D'Roll vu Konditioun iwwer Heterosexuellen an Homosexuellen Partnerpräferenzen an Ratten (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Artikel publizéiert Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Dësen Artikel ass eréischt aktiv zitéiert aner Artikelen an PMC.

Géi op:

mythologesch

Partnervirstellunge ginn ausgedréckt vu ville soziale Spezies, inklusiv Mënschen. Si ginn allgemeng als selektiv Kontakter mat engem Individuum beobachtet, méi Zäit zesumme verbruecht, an direkt geriicht Verhalen dat féiert zu selektiv Kopulatioun. Dës Iwwerpréiwung diskutéiert den Effekt vu Konditioune op d'Entwécklung vu heterosexuellen an homosexuellen Partnerpréferenzen bei Nager. Geléiert Virléiften kënne sech entwéckelen wann e bedingte Stimulus (CS) an der Verontreiung mat engem onkonditionéierte Stimulus (UCS) assoziéiert deen als Verstärker funktionnéiert. Eng Persoun kann also d'Präferenz fir e Partner hunn deen en CS huet. E puer UCS kënne méi oder manner Verstäerkung sinn, ofhängeg vu wéini se erliewt sinn, a kënne anescht sinn fir Männercher a Weibchen. Zum Beispill kann et sinn datt nëmme während Perioden vun der fréierer Entwécklung, datt Stimulatiounen, déi mat der Ernärung an der Jugendspiller verbonne sinn, bedingt ginn. Am Erwuessene kënnen aner Stimuli wéi sexuell Belounung, Zesummeliewen, mëllen Stress oder och pharmakologesch Manipulatiounen als Verstäerker funktionnéiere fir Partnerpréferenzen. Evolutiouns Biologen a Psychologen mussen d'Iddi berücksichtegen datt d'Erfahrung vun engem Individuum mat Belounung (dh sexuell an pharmakologesch) viraussiichtlech 'gebuerene' Materwahlen kann iwwerwannen (z. B. Assortativitéit an Orientéierung) oder Mate Strategien (z. B. Monogamie oder Polygamie) mat Pavlovian a operant Contingencies. Tatsächlech ass et méiglech als gebuer fir iwwer d'Ëmwelt ze léieren op Weeër fir d'Belounung maximal ze maachen an aversive Resultater minimiséieren, sougenannte 'proxim' Ursaachen (z. B. Freed) schlussendlech méi staark Viraussoe vu sozialem Verhalen a Wiel wéi sougenannte 'ultimativ' Ursaachen (z. B. genetesch oder reproduktiv Fitness).

Schlësselwieder: pavlovian, operant, léieren, Sex, Kopulatioun

Partnervirstellunge komme bei ville soziale Spezies, inklusiv Mënschen. Eng Präferenz gëtt allgemeng als selektiv Kontakter mat engem Eenzelpersoun observéiert, méi Zäit zesumme verbruecht, an direkt geriicht Verhalen dat zu selektiv Kopulatioun féiert. Allgemeng ginn Spezies mat net-exklusiven Partnervirstellungen als polygam bezeechent. Dës Spezies kënnen hir Präferenz fir e bestëmmte Partner ausdrécken, awer si dauert nëmme fir Perioden vun der Mating. Ausserdeem ass d'Präferenz vläicht net fir e bestëmmten Individuum oder Feature vun engem Individuum, mä éischter fir de gesamten Affichage vun der sexueller Empfindlechkeet. Op där anerer Säit ginn Aarten, déi exklusiv a laangfristeg Virléiften vis-à-vis vun engem bestëmmte Partner weisen, normalerweis als monogam bezeechent. E monogame Individuum wäert eng ganz selektiv Preferenze viru Geriicht weisen, kopuléieren, Nascht bauen an opliewen, mat engem bestëmmte Partner, deen spezifesch an erkennbar Featuren huet (Coria-Avila, 2007). Ausserdeem sinn e puer Fuerscher d'Iddi averstanen datt monogamesch Spezies déi eng Pairbindung entwéckelt hunn aggressiv onbekannte Verschwörungen kënne refuséieren, zousätzlech potenziell Matmënschen abegraff (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries, & Getz, 1995; Wang, Hulihan, & Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh, & Insel, 1993).

Partner-Virléiften sinn d'Resultat vun enger systematescher Interrelatioun tëscht genetesche Mechanismen, hormonellen Effekter, a Léieren. Zum Beispill kann en Individuum gebuer ginn mat der genetescher Informatioun déi d'Gehirorganisatioun an den hormonelle Profil dirigéiert, déi d'Sensibilitéit erliichtert fir op eng bestëmmten Zort Partner z'äntweren, wat allgemeng zu engem sexueller reife Mënsch vum Géigendeel Geschlecht geschitt. Wéi och ëmmer, bei der Gebuert un, kënnen d'Déieren nei Virléiften léieren op Basis vun der Belaaschtung vun Individuen vun hirer eegener Aart. Dëse fréiere Kontakt erliichtert Phenomener wéi Impressioun (Batenson, 1978), an deenen déi éischt conspecific-betreffend Reizen, déi a kritesche Perioden vun der Entféierung senséiert goufen, zukünfteg Partnerpréferenzen direkten. Dofir kann d'Präferenz vun de Partner bei engem sexuellen naie erwuessene Mënsch d'Resultat vu gebuerene Faktore sinn, déi a kritesche Perioden kombinéiert mat fréiem Léierenfarung sinn. Zousätzlech kënnen all Eenzelen nei Virléiften oder Aversiounen am ganze Liewenszäit entwéckelen an nei Associatiounen maache fir Spaass ze verfolgen an Péng ze vermeiden. Deementspriechend kann erwuesse Partnerpréferenze Konditioune ginn op Reizen, déi Prediktoren vun der sexueller Belounung ginn (oder aner Aarte vu Belounung). Also, a Präsenz vun engem Prädiktor vun der Belounung, kann d'Präferenz vun de Partner erliichtert oder méi einfach ausgedréckt ginn, wärend an der Präsenz vun engem negativen Prädiktor e Partner kann vermeit ginn, devaluéiert oder och aversiv sinn. Als Konsequenz kënnen 'innate' Partner-Virléiften (z. B. fir assortativ Funktiounen) oder Materstrategien (z. B. Monogamie oder Polygamie) weider ofgeschnidden ginn oder souguer geännert ginn duerch spéider Konditioun am Erwuessene vu Funktiounen, déi speziell mat Belounung verbonne sinn.

Partner Virléiften kënnen aus verschiddene Perspektiven studéiert ginn. Zum Beispill, aus enger biologescher Siicht ass et wichteg d'Konsequenzen ze studéieren vun enger Partnerpräferenz op d'Iwwerliewe a reproduktive Fitness vun enger Spezies. Aus der psychologescher Perspektiv ginn d'Preferenze vun de Partner studéiert, well se kënnen zu sozialen Uschlëss féieren, bezeechent als Puerbänn an e puer Déieren a 'romantesch Léift' bei de Mënschen; an Ënnerbriechung vun etabléierten Uschlëss, oder d'Onfäegkeet nei ze bilden, kënnen negativ Auswierkungen op d'mental Gesondheet hunn (Insel & Young, 2001). Also, d'Base vun der Partnere Präferenzbildung ze verstoen ass noutwendeg fir e wichtegen Deel vum soziale Verhalen bei Déieren a Mënschen ze verstoen.

D'Zil vun dësem Manuskript ass d'Roll vum Léieren iwwer den Ausdrock vun heterosexuellen an homosexuellen Partnerpréferenzen bei Nager ze diskutéieren. Fir dëst Zil wäert ech d'Mechanismen vun der Pavlovian an der instrumentaler (operanter) Bedingung beschreiwen. Zousätzlech ginn ech Beweiser fir wéi dës zwee Léiermechanismen relevant sinn a kritesche Perioden vun der Entwécklung, och déi fréi postnatal a jugend Perioden. Wéi och ëmmer, ech wäert diskutéieren wéi 'aner kritesch Perioden' während der Experienz vu sexueller Belounung an der Erwuesseung opmaachen oder via pharmakologesch Behandlungen.

Pavlovesch Konditioun vu Partnerpréferenz

Pavlovesch oder klassesch Bedingung bezitt sech op eng Associatioun déi tëscht zwee Reizen entsteet (Pavlov, 1927). Zum Beispill, ënner normalen Ëmstänn, ongekonditionert Reizen (UCS) brénge physiologesch onkonditionéiert Äntwerten (UCRs). UCRs sinn déi onzefridden Äntwerten déi et scho gëtt am natierleche Repertoire vun engem Déier. UCS sinn natierleche Reizen déi normalerweis UCRs an enger viraussiichtlech hardwired Stimulatiouns-Äntwert (SR) neural Verbindung ausléisen. Neutralen Reizen stimuléieren awer keen UCR, awer wann et richteg gepaart gëtt an Kontinuitéit a Verontreiung mat engem UCS, kënnen Déieren eng prévisibel Associatioun tëscht dem neutralen Stimulus an der UCS maachen, wat dann den UCR ausléist. Wann en neutralen Stimulus fäeg ass eng Äntwert ausléisen déi net präsent war virum Léieren, gëtt et als bedingt Stimulus (CS) bezeechent, an d'Äntwert gëtt als bedingt Äntwert (CR) bezeechent. Wann dëst geschitt, gëtt et ugeholl datt den CS eng Duerstellung vun der UCS op engem neurale Niveau ausléist.

Et gi verschidde Weeër wéi déi Pavlovesch Konditioun sexuell Verhalen beaflosse kann an, schlussendlech, den Ausdrock vu Partnerpräferenz. Als éischt kann e Mate als Verbindung vu multiple Reizen gesi ginn. E puer vun dëse Reizen kënnen als UCS funktionnéieren, déi UCRs ausléisen, awer vill anerer sinn ineffektiv well se am Ufank keen UCR ausléisen (Kippin & Pfaus, 2001). Ineffektiv natierleche Reizen (dh Mantelfaarf bei enger männlecher Rat) kënne mat UCS (dh paced Intromissioune vun him) verbonne sinn duerch sexueller Erfarung a kënne sech als CRS (dh sexuell Motivatioun) ausléisen (Coria-Avila et al. , 2006). Och ursprénglech neutral oder ineffektiv Reizen (d.h. Mandelgeroch) kënne bedingt ginn, wa se mat der UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Kippin, Cain, & Pfaus, 2003). Et ass méiglech datt Konditioun vu partner-relatéierte Reizen a verschiddene Liewensperioden optrieden. Wéi och ëmmer, puer gutt charakteriséiert kritesch Perioden enthalen déi fréi postnatal Wochen, Adoleszenz, oder Perioden verbonne mat enger spezifescher pharmakologescher Behandlung.

Fréi postnatal Period

Verschidde Reizungen, déi a fréie kritesche Liewensperioden empfindelt ginn duerch Pavlovian Konditioun mat innate Belounungen verbonne ginn (z. B. Mutterëmféierung, Nährstoffaarf, etc.). Dës Zort vu Konditioune gëtt "Impressioun" bezeechent a ka staark sexuell Virléiften am Erwuessenen hunn (Batenson, 1978). Dës Konditioun geschitt am jonken Alter wann d'Gehir besonnesch empfindlech ass fir nei Associatiounen ze maachen. Impriméiere tritt normalerweis op d'Features vun Elteren a Spezies op a gëtt als den éischte Schrëtt am Phänomen vun der assortativer Kopplung ugesinn, an deem d'Déieren entscheede sech selektiv mat Membere vun hirem eegene Sträich par rapport zu Membere vun enger anerer Stamm oder Spezies déi genetesch manner ähnlech sinn . Assortativ Kopplung gëtt ugeholl datt d'Homozygositéit an enger Belaaschtung erhale bleift an doduerch d'Spannung vun der Ausbreedung vu positiven Charakteristiken hält. Bei Mënschen, assortativ Kopplung kéint optrieden wann d'Leit Partnerpräferenz fir phänotypesch (z. B. Rass, Gesiicht, asw.), Sozial (z. B. kulturell / reliéis Iwwerzeegungen) a Perséinlechkeetseegenschafte weisen (z. B. Introversioun / Extroversioun) déi e bëssen ähnlech wéi een ass Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), wat natiirlech aus der Tatsaach géif entstoen datt d'Leit méi wahrscheinlech harmonesch mat aneren mat ähnlechen Attitudë / Manerismus interagéieren.

Et gëtt Beweiser datt Männer vu verschiddene Spezies sexueller Impressioun fir Partner entwéckele kënnen, déi Zeechen hunn, déi mat der weiblecher verbonne sinn, déi se gekëmmert hunn oder Zeeche verbonne mat der Fleegeperiod. An enger Studie, zum Beispill, goufen neonatal Ratten vun hirer biologescher Mamm gekëmmert, déi en neutralen Geroch (Zitroun) op hirem Bauch ugewannt hunn. Zu der entspriechender Zäit goufen d'Männercher ofgewinnt an ni méi un den Doft ausgesat, bis ongeféier 100 Deeg al, wéi se mat parfüméierter oder parfüméierter onbekannter Weibercher fir copulation gepaart goufen. D'Resultater hunn uginn datt Männercher an der fréier postnataler Period un engem Zitroune Geroch ausgesat waren, méi kuerz Ejakulatiouns latency mat Zitroun-parfüméierter Weibercher ugewisen hunn, wa se opgewuess sinn, par rapport zu der Ejakulatiouns-Latenz observéiert wa se net-parfüméierter Weibercher ausgesat waren (Fillion & Blass, 1986). Dat Experiment war ee vun deenen éischten fir ze beweisen datt neutral Gerécher, déi a fréie Periode gespäichert sinn, sexuell Opreegung wärend zukünfteg sexuellen Treffen erhéijen. An dësem Fall gouf eng méi staark sexuell Opreegung observéiert als méi kuerz Ejakulation latency mat engem empfindleche weibchen, deen de Geroch dréit.

Aner Experimenter mat Impressioun bei männleche Ratten ware méi op Partnerpréferenz konzentréiert an hunn bewisen datt dës Zort vu geléiert Präferenz kann op belountende Reizen ofhänken, déi d'Mamm den Nowuess während kritesche Liewensperioden ubitt. Zum Beispill kënnen déi positiv Auswierkunge vu Lecken während den éischten 10 Deeg vum Liewen och nach olfaktoresch Reizen stimuléiert ginn. An enger Etude vum Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich, a Pfaus (2006), nei gebuer männlech Poppen goufen vun hiren Mammen fir 15 min all Dag ewechgeholl. Wärend dëser Zäit ewech ware Männercher an enger gepauerter Grupp mat engem Zitrounerschein ausgesat, déi um Holzschnitzbett vun enger anerer Käfeg gesprayt goufen. Zur selwechter Zäit krute se taktil Stimulatioun, déi künstlech mat engem klenge Pinsel op hirem Réck a Kapp gemaach goufen, sou datt d'Strécke géifen d'Schued vun der Damm mimifizéieren zur Zäit, wéi se den Zitroune Geroch richen. Männercher an enger Kontrollgrupp goufe mat Holzschip Bettgezei ausgesat, déi eleng mat taktil Stimulatioun mat Waasser gesprayt goufen. Béid Gruppe goufe bei 21 Deeg am Alter gespaart an hunn ni méi dem Geroch ausgesat. No 2 Méint goufen Männercher an engem grousst oppent Feld (123 × 123 × 46 cm Chamber) plazéiert an erlaabt et fräi mat zwou Weibchen zur selwechter Zäit ze kopuléieren, ee parfüméierter an een unscented. D'Resultater vun deem Präferenztest hunn ugewisen datt e bedeitende Undeel vun de gepaarte Männercher eng Präferenz huet fir d'éischt mat der parfüméierter Weibchen ze ejakuléieren, wärend d'Kontrollgrupp keng Präferenz fir parfüméiert Weibchen huet (Menard et al., 2006).

Aner Experimenter hu bewisen datt Impressioun sou staark ass datt et tatsächlech sexuell Virléiften zu enger anerer Spezies induzéiere kann. An enger Studie, zum Beispill, männlech Schof a Geessen, déi gekräizegt goufen, hunn eng sexuell Partner Präferenz fir Weibercher vun der Aart vun der Fleegemamm entwéckelt (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). Zesummegefaasst, weisen dës Studien datt Reizen, déi während der fréiser Entwécklung senséiert ginn, an doduerch direkt Partnerpréferenz wärend sexuellem Geschlecht.

Juvenile Period

Och wann d'Period vun der Mammepfleeg ganz kritesch fir d'Entwécklung ass, ass d'Postweanzäit och wichteg well d'Déieren hir éischt net-broderlech sozial Interaktiounen duerch Spillverhalen erliewen. Bei Ratten involvéiert dëst Verhalen ëmmer erëm Beleidegungen vu rauem an tumble Spill an dorsale Kontakter, déi op de Réck vum Géigner geriicht sinn (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bëschof, 1985). Sozial Spill huet positiv Auswierkungen op déi normal Entwécklung vun Déieren a gëtt och gegleeft als belountend. Zum Beispill, eng Studie huet gewisen datt sozial isoléiert jonk Ratten erlaabt hunn intensiv Ausfäll vu rauem an tumble Spill wärend kuerzen, deegleche Perioden ze engagéieren, sech net fäerten an aggressiv ze ginn, am Verglach mat isoléiert Déieren net erlaabt ze spillen (Einon, Humphreys, Chivers, Feld, & Naylor, 1981). Ausserdeem entwéckele jonk Déiere Plazpräferenz nëmme fir Säiten verbonne mat der Méiglechkeet sech am Spillverhalen ze engagéieren (Calcagnetti & Schechter, 1992). Déi belountend Eegeschafte vu soziale Spill (souwéi aner sozial Erfahrungen) gi vu Opioiden moduléiert, well d'Behandlung mat opioid Agonisten wéi Morphin d'Intensitéit an d'Frequenz vum Verhalen erhéicht (Panksepp et al., 1985), wärend en opioid Antagonist wéi Naloxon liicht seng Frequenz reduzéiert.

Ganz viru kuerzem huet eng Studie aus eisem Laboratoire gewisen datt weiblech Ratten bedingt Partnerpréferenz vis-à-vis vu Männer entwéckelen, déi olfaktoresch Zeechen droen, déi virdru mam Jugendspiller verbonne waren (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, & Coria-Avila, 2011). An där Studie ware prepubeszent weiblech Ratten op 31 Deeg al sozial isoléiert a konnten all Dag fir 30 min spillen, wärend 10 Versich, mat enger anerer jonker Fra, déi en Geroch (entweder Mandel oder Zitroun Doft) als CS huet. Een Dag nom leschte Konditiounsprozess goufen all d'Weibercher op bedingte Spillpartnerpräferenz getest mat zwee jonken a prepubeszent männleche Ratten, eng parfüméiert mat Mandel an déi aner mat Zitroun. D'Resultater hunn uginn datt d'Weibercher an der Mandelpaar Grupp de Mandelmännchen als Spillpartner bevorzugt hunn, ignoréiert den Zitroune parfüméierter Mann. Wéi och ëmmer, an der Zitroun-gepaarte Grupp, hunn d'Weibercher dat Zitroune-parfüméiert Männche léiwer gemaach. E puer Deeg méi spéit, wéi d'Weibercher ongeféier 55 Deeg al waren, goufen se ovariektomiséiert, an Hormon-priméiert mat Estradiol a Progesteron fir sexuell Empfindlechkeet ze induzéieren. Duerno goufe se fir hir éischt Sexualpartner Präferenz mat zwee onbekannte Studente Männer getest, eng Mandel-parfüméierter an eng Zitroun-parfüméierter. D'Resultater hunn uginn datt d'Weibercher eng ganz selektiv sexuell Partner Präferenz vis-à-vis vu Männer hunn, déi en Geroch droen (entweder Mandel oder Zitroun), déi virdru mat jonkt Spill gepaart goufen. Dëst gouf mat méi Ufroe beobachtet, Hopfen an Darts, Visiten, an Olfaktoresch Ermëttlungen, geriicht op de bevorzugte Mann. Sexuell Ufuerderungen (abegraff Hopfen an Darts) weisen weiblech sexuellen Wonsch un a funktionnéieren als Invitatioun fir Männer fir sech sexuell Behuelen mat hinnen ze engagéieren (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). Tatsächlech hunn d'Weibercher méi no Männer gefrot, déi de bedingte Reiz droen, wat zu méi Intromissiounen an Ejakulatioune vun hinne gefouert huet, inklusiv déi alleréischt Ejakulatioun. Dëst kéint ganz wichteg Implikatioune bei gonadally intakte Weibercher hunn. Zum Beispill hu mir virdru bewisen datt déi éischt Ejakulatioun zu 100% vu Pappheet féiere kann wann d'Weiblech keng aner Intromisioun fir op d'mannst 10 min no kritt (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Deementspriechend Konditioun vu Partnerpréferenz während der Juvenilperiod kann asortativ Matung bias.

Postpubertal Period

Déi postubertal Period ass méi flexibel an der Zäit wéi déi fréi postnatale Wochen a jonk Phase. Et ass eng kritesch Period well d'Déiere meeschtens hir éischt sexuell belount Begéinungen erliewen. Zum Beispill, an enger Studie vu männleche Ratten, goufen d'Niveauen vum luteiniséierenden Hormon an Testosteron erhéicht no der Expositioun fir e bedingte Geroch (dh Wantergréng) virdru gepaart mat Kopulatioun (Graham & Desjardins, 1980). D'Erhéigunge ware ähnlech wéi déi no der Belaaschtung vun östleche Geréicher bei naïve Männercher, wat suggeréiert datt d'Associatioun mam kopulatoresche Belounungszoustand en neutrale Geroch mécht fir en CS ze ginn, deen e bedingte neuroendokrinen Reaktioun ausléist, deen d'Déier op e sexuellt Verhalen virbereet.

Zoustand Geréicher verbonne mat Kopulatioun kënnen och d'Motivatioun fir e Partner erliichteren. Zum Beispill Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew, a Pfaus (1998) eng Grupp vu Männercher trainéiert (déi gepaart Grupp) fir eng Mandel- oder Zitrouneroch ze associéieren, déi um Réck vun engem Weibchen am Hals an anogenital Regioun mat Kopulatioun zu Ejakulatioun ass. Eng aner Grupp (déi onpairéiert Grupp) krut kopuléierend Studien mat onzentriede Weibchen (Kippin et al., 1998). Op engem leschten Test an engem Labo oppent Feld kruten d'Männercher Zougang zu zwou sexuell empfindlech Weibercher, eng parfüméiert mam Geroch an déi aner net parfüméiert. Männer an der gepaarte Grupp hunn eng bedingt Partnervirléift ugewisen, an deenen déi parfüméiert Weibercher gewielt gi fir déi éischt Ejakulatioun vun de Männer. Folgend Studien hunn erginn datt d'Léiere vun dëser bedingter ejakulativer Präferenz wärend der postjaculatorescher refraktärer Period (Kippin & Pfaus, 2001). Sou hunn polygam männlech Ratten e léifste Partner kritt andeems se eng einfach Pavlovesch Konditiounsprozedur ausgesat hunn, déi en neutralen olfaktoresche Stimulus mat der sexueller Belounung ausgeléist duerch Ejakulation verbonnen hunn.

Baséierend op der Tatsaach datt d'postejaculatoresch Period genuch belount fir d'Entwécklung vun heterosexuellen Partner Präferenz bei männleche Ratten z'ënnerstëtzen, hu mir hir Effekter op bedingt homosexuell Partner Präferenz getest. An enger Studie vun eisem Laboratoire (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), hu mir männlech Ratten erlaabt zu enger Ejakulatioun mat sexuell empfaangen weiblech Ratten ze kopuléieren. Direkt no der Ejakulatioun goufen Männercher sanft aus der weiblech Arena gespillt an goufen an eng aner Arena gesat fir fir 1 h mat engem anere Männchen ze cohabitéieren, dat Mandel Doft als CS huet. Dëst ass während 10 Konditiounsstudien geschitt, grad wéi an der Studie vu Kippin a Pfaus (2001). An enger Kontrollgrupp ware Männercher fir d'Zesummeliewe 12 h gesat nodeems si mat der Weibche kopuléiert goufen. Een Dag nom leschte Konditiounsprozess goufen d'Männer fir Homo-Partnerpréferenz an enger Chamber mat zwee Stud-Männercher als potentiell Partner getest, ee Mandel parfüméiert an een unscented. Am Géigesaz zu eiser Hypothese hu béid Gruppen net geplangt eng bedingt homosexuell Präferenz fir den CS + männlechen z'entwéckelen, wat beweist datt déi 'kritesch Period', déi duerch Ejakulation induzéiert ass, genuch ass fir heterosexuell z'ënnerstëtzen, awer net homosexuell Konditioun vu Partnerpréferenz bei putatively heterosexuellen Männercher. Trotzdem waren et e puer interessant statistesch Trends (net bedeitend). Zum Beispill, ongeféier 40% vun de Männercher an der experimenteller Grupp weisen Versich no Richtung parfüméierter Männercher, am Verglach zum 20% vun de Männercher an der Kontrollgrupp. Ausserdeem hunn experimentell Männercher méi héich Frequenz vu Spillverhalen ugewisen (dorsal Kontakter an haart-a-tumble-Eventer) Richtung parfuméierten Männercher. Dëst kann uweisen datt d'Belaaschtung vun engem Mann während der postejakulatorescher Period zu bedingte Spillpartner Präferenz gefouert huet awer net an der homosexueller Präferenz.

Instrumental Konditioun vu Partnerpréferenz

Bei sexuell reife Persounen kënnen déi éischt sexuell Erfahrungen d'Bedéngung vu Partnerpréferenz erliichteren iwwer eng Kombinatioun vu Pavlovian an instrumental (operant) Léieren. Instrumental Léieren beschreift eng Äntwert-Verstärker Verontreiung, an deem en Déier léiert op sengem Ëmfeld ze bedreiwen (Skinner, 1953, 1966). Et geschitt wann en Déier seng Verhalensreaktiounen ënner bestëmmte Verstäerkungspläng upasst, Ëmstänn déi mat der Liwwerung vu Belounung oder Strof verbonne sinn. Spezifesch, wann en Déier eng Äntwert weist, déi vu sexueller Belounung gefollegt gëtt, klëmmt d'Frequenz vun där Äntwert a seng Latenz fällt of. Zum Beispill, weiblech Ratten, déi mat der Kopulatioun tempo sinn, hunn éischter eng sexuell Belounung (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Dofir solle Weibchen méi dacks a mat méi kuerzen latencies vis-à-vis vu männleche Partner froen, déi CS droen, verbonne mat der Méiglechkeet fir eng Kopulatioun ze bréngen (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Dëst gëtt als positiv Verstäerkung bezeechent. Ëmgekéiert, wann d'Äntwert vun engem Déier mat Strof verbonnen ass, ass d'Äntwert méiglecherweis an der Frequenz reduzéiert an d'Latensitéit erop. Zum Beispill, obwuel tickling vun der Hand induzéiert jonk jonke Ratten belount, schéngt et bei Erwuessenen stresseg ze sinn. Des Weidere wäerte Weibercher manner vun engem männleche Partner froen, deen en CS verbonne mat Kräiztung bréngt, manner Zäit mat him verbréngt a se all aner verfügbare männleche Männer léiwer maachen (Paredes-Ramos et al., Proposéiert). Zur selwechter Zäit kann d'Präferenz fir e Roman männlech verstäerkt ginn, wann, andeems hien, d'Weibchen d'Méiglechkeet reduzéiere fir ze tickelen. Dëst gëtt als negativ Verstäerkung bezeechent. Ausserdeem, wann d'weiblech Frae mam Roman männlech belount, da kann d'Präferenz vun de Partner duerch eng Kombinatioun vu positiven an negativen Verstäerkung geformt ginn.

Deementspriechend kënne sexuell erfuere Déiere bedingte sexuell Motivatioun ugewisen hunn (via Pavlovesch Konditioun) oder léiert eng Rei Aufgaben (via instrumental Konditioun) fir Zougang zu engem Partner ze kréien, vermeintlech wéinst der Associatioun mat sexueller Belounung (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Et gëtt ugeholl datt d'Kapazitéit fir Belounung während sexueller Verhalen z'erliewen evoluéiert huet fir d'Wahrscheinlechkeet vu Kopulatioun ze erliichteren. Dofir, aus enger psychologescher Perspektiv, huet Sex belount Eegeschafte well Reizen, déi d'Kopulatioun viraussoen, erhéijen d'Wahrscheinlechkeet vun appetitlechen Instrumentalreaktiounen, gezielt fir dës Reizen ze schaffen oder ze benennen. Esou Leeschtung kann Niveauen vu sexueller Motivatioun ausléisen, déi duerch d'Cuisë vum Partner ausgeléist ginn oder kënne benotzt ginn fir d'Präferenz vun de Partner ofzeschneiden, wann d'Déieren erlaabt sinn tëscht e puer potenziell Verschwieregkeeten ze wiele fir sech mat ze kopéieren (Pfaus et al., 2001).

Éischt sexuell Erfahrungen

Wéi virdru diskutéiert, ass de sexuellen Belounungszoustand, deen duerch Ejakulation induzéiert gëtt, eng kritesch UCS, déi eng spéider Preferenz fir Reizen erliichtert, déi et virauszesoen. Et gëtt hypothetiséiert datt bedingt ejakuléierend Präferenz bei Ratten e Ruddel vum monogamem Verhalen ass, deen an aner Aarte vu Nager observéiert gouf (Pfaus et al., 2001). Zum Beispill erliichtert d'Kopplung Pairbinding a monogame Prairieböen (Williams, Catania, & Carter, 1992), wat suggeréiert datt matenee induzéiert Puer Obligatiounen duerch sexuell Belounung vermittelt ginn (Young & Wang, 2004). Puer Obligatiounen ginn observéiert wann e Vol de Choix vun zwee Partner huet, ee vertraut, mat deem eng Kopulatioun virdru geschitt ass, an ee Roman. E gebonne Vole wielt normalerweis dee bekannte fir méi Zäit ze verbréngen, ze kopéieren a sech ze reproduzéieren. E puer Berichter weisen datt dëst Verhalen fir d'Liewen dauere kann, well gebonne Leit selten mat anere Partner matenee passen, och no der permanenter Trennung vum Original Partner (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). Et ass méiglech datt e gebonne Vole monogam bleift wéinst der konstanter positiver Verstäerkung vum Partner wärend soziale Kontakt a widderhuelende Matung. Als Resultat kënnen déi spezifesch Features vum Partner (z. B. olfaktoresch Ënnerschrëft) bedingt bevorzugt ginn a verstäerkt duerch sozial Stimulatioun a Mating.

Aner Reizen, déi d'Partnerpréferenzbedéngungen beaflossen

Stress

Et ginn opreegend Reizen aner wéi déi, déi wärend der Kopulatioun erlieft ginn, déi och d'Bildung vu Partnerpréparatioun erliichtere kënnen. Zum Beispill, bei männleche Prairie Voles, laang Perioden vum Schwammen gi gegleeft Stress ze sinn. Wann d'Voléie gezwongen sinn ze schwammen an duerno erlaabt sinn fir eng Period vun 6 h ze cohabitéieren (wat normalerweis net genuch Zäit ass fir d'Verbindung ze induzéieren), sinn Pairverbänn méi wahrscheinlech ze geschéien (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans, & Carter, 1996). Dëst Verhalen gëtt ugeholl datt duerch d'Hormonen erliichtert ginn, déi wärend der Stressreaktioun fräigelooss ginn (dh Kortikosteroiden), well Injektiounen vu Kortikosteron bei Männercher d'Formatioun vu Pairverbindunge erliichteren (DeVries et al., 1996). Dee genauen Prozess ass net komplett verstan; awer eng méiglech Erklärung baséiert op der Tatsaach datt Corticosteroiden eng Erhéijung vun der Aktivitéit am mesolimbesche Dopamin induzéieren (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon, & Piazza, 1995), an DA vermëttelt d'Entwécklung vu Partnerpréferenzen a Pair Obligatiounen (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Et gëtt Beweiser bei Mënschen iwwer d'Effekter vum Stress op der Bildung vun neie Pairverbänn. E puer Fäll sinn am sougenannte Stockholm Syndrom dokumentéiert (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), an deem eng Geiselen Empathie entwéckelen oder e Bindung géint den captor. Also ass et méiglech datt, ofhängeg vu senger Intensitéit an der Dauer, eng Stressreaktioun d'Bildung vu Partnerpréferenzen erliichtert oder ka gestéiert. Déi genau Mechanismen, déi zu Preferenz oder Aversioun resultéieren, sinn awer net gutt verstanen (Figebam. 1).

Figebam. 1 

Perioden an deenen d'Entwécklung vu Partnere Präferenz ka geschéien. Während der prenatal Period gëtt et Organisatioun vu Gehirekreesser (z. B. Gehirndimorphismus), déi d'Motivatioun a Präferenz fir Partner erliichtert, déi staark UCS droen. Dëst gebuer Präferenz ...

Pharmakologesch Manipulatiounen

Zidderen

Normal sexuell Erkenntnisser, déi zu sexueller Belounung resultéieren, gi méiglecherweis duerch déi dynamesch Interrelatioun an der Verëffentlechung vum DA meditéiert (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern, & Fibiger, 1995), Opioiden (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995), Oxytocin (OT), a Vasopressin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt, & Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Dës Neurotransmitter moduléieren Opmierksamkeet, Prévisioun, Erwaardung, Belounung a Vertrauen, déi sinn déi emotional Substrate fir d'Präferenz vum Partner (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990;; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati, & Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Et ass och méiglech datt all Stimulus deen d'Verëffentlechung vun dësen Neurotransmitter beaflosst, d'Bildung vu Partnervirstellungen beaflosst.

Zum Beispill, Manipulatiounen vum dopaminergesche System (DA) mat Antagonisten stéiert d'Bildung vu Partnerpréferenz bei Ratten a Volen; woubäi eng niddreg Dosen DA-Agonist d'Präferenz vun de Partner erliichteren (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang, & Insel, 2000). Et gouf gewisen datt D1- an D2-Rezeptor-Agonisten-Type vis-à-vis Rollen an der Bildung vu Pairverbindunge bei monogamesche Volen spillen (Aragona et al., 2006). Zum Beispill blockéiert en D1 Agonist oder D2 Antagonist d'Bildung vu paring-induzéierter Pairbindungen (Gingrich et al., 2000); awer en D2 Agonist wäert d'Bildung vu Pairverbindunge erliichteren wann de behandelte Vole e puer Stonnen mat engem potenzielle Partner cohabitéiert (Wang et al., 1999), ähnlech wéi d'Präferenz déi nom Paring entwéckelt.

Baséierend op der Tatsaach, datt eng verstäerkte D2-Typ Rezeptoraktivitéit d'Bildung vu heterosexuelle Partnerpréferenz erliichtert, hu mir den Effekt vun engem D2 Agonist, Quinpirole, op d'Bildung vu bedingt homosexueller Präferenz getest. Sou hu mir eng Grupp vu sexuell naiv männlechen a weibleche Ratten mat Quinpirol behandelt an et erlaabt et mat engem selwechte Geschlecht individuell (Cagemat) ze liewen während 24 h, all 4 Deeg, fir am Ganzen 3 Studien (Triana-Del Rio et al. ., 2011). D'Kagemat gouf mam Mandel Geroch geäffert wéi den CS, sou datt d'Raten, déi mat Quinpirol behandelt goufen, et mat der UCS verbonne verursaache géifen duerch d'Injektioun. An der Kontrollgrupp kruten d'Déieren nëmme Salzlinn, awer si konnten och mat parfüméierter Partner zesumme liewen. Véier Deeg no dem leschte Konditiounsprozess, d'Raten waren drogenfräi a getest op Präferenz vum Homosexuellen Partner an enger Dräierhaus. An engem Compartiment war do dee parfüméierter Partner, mat deem si zesumme liewen, an an deem anere Kompartiment gouf et e Romanpartner vum selwechte Geschlecht. D'Experimentell Rat ass am drëtte Kompartiment geluecht ginn a konnt fräi tëscht de Kompartimente beweegen. D'Resultater hunn ugewisen datt Männercher, awer net Weibchen, eng Präferenz fir de parfüméierter Partner (vum selwechte Geschlecht) hunn, wéi méi Zäit matenee verbraucht, méi olfaktoresch Ënnersichunge beobachtet, méi héijen Undeel u Montagen tëscht hinnen, a méi non-contact erections wann goufe vuneneen hannert engem Drot ausgesat, dat direkten Kontakt verhënnert.

Aragona et al. hu gewisen, datt D2-Rezeptoraktivitéit an der rostraler Schuel vun der nucleus accumbens (NAc) d'Bildung vu heterosexuelle Partnerpréferenz bei monogamesche Volen erliichtert (Aragona et al., 2003, 2006). Deementspriechend ass et méiglech datt den NAc D2-Typ Rezeptor Aktivitéit och d'Bildung vu bedingte homosexuelle Partnerpréferenze bei männlechen Ratten moduléiert an datt widderholl Zesummeliewen ënner den pharmakologeschen Effekter vum Quinpirol gehollef huet d'Präferenz fir déi männlech Kagemat ze kristalliséieren.

Et gouf och beschriwwen datt den Undeel vun D1 an D2 Rezeptoren am Gehir anescht ass tëscht monogamous a polygam Nager. D1-ähnlech Rezeptoren si méi reichend an polygamesche Volen (Aragona et al., 2006), an et gouf argumentéiert datt si funktionnéiere fir Bindung an enger Spezies ze verhënneren, an där Polygamie déi reproduktive Strategie ass. Awer verschidde Studien hu gewisen datt souguer polygam Nager kënne léiere fir Partnerpréferenz no ville Konditiounsstester ze weisen (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Och wa se net monogam ginn, polygam Rotten léieren e spezifesche Partner ze léiwer wéinst der Associatioun mat Belounung. Et bleift ze demonstréieren a wéi engem Ausmooss widderholl Kopulatioun (oder Zesummeliewen ënner den Effekter vu Quinpirole) D2-ähnlech Rezeptoren an engem polygamem Gehir upreguléiert fir Partnerpréferenzbedéngungen ze vereinfachen.

Opioiden

Dës gi gegleeft d'Haaptmodulatoren vun der sexueller Belounung ze sinn (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) well Opioiden blockéiert d'Bildung vu bedingte Virléiften induzéiert vum Geschlecht. Si ginn haaptsächlech an der medialer preoptescher Regioun (MPOA) (van Furth, et al., Verëffentlecht) 1995) a ventralt Tegmentgebitt (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Op der MPOA erliichtert Opioiden d'Belounung (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) a produzéiere bei der VTA Desinhibitioun vu mesolimbesche DAergesche Neuronen (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Eng kierzlech Studie huet gewisen datt männlech Ratten, déi mat enger eenzeger Injektioun vun 10 mg / kg vun der opioid agonistescher Morphin behandelt goufen, eng bedingt ejakulatoresch Präferenz a spéidere Begéinunge fir eng weiblech gepaart mat der Injektioun ugewisen hunn (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Sou eng Dosis Morphin war héich genuch fir d'Kopulatioun während dem eenzele Konditiounsprozess ze stéieren. Wéi och ëmmer, och beim Fehlen vun der Kopulatioun, kann Morphin d'UCS mimeschéieren, déi während der postejaculatorescher Period optrieden, wat d'Bildung vun heterosexuellen Partner Präferenz erliichtert. Et ass onbekannt, ob d'Behandlung mat Morphin d'Entwécklung vu bedingter homosexueller Partnervirléift bei Ratten erliichtert oder net. Ausserdeem gouf et bericht datt opioid Rezeptoren am selwechten Undeel a monogam a polygam Bänn fonnt ginn (Insel & Shapiro, 1992), déi suggeréieren datt d'Erfahrung vu sexueller Belounung während dem Paring ähnlech ka sinn. Dofir, obwuel Opioiden fir Konditiounspartnerpréferenz erfuerderlech sinn, géif d'Bildung vu laang dauerhafte Virléiften ofhänken vun aner Neurochemikalien, wéi DA, OT oder Vasopressin (AVP).

Aner Peptide

An de monogamesche Volen ausdrécken Weibchen méi OT Rezeptoren a Gebidder am Zesummenhang mat Unerkennung a Sex, am Verglach mat polygamous Weibchen (z. B. an der prelimbescher Cortex, Bettkäre vun der stria terminalis, dorsomedialer Thalamus, lateral Amygdala, an NAc; Insel, 1992). Wéi och ëmmer, polygamous Weibchen ausdrécken méi OT Rezeptoren an anere Beräicher wéi de laterale Septum, ventromedialen Hypothalamus, a corticomedial Amygdala (Young et al., 1997). Nëmmen e puer vun dësen Ënnerscheeder schénge relevant ze sinn an der Formation vu Partnerpréferenzen. Zum Beispill, den OT Antagonist am Prelimbic Cortex oder NAc kann d'Bildung vun neie Partnerpréferenzen blockéieren an Volen induzéiert duerch Sex oder D2 Agonisten (Liu & Wang, 2003). Wat den AVP ugeet, drécken monogame männlech Bänn méi héich Dicht am ventralen Pallidum aus, am Verglach mat polygam Männer (Lim & Young, 2004). Infusiounen vum AVP-Antagonist an de ventralen Pallidum stéieren d'Entwécklung vu Pair Bindungen duerch Sex induzéiert (Young & Wang, 2004). Et gëtt eng Studie déi uginn datt d'Erhéijung vun AVP Rezeptoren ass via virale Vecteure vun engem monogame bis zu engem polygamem männleche Vole kënne liicht d'Kapazitéit vun der Lescht erhéijen fir Pairverbänn ze bilden (Lim et al., 2004).

Mat der systematescher Interrelatioun tëscht DA an e puer Peptiden wéi OT an AVP, hu mir den Effekt vun engem D2-Typ Rezeptoragonist + OT op d'Entwécklung vun der homosexueller Partnerpréferenz bei weibleche Ratten getest. Wéi uewen diskutéiert, huet den Effekt vun engem D2 Agonist eleng (Quinpirol) wärend der Zesummeliewe vereinfacht homosexuell Präferenz tëscht männleche Ratten awer net tëscht weibleche Ratten. Wéi och ëmmer, wéi mir spéider fonnt hunn, huet d'Behandlung mat Quinpirol, gefollegt 10 min méi spéit vum OT, d'Entwécklung vun homosexuellen Virléiften tëscht Weibchen erliichtert an nëmmen dräi Verspriechen (Cibrian-Llanderal et al., Agereecht). D'Präferenz gouf mat méi prozeptive Verhalen observéiert (dh Ufroen a Hopfen an Darts) a méi Zäit verbruecht mat der vertrauter Fra. Den Effekt vu Quinpirol + OT weist datt weiblech Ratten net nëmmen D2-Typ Rezeptor Aktivitéit erfuerderen, awer och d'Effekter vum Peptid fir eng Präferenz fir e Partner ze kristalliséieren. Tatsächlech kann dës Kombinatioun erfuerderlech sinn sexueller Belounung während der Paart ze erliewen a kann d'Kombinatioun vun dësen zwou Neurochemikalie reflektéieren während der belounender Kopulatioun an där weiblech Intromissiounen kréien (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Table 1).

Table 1 

E puer onkonditionéiert Stimuliounen (UCS) déi als Verstäerker funktionnéieren an hëllefe Präferenzpartner bei Nager. E puer UCS sinn explizit sexuell, awer anerer net. E Partner déi bedingt Reimlechkeeten (CS) huet, déi den UCS viraussoen, wäerte léiwer ginn.? ...

Aner Implikatioune vu geléiertte Partner-Virléiften

Inbreeding an Outbreeding

Et kann argumentéiert ginn datt konstant Präferenz fir familiär Funktiounen an engem Mupp net wënschenswäert sollt sinn, well et d'Inzucht géif erliichteren. Kontinuéierend Inzucht kann de fenotypeschen Ausdrock vun ongewollten genotypeschen Informatioune féieren, déi als recessive Genen vun Generatioun zu Generatioun weidergeleet ginn ouni ausgedréckt ginn, bis zwee Elteren mat ähnleche Genotypen reproduzéieren. Deementspriechend sollte sexuell Impressioun net déi bescht Strategie sinn fir ze reproduzéieren an Déieren solle Partner genetesch anescht kucken fir Inhalt ze vermeiden.

Beobachtungen vun de Paringstrategien am Hausmais weisen datt se mat Individuen matenee vermeiden déi en ähnlechen groussen Histokompatibilitéitskomplex (MHC) hunn. D'MHC Genen produzéieren Molekülen, déi den Immunsystem hëllefen Organismen z'ënnerscheeden déi anescht sinn an déi méiglecherweis Krankheeten verursaache kënnen. E MHC dee méi heterogen ass, wäert e breetere Palette hunn fir ze erkennen wat vertraut oder anescht ass. Dofir, wat méi ënnerschiddlech Genen vun den Elteren sinn, wat méi heterogen de MHC vun der Nofolger, wat zu engem méi fäegem Immunsystem resultéiert. Et gouf argumentéiert datt Déieren Systemer solle hunn déi evoluéieren fir potenziell Matbierger mat verschiddene MHC ze erkennen an ze léiwer. Dat ass, d'Präferenz vun de Partner sollten op net-verwandt Individuen geriicht sinn, anstatt op genetesch ähnlech Partner, déi potenziell Träger vun ongewollten Genotyp sinn. Et gëtt Beweiser déi beweise datt déi natierlech Tendenz vu Mais mat Partner vun engem aneren Hapotype net natiirlech ass, well sexuell Präferenz géint e Partner vum selwechten Hapotype duerch Impressioun kann ëmgedréint ginn. An enger Etude, zum Beispill, männlech Mais, déi vun enger Fostermutter vun enger genetesch anerer Stamm geriicht goufen, hunn eng kopuléierend Präferenz Richtung Weibchen vun hirem eegene Stamm ugewisen (Yamazaki et al., 1988), wat kéint suggeréieren datt d'Familljen net als familiär unerkannt goufen an dofir als Matbierger preferéiert goufen.

Léiere familiär Gerécher ze erkennen géif engem Déier seng Famillidentitéit uginn an dofir hëllefe mat der Kopplung ze vermeiden (potenziell ähnlech Genen ze droen). An enger Studie gouf et gewisen datt Mais MHC vun aneren Individuen duerch Olfaktorisignaler erkennen an datt esou Olfaktoresch Unerkennung duerch Impriméiere a fréie Liewensperiode geléiert gëtt. An der Studie hunn si weiblech Mais Welpen mat Mammen déi verschidde MHC Genen haten, gekräizt. Wéi d'Welpen Erwuesse goufen, gouf d'Präferenz vun de Partner u Leit getest mat ähnleche MHC oder mat MHC Genen vun der Fleegefamill (Penn & Potts, 1998). Ähnlech mat de Resultater vu Yamazaki et al. (1988), Penn a Potts hu gewisen datt Weibchen vermeit ginn mat Männercher mat MHC Genen ähnlech wéi d'Fosterfamill ze vermeiden, wat d'Hypothesen ënnerstëtzt datt MHC-ofhängeg familial Impressioun e Mechanismus bitt fir Inzucht ze vermeiden.

Bateson (1978) suggeréiert datt d'Sexual Impressioun déi bescht méiglech Ausbroch erliichtert an d'Déieren aus Inzucht vermeiden. Seng Ausso baséiert op enger Serie vu Mate-Wiel Experimenter mat japanesche Vaile. Hien huet bewisen, datt Männercher déi héchst Tariffer vun Approche a Kopulatioun mat Weibchen weisen, deenen hir Faarf liicht anescht war wéi déi vun der Fostermutter, relativ zu Weibchen mat der exakter Faarfung (Batenson, 1978). Dëst huet zum Virschlag gefouert, datt als Resultat vun der Impressioun de Mateswahl Richtung e Partner riicht, deen Zeechen dréit, déi liicht onbekannt sinn, wat op Basis vu bekannte Erënnerunge konsolidéiert gëtt a fréi a kritesche Liewensperioden. Deementspriechend kann den Ofdrock d'Präferenz fir en Individuum erliichteren, deen e bëssen anescht ass fir Ausbrochung ze garantéieren, a gläichzäiteg, et garantéiert Zucht mat engem Individuum, dee vertraut ass a wahrscheinlech d'selwecht ugepasst ass fir d'Ëmweltëmstänn.

Iwwer geléiert homosexuell Partner Präferenz bei Mënschen

Eis Resultater weisen datt Ratten konditionnéiert homosexuell Partnerpréferenzen wärend Erwuesse kënne entwéckelen. Fir dëst z'erreechen, musse Männercher zesummeliewen während enger verstäerkter D2-Aart Aktivitéit, wärend Weibchen D2 + OT verbessert Aktivitéit brauchen. Et ass onbekannt zu wéi engem Ausmooss dëse Phänomen sech op d'Mënschheet ausdeet a muss mat Vorsicht interpretéiert ginn. E puer Medikamenter wéi Kokain oder Amphetamin kënne wierklech d'DAT Aktivitéit bei Mënschen verbesseren, awer se handelen net direkt op D2-Typ Rezeptoren, awer éischter op all DA Rezeptoren. Dëst beinhalt den D1-Typ, wat d'Aktivéierung verhënnert d'Entwécklung vun neie Pairverbänn a Volen. Tatsächlech gouf gewisen datt männlech Volen, déi chronesch Amphetamin kréien, feelen paring-induzéierter Pairbindungen ze bilden, wahrscheinlech well eng Medikament-induzéiert Upreguléierung vun D1-Typ Rezeptoren (Liu et al., 2010).

D'Entwécklung vu bedingten Homosexuellen Partnerpréferenz erliichtert vum DA an OT Agonisten ass vläicht net e Phänomen deen einfach an der Natur geschitt. Tatsächlech kann et nëmmen ënner Laboratoire Bedéngungen optrieden. Trotzdem, esou Befunde proposéiere datt déi erwuessent Neurocircuitien déi direkt Partnerpréferenzen net fixen oder hardwired sinn, awer zimlech flexibel an adaptéierbar op déi nei Kontingencen, déi en Organismus begéinen.

Conclusiounen

Stimuli déi staark Beloununge viraussoen wäerten Äntwerte induzéieren déi d'Déier virbereeden fir se ze kréien. Partnerpréferenz, déi zu engem novellen Individuum optriede kann dat onbedéngt Resultat vun der UCS-UCR Associatioun sinn oder och d'Resultat vum Léieren an der CS-CR Associatioun representéieren. Belounungen verbonne mat de fréie postnatale Wochen, Fleeg, Jugend Period oder éischt sexuell Erfarunge kënnen d'Bildung vu heterosexuelle Partnerpréferenz a verschiddene Arten vun Nager erlaben a méiglecherweis och bei Mënschen. Baséierend op den Nagerdaten, ass et och méiglech datt e puer belount Associatiounen mat selwechte Geschlecht Individuen Präferenz vum selwechte Geschlecht Partner erliichteren, awer dëst ass net bei Mënschen bewisen. An dëser Hisiicht, gemeinsam Gehirregiounen an neurochemeschen oder endokrinen Systemer ze fannen, déi a monogamous a polygamous Spezies aktivéiert sinn an an deene mat heteroseksueller oder homosexuellen Partnerpréferenz sollten e groussen Impakt hunn op eist Verständnis vun der Diversitéit an der Mate Wiel a Mate Strategien. Evolutiounsbiologen a Psychologen mussen d'Iddi berücksichtegen datt d'Erfahrung vun engem Individuum mat Belounung (dh sexuell an pharmakologesch) viraussiichtlech 'gebuerene' Materwahlen kann iwwerwannen (z. B. Assortativitéit) oder Mate Strategien (z. B. Monogamie oder Polygamie) mat Hëllef vu Pavlovianen an operanten Contingencen. An. Tatsächlech ass et och gebuer (a vläicht nach méi fundamental) iwwer d'Ëmwelt ze léieren op Weeër déi Belounung maximéieren an aversive Resultater minimiséieren, sougenannte 'proxim' Ursaachen (z. B. Freed) schlussendlech méi staarken Virgänger vu sozialem Verhalen a Wiel wéi sougenannte 'ultimativ' Ursaachen (z. B. genetesch oder reproduktiv Fitness).

Dankbarkeet

Den Autor wëll dem Dr Jim Pfaus, an dem Dr Larry J. Young Merci soen fir nëtzlech Diskussiounen a senge Graduéierter Studenten Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio, a Felix Montero-Dominguez fir hir schwéier schaffen an Engagement fir hir Fuerschungsprojeten.

Interessekonflikt a Finanzéierung

Den Auteur huet kee Finanzement oder Virdeeler vun der Industrie oder soss anzwuesch kritt fir dës Studie ze maachen.

Referenze

  1. Agmo A, Berenfeld R. Verstäerkende Eegeschafte vun der Ejakulatioun bei der männlecher Rat: Roll vun Opioiden an Dopamin. Behuelen Neurowëssenschaften. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Eng kritesch Roll fir nucleus accumbens Dopamin bei der Partner-Präferenzbildung bei männleche Prairie Voles. Journal vun Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens Dopamin vermëttelt differentiell d'Bildung an den Ënnerhalt vu monogame Puerverbänn. Natur Neurowëssenschaften. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin huet dos-ofhängeg Entwécklungseffekter op Pairverbindung an alloparental Pfleeg bei weiblechen Prairie-Volen. Hormonen a Behuelen. 2007; 52 (2): 274 – 279. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Sexuell Behuelen a sex-assoziéiert Ëmfeldssätz aktivéieren de mesolimbesche System bei männlechen Ratten. Neuropsychopharmakologie. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batenson P. Fréier Erfahrung a sexuell Preferenz. An: Hutchinson JB, Redakter. Biologesch Determinante vu sexueller Verhalen. Chichester: John Wiley & Jongen; 1978. S. 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ D'Roll vun Dopamin am nucleus accumbens a striatum wärend dem sexuellen Verhalen an der weiblecher Rat. Journal vun Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin an dat selwecht-Geschlecht soziaalt Verhalen bei weibleche Wiesen. Neurowëssenschaft. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Wat ass d'Roll vun Dopamin an der Belounung: Hedonic Impakt, Belounungsléieren oder Ureiz Salience? Gehirfuerschung. Gehir Fuerschung Rezensiounen. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin, a sozial Unerkennung bei Mamendéieren. Peptiden. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Plazkonditionéierung verroden de belountenden Aspekt vu sozialer Interaktioun bei jonken Ratten. Physiologie a Behuelen. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma-Oxytocin erhéicht an der mënschlecher sexueller Äntwert. Journal vu Klinescher Endokrinologie a Metabolismus. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrine Perspektiven op sozial Uschloss a Léift. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Physiologesch Substrate vun der Mammendierfer Monogamie: de Pairie Vole Modell. Neurowëssenschaften a Bioverhalen Bewäertungen. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin a sozial Verbindung. Annaler vun der New York vun Akademesche Wëssenschaften. 1992; 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Entwécklung vu gläichgeschlechtleche Partner Präferenz bei erwuessene Ratten: Zesummeliewe wärend verstäerkter D2-Typ Rezeptor an Oxytocin Aktivitéit; 2012. Soumisséiert un: Pharmakologie, Biochemie & Behuelen.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Konditioun fir homosexuell Verhalen bei männlechen Ratten; 2011. Poster Sessioun presentéiert op der Joresversammlung vun der Society for Behaviour Neuroendocrinology, Queretaro, Mexiko.
  18. Coria-Avila GA Verhalens- a neurale Mechanismen vu bedingte Partnerpréferenz bei der weiblecher Rat. Montreal, Québec, Kanada: Net publizéiert Dokterthesertatioun. Psychologie Departement, Concordia Universitéit; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo Aprender e comportarse sexualmente. e-Neurobiologie. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemesch Basis vu bedingte Partnerpréferenz bei der weiblecher Rat: II. Stéierungen duerch Flupenthixol. Behuelen Neurowëssenschaften. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Conditionéiert Partnerpréferenz bei weibleche Ratten fir Stamm vu männlechen. Physiologie a Behuelen. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactory bedingte Partnerpréferenz bei der weiblecher Rat. Behuelen Neurowëssenschaften. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Timing tëscht Ejakulatiounen verännert Pater Erfolleg. Physiologie a Behuelen. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Neurochemesch Basis vu bedingte Partnerpréferenz bei der weiblecher Rat: I. Stéierunge vum Naloxon. Behuelen Neurowëssenschaften. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Peripheralimpulse vun Oxytocin erhéijen Partnerpréferenzen bei weiblechen, awer net männlechen, Prairievoles. Hormonen a Behuelen. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF D'Roll vun Glukokortikoiden an der onkontrolléierbarer Stress-induzéierter Potenzéierung vun nucleus accumbens Shell Dopamin a bedingt Plazpréferenzreaktiounen op Morphin. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS D'Effekter vum Stress op sozial Virléiften sinn sexuell dimorphesch am Prairie Voles. Proceedings vun der National Academy of Sciences vun de Vereenegte Staate vun Amerika. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Feld S, Naylor V. Isolatioun huet permanent Auswierkungen op d'Behuele vun der Rat, awer net d'Maus, Gerbil oder Guinea Schwäin. Entwécklungspsychobiologie. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantil Erfahrung mat suckende Gerécher bestëmmt erwuesse sexuellt Verhalen bei männlechen Ratten. Wëssenschaft. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infusiounen vun Naloxon an d'medial preoptesch Regioun, ventromedial Käre vum Hypothalamus, an amygdala Block konditionéiert Plaz Präferenz induzéiert duerch paced mating Behuelen. Hormonen a Behuelen. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Sozial Organisatioun vun der Prairie Vole, Microtus ochrogaster An. Journal vun Mammaloger. 1993; 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamine D2 Rezeptoren an der nucleus accumbens si wichteg fir sozial Uschloss bei weibleche Prairie-Voles (Microtus ochrogaster) Verhalen Neurowëssenschaften. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassesch Bedingung: Induktioun vum luteiniséierende Hormon an Testosteronsekretioun an Erwaardung vu sexueller Aktivitéit. Wëssenschaft. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - en Neuropeptid fir Beleidegung: Beweiser vu Verhalens-, Rezeptor autoradiografesche, a vergläichend Studien. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Oxytocin Rezeptor Verdeelung reflektéiert déi sozial Organisatioun a monogame a polygamesche Volen. Proceedings vun der National Academy of Sciences vun de Vereenegte Staate vun Amerika. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ D'Neurobiologie vun Uschloss. Natur Rezensiounen. Neurowëssenschaft. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing Konditioune droen zur konditionéierter ejakuléierender Präferenz fir e vertraute weiblech an der männlecher Rat. Physiologie a Behuelen. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine potentéiert d'Entwécklung vun enger bedingungssécherter Ausjungs-Präferenz bei Ratten; Neuroscience Reuniounsplaner; Gesellschaft fir Neurowëssenschaften; 2009. Online.
  39. Julich S. Stockholm Syndrom a sexuellen Mëssbrauch vu Kanner. Journal vu Kand Sex Mëssbrauch. 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mammen bestëmmen sexuell Virléiften. Natur. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous Gerécher a sexuell bedingte neutrale Gerécher aktivéiere separat Neuralbunnen an der männlecher Rat. Neurowëssenschaft. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG D'Entwécklung vun olfaktoresche bedingte ejakulatoresche Virléiften an der männlecher Rat. I. Natur vum onkonditionéierte Stimulus. Physiologie a Behuelen. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Olfaktoresch Conditioun vu sexueller Verhalen an der männlecher Rat (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Verbesserte Partnerpréferenz an enger promiskuen Arten andeems en den Ausdrock vun engem eenzege Gen manipuléiert. Natur. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vasopressin-ofhängeg Neural Circuiten ënnerierdesch Pair Bindungsbildung an der monogam Prairie Vole. Neurowëssenschaft. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens Dopamin vermittelt Amphetamin-induzéierter Behënnerung vun der sozialer Bindung an enger monogamescher Nager Aart. Proceedings vun der National Academy of Sciences vun de Vereenegte Staate vun Amerika. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens Oxytocin an Dopamin interagéiere fir Pairbandsbildung a weibleche Prairie-Volen ze regelen. Neurowëssenschaft. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Assortativ Matbestëmmung a Mariagequalitéit bei Neigebueren: eng Koppelzentréiert Approche. Journal vun Perséinlechkeet a Sozial Psychologie. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative Mating fir fenotypesch Charakteristiken an enger Zapotec Gemeinschaft an Oaxaca, Mexiko. Journal vun Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Impakt vum neonatalen olfaktoresche Konditioun op spéider sexuell Partnerpréferenz bei der männlecher Rat; 2006. Poster Sessioun presentéiert op der Joresversammlung vun der Society for Behaviour Neuroendocrinology, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm Syndrom ': psychiatresch Diagnos oder urban Mythos? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. De Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, de Bëschof P. Opiates a spillen Dominanz bei de Jugendrot. Behuelen Neurowëssenschaften. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontext ännert d'Fäegkeet vu klitorale Stimulatioun fir eng sexuell geplangte Partnerpréferenz bei der Rat ze induzéieren. Hormonen a Behuelen. 2011; 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Sexualt Verhalen geregelt (gepacst) vun der weiblech induzéiert bedingte Plazepräferenz. Behuelen Neurowëssenschaften. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxone blockéiert d'Preferenzkonditionéierung no pacéierende Mating bei weibleche Ratten. Behuelen Neurowëssenschaften. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Wat hunn weiblech Ratten iwwer Sex? Gespaarten paring. Behuelen Brain Fuerschung. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Juvenile Spillbedingunge sexuell Partnerpréferenz bei erwuessene weiblechen Ratten. Physiologie a Behuelen. 2011; 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling bei Juvenile awer net Erwuesse Weiblech Ratten Konditiounen Sexuell Partner Präferenz. 2012 presentéiert: Physiologie & Behuelen. [PubMed]
  59. Pavlov I. Konditioune Reflexer. Oxford: Universitéit Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortative Paring Preferences ëmgedréint duerch Cross-Fostering. Virgäng vun der Biologescher Wëssenschaft. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Sexuell Verhalen verbessert zentral Dopamintransmission bei der männlecher Rat. Gehirfuerschung. 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Sexual Aktivitéit erhéicht d'Dopamintransmission an der Nukleus accumbens a Striatum vu weibleche Ratten. Gehirfuerschung. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Konditioun a sexuellt Behuelen: E Bewäertung. Hormonen a Behuelen. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektiv Erliichterung vu sexueller Erwiermung an der weiblecher Rat vun engem Melanocortin Rezeptor Agonist. Proceedings vun der National Academy of Sciences vun de Vereenegte Staate vun Amerika. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stress-induzéierter Sensibiliséierung a Glukokortikoiden. II. Sensibiliséierung vun der Erhéijung vun extrazellularer Dopamin induzéiert duerch Kokain hänkt vu Stress-induzéierter Kortikosteronsekretioun. Journal vun Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Beweiser vu fenotypeschen a soziale Assortative Mating fir anthropometresch a physiologesch Charakteristiken bei Koppelen aus dem Baskesche Land (Spuenien) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Kritt formell mat Dopamin a Belounung. Neuron. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronal Aktivitéit a Monkey ventral striatum am Zesummenhang mat der Erwaardung vun der Belounung. Journal vun Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF E puer Contributiounen vun enger experimenteller Analyse vum Behuelen zur Psychologie als Ganzt. Amerikanesch Psychologen. 1953; 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Wat ass déi experimentell Analyse vum Behuelen? Journal vun der experimenteller Analyse vum Behuelen. 1966; 9 (3): 213 – 218. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oxytocin kann nëtzlech sinn fir Vertrauen an anerer ze erhéijen an disruptive Behuelen bei Patienten mam Prader-Willi Syndrom ze reduzéieren: e randomiséierter placebo-kontrolléiert Prozess an 24 Patienten. Orphanet Journal vu Selten Krankheeten. 2011; 6 (1): 47. [PMC gratis Artikel] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Same-Geschlecht Zesummeliewen ënner den Effekter vum Quinpirol induzéiert eng bedingt sozio-sexuell Partnerpréferenz bei Männercher, awer net bei weiblechen Ratten. Pharmakologie Biochemie a Behuelen. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Reguléierung vu männlecht sexuellt Verhalen: Engagement vu Gehir Opioiden an Dopamin. Gehirfuerschung. Gehir Fuerschung Rezensiounen. 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Sexuell a sozial Erfahrung ass mat verschiddene Verhalensmuster a neural Aktivatioun bei männleche Prairie-Voles verbonnen. Gehirfuerschung. 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 Rezeptor-mediéiert Reguléierung vu Partnervirstellungen a weibleche Prairie-Voles (Microtus ochrogaster): E Mechanismus fir Pair-Bindung? Behuelen Neurowëssenschaften. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Entwécklung vu Partnervirléifungen bei weibleche Prairie-VolesMicrotus ochrogaster): D'Roll vun der sozialer a sexueller Erfahrung. Hormonen a Behuelen. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Eng Roll fir zentral Vasopressin bei Pairbindungen an monogamem Prairie Voles. Natur. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial Impressing bestëmmt H-2 selektiv Paring Virléiften. Wëssenschaft. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Jonk LJ, Wang Z. Neurobiologie vu Pairbindung. Natur Neurowëssenschaften. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Jonk LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Gene geziilten Approche zur Neuroendokrinologie: Oxytocin, Mutterverhalen, a Relatioun. Hormonen a Behuelen. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]