déi emotional Stroop Aufgab a Psychopathologie. Psychol Bull. 1996; 120: 3 – 24. [PubMed]
  174. Woodward TS, Kairo TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Funktionell Konnektivitéit enthüllt load-ofhängeg Neural Systemer ënner Basis Kodéierung an Ënnerhalt am verbalen Aarbechtsgeheimnis. Neurowëssenschaft. 2006; 139: 317 – 325. [PubMed]
  175. Yeterian EH, Pandya DN. Prefrontostriatal Verbindungen a Relatioun mat der kortikaler architektonescher Organisatioun bei Rhesus Affen. J Comp Neurol. 1991; 312: 43 – 67. [PubMed]
  176. Zald DH. Orbital versus dorsolateral prefrontal Cortex: Anatomesch Abléck an Inhalt versus Prozess Differenzéierungsmodeller vun der prefrontal Cortex. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395 – 406. [PubMed]
  177. Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Erklärend dynamesch Gehirinteraktiounen mat iwwer Sujeten Korrelatiounsanalysen vun positron Emissioun tomografeschen Daten - Déi funktionell Konnektivitéit vun der Amygdala an der Orbitofrontal Cortex bei Olfaktoresch Aufgaben J Cereb Blood Flow Metab. 1998; 18: 896-905. [PubMed]
  178. Zald DH, Kim SW. Anatomie a Funktioun vun der Bunnfrontal Cortex, II: Funktioun a Relevanz fir obsessiv-compulsive Stéierungen. J Neuropsychiatrie Clin Neurosci. 1996; 8: 249 – 261. [PubMed]
  179. Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Gehiraktivitéit an ventromedial prefrontale Cortex korreléiert mat eenzelne Differenzen am negativen Afloss. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 2450 – 2454. [PMC gratis Artikel] [PubMed]