ການຕັດສິນໃຈຂອງ Orbitofrontal Cortex ແລະການເສບຢາເສບຕິດ (2006)

PMCID: PMC2430629

NIHMSID: NIHMS52727

ສະບັບດັດແກ້ຫຼ້າສຸດຂອງຜູ້ຈັດພິມບົດຂຽນນີ້ມີຢູ່ທີ່ Trends Neurosci

ເບິ່ງບົດຄວາມອື່ນໆໃນ PMC ວ່າ ອ້າງອິງ ບົດຂຽນເຜີຍແຜ່.

ໄປ​ຫາ:

ບົດຄັດຫຍໍ້

ວົງໂຄຈອນວົງໂຄຈອນ, ເຊິ່ງເປັນສ່ວນ ໜຶ່ງ ຂອງ cortex prefrontal, ແມ່ນມີຄວາມ ໝາຍ ໃນ ໜ້າ ທີ່ການບໍລິຫານ. ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ພາຍໃນຂົງເຂດທີ່ກວ້າງຂວາງນີ້, ວົງໂຄຈອນຂອງວົງໂຄຈອນໄດ້ຖືກ ຈຳ ແນກໂດຍຮູບແບບທີ່ເປັນເອກະລັກຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ກັບເຄືອຂ່າຍການຮຽນຮູ້ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບ subcortical ທີ່ ສຳ ຄັນ, ເຊັ່ນ: ແກນກາງ. ໂດຍຄຸນລັກສະນະຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ເຫຼົ່ານີ້, ວົງໂຄຈອນວົງໂຄຈອນແມ່ນຖືກຈັດເຂົ້າເປັນເອກະລັກໃນການ ນຳ ໃຊ້ຂໍ້ມູນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງເພື່ອ ນຳ ໃຊ້ເຂົ້າໃນໂຄງການໃນອະນາຄົດ, ແລະ ນຳ ໃຊ້ຄຸນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ໄດ້ຮັບຮູ້ຫຼືຄາດຫວັງເພື່ອ ນຳ ພາການຕັດສິນໃຈ. ການທົບທວນຄັ້ງນີ້ຈະປຶກສາຫາລືກ່ຽວກັບຫຼັກຖານທີ່ຜ່ານມາທີ່ສະ ໜັບ ສະ ໜູນ ຂໍ້ສະ ເໜີ ນີ້ແລະຈະກວດເບິ່ງຫຼັກຖານທີ່ສູນເສຍສັນຍານດັ່ງກ່າວ, ເນື່ອງຈາກຜົນຂອງການປ່ຽນແປງທີ່ເກີດຈາກຢາໃນວົງຈອນສະ ໝອງ ເຫຼົ່ານີ້, ອາດຈະຄິດເຖິງການຕັດສິນໃຈທີ່ບໍ່ຖືກຕ້ອງທີ່ມີລັກສະນະການຕິດຢາ.

ການນໍາສະເຫນີ

ຄວາມສາມາດຂອງພວກເຮົາໃນການສ້າງຄວາມຄາດຫວັງກ່ຽວກັບຄວາມຕ້ອງການຫລືຄຸນຄ່າຂອງເຫດການທີ່ ກຳ ລັງຈະເກີດຂື້ນນັ້ນແມ່ນສ່ວນໃຫຍ່ຂອງອາລົມແລະພຶດຕິ ກຳ ຂອງພວກເຮົາ. ໃນຄວາມເປັນຈິງ, ສອງ ໜ້າ ທີ່ກວ້າງຂວາງແມ່ນໄດ້ຖືກສະຫງວນໄວ້ໂດຍການສ້າງຕັ້ງຄວາມຄາດຫວັງດັ່ງກ່າວ. ດ້ານ ໜຶ່ງ, ຄວາມຄາດຫວັງຊີ້ ນຳ ການກະ ທຳ ຂອງພວກເຮົາໃນທັນທີ, ຊ່ວຍໃຫ້ພວກເຮົາປະຕິບັດເປົ້າ ໝາຍ ແລະຫລີກລ້ຽງຄວາມອັນຕະລາຍທີ່ອາດເກີດຂື້ນ. ຄຽງຄູ່ກັນນັ້ນ, ຄວາມຄາດຫວັງສາມາດປຽບທຽບກັບຜົນໄດ້ຮັບຕົວຈິງເພື່ອ ອຳ ນວຍຄວາມສະດວກໃຫ້ແກ່ການຮຽນຮູ້ເພື່ອວ່າພຶດຕິ ກຳ ໃນອະນາຄົດຈະສາມາດປັບຕົວໄດ້. ໜ້າ ທີ່ທັງສອງຢ່າງນີ້ຮຽກຮ້ອງໃຫ້ມີຂໍ້ມູນກ່ຽວກັບຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດວ່າຈະຖືກເກັບຮັກສາໄວ້ໃນຄວາມຊົງ ຈຳ ເພື່ອໃຫ້ມັນສາມາດປຽບທຽບແລະປະສົມປະສານກັບຂໍ້ມູນກ່ຽວກັບສະພາບການພາຍໃນແລະເປົ້າ ໝາຍ ໃນປະຈຸບັນ. ຂະບວນການປະສົມປະສານດັ່ງກ່າວສ້າງສັນຍານທີ່ພວກເຮົາຈະ ໝາຍ ເຖິງຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບ, ເປັນໄລຍະທີ່ຍາວນານໂດຍນັກຮຽນທິດສະດີຮຽນຮູ້ເພື່ອເປັນຕົວແທນພາຍໃນຂອງຜົນສະທ້ອນທີ່ອາດຈະເປັນໄປຕາມການກະ ທຳ ສະເພາະໃດ ໜຶ່ງ [1]. ການຂັດຂວາງສັນຍານດັ່ງກ່າວຄາດວ່າຈະສ້າງຄວາມຫຍຸ້ງຍາກຫຼາຍຢ່າງ, ໃນຄວາມສາມາດທັງໃນການຕັດສິນໃຈປັບຕົວແລະຮຽນຮູ້ຈາກຜົນສະທ້ອນທີ່ບໍ່ດີຂອງການຕັດສິນໃຈ. ໃນການທົບທວນຄັ້ງນີ້, ພວກເຮົາອະທິບາຍຫຼັກຖານທີ່ຜ່ານມາວ່າ Cortex ວົງໂຄຈອນ (OFC) ມີບົດບາດ ສຳ ຄັນໃນການຜະລິດແລະ ນຳ ໃຊ້ຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບ. ຕໍ່ມາ, ພວກເຮົາຈະປຶກສາຫາລືກ່ຽວກັບຫຼັກຖານທີ່ຜ່ານມາວ່າການຕັດສິນໃຈທີ່ບໍ່ຖືກຕ້ອງທີ່ມີລັກສະນະການຕິດຢາເສບຕິດສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນ, ສ່ວນ ໜຶ່ງ ແມ່ນການລົບກວນຂອງສັນຍານນີ້ເຊິ່ງເປັນຜົນມາຈາກການປ່ຽນແປງຂອງຢາເສບຕິດໃນ OFC ແລະພື້ນທີ່ສະ ໝອງ ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງ.

ກິດຈະ ກຳ ທາງ Neural ໃນພຶດຕິ ກຳ ທີ່ຂື້ນກັບ OFC ແລະ OFC ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນບົດບາດ ສຳ ຄັນຂອງ OFC ໃນການສ້າງຄາດ ໝາຍ ຂອງຜົນໄດ້ຮັບ

ຄວາມສາມາດໃນການຮັກສາຂໍ້ມູນເພື່ອໃຫ້ມັນສາມາດ ໝູນ ໃຊ້, ປະສົມປະສານກັບຂໍ້ມູນອື່ນໆແລະຫຼັງຈາກນັ້ນ ນຳ ໃຊ້ເພື່ອຊີ້ ນຳ ການປະພຶດໄດ້ມີການອະທິບາຍທີ່ຫຼາກຫຼາຍວ່າເປັນການເຮັດວຽກ, ຮອຍຂີດຂ່ວນຫຼືຄວາມຊົງ ຈຳ ທີ່ເປັນຕົວແທນ, ແລະມັນຂື້ນກັບຄວາມ ສຳ ຄັນຂອງສ່ວນປະກອບ ສຳ ລັບ prefrontal cortex [2]. ພາຍໃນ cortex prefrontal, OFC, ໂດຍການເຊື່ອມຕໍ່ຂອງມັນກັບບໍລິເວນແຂນຂາແມ່ນມີທີ່ຕັ້ງເປັນເອກະລັກເພື່ອໃຫ້ຂໍ້ມູນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຜົນໄດ້ຮັບຫຼືຜົນສະທ້ອນເຂົ້າເຖິງຄວາມຊົງ ຈຳ ທີ່ເປັນຕົວແທນ (Box 1). ແທ້ຈິງແລ້ວ, ຈຳ ນວນການສຶກສາທີ່ ກຳ ລັງເຕີບໃຫຍ່ຂະຫຍາຍຕົວຊີ້ໃຫ້ເຫັນວ່າຄວາມ ສຳ ພັນທາງດ້ານປະສາດຂອງມູນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດວ່າຈະມີຢູ່ແລະບາງທີອາດຈະສ້າງຂື້ນໃນ OFC. ຍົກຕົວຢ່າງ, ການສຶກສາກ່ຽວກັບໂຣກ neuroimaging ຂອງມະນຸດສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າການປ່ຽນແປງຂອງການໄຫຼວຽນຂອງເລືອດໃນ OFC ໃນລະຫວ່າງການຄາດຄະເນຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້ແລະໃນເວລາທີ່ມູນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດວ່າຈະຖືກດັດແປງຫຼືບໍ່ສົ່ງ [3-6]. ການເປີດໃຊ້ງານນີ້ປາກົດໃຫ້ເຫັນເຖິງມູນຄ່າແຮງຈູງໃຈຂອງບັນດາລາຍການເຫຼົ່ານີ້ແລະຖືກສັງເກດເມື່ອຂໍ້ມູນດັ່ງກ່າວຖືກ ນຳ ໃຊ້ເພື່ອ ນຳ ພາການຕັດສິນໃຈ [7]. ຜົນໄດ້ຮັບເຫຼົ່ານີ້ຊີ້ໃຫ້ເຫັນວ່າ neurons ໃນ OFC ເພີ່ມກິດຈະກໍາໃນເວລາທີ່ຂໍ້ມູນດັ່ງກ່າວຖືກປຸງແຕ່ງ. ເພາະສະນັ້ນ, ກິດຈະ ກຳ ທາງ neural ໃນ OFC ທີ່ຢູ່ເບື້ອງຕົ້ນຂອງລາງວັນທີ່ຄາດຄະເນຫຼືການລົງໂທດຈະເພີ່ມຂື້ນ, ໂດຍປົກກະຕິສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນເຖິງຄຸນຄ່າແຮງຈູງໃຈຂອງຜົນໄດ້ຮັບເຫຼົ່ານີ້ [8-11]. ຕົວຢ່າງເຊັ່ນ, ເມື່ອລີງຖືກ ນຳ ສະ ເໜີ ດ້ວຍສາຍຕາທີ່ເບິ່ງລວມກັນກັບລາງວັນທີ່ມັກທີ່ແຕກຕ່າງກັນ, neurons ໃນໄຟ OFC ເລືອກຢ່າງຖືກຕ້ອງໂດຍອີງຕາມວ່າຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດວ່າຈະແມ່ນລາງວັນທີ່ຕ້ອງການຫຼືບໍ່ໄດ້ຮັບຄວາມຕ້ອງການພາຍໃນບລັອກທົດລອງນັ້ນ [10]. ຍິ່ງໄປກວ່ານັ້ນ, Roesch ແລະ Olson [11] ບໍ່ດົນມານີ້ໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າການຍິງໃສ່ໃນ OFC ຕິດຕາມຫລາຍໆ metrics ອື່ນໆຂອງມູນຄ່າຜົນໄດ້ຮັບ. ຍົກຕົວຢ່າງ, neurons ໄຟແຕກຕ່າງກັນ ສຳ ລັບລາງວັນໂດຍຂື້ນກັບຂະ ໜາດ ທີ່ຄາດໄວ້, ເວລາທີ່ຄາດວ່າຈະໄດ້ຮັບມັນແລະຜົນສະທ້ອນທີ່ເປັນໄປໄດ້ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບພຶດຕິ ກຳ ທີ່ບໍ່ ເໝາະ ສົມ [11,12].

ກ່ອງ 1. ການວິພາກຂອງວົງຈອນວົງໂຄຈອນໃນ ໜູ ແລະສັດປະເພດສັດ

Rose ແລະ Woolsey [53] ສະເຫນີວ່າ cortex prefrontal ອາດຈະຖືກກໍານົດໂດຍການຄາດຄະເນຂອງ thalamus mediodorsal (MD) ແທນທີ່ຈະກ່ວາໂດຍ 'ການປຽບທຽບ stratiographic' [54]. ຄຳ ນິຍາມນີ້ສະ ໜອງ ພື້ນຖານທີ່ເພື່ອ ກຳ ນົດເຂດພື້ນທີ່ ທຳ ມະຊາດທົ່ວທຸກຊະນິດ. ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ມັນແມ່ນຄວາມຄ້າຍຄືກັນທີ່ເປັນປະໂຫຍດແລະກາຍຍະວິພາກທີ່ໄດ້ ກຳ ນົດພື້ນທີ່ທີ່ເປັນສັນຍາລັກທີ່ແທ້ຈິງ (ຮູບທີ 1 ຂອງຊ່ອງນີ້).

ໃນ ໜູ, MD ສາມາດແບ່ງອອກເປັນສາມສ່ວນ [55,56]. ການຄາດຄະເນຈາກພາກສ່ວນກາງແລະທາງກາງຂອງ MD ກຳ ນົດພາກພື້ນທີ່ປະກອບມີບໍລິເວນວົງໂຄຈອນແລະເສັ້ນທາງສາຍກາບ insular agranular ທາງດ້ານ ventral ແລະ dorsal.55-58]. ຂົງເຂດເຫຼົ່ານີ້ຂອງ MD ໃນ ໜູ ໄດ້ຮັບຄວາມສົນໃຈໂດຍກົງຈາກ amygdala, ແສກວົງແຫວນທາງໂລກ, ເສັ້ນໂລຫິມະ ventral pallidum ແລະບໍລິເວນ ventral tegmental, ແລະພວກມັນໄດ້ຮັບການປ້ອນຂໍ້ມູນ olfactory ຈາກ piriform cortex [55,56,59]. ຮູບແບບຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ນີ້ແມ່ນຄ້າຍຄືກັນກັບການແບ່ງປັນທີ່ຕັ້ງຢູ່ໃນທາງກາງ, ການແບ່ງແຍກຂະ ໜາດ ໃຫຍ່ຂອງ MD primate, ເຊິ່ງໄດ້ ກຳ ນົດເຂດຍ່ອຍທາງສ່ວນ ໜ້າ ຂອງຕາໃນອະວະກາດ [60-62]. ດັ່ງນັ້ນ, ຂົງເຂດທີ່ໄດ້ ກຳ ນົດໄວ້ໃນເຂດພື້ນທີ່ໂຄນຂອງ cortex ຫນູ prefrontal ແມ່ນມີແນວໂນ້ມທີ່ຈະໄດ້ຮັບການປ້ອນຂໍ້ມູນຈາກ thalamus ທີ່ຄ້າຍຄືກັນກັບວ່າການໄປຫາປາກ cortex prefrontal primate. ອີງຕາມສ່ວນ ໜຶ່ງ ຂອງຮູບແບບການປ້ອນຂໍ້ມູນດັ່ງກ່າວ, ພື້ນທີ່ການຄາດຄະເນຂອງ MD ກາງແລະທາງກາງໃນພື້ນທີ່ insular orbital ແລະ agranular ຂອງ cortex prefrontal ຫນູໄດ້ຖືກສະ ເໜີ ເປັນພື້ນຖານ ສຳ ລັບພາກພື້ນວົງໂຄຈອນຂອງສັດ55,57,63-65]. ພື້ນທີ່ເຫຼົ່ານີ້ຢູ່ໃນ ໜູ ປະກອບມີ dorsal ແລະ ventral agranular insular cortex, ແລະພື້ນທີ່ທາງຂ້າງແລະທາງອາກາດ. ແນວຄວາມຄິດນີ້ກ່ຽວກັບເສັ້ນເລືອດ orbitofrontal cortex (OFC) ບໍ່ໄດ້ລວມເອົາເສັ້ນໂລຫິດ orbital orortalial orortalial ທີ່ຢູ່ຕາມຝາຂອງໂລກໃນໂລກ. ພາກພື້ນນີ້ມີຮູບແບບຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ກັບ MD ແລະພື້ນທີ່ອື່ນໆທີ່ຄ້າຍຄືກັນກັບພາກພື້ນອື່ນໆທີ່ຢູ່ເທິງຝາ medial.

ການເຊື່ອມຕໍ່ທີ່ ສຳ ຄັນອື່ນໆຊີ້ໃຫ້ເຫັນຄວາມຄ້າຍຄືກັນລະຫວ່າງຫນູ OFC ແລະສັດຕູພືດ OFC. ບາງທີອາດມີທີ່ ໜ້າ ສັງເກດທີ່ສຸດແມ່ນການເຊື່ອມຕໍ່ຕ່າງກັນກັບສະລັບສັບຊ້ອນຂອງ amygdala (ABL), ພາກພື້ນທີ່ຄິດວ່າມີສ່ວນຮ່ວມໃນດ້ານທີ່ມີຜົນກະທົບຫຼືແຮງຈູງໃຈໃນການຮຽນຮູ້ [66-74]. ໃນສະພາບອາກາດ, ການເຊື່ອມຕໍ່ເຫລົ່ານີ້ໄດ້ຖືກຮຽກຮ້ອງໃຫ້ອະທິບາຍຄວາມຄ້າຍຄືກັນສະເພາະໃນຄວາມຜິດປົກກະຕິຂອງພຶດຕິ ກຳ ທີ່ເປັນຜົນມາຈາກຄວາມເສຍຫາຍຂອງທັງ OFC ຫຼື ABL [14,17,75-77]. ການເຊື່ອມຕໍ່ກັນລະຫວ່າງ amygdala ທີ່ແຍກຕ່າງຫາກແລະພື້ນທີ່ພາຍໃນຫນູ OFC, ໂດຍສະເພາະແມ່ນ cortex insular agranular [58,78-80], ແນະ ນຳ ວ່າການຕິດຕໍ່ພົວພັນລະຫວ່າງໂຄງສ້າງເຫຼົ່ານີ້ອາດຈະມີຄວາມ ສຳ ຄັນຄ້າຍຄືກັນ ສຳ ລັບລະບຽບການຂອງ ໜ້າ ທີ່ການປະພຶດໃນ ໜູ. ນອກຈາກນີ້, ທັງໃນ ໜູ ແລະສັດປະເພດສັດ, OFC ໃຫ້ການຄາດຄະເນທີ່ແຂງແຮງຕໍ່ກັບນິວເຄຼຍ, ມີການທັບຊ້ອນກັນພາຍໃນຈາກໂຄງສ້າງຂອງແຂນເຊັ່ນ: ABL ແລະວິຊາຍ່ອຍ [81-84]. ວົງຈອນສະເພາະທີ່ເຊື່ອມຕໍ່ OFC, ໂຄງສ້າງຂອງແຂນຂາແລະ nucleus accumbens ນໍາສະເຫນີຂະຫນານທີ່ໂດດເດັ່ນໃນທົ່ວຊະນິດພັນເຊິ່ງຊີ້ໃຫ້ເຫັນຄວາມຄ້າຍຄືກັນທີ່ເປັນໄປໄດ້ໃນການໂຕ້ຕອບທີ່ເປັນປະໂຫຍດໃນບັນດາສ່ວນປະກອບ ສຳ ຄັນເຫຼົ່ານີ້ຂອງ forebrain [81,84,85].

ຮູບທີ I

ໄຟລ໌ພາຍນອກທີ່ຖືຮູບ, ຮູບ, ແລະອື່ນໆ. ຊື່ຂອງວັດຖຸແມ່ນ nihms52727f4.jpg

ຄວາມ ສຳ ພັນທາງຮ່າງກາຍຂອງ OFC (ສີຟ້າ) ໃນ ໜູ ແລະລີງ. ອີງຕາມຮູບແບບຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ຂອງພວກມັນກັບ medlamorsal thalamus (MD, ສີຂຽວ), amygdala (ສີສົ້ມ) ແລະ striatum (ສີບົວ), ພື້ນທີ່ insular orbital ແລະ agranular ໃນ cortex prefrontal ຫນູແມ່ນມີລັກສະນະຄ້າຍຄືກັນກັບພູມສັນຖານ OFC. ໃນທັງສອງຊະນິດ, OFC ໄດ້ຮັບການປ້ອນຂໍ້ມູນທີ່ເຂັ້ມແຂງຈາກ cortices sensory ແລະຂໍ້ມູນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງຈາກ amygdala, ແລະສົ່ງຜົນໄດ້ຮັບເຂົ້າໃນລະບົບມໍເຕີ້ຜ່ານ striatum. ແຕ່ລະກ່ອງສະແດງໃຫ້ເຫັນພາກສ່ວນທີ່ເປັນຕົວແທນ. ຕົວຫຍໍ້ເພີ່ມເຕີມ: AId, insulular agranular dorsal; AIv, insula ກະສິ ກຳ ແບບ ventral; c, ສູນກາງ; ຊີດີ, caudate; LO, ຕາຂ້າງ; m, medial; NAc, nucleus accumbens core; rABL, rostral basolateral amygdala; VO, ວົງໂຄຈອນທາງອາກາດ, ລວມທັງພາກສ່ວນ ventrolateral ແລະ ventbedial orbital; VP, pallidum ventral.

ກິດຈະ ກຳ ທີ່ລໍຄອຍດັ່ງກ່າວປະກົດວ່າເປັນລັກສະນະທົ່ວໄປຂອງກິດຈະ ກຳ ການຍິງໃນ OFC ໃນຫລາຍ ໜ້າ ວຽກທີ່ເຫດການເກີດຂື້ນຕາມ ລຳ ດັບແລະດັ່ງນັ້ນຈຶ່ງສາມາດຄາດເດົາລ່ວງ ໜ້າ ໄດ້ (Box 2). ສິ່ງທີ່ ສຳ ຄັນ, ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ຄຳ ຕອບທີ່ເລືອກເຫຼົ່ານີ້ສາມາດສັງເກດໄດ້ໃນກໍລະນີທີ່ບໍ່ມີສັນຍານທີ່ເປັນສັນຍານແລະພວກມັນກໍ່ໄດ້ຮັບໃນຂະນະທີ່ສັດຮຽນຮູ້ວ່າ cues ໂດຍສະເພາະຄາດການຜົນໄດ້ຮັບສະເພາະ. ເວົ້າອີກຢ່າງ ໜຶ່ງ, ກິດຈະ ກຳ ທີ່ເລືອກນີ້ສະແດງເຖິງຄວາມຄາດຫວັງຂອງສັດ, ໂດຍອີງໃສ່ປະສົບການ, ຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ ໜ້າ ສົນໃຈ. ລັກສະນະເຫຼົ່ານີ້ແມ່ນໄດ້ສະແດງຢູ່ໃນ ຮູບ 1, ເຊິ່ງສະແດງໃຫ້ເຫັນການຕອບສະ ໜອງ ປະຊາກອນຂອງ OFC neurons ທີ່ບັນທຶກໃນ ໜູ ເມື່ອພວກເຂົາຮຽນຮູ້ແລະແກ້ໄຂບັນຫາການ ຈຳ ແນກກິ່ນ - ນິຍາຍ ໃໝ່ [8,9,13]. ໃນ ໜ້າ ທີ່ງ່າຍໆນີ້, ໜູ ຕ້ອງຮຽນຮູ້ວ່າກິ່ນ ໜຶ່ງ ຄາດຄະເນໃຫ້ລາງວັນຢູ່ໃນນໍ້າໃກ້ໆ, ໃນຂະນະທີ່ກິ່ນອື່ນໆຄາດການລົງໂທດ. ໃນຕອນເລີ່ມຕົ້ນຂອງການຮຽນຮູ້, neurons ໃນ OFC ຕອບສະຫນອງຕໍ່ກັບຜົນໄດ້ຮັບແຕ່ບໍ່ແມ່ນຜົນໄດ້ຮັບອື່ນໆ. ໃນເວລາດຽວກັນ, neurons ຍັງເລີ່ມຕົ້ນທີ່ຈະຕອບສະຫນອງໂດຍຄາດວ່າຈະມີຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຕ້ອງການຂອງພວກເຂົາ. ໃນໄລຍະຫຼາຍໆການສຶກສາ, 15 – 20% ຂອງ neurons ໃນ OFC ໄດ້ພັດທະນາກິດຈະ ກຳ ດັ່ງກ່າວໃນ ໜ້າ ວຽກນີ້, ຍິງໃນການຄາດການ ນຳ ສະ ເໜີ sucrose ຫຼື quinine [8,9,13]. ກິດຈະ ກຳ ໃນປະຊາກອນທາງ neural ນີ້ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນຄຸນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້, ຮັກສາໄວ້ໃນສິ່ງທີ່ພວກເຮົາໄດ້ ກຳ ນົດຢູ່ນີ້ວ່າເປັນຄວາມຊົງ ຈຳ ທີ່ເປັນຕົວແທນ.

ກ່ອງ 2. ກິດຈະ ກຳ ຂອງວົງໂຄຈອນໄດ້ໃຫ້ສັນຍານຢ່າງຕໍ່ເນື່ອງຂອງມູນຄ່າຂອງເຫດການທີ່ ກຳ ລັງຈະເກີດຂື້ນ

ວົງໂຄຈອນ orbitofrontal cortex (OFC) ມີທີ່ຕັ້ງດີໃນການ ນຳ ໃຊ້ຂໍ້ມູນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງເພື່ອຄາດຄະເນແລະຈາກນັ້ນໃຫ້ສັນຍານມູນຄ່າຂອງເຫດການໃນອະນາຄົດ. ເຖິງແມ່ນວ່າບົດຂຽນຕົ້ນຕໍຂອງການທົບທວນຄັ້ງນີ້ສຸມໃສ່ກິດຈະ ກຳ ໃນຊ່ວງເວລາຊັກຊ້າກ່ອນທີ່ຈະໃຫ້ລາງວັນເພື່ອແຍກສັນຍານນີ້, ແຕ່ການຂະຫຍາຍຢ່າງມີເຫດຜົນຂອງການໂຕ້ຖຽງນີ້ແມ່ນວ່າກິດຈະ ກຳ ໃນ OFC ຈະເຂົ້າລະຫັດສັນຍານນີ້ຕະຫຼອດການປະຕິບັດວຽກງານໃດ ໜຶ່ງ. ດັ່ງນັ້ນ, OFC ໃຫ້ ຄຳ ເຫັນກ່ຽວກັບມູນຄ່າທີ່ກ່ຽວຂ້ອງຂອງລັດໃນປະຈຸບັນແລະຫຼັກສູດການປະຕິບັດທີ່ເປັນໄປໄດ້ພາຍໃຕ້ການພິຈາລະນາ.

ພາລະບົດບາດນີ້ແມ່ນເຫັນໄດ້ຊັດເຈນໃນກິດຈະກໍາການຍິງຂອງ OFC neurons ໃນໄລຍະການເກັບຕົວຢ່າງຂອງ cues ທີ່ຄາດເດົາວ່າຈະໄດ້ຮັບລາງວັນຫຼືການລົງໂທດ [86-88]. ຍົກຕົວຢ່າງ, ໃນ ໜູ ທີ່ໄດ້ຮັບການຝຶກອົບຮົມເພື່ອປະຕິບັດວຽກງານການ ຈຳ ແນກກິ່ນ 8 ຢ່າງ, ໃນນັ້ນມີ 4 ກິ່ນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບລາງວັນແລະກິ່ນ 4 ຢ່າງມີສ່ວນກ່ຽວຂ້ອງກັບລາງວັນທີ່ບໍ່ໄດ້ຮັບລາງວັນ, Neurons ຂອງ OFC ໄດ້ຮັບອິດທິພົນຫລາຍຂຶ້ນຈາກຄວາມ ສຳ ຄັນຂອງການພົວພັນກັບກິ່ນກິ່ນກ່ວາ ຕົວຕົນຂອງກິ່ນຕົວຈິງ [87]. ແທ້ຈິງແລ້ວຖ້າຫາກວ່າຕົວຕົນຂອງກິ່ນແມ່ນບໍ່ກ່ຽວຂ້ອງ, Neurons ຂອງ OFC ຈະບໍ່ສົນໃຈຄຸນລັກສະນະທີ່ແປກປະຫຼາດນີ້. ສິ່ງນີ້ໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນໂດຍ Ramus ແລະ Eichenbaum [89], ຜູ້ທີ່ໄດ້ຝຶກອົບຮົມ ໜູ ໃນວຽກງານທີ່ບໍ່ໄດ້ຕໍ່ເນື່ອງກັບຕົວຢ່າງແປດຢ່າງຕໍ່ເນື່ອງເຊິ່ງໃນນັ້ນການກໍ່ສ້າງທີ່ກ່ຽວຂ້ອງທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບລາງວັນບໍ່ແມ່ນຕົວຕົນຂອງກິ່ນແຕ່ແມ່ນການປຽບທຽບ 'ກົງກັບ' ຫຼື 'ບໍ່ກົງກັນ' ລະຫວ່າງ cue ການທົດລອງໃນປະຈຸບັນແລະກ່ອນ ໜ້າ ນີ້. ພວກເຂົາພົບວ່າ 64% ຂອງ neurons ທີ່ຕອບສະ ໜອງ ໄດ້ ຈຳ ແນກການແຂ່ງຂັນນີ້ comparison ການປຽບທຽບທີ່ບໍ່ແມ່ນການແຂ່ງຂັນ, ໃນຂະນະທີ່ 16% ຍິງທີ່ເລືອກຢ່າງດຽວກັບກິ່ນ ໜຶ່ງ.

ເຖິງແມ່ນວ່າການຄັດເລືອກແບບ cue ໄດ້ຖືກຕີຄວາມວ່າເປັນການເຂົ້າລະຫັດທີ່ກ່ຽວຂ້ອງ, ພວກເຮົາແນະ ນຳ ວ່າກິດຈະ ກຳ ທາງ neuronal ນີ້ແມ່ນຕົວແທນຂອງການປະເມີນຜົນຢ່າງຕໍ່ເນື່ອງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ເປັນໄປໄດ້ໂດຍສັດ. ດັ່ງນັ້ນ, ການເລືອກເຟັ້ນຂອງ neurons ເຫຼົ່ານີ້ບໍ່ພຽງແຕ່ສະທ້ອນເຖິງຄວາມຈິງທີ່ວ່າຄິວສະເພາະໃດ ໜຶ່ງ ມີສ່ວນກ່ຽວຂ້ອງຢ່າງ ໜ້າ ເຊື່ອຖືກັບຜົນໄດ້ຮັບສະເພາະໃດ ໜຶ່ງ ໃນອະດີດ, ແຕ່ແທນທີ່ຈະສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນເຖິງການຕັດສິນຂອງສັດດັ່ງກ່າວເນື່ອງຈາກສະຖານະການໃນປະຈຸບັນທີ່, ໂດຍປະຕິບັດກັບຂໍ້ມູນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງນັ້ນ, ນຳ ໄປສູ່ຜົນໄດ້ຮັບນັ້ນໃນອະນາຄົດ. ຄຳ ຕັດສິນນີ້ແມ່ນສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າເປັນຄຸນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບສະເພາະນັ້ນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບເປົ້າ ໝາຍ ພາຍໃນຫຼືຄວາມປາຖະ ໜາ, ແລະຄວາມຄາດຫວັງເຫລົ່ານີ້ຈະຖືກປັບປຸງເລື້ອຍໆ. ດັ່ງນັ້ນ, ການຍິງໃສ່ໃນ OFC ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນເຖິງມູນຄ່າທີ່ຄາດວ່າຈະເປັນຂອງລັດຕໍ່ໆໄປທີ່ຈະສ້າງໃຫ້ມີການຕອບສະ ໜອງ ໂດຍສະເພາະ, ບໍ່ວ່າລັດນັ້ນແມ່ນຕົວເສີມຫຼັກຫຼືພຽງແຕ່ເປັນບາດກ້າວໄປສູ່ເປົ້າ ໝາຍ ສູງສຸດນັ້ນ. ສອດຄ່ອງກັບຂໍ້ສະ ເໜີ ນີ້, ການທົບທວນວັນນະຄະດີສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າການເຂົ້າລະຫັດຂອງ OFC ແຕກຕ່າງກັນຫຼາຍເຫດການ, ເຖິງແມ່ນວ່າສິ່ງທີ່ຖືກຍ້າຍອອກຈາກການໃຫ້ລາງວັນຕົວຈິງ, ຖ້າພວກເຂົາສະ ໜອງ ຂໍ້ມູນກ່ຽວກັບຄວາມເປັນໄປໄດ້ຂອງລາງວັນໃນອະນາຄົດ (ຮູບທີ 1 ຂອງຊ່ອງນີ້). ຍົກຕົວຢ່າງ, ໃນການຝຶກອົບຮົມການ ຈຳ ແນກການແບ່ງແຍກກິ່ນ, OFP neurons ໄຟ ໄໝ້ ໃນການຄາດເດົາຂອງດັງ - ດັງທີ່ຢູ່ກ່ອນການເກັບຕົວຢ່າງຂອງກິ່ນ. ການຕອບສະ ໜອງ ຂອງ neurons ເຫຼົ່ານີ້ແຕກຕ່າງກັນໄປຕາມວ່າ ລຳ ດັບຂອງການທົດລອງໃນມໍ່ໆນີ້ [87,90] ຫລືສະຖານທີ່ [91] ຄາດຄະເນຄວາມເປັນໄປໄດ້ສູງຂອງລາງວັນ.

ຮູບທີ I

ໄຟລ໌ພາຍນອກທີ່ຖືຮູບ, ຮູບ, ແລະອື່ນໆ. ຊື່ຂອງວັດຖຸແມ່ນ nihms52727f5.jpg

ກິດຈະ ກຳ ທາງ Neural ໃນ OFC ໃນການຄາດເດົາເຫດການທົດລອງ. Neurons ໃນຫນູ OFC ໄດ້ຖືກບັນທຶກໄວ້ໃນລະຫວ່າງການປະຕິບັດວຽກງານຂອງກິ່ນ 8 - ກິ່ນ, Go – NoGo. ກິດຈະ ກຳ ໃນສີ່ລະບົບປະສາດທາງຕາທີ່ແຕກຕ່າງກັນແມ່ນສະແດງໃຫ້ເຫັນ, ປະສານເຂົ້າກັບສີ່ກິດຈະ ກຳ ທີ່ແຕກຕ່າງກັນ (a – d). ກິດຈະ ກຳ ຖືກສະແດງໃນຮູບແບບ raster ຢູ່ເທິງສຸດແລະເປັນ histogram ເວລາ peri-event ຢູ່ດ້ານລຸ່ມຂອງແຕ່ລະແຜງ; ປ້າຍ ກຳ ກັບແຕ່ລະຕົວເລກຊີ້ບອກເຖິງເຫດການທີ່ ກຳ ລັງປະສົມປະສານແລະເຫດການທີ່ເກີດຂື້ນກ່ອນຫຼືຫຼັງການເກີດແສງສະຫວ່າງ (LT-ON), ກິ່ນ poke (OD-POK), ການເລີ່ມຕົ້ນກິ່ນ (OD-ON), ການຫົດນ້ ຳ (WAT-POK) ຫຼືການ ນຳ ສົ່ງນ້ ຳ (WAT-DEL). ຕົວເລກຊີ້ບອກເຖິງ ຈຳ ນວນການທົດລອງ (n) ແລະ ຈຳ ນວນຮວງຕໍ່ວິນາທີ. ສີ່ neuron ແຕ່ລະຄົນໄດ້ຍິງໃນສະມາຄົມກັບເຫດການທີ່ແຕກຕ່າງກັນ, ແລະການຍິງຂອງ neuron ແຕ່ລະຄົນໄດ້ເພີ່ມຂື້ນໃນການຄາດການເຫດການນັ້ນ. ດັດແປງ, ໂດຍໄດ້ຮັບອະນຸຍາດ, ຈາກ [87].

ຮູບ 1 

ສັນຍານຂອງຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບໃນ orbitofrontal cortex. ແຖບສີດໍາສະແດງໃຫ້ເຫັນເຖິງການຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ການທົດລອງທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຕ້ອງການຂອງ neurons ໃນໄລຍະຫລັງເກນ. ແຖບສີຂາວສະແດງການຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ຜົນໄດ້ຮັບທີ່ບໍ່ມັກ. ກິດຈະກໍາແມ່ນ synchronized ...

ຫຼັງຈາກການຮຽນຮູ້, neurons ເຫຼົ່ານີ້ໄດ້ຮັບການກະຕຸ້ນໂດຍຫຼັກຖານທີ່ຄາດຄະເນຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຕ້ອງການຂອງພວກເຂົາ, ດັ່ງນັ້ນມັນກໍ່ໃຫ້ສັນຍານເຖິງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້ເຖິງແມ່ນວ່າກ່ອນທີ່ຈະມີການຕອບຮັບ. ນີ້ແມ່ນເຫັນໄດ້ຊັດເຈນໃນການຕອບສະ ໜອງ ປະຊາກອນທີ່ ນຳ ສະ ເໜີ ໃນ ຮູບ 1ເຊິ່ງສະແດງໃຫ້ເຫັນກິດຈະ ກຳ ທີ່ສູງຂື້ນ, ຫຼັງຈາກການຮຽນຮູ້, ເພື່ອຕອບສະ ໜອງ ກັບກິ່ນຄິວທີ່ຄາດຄະເນຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຕ້ອງການຂອງປະຊາກອນ neuronal. ສັນຍານເຫຼົ່ານີ້ຈະຊ່ວຍໃຫ້ສັດສາມາດໃຊ້ຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ເປັນໄປໄດ້ເພື່ອເປັນທິດທາງໃນການຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ຄວາມຄິດແລະເພື່ອ ອຳ ນວຍຄວາມສະດວກໃຫ້ແກ່ການຮຽນຮູ້ເມື່ອການລະເມີດຄວາມຄາດຫວັງ.

ແນວຄິດທີ່ວ່າ OFC ນຳ ພາການປະພຶດໂດຍການຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ສອດຄ່ອງກັບຜົນກະທົບຂອງຄວາມເສຍຫາຍຂອງ OFC ຕໍ່ພຶດຕິ ກຳ. ຜົນກະທົບເຫຼົ່ານີ້ແມ່ນເຫັນໄດ້ຊັດເຈນໂດຍປົກກະຕິເມື່ອ ຄຳ ຕອບທີ່ ເໝາະ ສົມບໍ່ສາມາດຖືກເລືອກໂດຍ ນຳ ໃຊ້ສະມາຄົມທີ່ລຽບງ່າຍ, ແຕ່ແທນທີ່ຈະຮຽກຮ້ອງໃຫ້ມີຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຈະປະສົມປະສານກັນໃນໄລຍະເວລາຫລືສົມທຽບລະຫວ່າງການຕອບແທນທາງເລືອກ. ຍົກຕົວຢ່າງ, ມະນຸດທີ່ມີຄວາມເສຍຫາຍຕໍ່ OFC ບໍ່ສາມາດຊີ້ ນຳ ການປະພຶດທີ່ ເໝາະ ສົມໂດຍອີງໃສ່ຜົນສະທ້ອນຂອງການກະ ທຳ ຂອງພວກເຂົາໃນ ໜ້າ ວຽກການພະນັນຂອງລັດໄອໂອວາ [14]. ໃນ ໜ້າ ວຽກນີ້, ຫົວຂໍ້ຕ່າງໆຕ້ອງເລືອກຈາກຫີບບັດທີ່ມີຜົນຕອບແທນທີ່ແຕກຕ່າງກັນແລະການລົງໂທດທີ່ເປັນຕົວແທນໃນບັດ. ເພື່ອເຮັດໃຫ້ການເລືອກທີ່ມີປະໂຫຍດ, ຫົວຂໍ້ຕ່າງໆຕ້ອງສາມາດລວມເອົາມູນຄ່າຂອງລາງວັນແລະການລົງໂທດທີ່ແຕກຕ່າງກັນເຫຼົ່ານີ້ໃນແຕ່ລະໄລຍະ. ບຸກຄົນທີ່ມີຄວາມເສຍຫາຍ OFC ໃນເບື້ອງຕົ້ນເລືອກສຽງທີ່ສ້າງຜົນຕອບແທນທີ່ສູງ, ສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າພວກເຂົາສາມາດໃຊ້ສະມາຄົມງ່າຍໆໃນການປະພຶດໂດຍກົງຕາມຂະ ໜາດ ຂອງລາງວັນ; ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ພວກເຂົາລົ້ມເຫລວໃນການດັດແປງ ຄຳ ຕອບຂອງພວກເຂົາເພື່ອສະທ້ອນເຖິງການລົງໂທດຄັ້ງໃຫຍ່ໃນບາງຄັ້ງຄາວ. ການປະສົມປະສານຂໍ້ມູນກ່ຽວກັບການລົງໂທດບາງຄັ້ງຄາວ, ອາດຈະໄດ້ຮັບການ ອຳ ນວຍຄວາມສະດວກໂດຍຄວາມສາມາດໃນການຮັກສາຂໍ້ມູນກ່ຽວກັບຄຸນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້ໃນຄວາມຊົງ ຈຳ ຂອງຕົວແທນພາຍຫຼັງທີ່ມີການເລືອກ, ດັ່ງນັ້ນການລະເມີດຄວາມຄາດຫວັງນີ້ (ການລົງໂທດບາງຄັ້ງຄາວ) ສາມາດຖືກຮັບຮູ້. ການຂາດດຸນນີ້ປຽບທຽບກັບການຂາດດຸນປີ້ນກັບການສະແດງຢູ່ໃນ ໜູ, ລີງແລະມະນຸດຫຼັງຈາກຄວາມເສຍຫາຍຂອງ OFC [15-21].

ຄວາມສາມາດນີ້ສາມາດເກັບ ກຳ ຂໍ້ມູນກ່ຽວກັບຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້ໃນຄວາມຊົງ ຈຳ ທີ່ເປັນຕົວແທນຍັງໄດ້ຖືກພິສູດໃນການສຶກສາທີ່ຜ່ານມາເຊິ່ງຫົວຂໍ້ຕ່າງໆໄດ້ເລືອກລະຫວ່າງສອງຕົວກະຕຸ້ນທີ່ຄາດຄະເນການລົງໂທດຫຼືລາງວັນໃນລະດັບແຕກຕ່າງກັນຂອງຄວາມເປັນໄປໄດ້ [22]. ໃນພາກ ໜຶ່ງ ຂອງການສຶກສາຄັ້ງນີ້, ຫົວຂໍ້ຕ່າງໆໄດ້ຮັບ ຄຳ ຄິດເຫັນກ່ຽວກັບຄຸນຄ່າຂອງຜົນທີ່ພວກເຂົາບໍ່ໄດ້ເລືອກ. ວິຊາປົກກະຕິສາມາດໃຊ້ ຄຳ ຕິຊົມນີ້ເພື່ອດັດແປງຄວາມຮູ້ສຶກຂອງເຂົາເຈົ້າກ່ຽວກັບການເລືອກຂອງເຂົາເຈົ້າແລະຮຽນຮູ້ທີ່ຈະເລືອກຕົວເລືອກທີ່ດີກວ່າໃນການທົດລອງໃນອະນາຄົດ. ຍົກຕົວຢ່າງ, ລາງວັນນ້ອຍໆເຮັດໃຫ້ພວກເຂົາມີຄວາມສຸກຫລາຍຂື້ນເມື່ອພວກເຂົາຮູ້ວ່າພວກເຂົາໄດ້ຫລີກລ້ຽງການລົງໂທດທີ່ໃຫຍ່. ບຸກຄົນທີ່ມີຄວາມເສຍຫາຍ OFC ໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນການຕອບສະ ໜອງ ທາງດ້ານອາລົມຕາມປົກກະຕິຕໍ່ລາງວັນແລະການລົງໂທດທີ່ພວກເຂົາເລືອກ; ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ຄຳ ຄິດເຫັນກ່ຽວກັບຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຖືກຄັດເລືອກບໍ່ມີຜົນກະທົບຕໍ່ຄວາມຮູ້ສຶກແລະຜົນກະທົບຕໍ່ມາຂອງພວກເຂົາ. ນັ້ນແມ່ນ, ພວກເຂົາມີຄວາມສຸກເມື່ອໄດ້ຮັບລາງວັນ, ແຕ່ພວກເຂົາບໍ່ມີຄວາມສຸກຖ້າໄດ້ຮັບແຈ້ງວ່າພວກເຂົາຍັງໄດ້ຫລີກລ້ຽງການລົງໂທດຄັ້ງໃຫຍ່. ຄວາມບົກຜ່ອງນີ້ແມ່ນສອດຄ່ອງກັບບົດບາດຂອງ OFC ໃນການຮັກສາຂໍ້ມູນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງໃນຄວາມຊົງ ຈຳ ທີ່ເປັນຕົວແທນເພື່ອປຽບທຽບຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ແຕກຕ່າງກັນ. ຖ້າບໍ່ມີສັນຍານດັ່ງກ່າວ, ບຸກຄົນບໍ່ສາມາດປຽບທຽບມູນຄ່າທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຜົນໄດ້ຮັບທີ່ເລືອກແລະບໍ່ໄດ້ຮັບການຄັດເລືອກແລະດັ່ງນັ້ນຈຶ່ງລົ້ມເຫລວໃນການ ນຳ ໃຊ້ຂໍ້ມູນປຽບທຽບນີ້ເພື່ອດັດແປງປະຕິກິລິຍາທາງດ້ານອາລົມແລະ ອຳ ນວຍຄວາມສະດວກໃຫ້ແກ່ການຮຽນຮູ້.

ເຖິງແມ່ນວ່າຕົວຢ່າງເຫລົ່ານີ້ ກຳ ລັງສະແດງອອກ, ການສະແດງໂດຍກົງຕໍ່ບົດບາດ ສຳ ຄັນຂອງ OFC ໃນການສ້າງຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຈະ ນຳ ພາການຕັດສິນໃຈແມ່ນມາຈາກວຽກງານການປະເມີນຜົນ. ວຽກເຫຼົ່ານີ້ປະເມີນການຄວບຄຸມພຶດຕິ ກຳ ໂດຍການສະແດງພາຍໃນຂອງມູນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້. ຍົກຕົວຢ່າງ, ໃນສະບັບພາສາ Pavlovian ຂອງຂັ້ນຕອນນີ້ (ຮູບ 2), ໜູ ແມ່ນໄດ້ຮັບການຝຶກອົບຮົມເປັນຄັ້ງ ທຳ ອິດໃນການເຂົ້າຮ່ວມການ ສຳ ຜັດກັບອາຫານ. ຫຼັງຈາກການຕອບສະ ໜອງ ທີ່ມີເງື່ອນໄຂໄດ້ຖືກສ້າງຕັ້ງຂຶ້ນສູ່ຄວາມສະຫວ່າງ, ມູນຄ່າຂອງອາຫານຈະຖືກຫຼຸດລົງໂດຍການຈັບຄູ່ມັນກັບການເຈັບເປັນ. ຕໍ່ມາ, ໃນການທົດສອບການຄົ້ນຄວ້າ, ການສ່ອງແສງສະຫວ່າງໄດ້ຖືກ ນຳ ສະ ເໜີ ອີກຄັ້ງ ໜຶ່ງ ໃນກອງປະຊຸມທີ່ບໍ່ໄດ້ຮັບລາງວັນ. ສັດທີ່ໄດ້ຮັບຄູ່ຮ່ວມກັນດ້ານອາຫານຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ການແສງສະຫວ່າງ ໜ້ອຍ ກ່ວາການຄວບຄຸມທີ່ບໍ່ແມ່ນສິ່ງລົບກວນ. ສິ່ງທີ່ ສຳ ຄັນ, ການຕອບສະ ໜອງ ທີ່ຫຼຸດລົງນີ້ແມ່ນເຫັນໄດ້ຊັດເຈນຈາກການເລີ່ມຕົ້ນຂອງກອງປະຊຸມແລະມີຄວາມ ໝາຍ ທີ່ຫຼຸດລົງຕາມປົກກະຕິໃນການຕອບສະ ໜອງ ທີ່ເປັນຜົນມາຈາກການຮຽນຮູ້ທີ່ສູນພັນໃນຊ່ວງການປະຊຸມ. ການຕອບສະ ໜອງ ໃນເບື້ອງຕົ້ນນີ້ຈະຕ້ອງສະທ້ອນເຖິງການ ນຳ ໃຊ້ຕົວແທນພາຍໃນຂອງມູນຄ່າຂອງອາຫານໃນປະຈຸບັນໂດຍສົມທົບກັບສະມາຄົມອາຫານເບົາ. ດັ່ງນັ້ນ, ວຽກງານການປະເມີນຜົນຂອງຕົວເສີມສ້າງມາດຕະການໂດຍກົງຂອງຄວາມສາມາດໃນການ ໝູນ ໃຊ້ແລະ ນຳ ໃຊ້ຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບເພື່ອ ນຳ ພາການປະພຶດ.

ຮູບ 2 

ຜົນກະທົບຂອງແຜ neurotoxic ຂອງ orbitofrontal cortex (OFC) ກ່ຽວກັບການປະຕິບັດໃນວຽກງານການປະເມີນຜົນ. (a) ໜູ ແລະ ໜູ ຄວບຄຸມດ້ວຍໂຣກ neurotoxic ສອງຝ່າຍຂອງ OFC ໄດ້ຮັບການຝຶກອົບຮົມໃຫ້ເຂົ້າຮ່ວມການກະຕຸ້ນຂອງໂຣກ (CS, ແສງສະຫວ່າງ) ກັບ ...

ໜູ ທີ່ມີການລະບາດຂອງ OFC ບໍ່ໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນເຖິງຜົນກະທົບໃດໆຂອງການຕັດສິນໃຈຕໍ່ການຕອບສະ ໜອງ ໃນເງື່ອນໄຂນີ້, ເຖິງວ່າຈະມີສະພາບປົກກະຕິແລະການປະເມີນຜົນຂອງຜົນໄດ້ຮັບ [23]. ເວົ້າອີກຢ່າງ ໜຶ່ງ, ພວກເຂົາສືບຕໍ່ຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ຄວາມສະຫວ່າງແລະຄວາມພະຍາຍາມທີ່ຈະໄດ້ຮັບອາຫານ, ເຖິງແມ່ນວ່າພວກເຂົາຈະບໍ່ບໍລິໂພກຖ້າມີການ ນຳ ສະ ເໜີ (ຮູບ 2). ສິ່ງ ສຳ ຄັນ, ໜູ ທີ່ເປັນໂຣກ OFC ສະແດງໃຫ້ເຫັນຄວາມສາມາດປົກກະຕິທີ່ຈະດັບສູນການຕອບສະ ໜອງ ຂອງພວກເຂົາພາຍໃນເວລາທົດສອບ, ສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າການຂາດດຸນຂອງພວກມັນບໍ່ໄດ້ສະທ້ອນເຖິງຄວາມບໍ່ສາມາດທົ່ວໄປໃນການຍັບຍັ້ງການຕອບສະ ໜອງ ທີ່ມີເງື່ອນໄຂ [24]. ກົງກັນຂ້າມ, OFC ມີບົດບາດສະເພາະໃນການຄວບຄຸມການຕອບຮັບທີ່ມີເງື່ອນໄຂອີງຕາມການເປັນຕົວແທນພາຍໃນຂອງມູນຄ່າ ໃໝ່ ຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້. ເພາະສະນັ້ນ, ການລະບາດຂອງ OFC ເຮັດຫຼັງຈາກການຮຽນຮູ້ສືບຕໍ່ສົ່ງຜົນກະທົບຕໍ່ພຶດຕິ ກຳ ໃນວຽກງານນີ້ [25]. ຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄ້າຍຄືກັນໄດ້ຖືກລາຍງານໃນລີງທີ່ໄດ້ຮັບການຝຶກອົບຮົມເພື່ອປະຕິບັດສະບັບເຄື່ອງມືຂອງວຽກນີ້ [19].

ໜູ ທີ່ມີແຜໃນ OFC ຍັງສະແດງໃຫ້ເຫັນເຖິງການປ່ຽນແປງທາງ neurophysiological ໃນເຂດລຸ່ມແມ່ນ້ ຳ ທີ່ສອດຄ່ອງກັບການສູນເສຍຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບ. ໃນການສຶກສາ ໜຶ່ງ ຄັ້ງ [26], ການຕອບສະ ໜອງ ໄດ້ຖືກບັນທຶກຈາກຫົວ ໜ່ວຍ ດຽວໃນເຂດພື້ນທີ່ amygdala, ເຊິ່ງເປັນເຂດທີ່ໄດ້ຮັບການຄາດຄະເນຈາກ OFC, ໃນການຮຽນຮູ້ຂອງ ໜູ ແລະການປະຕິເສດການແບ່ງແຍກກິ່ນນິຍາຍໃນ ໜ້າ ວຽກທີ່ໄດ້ອະທິບາຍກ່ອນ ໜ້າ ນີ້. ພາຍໃຕ້ເງື່ອນໄຂດັ່ງກ່າວ, ການລະບາດຂອງ OFC ໄດ້ລົບກວນຜົນການຄາດຫວັງທີ່ຈະຖືກຍິງຕາມປົກກະຕິ. ຍິ່ງໄປກວ່ານັ້ນ, ໂດຍບໍ່ມີການປ້ອນຂໍ້ມູນ OFC, neurons ຂອງພື້ນຖານ amygdala ໄດ້ກາຍມາເປັນຕົວເລືອກທີ່ຊ້າຫຼາຍ, ໂດຍສະເພາະພາຍຫຼັງທີ່ສະມາຄົມຜົນໄດ້ຮັບຖືກປ່ຽນ ໃໝ່. ການເຂົ້າລະຫັດແບບເຊື່ອມໂຍງທີ່ຊ້າລົງໃນພື້ນຖານ amygdala ທີ່ເປັນຜົນມາຈາກການລະເມີດຂອງ OFC, ໂດຍສະເພາະໃນໄລຍະປີ້ນກັບກັນ, ແມ່ນສອດຄ່ອງກັບຄວາມຄິດທີ່ວ່າຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບຈະຊ່ວຍໃຫ້ການຮຽນຮູ້ໃນໂຄງສ້າງອື່ນ, ໂດຍສະເພາະໃນເວລາທີ່ຄວາມຄາດຫວັງຖືກລະເມີດຍ້ອນວ່າພວກເຂົາ ກຳ ລັງປະຕິເສດ. ດັ່ງນັ້ນ, OFC ປະກົດວ່າສ້າງແລະສະແດງຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ມີຄວາມ ສຳ ຄັນບໍ່ພຽງແຕ່ ນຳ ພາການປະພຶດຕາມຄວາມຄາດຫວັງກ່ຽວກັບອະນາຄົດ, ແຕ່ຍັງມີຄວາມສາມາດໃນການຮຽນຮູ້ຈາກການລະເມີດຄວາມຄາດຫວັງເຫຼົ່ານັ້ນ. ຖ້າບໍ່ມີສັນຍານດັ່ງກ່າວ, ສັດກໍ່ຈະມີພຶດຕິ ກຳ ທີ່ບໍ່ສາມາດປັບປ່ຽນໄດ້, ຖືກກະຕຸ້ນໂດຍຫຼັກການທີ່ບໍ່ມີຕົວຕົນແລະນິໄສຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ການກະຕຸ້ນ, ແທນທີ່ຈະແມ່ນການສະແດງອອກຂອງມັນສະຕິ.

ພຶດຕິ ກຳ ຕິດແລະຄາດ ໝາຍ ຜົນໄດ້ຮັບ

ການຄົ້ນພົບທີ່ຜ່ານມາຊີ້ໃຫ້ເຫັນວ່າແນວຄວາມຄິດນີ້ຂອງຫນ້າທີ່ຂອງ OFC ມີຫຼາຍຢ່າງທີ່ຈະສະເຫນີຄວາມເຂົ້າໃຈກ່ຽວກັບການຕິດຢາເສບຕິດ. ອີງ​ຕາມ​ການ ຄູ່ມືການວິນິດໄສແລະສະຖິຕິຂອງຄວາມຜິດພາດທາງຈິດ [27], ການບົ່ງມະຕິກ່ຽວກັບການເອື່ອຍອີງຂອງສານຮຽກຮ້ອງໃຫ້ບຸກຄົນໃດ ໜຶ່ງ ສະແດງຄວາມບໍ່ສາມາດຄວບຄຸມພຶດຕິ ກຳ ການຊອກຫາຢາເສບຕິດ, ເຖິງວ່າຈະມີຜົນສະທ້ອນບໍ່ດີກໍ່ຕາມ. ພຶດຕິ ກຳ ເສບຕິດດັ່ງກ່າວແມ່ນມີລັກສະນະຕ່າງກັນເປັນການບິດເບືອນ, ກະຕຸ້ນ, ອົດທົນຫລືຢູ່ພາຍໃຕ້ການຄວບຄຸມຂອງຢາເສບຕິດທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຢາເສບຕິດ. ຍິ່ງໄປກວ່ານັ້ນ, ມັນມັກຈະຖືກສັງເກດເຫັນເຖິງວ່າຈະມີຄວາມປາຖະຫນາຈາກສ່ວນ ໜຶ່ງ ຂອງສິ່ງເສບຕິດທີ່ຈະຢຸດເຊົາ. ດັ່ງນັ້ນ, ການວິນິດໄສການເອື່ອຍອີງຂອງສານຮຽກຮ້ອງໃຫ້ມີຮູບແບບການປະພຶດຄ້າຍຄືກັນກັບ ໜູ ທີ່ຕິດເຊື້ອ OFC, ມີລີງແລະມະນຸດ.

ເພາະສະນັ້ນ, ການຕິດຢາເສບຕິດແມ່ນຕິດພັນກັບການປ່ຽນແປງຂອງໂຄງສ້າງແລະ ໜ້າ ທີ່ຂອງ OFC. ຍົກຕົວຢ່າງ, ການສຶກສາແບບພາບຂອງຜູ້ຕິດແສດໄດ້ເປີດເຜີຍຄວາມຜິດປົກກະຕິຂອງການໄຫຼຂອງເລືອດໃນ OFC [28-33] (ເພື່ອການທົບທວນທີ່ດີເລີດ, ເບິ່ງ [34]). ຜູ້ຕິດເຫຼົ້າແລະໂຄເຄນສະແດງການຫຼຸດລົງຂອງການວັດແທກພື້ນຖານຂອງການກະຕຸ້ນ OFC ໃນລະຫວ່າງການຖອນຕົວຢ່າງກະທັນຫັນແລະແມ່ນແຕ່ຫຼັງຈາກການລະເວັ້ນໄລຍະຍາວ. ໃນທາງກັບກັນ, ໃນລະຫວ່າງການ ສຳ ຜັດກັບບັນດາຢາເສບຕິດທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຢາເສບຕິດ, ຜູ້ຕິດເສບສະແດງໃຫ້ເຫັນເຖິງການເຮັດວຽກຂອງ OFC ຫຼາຍເກີນໄປເຊິ່ງພົວພັນກັບລະດັບຄວາມຢາກທີ່ພວກເຂົາປະສົບ. ການປ່ຽນແປງເຫຼົ່ານີ້ພົວພັນກັບຄວາມບົກຜ່ອງຕໍ່ພຶດຕິ ກຳ ທີ່ຂື້ນກັບ OFC ໃນຜູ້ຕິດຢາເສບຕິດ [35-39]. ຍົກຕົວຢ່າງ, ຜູ້ລ່ວງລະເມີດເຫຼົ້າແລະໂຄເຄນມີລັກສະນະຄ້າຍຄືກັນ, ເຖິງແມ່ນວ່າມັນຈະບໍ່ຮ້າຍແຮງປານໃດ, ໂດຍສະເພາະຄວາມບົກຜ່ອງດ້ານວຽກງານການພະນັນທີ່ໄດ້ອະທິບາຍໄວ້ກ່ອນ ໜ້າ ນີ້, ເຊັ່ນດຽວກັບບຸກຄົນທີ່ມີບາດແຜຂອງ OFC. ເຊັ່ນດຽວກັນ, ການທົດລອງໃນຫ້ອງທົດລອງອື່ນໆຂອງການຕັດສິນໃຈໄດ້ເປີດເຜີຍວ່າຜູ້ລ່ວງລະເມີດຢາ ອຳ ໄພແມ່ນໃຊ້ເວລາດົນກວ່າແລະມີ ໜ້ອຍ ທີ່ຈະເລືອກເອົາທາງເລືອກທີ່ໄດ້ຮັບຜົນຕອບແທນທີ່ດີທີ່ສຸດກ່ວາການຄວບຄຸມ. ແຕ່ຂໍ້ບົກຜ່ອງເຫຼົ່ານີ້ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນຄວາມອ່ອນແອທີ່ມີມາກ່ອນໃນການຕິດສິ່ງເສບຕິດໃນບາງຄົນບໍ? ຫຼືພວກມັນແມ່ນຜົນມາຈາກການໃຊ້ຢາ neuroadaptations ທີ່ມີຜົນກະທົບໃນໄລຍະຍາວບໍ? ແລະຖ້າເປັນດັ່ງນັ້ນ, ພວກເຂົາສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນເຖິງການປ່ຽນແປງຂອງໂຄງສ້າງແລະ / ຫຼືການເຮັດວຽກພາຍໃນ OFC, ຫຼືພວກມັນແມ່ນຜົນຂອງການປ່ຽນແປງຢູ່ບ່ອນອື່ນໃນເຄືອຂ່າຍ corticolimbic ທີ່ເຮັດໃຫ້ເກີດຜົນກະທົບຈາກການເກີດຂື້ນຂອງ OFC lesions?

ເພື່ອຕອບ ຄຳ ຖາມເຫຼົ່ານີ້, ມັນ ຈຳ ເປັນຕ້ອງຫັນໄປສູ່ຕົວແບບຂອງສັດ, ໃນນັ້ນຢາເສບຕິດສາມາດຖືກ ນຳ ສົ່ງໃນແບບຄວບຄຸມຕ້ານກັບພື້ນຖານພັນທຸ ກຳ ແລະສະພາບແວດລ້ອມທີ່ຂ້ອນຂ້າງຄົງທີ່. ຈຳ ນວນການສຶກສາດັ່ງກ່າວທີ່ ກຳ ລັງເຕີບໃຫຍ່ຂະຫຍາຍຕົວໃນປະຈຸບັນໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າການ ສຳ ຜັດກັບຢາເສບຕິດເປັນເວລາດົນ - ແລະໂດຍສະເພາະແມ່ນໂຣກຈິດ.40-50]. ສິ່ງ ສຳ ຄັນເຫຼົ່ານີ້ແມ່ນໄດ້ສັງເກດເຫັນເປັນປະ ຈຳ ເດືອນຫຼັງຈາກການຢຸດເຊົາແລະໃນການປະພຶດທີ່ບໍ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບການ ສຳ ຜັດກັບຢາ, ສອດຄ່ອງກັບສົມມຸດຕິຖານທີ່ວ່າຢາເສບຕິດຕິດດັດແປງວົງຈອນສະ ໝອງ ທີ່ມີຄວາມ ສຳ ຄັນຕໍ່ການຄວບຄຸມພຶດຕິ ກຳ ປົກກະຕິ. ບໍ່ດົນມານີ້, ການສຶກສາຫຼາຍໆຄັ້ງໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນຜົນກະທົບຕໍ່ OFC. ຍົກຕົວຢ່າງ, ໜູ ທີ່ໄດ້ຮັບການຝຶກອົບຮົມເພື່ອໃຊ້ຢາແອມເຟຕາມິນດ້ວຍຕົນເອງເປັນເວລາຫລາຍອາທິດໄດ້ຖືກລາຍງານວ່າໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນເຖິງການຫຼຸດຜ່ອນຄວາມ ໜາ ແໜ້ນ ຂອງກະດູກສັນຫຼັງໃນ OFC ໜຶ່ງ ເດືອນຕໍ່ມາ [46]. ຍິ່ງໄປກວ່ານັ້ນ, ໜູ ທີ່ມີປະສົບການກ່ຽວກັບຢາເຫຼົ່ານີ້ໄດ້ສະແດງການປ່ຽນແປງຂອງຜູ້ດູແລຂອງເຂົາໃນການຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ການຝຶກອົບຮົມເຄື່ອງມືທີ່ມີຄວາມຢາກອາຫານ. ການຄົ້ນພົບເຫຼົ່ານີ້ແມ່ນມີຄວາມໂດດເດັ່ນໂດຍສະເພາະໃນຄວາມ ໜາ ແໜ້ນ ຂອງກະດູກສັນຫຼັງທີ່ໄດ້ຖືກລາຍງານມາກ່ອນໃນການຮັກສາໂຣກ prefrontal cortex, nucleus accumbens ແລະບ່ອນອື່ນໆຫຼັງຈາກການປິ່ນປົວດ້ວຍ psychostimulants [41]. ດັ່ງນັ້ນ, ໃນບັນດາຂົງເຂດ corticolimbic ເຫຼົ່ານີ້, OFC ປະກົດວ່າເປັນເອກະລັກສະເພາະໃນການສະແດງຫຼັກຖານກ່ຽວກັບການຫຼຸດລົງຂອງພາດສະຕິກ synaptic ຫຼັງຈາກໄດ້ຮັບຢາ.

ການຫຼຸດລົງຂອງພາດສະຕິກໃນ OFC ອາດຈະຄາດວ່າຈະມີຜົນກະທົບຕໍ່ຫນ້າທີ່ຂື້ນກັບ OFC. ສອດຄ່ອງກັບຂໍ້ສະ ເໜີ ນີ້, ໜູ ທີ່ໄດ້ຮັບການປິ່ນປົວເປັນເວລາ 2 ອາທິດກັບຢາໂຄເຄນສະແດງໃຫ້ເຫັນຄວາມບົກຜ່ອງໃນອາຍຸຍືນຂອງພຶດຕິ ກຳ OFC. ໂດຍສະເພາະ, ສັດເຫຼົ່ານີ້ບໍ່ສາມາດໃຊ້ຄຸນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດຄະເນໄວ້ເພື່ອເປັນທິດທາງໃນການປະພຶດຂອງພວກເຂົາ. ໃນການທົດລອງຄັ້ງ ໜຶ່ງ [51], ໜູ ໄດ້ຖືກສັກຢາໂຄເຄນທຸກໆມື້ເປັນເວລາສອງອາທິດ. ໃນໄລຍະ ໜຶ່ງ ເດືອນຕໍ່ມາ, ໜູ ເຫລົ່ານີ້ໄດ້ຖືກທົດສອບໃນວຽກງານການ ຈຳ ແນກກິ່ນ Go-NoGo. ໃນ ໜ້າ ວຽກນີ້, ໜູ ໄດ້ຮຽນຮູ້ທີ່ຈະໄປຫາບ່ອນດູດນ້ ຳ ເພື່ອຮັບສານ sucrose ຫຼັງຈາກມີກິ່ນ ໜຶ່ງ ກິ່ນແລະບໍ່ຍອມໄປຫາບ່ອນທີ່ມີນ້ ຳ ດຽວກັນເພື່ອຫລີກລ້ຽງ quinine ຫຼັງຈາກມີກິ່ນທີ່ສອງ. ໜູ ທີ່ຖືກປະຕິບັດກັບໂຄເຄນໄດ້ຮຽນຮູ້ການ ຈຳ ແນກເຫຼົ່ານີ້ໃນອັດຕາດຽວກັນກັບການຄວບຄຸມທີ່ມີຄວາມເຄັມ, ແຕ່ວ່າພວກເຂົາບໍ່ສາມາດທີ່ຈະໄດ້ຮັບການ ຈຳ ແນກການ ຈຳ ແນກຢ່າງໄວວາຄືກັບການຄວບຄຸມ. ຂໍ້ບົກຜ່ອງປີ້ນກັບກັນທີ່ຄ້າຍຄືກັນຍັງໄດ້ຖືກສະແດງໃຫ້ເຫັນໃນສັດປະສົມປະສານທີ່ໄດ້ຮັບອະນຸຍາດໃຫ້ເຂົ້າເຖິງ cocaine ແບບຊໍາເຮື້ອ.43]. ຂໍ້ບົກຜ່ອງປີ້ນກັບກັນດັ່ງກ່າວແມ່ນລັກສະນະຂອງສັດແລະມະນຸດທີ່ເປັນໂຣກ OFC.15-21] ບ່ອນທີ່ພວກເຂົາຄິດທີ່ຈະສະທ້ອນເຖິງຄວາມບໍ່ສາມາດທີ່ຈະປ່ຽນແປງພຶດຕິ ກຳ ທີ່ຖືກສ້າງຕັ້ງຂື້ນຢ່າງໄວວາ. ພວກເຮົາສະ ເໜີ ວ່າບົດບາດຂອງ OFC ໃນການສະ ໜັບ ສະ ໜູນ ຄວາມຍືດຫຍຸ່ນຢ່າງໄວວານີ້ແມ່ນກ່ຽວຂ້ອງກັບຄວາມ ສຳ ຄັນຂອງມັນໃນສັນຍານຄາດ ໝາຍ ຂອງຜົນໄດ້ຮັບ [26]. ໃນໄລຍະການຮຽນຮູ້ແບບຖອຍຫລັງ, ການປຽບທຽບສັນຍານນີ້ກັບຜົນໄດ້ຮັບຕົວຈິງ, ປີ້ນກັບກັນຈະສ້າງສັນຍານຄວາມຜິດພາດທີ່ ສຳ ຄັນຕໍ່ການຮຽນຮູ້ ໃໝ່ [1]. ຖ້າບໍ່ມີສັນຍານດັ່ງກ່າວ, ໜູ ທີ່ເປັນໂຣກ OFC ຈະຮຽນຮູ້ຊ້າຫຼາຍ. ດັ່ງທີ່ພວກເຮົາໄດ້ປຶກສາຫາລືກັນແລ້ວ, ຄວາມ ສຳ ພັນທາງ neurophysiological ກ່ຽວກັບການຮຽນຊ້ານີ້ບໍ່ດົນມານີ້ໄດ້ຖືກສະແດງໃຫ້ເຫັນໃນການເຂົ້າລະຫັດສະມາຄົມທີ່ມີຄວາມອ່ອນໂຍນຂອງ neurons basolateral amygdala ໃນຫນູ OF-lesioned ຫນູ.26].

ການສູນເສຍຂອງສັນຍານນີ້ແມ່ນເຫັນໄດ້ຊັດເຈນໃນການທົດລອງຄັ້ງທີສອງເຊິ່ງ ໜູ ໄດ້ຮັບການຮັກສາດ້ວຍ cocaine ເປັນເວລາສອງອາທິດແລະຫຼັງຈາກນັ້ນໄດ້ທົດສອບໃນວຽກ Pavlovian ອຸປະກອນເສີມສ້າງຄວາມເຂັ້ມແຂງທີ່ໄດ້ອະທິບາຍໄວ້ກ່ອນ ໜ້າ ນີ້ [24]. ອີກເທື່ອ ໜຶ່ງ, ການທົດສອບໄດ້ ດຳ ເນີນໄປປະມານ ໜຶ່ງ ເດືອນຫຼັງຈາກການປິ່ນປົວໂຄເຄນຄັ້ງສຸດທ້າຍ. ໜູ ເຫລົ່ານີ້ໄດ້ສະແດງສະພາບປົກກະຕິແລະການເສື່ອມເສີຍ, ແລະຍັງໄດ້ຕອບສະ ໜອງ ການຕອບສະ ໜອງ ຕາມປົກກະຕິໃນໄລຍະທົດສອບສຸດທ້າຍ; ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ໜູ ທີ່ປະຕິບັດກັບໂຄເຄນບໍ່ໄດ້ສະແດງໃຫ້ເຫັນເຖິງການຫຼຸດຜ່ອນແບບປົກກະຕິໃນການຕອບສະ ໜອງ ຕໍ່ການຄາດເດົາ. ການຂາດດຸນນີ້ (ຮູບ 3) ແມ່ນຄືກັນກັບການຂາດດຸນພາຍຫຼັງການລະບາດຂອງ OFC ໃນວຽກນີ້ (ຮູບ 2). ການຄົ້ນພົບເຫຼົ່ານີ້ແມ່ນສອດຄ່ອງກັບຄວາມບໍ່ສາມາດທີ່ຈະເປັນສັນຍານເຖິງມູນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້. ແທ້ຈິງແລ້ວ, ເນື່ອງຈາກວ່າໃນ ໜ້າ ວຽກນີ້ບໍ່ມີຄວາມບໍ່ແນ່ນອນກ່ຽວກັບການເປັນຕົວແທນທີ່ຕ້ອງການໄກ່ເກ່ຍການປະຕິບັດວຽກປົກກະຕິ, ການຂາດດຸນທີ່ໄດ້ອະທິບາຍຢູ່ນີ້ຊີ້ໃຫ້ເຫັນຢ່າງຈະແຈ້ງເຖິງການສູນເສຍຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບໃນ ໜູ ທີ່ຖືກກັກຂັງ.

ຮູບ 3 

ຜົນກະທົບຂອງການປິ່ນປົວໂຄເຄນໃນການປະຕິບັດວຽກງານໃນວຽກງານການປະເມີນຜົນຂອງຕົວເສີມ (ຮູບ 2). ໜູ ແລະເກືອ cocaine ທີ່ໄດ້ຮັບການປິ່ນປົວໄດ້ຖືກຝຶກອົບຮົມໃຫ້ຕິດພັນກັບການກະຕຸ້ນທີ່ມີເງື່ອນໄຂ (CS, ແສງສະຫວ່າງ) ດ້ວຍການກະຕຸ້ນທີ່ບໍ່ມີເງື່ອນໄຂ (US, ອາຫານ). (a) ຫຼາຍກວ່າສີ່ບລັອກ, ...

ການສູນເສຍກົນໄກສັນຍານນີ້ອາດຈະເປັນຄວາມສ່ຽງຂອງຜູ້ຕິດຢາເສບຕິດທີ່ຈະສືບຕໍ່ຊອກຫາຢາເສບຕິດ, ເຖິງວ່າຈະມີຜົນສະທ້ອນທາງລົບທີ່ບໍ່ສາມາດຫຼີກລ່ຽງໄດ້ຈາກພຶດຕິ ກຳ ດັ່ງກ່າວ, ເພາະມັນຈະເຮັດໃຫ້ພວກເຂົາບໍ່ສາມາດລວມເອົາຂໍ້ມູນການຄາດເດົານີ້ເຂົ້າໃນການຕັດສິນໃຈຂອງພວກເຂົາແລະບາງທີອາດຈະບໍ່ສາມາດຮຽນຮູ້ຈາກ ເຖິງແມ່ນວ່າມີປະສົບການຊ້ ຳ ແລ້ວຜົນສະທ້ອນທາງລົບເຫລົ່ານີ້. ເຖິງແມ່ນວ່າລະບົບສະ ໝອງ ອື່ນໆອາດຈະມີສ່ວນຮ່ວມ, ແຕ່ການປ່ຽນແປງທີ່ເກີດຈາກຢາເສບຕິດຕໍ່ສັນຍານທີ່ຂື້ນກັບ OFC ນີ້ກໍ່ຈະຊ່ວຍໃຫ້ຕົນເອງມີສ່ວນຮ່ວມໃນການຫັນປ່ຽນຈາກພຶດຕິ ກຳ ທີ່ຕັ້ງເປົ້າ ໝາຍ ຕາມປົກກະຕິໄປສູ່ການຕອບສະ ໜອງ ຕາມປົກກະຕິ. ການຫັນປ່ຽນນີ້ຈະສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນເຖິງການປ່ຽນແປງຄວາມສົມດຸນລະຫວ່າງກົນໄກການແຂ່ງຂັນຂອງການຄວບຄຸມພຶດຕິ ກຳ. ຄຳ ອະທິບາຍດັ່ງກ່າວຈະເຮັດໃຫ້ພຶດຕິ ກຳ ໃນການຊອກຫາຢາຂອງຜູ້ຕິດຢາແລະຍັງມີການຄົ້ນພົບໃນບໍ່ດົນມານີ້ໃນຫລາຍຮູບແບບຂອງການຕິດສັດເຊິ່ງ ໜູ ບໍ່ສາມາດກັກຂັງພຶດຕິ ກຳ ໃນການຊອກຫາຢາ, ເຖິງແມ່ນວ່າຜົນໄດ້ຮັບທີ່ບໍ່ດີກໍ່ຈະຂຶ້ນກັບພຶດຕິ ກຳ ນັ້ນ [45,47].

ຂໍ້ສະຫຼຸບສິ້ນສຸດ

ພວກເຮົາໄດ້ກວດກາການຄົ້ນພົບທີ່ຜ່ານມາເພື່ອສະ ໜັບ ສະ ໜູນ ຂໍ້ສະ ເໜີ ທີ່ວ່າ OFC ແມ່ນມີຄວາມ ສຳ ຄັນຫຼາຍ ສຳ ລັບການສະແດງມູນຄ່າຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້ຫຼືຜົນຕາມມາ. ພວກເຮົາຍັງໄດ້ປຶກສາຫາລືກັນວ່າແນວຄວາມຄິດນີ້ອາດຈະມີຄວາມ ສຳ ຄັນແນວໃດ ສຳ ລັບການເຂົ້າໃຈພະຍາດທາງດ້ານຮ່າງກາຍທີ່ຕິດພັນກັບການຕິດຢາເສບຕິດ. ແນ່ນອນແນວຄວາມຄິດເຫຼົ່ານີ້ເຮັດໃຫ້ມີ ຄຳ ຖາມຫຼາຍ ຄຳ ຖາມ. ຖ້າ OFC ສ້າງສັນຍານກ່ຽວກັບຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດໄວ້, ມັນຈະກາຍເປັນສິ່ງ ສຳ ຄັນທີ່ຈະເຂົ້າໃຈວິທີການເຂດລຸ່ມແມ່ນໍ້າໃຊ້ສັນຍານເຫຼົ່ານີ້ - ໃນສັດ ທຳ ມະດາ, ນອກ ເໜືອ ໄປຈາກຜູ້ທີ່ຕິດຢາເສບຕິດ. ພວກເຮົາໄດ້ແນະ ນຳ ກ່ຽວກັບວິທີທີ່ amygdala ສາມາດແບ່ງປັນໄດ້ [26]; ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ການເຂົ້າໃຈພາລະບົດບາດຂອງສັນຍານເຫຼົ່ານີ້ມີຢູ່ໃນນິວເຄຼຍ accumbens - ແລະວິທີທີ່ພວກມັນພົວພັນກັບວັດສະດຸປ້ອນອື່ນໆທີ່ມີຂໍ້ບົກຜ່ອງ - ອາດຈະມີຄວາມກ່ຽວຂ້ອງຫຼາຍ ສຳ ລັບຄວາມເຂົ້າໃຈກ່ຽວກັບສິ່ງເສບຕິດ. ຫ້ອງທົດລອງຫຼາຍໆຫ້ອງ ກຳ ລັງເຮັດວຽກຢ່າງ ໜັກ ເພື່ອແກ້ໄຂບັນຫາ ສຳ ຄັນເຫລົ່ານີ້. ນອກຈາກນັ້ນ, ມັນຈະມີຄວາມ ສຳ ຄັນທີ່ຈະສະແດງໃຫ້ເຫັນວ່າການປ່ຽນແປງພຶດຕິ ກຳ ທີ່ຂື້ນກັບ OFC ຫຼັງຈາກການ ສຳ ຜັດກັບຕົວຈິງແມ່ນໄດ້ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນການປ່ຽນແປງຂອງໂມເລກຸນຫຼືການເຮັດວຽກຂອງ neurophysiological ໃນ OFC, ຕາມ ຄຳ ແນະ ນຳ ຂອງຂໍ້ມູນການບັນທຶກເບື້ອງຕົ້ນ [52], ຫຼືທາງເລືອກບໍ່ວ່າພວກເຂົາອາດຈະສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນການປ່ຽນແປງຢູ່ບ່ອນອື່ນໃນວົງຈອນ, ເຊັ່ນວ່າຢູ່ໃນ nucleus accumbens, ບໍລິເວນທີ່ມີຄວາມກ່ຽວຂ້ອງໃນການຕິດດົນນານ. ແລະແນ່ນອນວ່າຮູບແບບສັດໃດໆຂອງພະຍາດແມ່ນມີຄຸນຄ່າເທົ່ານັ້ນຖ້າມັນແນະ ນຳ ວິທີແກ້ໄຂ ສຳ ລັບການປ່ຽນແປງທາງດ້ານພະຍາດ. ນີ້ເປັນເລື່ອງຍາກໃນກໍລະນີທີ່ເປັນແຜແຕ່ອາດຈະເປັນໄປໄດ້ ສຳ ລັບການຂາດດຸນຈາກການ ສຳ ຜັດກັບຢາ. ເຖິງຢ່າງໃດກໍ່ຕາມ, ມັນຍັງຕ້ອງໄດ້ຮັບການເບິ່ງວ່າການ ໝູນ ໃຊ້ອາດຈະຖືກປະຕິບັດເພື່ອເຮັດໃຫ້ພຶດຕິ ກຳ ເປັນປົກກະຕິແລະບາງທີໂມເລກຸນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບໂມເລກຸນຫຼື neurophysiological ໄດ້ຖືກລະບຸໄວ້ໃນສັດທີ່ໃຊ້ຢາ. ພວກເຮົາຄາດຫວັງວ່າບັນຫາເຫລົ່ານີ້ແລະອີກຫຼາຍບັນຫາຈະຖືກແກ້ໄຂໃນຊຸມປີຕໍ່ ໜ້າ (Box 3).

ກ່ອງ 3. ຄຳ ຖາມທີ່ບໍ່ມີ ຄຳ ຕອບ

  1. ເຂດພື້ນທີ່ເຂດລຸ່ມແມ່ນ້ ຳ - ໂດຍສະເພາະແກນໄດ້ຍົກຍ້ອງສັນຍານແນວໃດກ່ຽວກັບຄວາມຄາດຫວັງຂອງຜົນໄດ້ຮັບຈາກ OFC? ຂໍ້ມູນນີ້ປະສົມປະສານເຂົ້າກັບວັດສະດຸປ້ອນອື່ນໆທີ່ມີຂໍ້ບົກພ່ອງແນວໃດຕໍ່ກັບເຄື່ອງ ໝາຍ ການຄ້າ?
  2. ການປ່ຽນແປງພຶດຕິ ກຳ ທີ່ຂື້ນກັບ OFC ສາມາດຕິດຕໍ່ໄດ້ຫຼັງຈາກການຕິດຢາແມ່ນຕິດພັນກັບການປ່ຽນແປງຂອງເປົ້າ ໝາຍ ໂມເລກຸນຫຼືລະບົບປະສາດພາຍໃນ OFC ໄດ້ບໍ? ຫຼືການຂາດດຸນການປະພຶດເຫຼົ່ານີ້ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນການປ່ຽນແປງຢູ່ບ່ອນອື່ນໃນວົງຈອນການຮຽນ?
  3. ການປ່ຽນແປງພຶດຕິ ກຳ ຫຼືເຄື່ອງ ໝາຍ ອື່ນໆທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຢາສາມາດປ່ຽນຄືນໄດ້ໂດຍການ ໝູນ ໃຊ້ພຶດຕິ ກຳ ຫຼືການຢາ?
  4. ການປ່ຽນແປງທີ່ເປັນປະໂຫຍດຢູ່ໃນວົງຈອນ OFC ຫຼືວົງຈອນການຮຽນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງແມ່ນແຕກຕ່າງກັນແນວໃດກັບສັດທີ່ມີການຕິດຕໍ່ທຽບກັບປະສົບການຢາທີ່ບໍ່ແມ່ນຢາ? ແລະຖ້າເປັນດັ່ງນັ້ນ, ຄວາມແຕກຕ່າງມີຜົນກະທົບທີ່ ສຳ ຄັນຕໍ່ພຶດຕິ ກຳ ບໍ?
  5. ມີການປ່ຽນແປງໃນພຶດຕິ ກຳ ຂອງ OFC ໃນຮູບແບບການຕິດຢາເສບຕິດຂອງການຊອກຫາແລະເສບຢາອີກບໍ? ແລະພວກເຂົາອາດຈະມີຄວາມ ສຳ ຄັນໂດຍສະເພາະໃນຊ່ວງຕົ້ນໆຂອງການປ່ຽນໄປສູ່ການຕິດສິ່ງເສບຕິດ, ການສົ່ງເສີມການ ນຳ ໃຊ້ຢາເສບຕິດຢ່າງຕໍ່ເນື່ອງກ່ອນການປ່ຽນແປງ striatal, ເຊິ່ງພົວພັນກັບການເຂົ້າເຖິງໄລຍະຍາວ, ກາຍເປັນອິດທິພົນບໍ?

ຂອບໃຈ

ການຄົ້ນຄວ້າຂອງພວກເຮົາໄດ້ຮັບການສະ ໜັບ ສະ ໜູນ ຈາກການຊ່ວຍເຫຼືອລ້າຈາກ NIDA (R01-DA015718 ເຖິງ GS), NINDS (T32-NS07375 ເຖິງ MRR) ແລະ NIDCD (T32-DC00054 ເຖິງ TAS).

ເອກະສານ

1. Dickinson A. ທິດສະດີຄວາມຄາດຫວັງໃນການປັບສະພາບສັດ. ໃນ: Klein SB, Mowrer RR, ບັນນາທິການ. ທິດສະດີການຮຽນຮູ້ແບບທັນສະ ໄໝ: ສະພາບອາກາດ Pavlovian ແລະສະຖານະພາບທິດສະດີການຮຽນຮູ້ແບບດັ້ງເດີມ. Erlbaum; 1989. pp. 279 – 308.
2. Goldman-Rakic ​​PS. ວົງຈອນຂອງ cortex prefrontal primate ແລະລະບຽບການຂອງການປະພຶດໂດຍຄວາມຊົງຈໍາເປັນຕົວແທນ. ໃນ: Mountcastle VB, et al., ບັນນາທິການ. ປື້ມຄູ່ມືກ່ຽວກັບຟີຊິກສາດ: ລະບົບປະສາດ. V. ສະມາຄົມຟີຊິກສາດອາເມລິກາ; 1987. pp. 373 – 417.
3. Gottfried JA, et al. ການເຂົ້າລະຫັດມູນຄ່າລາງວັນທີ່ຄາດເດົາໃນມະນຸດ amygdala ແລະວົງໂຄຈອນ orbitofrontal. ວິທະຍາສາດ. 2003; 301: 1104 – 1107. [PubMed]
4. Gottfried JA, et al. ການຮຽນຮູ້ olfactory ທີ່ມີຄວາມຢາກອາຫານແລະ ໜ້າ ກຽດຊັງໃນມະນຸດໄດ້ສຶກສາໂດຍໃຊ້ຮູບພາບການສະທ້ອນແສງແມ່ເຫຼັກທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບເຫດການ. J Neurosci. 2002; 22: 10829 – 10837. [PubMed]
5. O'Doherty J, et al. ການຕອບສະຫນອງທາງ Neural ໃນລະຫວ່າງການຄາດຫວັງກ່ຽວກັບລາງວັນລົດຊາດຕົ້ນຕໍ. Neuron. 2002; 33: 815 – 826. [PubMed]
6. Nobre AC, et al. Orbitofrontal cortex ຖືກເປີດໃຊ້ໃນລະຫວ່າງການລະເມີດຄວາມຄາດຫວັງໃນ ໜ້າ ວຽກຂອງຄວາມສົນໃຈທາງສາຍຕາ. Nat Neurosci. 1999; 2: 11 – 12. [PubMed]
7. Arana FS, et al. ການປະກອບສ່ວນທີ່ບໍ່ສາມາດປະຕິບັດໄດ້ຂອງມະນຸດ amygdala ແລະວົງໂຄຈອນຂອງວົງໂຄຈອນໃນການກະຕຸ້ນແຮງຈູງໃຈແລະການຄັດເລືອກເປົ້າ ໝາຍ. J Neurosci. 2003; 23: 9632 – 9638. [PubMed]
8. Schoenbaum G, et al. ການເຂົ້າລະຫັດຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດຄະເນແລະມູນຄ່າທີ່ໄດ້ມາໃນວົງໂຄຈອນໃນລະຫວ່າງການເກັບຕົວຢ່າງຂື້ນກັບການປ້ອນຂໍ້ມູນຈາກ amygdala ທີ່ມີສ່ວນປະກອບ. Neuron. 2003; 39: 855 – 867. [PubMed]
9. Schoenbaum G, et al. Orbitofrontal cortex ແລະຖານຂໍ້ມູນ amygdala encode ຜົນໄດ້ຮັບທີ່ຄາດຫວັງໃນລະຫວ່າງການຮຽນ. Nat Neurosci. 1998; 1: 155 – 159. [PubMed]
10 Tremblay L, Schultz W. ຄວາມຕ້ອງການຂອງລາງວັນສໍາລັບພີ່ນ້ອງໃນຮູບວົງມົນ orbitofrontal cortex. ທໍາມະຊາດ. 1999 398: 704-708. [PubMed]
11. Roesch MR, Olson CR. ກິດຈະ ກຳ ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບ neuronal ກ່ຽວຂ້ອງກັບຄຸນຄ່າຂອງລາງວັນແລະແຮງຈູງໃຈໃນ cortex frontal primate. ວິທະຍາສາດ. 2004; 304: 307 – 310. [PubMed]
12. Roesch MR, Olson CR. ກິດຈະ ກຳ ທາງ neuronal ໃນ cortex orbitofrontal primate ສະທ້ອນໃຫ້ເຫັນເຖິງມູນຄ່າຂອງເວລາ. J Neurophysiol. 2005; 94: 2457 – 2471. [PubMed]
13. Schoenbaum G, et al. ການເຂົ້າລະຫັດການປ່ຽນແປງຂອງວົງໂຄຈອນໃນວົງໂຄຈອນໃນ ໜໍ່ ໄມ້ທີ່ມີອາຍຸປີ້ນກັບກັນ. J Neurophysiol. ໃນຫນັງສືພິມ. [PMC free article] [PubMed]
14. Bechara A, et al. ການປະກອບສ່ວນທີ່ແຕກຕ່າງກັນຂອງມະນຸດ amygdala ແລະ ventromedial prefrontal cortex ໃນການຕັດສິນໃຈ. J Neurosci. 1999; 19: 5473 – 5481. [PubMed]
15. Schoenbaum G, et al. ແຜຂອງ orbitofrontal cortex ແລະສະລັບສັບຊ້ອນ amygdala ສະລັບສັບຊ້ອນລົບກວນການໄດ້ຮັບການ ຈຳ ແນກທີ່ມີກິ່ນແລະການປີ້ນກັບກັນ. ຮຽນຮູ້ Mem. 2003; 10: 129 – 140. [PMC free article] [PubMed]
16. Rolls ET, et al. ການຮຽນຮູ້ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຄວາມຮູ້ສຶກໃນຄົນເຈັບທີ່ມີການປ່ຽນແປງທາງດ້ານສັງຄົມແລະທາງດ້ານອາລົມທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຄວາມເສຍຫາຍຂອງເສັ້ນທາງ ໜ້າ. J Neurol Neurosurg ຈິດວິທະຍາ. 1994; 57: 1518 – 1524. [PMC free article] [PubMed]
17. ໂຣກ B B, Mishkin M. Limbic ແລະບັນຫາຂອງສະມາຄົມທີ່ກະຕຸ້ນ. Exp Neurol. 1972; 36: 362 – 377. [PubMed]
18. Chudasama Y, Robbins TW. ການປະກອບສ່ວນທີ່ບໍ່ເປັນເອກະພາບຂອງວົງໂຄຈອນ orbitofrontal ແລະ infralimbic ເພື່ອການຮຽນຮູ້ແບບອັດສະລິຍະແລະການແບ່ງແຍກແບບ pavlovian: ການພິສູດອີກຕໍ່ໄປ ສຳ ລັບການປ່ຽນແປງຂອງການເຮັດວຽກທີ່ມີສ່ວນປະກອບຂອງສ່ວນປະກອບທາງ ໜ້າ ຂອງ ໜູ. J Neurosci. 2003; 23: 8771 – 8780. [PubMed]
19. Izquierdo A, et al. lesions cortex prefrontal orbital ໃນສອງຂ້າງໃນລີ້ນ rhesus ລົບກວນການເລືອກທີ່ຖືກ ນຳ ພາໂດຍທັງມູນຄ່າແລະລາງວັນ. J Neurosci. 2004; 24: 7540 – 7548. [PubMed]
20. Fellows LK, Farah MJ. Cortex Ventromedial frontal mediates ທີ່ມີຜົນກະທົບຕໍ່ການເຄື່ອນຍ້າຍຂອງມະນຸດ: ຫຼັກຖານຈາກຕົວຢ່າງການຮຽນຮູ້ແບບປີ້ນກັບກັນ. ສະ ໝອງ. 2003; 126: 1830 – 1837. [PubMed]
21. Dias R, et al. ຂັດຂວາງໃນ cortex prefrontal ຂອງການປ່ຽນແປງທີ່ມີຜົນກະທົບແລະເອົາໃຈໃສ່. ທຳ ມະຊາດ. 1996; 380: 69 – 72. [PubMed]
22. Camille N, et al. ການມີສ່ວນຮ່ວມຂອງວົງໂຄຈອນໃນວົງໂຄຈອນໃນປະສົບການຂອງຄວາມເສຍໃຈ. ວິທະຍາສາດ. 2004; 304: 1167 – 1170. [PubMed]
23. Gallagher M, et al. Orbitofrontal cortex ແລະການເປັນຕົວແທນຂອງມູນຄ່າແຮງຈູງໃຈໃນການຮຽນຮ່ວມ. ເຈ Neurosci. 1999; 19: 6610 – 6614. [PubMed]
24. Schoenbaum G, Setlow B. Cocaine ເຮັດໃຫ້ການກະ ທຳ ທີ່ບໍ່ມີປະສິດຕິຜົນຕໍ່ຜົນໄດ້ຮັບແຕ່ບໍ່ມີການສູນພັນ: ຜົນສະທ້ອນຕໍ່ ໜ້າ ທີ່ປ່ຽນແປງຂອງວົງໂຄຈອນ – amygdalar ທີ່ປ່ຽນແປງ. Cereb Cortex. 2005; 15: 1162 – 1169. [PubMed]
25. Pickens CL, et al. ພາລະບົດບາດທີ່ແຕກຕ່າງກັນ ສຳ ລັບ orbitofrontal cortex ແລະ amygdala ທີ່ມີສ່ວນປະກອບໃນວຽກງານການປະເມີນຄວາມເຂັ້ມແຂງ. ເຈ Neurosci. 2003; 23: 11078 – 11084. [PubMed]
26. MP Saddoris, et al. ການເຂົ້າລະຫັດແບບມີສ່ວນຮ່ວມຢ່າງໄວວາໃນການແບ່ງແຍກ amygdala ແມ່ນຂື້ນກັບການເຊື່ອມຕໍ່ກັບວົງໂຄຈອນ. Neuron. 2005; 46: 321 – 331. [PubMed]
27. ສະມາຄົມໂຣກຈິດອາເມລິກາ. ປື້ມຄູ່ມືການວິນິດໄສແລະສະຖິຕິກ່ຽວກັບຄວາມຜິດປົກກະຕິທາງຈິດ (ການກວດແກ້ຕົວ ໜັງ ສື) 4. ສະມາຄົມໂຣກຈິດອາເມລິກາ; 2000.
28. ລອນດອນ ED, et al. Orbitofrontal cortex ແລະການຕິດຢາເສບຕິດຂອງມະນຸດ: ພາບທີ່ເປັນປະໂຫຍດ. Cereb Cortex. 2000; 10: 334 – 342. [PubMed]
29. Rogers RD, et al. ຂໍ້ບົກຜ່ອງທີ່ບໍ່ສາມາດຍອມຮັບໄດ້ໃນການຕັດສິນໃຈໃນການຕັດສິນໃຈຂອງຜູ້ລ່ວງລະເມີດ amphetamine ຊໍາເຮື້ອ, ຜູ້ລ່ວງລະເມີດ opiate, ຄົນເຈັບທີ່ມີຄວາມເສຍຫາຍທີ່ມີຈຸດສຸມໃນ cortex prefrontal, ແລະອາສາສະຫມັກປົກກະຕິ tryptophan -plplized: ຫຼັກຖານສໍາລັບກົນໄກ monoaminergic. Neuropsychopharmacology. 1999; 20: 322 – 339. [PubMed]
30. Maas LC, et al. ການສະແດງພາບສະນະແມ່ເຫຼັກທີ່ເຮັດວຽກຂອງການກະຕຸ້ນສະ ໝອງ ຂອງມະນຸດໃນຊ່ວງເວລາທີ່ມີຄວາມຢາກເປັນໂຄເຄນ. Am J ຈິດຕະແພດ. 1998; 155: 124 – 126. [PubMed]
31. Breiter HC, et al. ຜົນກະທົບທີ່ຮຸນແຮງຂອງໂຄເຄນໃນກິດຈະ ກຳ ແລະຄວາມຮູ້ສຶກຂອງສະ ໝອງ ຂອງມະນຸດ. Neuron. 1997; 19: 591 – 611. [PubMed]
32. Porrino LJ, Lyons D. Orbital ແລະ medial prefrontal cortex ແລະການລ່ວງລະເມີດ psychostimulant: ການສຶກສາໃນແບບສັດ. Cereb Cortex. 2000; 10: 326 – 333. [PubMed]
33. Volkow ND, Fowler JS. ສິ່ງເສບຕິດ, ພະຍາດຂອງການບີບບັງຄັບແລະຂັບລົດ: ການມີສ່ວນຮ່ວມຂອງວົງໂຄຈອນໃນວົງໂຄຈອນ. Cereb Cortex. 2000; 10: 318 – 325. [PubMed]
34. Dom G, et al. ຄວາມຜິດປົກກະຕິດ້ານການ ນຳ ໃຊ້ສານເສບຕິດແລະວົງໂຄຈອນຂອງວົງໂຄຈອນ. ຈິດວິທະຍາ Br J. 2005; 187: 209 – 220. [PubMed]
35. Bechara A, et al. ຂໍ້ບົກຜ່ອງໃນການຕັດສິນໃຈ, ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບ cortex ທີ່ມີລົມຫາຍໃຈຜິດປົກກະຕິ, ເປີດເຜີຍໃນຜູ້ລ່ວງລະເມີດເຫຼົ້າແລະກະຕຸ້ນ. Neuropsychologia. 2001; 39: 376 – 389. [PubMed]
36. Coffey SF, et al. ຄວາມກະຕືລືລົ້ນແລະການຫຼຸດລາຄາຢ່າງໄວວາຂອງລາງວັນສົມມຸດຕິຖານທີ່ຊັກຊ້າໃນບຸກຄົນທີ່ຂື້ນກັບໂຄເຄນ. Exp Clin Psychopharmacol. 2003; 11: 18 – 25. [PubMed]
37. Bechara A, Damasio H. ການຕັດສິນໃຈແລະສິ່ງເສບຕິດ (ພາກທີ I): ການກະຕຸ້ນການກະຕຸ້ນຂອງລັດທີ່ມີກິ່ນຫອມໃນບຸກຄົນທີ່ມີສານເສບຕິດເມື່ອຄິດໄຕ່ຕອງການຕັດສິນໃຈດ້ວຍຜົນສະທ້ອນໃນອະນາຄົດທີ່ບໍ່ດີ. Neuropsychologia. 2002; 40: 1675 – 1689. [PubMed]
38. Bechara A, et al. ການຕັດສິນໃຈແລະສິ່ງເສບຕິດ (ຕອນທີ II): myopia ສຳ ລັບອະນາຄົດຫລືຄວາມອິດເມື່ອຍໃນການໃຫ້ລາງວັນ? Neuropsychologia. 2002; 40: 1690 – 1705. [PubMed]
39. Grant S, et al. ຜູ້ລ່ວງລະເມີດຢາເສບຕິດສະແດງໃຫ້ເຫັນການເຮັດວຽກທີ່ບົກຜ່ອງໃນການທົດສອບຫ້ອງທົດລອງຂອງການຕັດສິນໃຈ. Neuropsychologia. 2000; 38: 1180 – 1187. [PubMed]
40. Harmer CJ, Phillips GD. ປັບປຸງສະພາບຄວາມຢາກອາຫານທີ່ມີປະສິດຕິພາບສູງຂື້ນຫຼັງຈາກການຫລອກລວງແບບຊ້ ຳ ແລ້ວຊ້ ຳ ດ້ວຍຢາແອມເຟຕາມີນ. Behav Pharmacol. 1998; 9: 299 – 308. [PubMed]
41 Robinson TE, Kolb B. ການປ່ຽນແປງໃນຮູບພາບຂອງ dendrites ແລະ spines dendritic ໃນ nucleus accumbens ແລະ cortex prefrontal ຫຼັງຈາກການປິ່ນປົວຊ້ໍາກັບ amphetamine ຫຼື cocaine. Eur J Neurosci 1999 11: 1598-1604. [PubMed]
42. Wyvell CL, Berridge KC. ການກະຕຸ້ນກະຕຸ້ນໂດຍປະລິມານແອມເຟຕາມີນກ່ອນ ໜ້າ ນີ້: ເພີ່ມຂື້ນຍ້ອນຄວາມຢາກໄດ້ 'ຢາກໄດ້' ສຳ ລັບລາງວັນ sucrose. ເຈ Neurosci. 2001; 21: 7831 – 7840. [PubMed]
43. Jentsch JD, et al. ຄວາມບົກຜ່ອງຂອງການຮຽນຮູ້ແບບທົດແທນແລະຄວາມອົດທົນຕອບໂຕ້ພາຍຫຼັງການເຮັດຊ້ ຳ ອີກຄັ້ງ, ການຄຸ້ມຄອງໂຄເຄນແບບບໍ່ມີປະໂຫຍດຕໍ່ລີງ. Neuropsychopharmacology. 2002; 26: 183 – 190. [PubMed]
44. Taylor JR, Horger BA. ການຕອບສະ ໜອງ ທີ່ດີຂື້ນ ສຳ ລັບລາງວັນທີ່ມີເງື່ອນໄຂທີ່ຜະລິດໂດຍແອມເຟຕາມີນພາຍໃນແມ່ນມີປະສິດຕິພາບຫຼັງຈາກທີ່ໄດ້ຮັບຜົນກະທົບຈາກໂຄເຄນ. Psychopharmacology (Berl) 1999; 142: 31 – 40. [PubMed]
45. Vanderschuren LJMJ, Everitt BJ. ການຊອກຫາຢາເສບຕິດຈະກາຍເປັນການບີບບັງຄັບພາຍຫຼັງການບໍລິຫານຕົນເອງເປັນເວລາດົນນານຂອງໂຄເຄນ. ວິທະຍາສາດ. 2004; 305: 1017 – 1019. [PubMed]
46. Crombag HS, et al. ຜົນກະທົບທີ່ກົງກັນຂ້າມກັບປະສົບການການບໍລິຫານຕົວເອງຂອງແອມເຟຕາມີນກ່ຽວກັບກະດູກສັນຫຼັງທີ່ມີອາການເມົາຢູ່ໃນ cortex preial ແລະ medial. Cereb Cortex. 2004; 15: 341 – 348. [PubMed]
47. ໄມ FJ, et al. ການຊອກຫາໂຄເຄນປາກໂດຍຫນູ: ການກະ ທຳ ຫຼືນິໄສ? Behav Neurosci. 2003; 117: 927 – 938. [PubMed]
48. Horger BA, et al. Preexposure ກະຕຸ້ນຫນູກັບຜົນກະທົບທີ່ດີຂອງ cocaine. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 37: 707 – 711. [PubMed]
49. Phillips GD, et al. ການຂັດຂວາງການ ອຳ ນວຍຄວາມສະດວກໃນການປັບສະພາບຄວາມຢາກອາຫານໂດຍການຕອບສະ ໜອງ ພາຍຫຼັງການປະສົມປະສານລະຫວ່າງອາຊິດ amygdaloid nafadotride. Behav ສະຫມອງ Res. 2002; 134: 249 – 257. [PubMed]
50. Taylor JR, Jentsch JD. ການບໍລິຫານແບບຊ້ ຳ ຊ້ອນຂອງຢາກະຕຸ້ນ psychomotor ປ່ຽນແປງການຊື້ພຶດຕິ ກຳ ຂອງວິທີການ Pavlovian ໃນ ໜູ: ຜົນກະທົບທີ່ແຕກຕ່າງກັນຂອງ cocaine, d-amphetamine ແລະ 3,4-methylenedioxymethamphetamine ('ecstasy') Biol Psychiatry. 2001; 50: 137 – 143. [PubMed]
51. Schoenbaum G, et al. ໜູ ທີ່ມີປະສົບການກ່ຽວກັບໂຄເຄນສະແດງຂໍ້ບົກຜ່ອງດ້ານການຮຽນຮູ້ໃນ ໜ້າ ທີ່ວຽກງານທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບແຜໃນໂລກໂຄນ. Eur J Neurosci. 2004; 19: 1997 – 2002. [PubMed]
52. Stalnaker TA, et al. ຜູ້ເບິ່ງບໍ່ມີຕົວຕົນແລະຜູ້ວາງແຜນການເດີນທາງ. ສັງຄົມເພື່ອ Neuroscience; 2005. Orbitofrontal cortex ລົ້ມເຫລວທີ່ຈະເປັນຕົວແທນຂອງຜົນໄດ້ຮັບທີ່ບໍ່ດີຫຼັງຈາກໄດ້ຮັບສານໂຄເຄນ. ໝາຍ ເລກໂປແກຼມ 112.2. Online ( http://sfn.scholarone.com/)
53. Rose JE, Woolsey CN. ວົງໂຄຈອນ orbitofrontal cortex ແລະການເຊື່ອມຕໍ່ຂອງມັນກັບແກນ mediodorsal ໃນກະຕ່າຍ, ແກະ, ແລະແມວ. Res Pub Ass Nerv Ment Dis. 1948; 27: 210 – 232. [PubMed]
54. Ramón y Cajal S. ການສຶກສາກ່ຽວກັບໂຄງສ້າງທີ່ດີຂອງ Cortex ລະດັບພາກພື້ນຂອງ ໜູ 1: cortex suboccipital (cortex retrosplenial ຂອງ Brodmann) ໃນ: Defelipe J, Jones EG, ບັນນາທິການ. Cajal ກ່ຽວກັບ Cerebral Cortex: ການແປພາສາທີ່ບໍ່ມີການແປຂອງ ໜັງ ສືທີ່ສົມບູນ. ໜັງ ສືພິມມະຫາວິທະຍາໄລ Oxford; 1988. pp. 524 – 546. Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Biologicas de la Universidad de Madrid, 20: 1 – 30, 1922.
55. Groenewegen HJ. ອົງການຈັດຕັ້ງຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ afferent ຂອງແກນ mediodorsal thalamic ໃນຫນູ, ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບ topography mediodorsal-prefrontal. ພະຍາດທາງປະສາດ. 1988; 24: 379 – 431. [PubMed]
56. Krettek JE, ລາຄາ JL. ການຄາດຄະເນ cortical ຂອງແກນ mediodorsal ແລະ nuclei thalamic ທີ່ຢູ່ຕິດກັນໃນຫນູ. J Comp Neurol. 1977; 171: 157 – 192. [PubMed]
57. Leonard CM. The cortex prefrontal ຂອງຫນູ. I. ການຄາດຄະເນ Cortical ຂອງ nucleus mediodorsal. II. ການເຊື່ອມຕໍ່ efferent. Res ສະ ໝອງ. 1969; 12: 321 – 343. [PubMed]
58. Kolb B. ຟັງຊັນຂອງສ່ວນປະກອບດ້ານ ໜ້າ ຂອງສ່ວນຫນູ: ການທົບທວນປຽບທຽບ. Res ສະ ໝອງ. 1984; 8: 65 – 98. [PubMed]
59. Ray JP, ລາຄາ JL. ອົງການຈັດຕັ້ງຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ thalamocortical ຂອງແກນ thalamic thaiodic ໃນຫນູ, ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບ forebrain ventral - topography cortex prefrontal. J Comp Neurol. 1992; 323: 167 – 197. [PubMed]
60. Goldman-Rakic ​​PS, Porrino LJ. ແກນທີ່ໃຊ້ ສຳ ລັບການແຜ່ລະບາດແລະການຄາດຄະເນຂອງມັນກັບເສັ້ນທາງ ໜ້າ. J Comp Neurol. 1985; 242: 535 – 560. [PubMed]
61. Russchen FT, et al. ການປະກອບສ່ວນເຂົ້າໃນການແບ່ງແຍກຂອງມະຫາວິທະຍາໄລນິວເຄຼຍ thalamic ທີ່ຢູ່ໃນລີງ, Macaca fascicularis. J Comp Neurol. 1987; 256: 175 – 210. [PubMed]
62. Kievit J, Kuypers HGJM. ການຈັດຕັ້ງຂອງການເຊື່ອມຕໍ່ thalamocortical ກັບເສັ້ນທາງ ໜ້າ ຢູ່ທາງໃນລີງ Rhesus. Exp ສະ ໝອງ Res. 1977; 29: 299 – 322. [PubMed]
63. Preuss TM. ໜູ ມີ cortex prefrontal ບໍ? ໂຄງການ Rose – Woolsey – Akert ພິຈາລະນາຄືນ ໃໝ່. J Comp Neurol. 1995; 7: 1 – 24. [PubMed]
64. Ongur D, ລາຄາ JL. ການຈັດຕັ້ງຂອງເຄືອຂ່າຍພາຍໃນວົງໂຄຈອນແລະທາງກາງຂອງກາງຂອງ ໜູ, ໜູ ແລະມະນຸດ. Cereb Cortex. 2000; 10: 206 – 219. [PubMed]
65. Schoenbaum G, Setlow B. ປະສົມປະສານ cortex ວົງໂຄຈອນເຂົ້າໄປໃນທິດສະດີ prefrontal: ຫົວຂໍ້ການປຸງແຕ່ງທົ່ວໄປໃນທົ່ວຊະນິດພັນແລະຍ່ອຍ. ຮຽນຮູ້ Mem. 2001; 8: 134 – 147. [PubMed]
66. Baxter MG, Murray EA. amygdala ແລະລາງວັນ. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 563 – 573. [PubMed]
67. Kluver H, Bucy PC. ການວິເຄາະເບື້ອງຕົ້ນຂອງເນື້ອງອກໃນໂລກ. Arch Neurol Psychiatry. 1939; 42: 979 – 1000.
68. ສີນ້ ຳ ຕານ S, Schafer EA. ການສືບສວນກ່ຽວກັບ ໜ້າ ທີ່ຂອງ ລຳ ຕົວຂອງກະດູກສັນຫຼັງແລະໃນໂລກຂອງສະ ໝອງ ຂອງລີງ. Philos Trans R Soc London Ser B. 1888; 179: 303 – 327.
69. LeDoux JE. ສະ ໝອງ ອາລົມ. Simon ແລະ Schuster; 1996.
70. ການປ່ຽນແປງຂອງພຶດຕິ ກຳ Weiskrantz L. ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບຄວາມເສີຍເມີຍຂອງສະລັບສັບຊ້ອນ amygdaloid ໃນລີງ. J Comp Physiol Psychol. 1956; 9: 381 – 391. [PubMed]
71. ວົງຈອນ Holland PC, Gallagher M. Amygdala ໃນວົງຈອນທີ່ເອົາໃຈໃສ່ແລະເປັນຕົວແທນ. ແນວໂນ້ມ Cogn Sci. 1999; 3: 65 – 73. [PubMed]
72. Gallagher M. ການຮຽນຮູ້ແບບ amygdala ແລະການຮ່ວມກັນ. ໃນ: Aggleton JP, ບັນນາທິການ. The Amygdala: ການວິເຄາະ ໜ້າ ທີ່. ໜັງ ສືພິມມະຫາວິທະຍາໄລ Oxford; 2000. pp. 311 – 330.
73. Davis M. ບົດບາດຂອງ amygdala ໃນຄວາມຢ້ານກົວແລະບໍ່ມີເງື່ອນໄຂແລະບໍ່ມີເງື່ອນໄຂ. ໃນ: Aggleton JP, ບັນນາທິການ. The Amygdala: ການວິເຄາະ ໜ້າ ທີ່. ໜັງ ສືພິມມະຫາວິທະຍາໄລ Oxford; 2000. pp. 213 – 287.
74. Everitt BJ, Robbins TW. Amygdala – ການຕອບສະ ໜອງ ທາງດ້ານສາຍພັນແລະຂັ້ນຕອນທີ່ກ່ຽວຂ້ອງກັບລາງວັນ. ໃນ: Aggleton JP, ບັນນາທິການ. The Amygdala: ທັດສະນະທາງດ້ານ Neurological ຂອງອາລົມ, ຄວາມຊົງ ຈຳ ແລະຄວາມພິການທາງຈິດ. John Wiley ແລະລູກຊາຍ; 1992. pp. 401 – 429.
75. Fuster JM. The Prefrontal Cortex. Lippin-Ravencott; 1997.
76. Gaffan D, Murray EA. ປະຕິສໍາພັນ Amygdalar ກັບແກນ mediodorsal ຂອງ thalamus ແລະຫລອດລົມຫາຍໃຈທີ່ມີລົມຫາຍໃຈໃນການຮຽນຮູ້ທີ່ມີສ່ວນຮ່ວມກະຕຸ້ນໃນລີງ. ເຈ Neurosci. 1990; 10: 3479 – 3493. [PubMed]
77. Baxter MG, et al. ການຄວບຄຸມການເລືອກຕອບໂດຍຄຸນຄ່າຂອງເຄື່ອງເສີມຮຽກຮ້ອງໃຫ້ມີການໂຕ້ຕອບຂອງ amygdala ແລະ orbitofrontal cortex. ເຈ Neurosci. 2000; 20: 4311 – 4319. [PubMed]
78. Krettek JE, ລາຄາ JL. ການຄາດຄະເນຈາກສະລັບສັບຊ້ອນ amygdaloid ກັບ cortex ສະຫມອງແລະ thalamus ໃນຫນູແລະແມວ. J Comp Neurol. 1977; 172: 687 – 722. [PubMed]
79. Kita H, Kitai ST. ການຄາດຄະເນຂອງ Amygdaloid ກັບ cortex ທາງຫນ້າແລະເສັ້ນດ່າງໃນຫນູ. J Comp Neurol. 1990; 298: 40 – 49. [PubMed]
80. Shi CJ, Cassell MD. ການເຊື່ອມຕໍ່ Cortical, thalamic, ແລະ amygdaloid ຂອງ cortices insular ລ່ວງຫນ້າແລະຫລັງ. J Comp Neurol. 1998; 399: 440 – 468. [PubMed]
81. Groenewegen HJ, et al. ສາຍພົວພັນທາງກາຍຍະພາບຂອງ cortex prefrontal ກັບລະບົບ striatopallidal, thalamus ແລະ amygdala: ຫຼັກຖານສໍາລັບອົງການຈັດຕັ້ງຂະຫນານ. Prog ສະຫມອງ Res. 1990; 85: 95 – 118. [PubMed]
82. Groenewegen HJ, et al. ການຈັດຕັ້ງຂອງການຄາດຄະເນຈາກ subiculum ກັບ ventral striatum ໃນຫນູ. ການສຶກສາໂດຍໃຊ້ການຂົນສົ່ງທາງອາກາດ Phaseolus vulgaris leucoagglutinin Neuroscience 1987 23: 103-120. [PubMed]
83. Haber SN, et al. ວົງຈອນ prebontal orbital ແລະ medial ຜ່ານ ganglia basal primate. ເຈ Neurosci. 1995; 15: 4851 – 4867. [PubMed]
84. McDonald AJ. ການຈັດຕັ້ງຂອງການຄາດຄະເນຂອງ amygdaloid ກັບ cortex prefrontal ແລະ striatum ທີ່ກ່ຽວຂ້ອງໃນຫນູ. ພະຍາດທາງປະສາດ. 1991; 44: 1 – 14. [PubMed]
85. O'Donnell P. Ensemble ການຂຽນລະຫັດໃນ nucleus accumbens. ຈິດຕະວິທະຍາ. 1999; 27: 187 – 197.
86. Thorpe SJ, et al. The orbitofrontal cortex: ກິດຈະ ກຳ ທາງ neuronal ໃນລີງປະພຶດຕົວ. Exp ສະ ໝອງ Res. 1983; 49: 93 – 115. [PubMed]
87. Schoenbaum G, Eichenbaum H. ການລະຫັດຂໍ້ມູນໃນ ຈຳ ພວກຫອຍແຄງ prefrontal cortex. I. ກິດຈະ ກຳ ກ່ຽວກັບເສັ້ນປະສາດເສັ້ນດ່ຽວໃນວົງໂຄຈອນ orbitofrontal cortex ທຽບໃສ່ກັບໃນ pyriform cortex. J Neurophysiol. 1995; 74: 733 – 750. [PubMed]
88. Schoenbaum G, et al. ການເຂົ້າລະຫັດ Neural ໃນ cortex ວົງໂຄຈອນແລະ amygdala basolateral ໃນຊ່ວງການຮຽນຮູ້ການ ຈຳ ແນກ olfactory. ເຈ Neurosci. 1999; 19: 1876 – 1884. [PubMed]
89. Ramus SJ, Eichenbaum H. Neural ກ່ຽວຂ້ອງກັບຄວາມຊົງ ຈຳ ໃນການຮັບຮູ້ olfactory ໃນ cortex ວົງຈອນຫນູ. ເຈ Neurosci. 2000; 20: 8199 – 8208. [PubMed]
90. Schoenbaum G, Eichenbaum H. ການລະຫັດຂໍ້ມູນໃນ ຈຳ ພວກຫອຍແຄງ prefrontal cortex. II. ລວບລວມກິດຈະ ກຳ ໃນວົງໂຄຈອນວົງໂຄຈອນ. J Neurophysiol. 1995; 74: 751 – 762. [PubMed]
91. Lipton PA, et al. ຕົວແທນຄວາມຊົງ ຈຳ ຂອງແບບ Crossmodal ໃນ ຈຳ ພວກຫນູໂຄຈອນ. Neuron. 1999; 22: 349 – 359. [PubMed]