Apdovanojimas: komentarai - ši grupė turi daug tyrimų ir apžvalgų, nagrinėjančių norinčių ir patikusių nervų substratus. Dabartinė teorija rodo, kad dopamino mechanizmai patinka, o opioidų mechanizmai nori. Priklausomybė nori tiek daug, kad ir toliau vartoji, nepaisant neigiamų pasekmių.
Išsamus tyrimas: išskiriant atlygio komponentus: „patinka“, „noras“ ir mokymasis
Curr Opin Pharmacol. 2009 vasaris; 9 (1): 65 – 73.
Paskelbta internete 2009 sausis 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson ir J Wayne Aldridge
Adresas: Mičigano universiteto Psichologijos katedra, Ann Arbor, 48109-1043, JAV
Autorius: Berridge, Kent C (El. Paštas: [apsaugotas el. paštu])
Abstraktus
Pastaraisiais metais padaryta didelė pažanga nustatant psichologinius atlygio komponentus ir jų pagrindinius neuroninius mechanizmus. Čia trumpai išryškinami trys atskiri psichologiniai atlygio komponentai: „simpatija„(hedoninis poveikis)“.nori"(skatinamasis dėmesys) ir mokymasis (nuspėjamosios asociacijos ir pažinimo). Geresnis atlygio sudedamųjų dalių ir jų neurobiologinių substratų supratimas gali padėti sukurti patobulintą nuotaikų ir motyvacijos sutrikimų gydymą, pradedant nuo depresijos iki valgymo sutrikimų, priklausomybės nuo narkotikų ir su jais susijusių pranašumų.
Įvadas
Pasivaikščiojimas
Daugeliui žmonių „noras“ yra kažkas, ko reikia, nes jis sukuria sąmoningą malonumo patyrimą, todėl šis terminas gali būti vartojamas kalbant apie psichologinius ir neurobiologinius įvykius, kurie sukelia subjektyvų malonumą. Tačiau įrodymai rodo, kad subjektyvus malonumas yra tik vienas atlygio komponentas ir kad atlygiai gali daryti įtaką elgesiui net ir tuo atveju, jei jie sąmoningai nežino apie juos. Iš tikrųjų, savęs tikrinimas kartais gali sukelti painiavą dėl to, kiek patinka apdovanojimai, o tiesioginės reakcijos gali būti tikslesnės [1].
Kraštutiniu atveju net nesąmoningos ar numanomos reakcijos į hedoninius dirgiklius gali būti matuojamos elgesyje ar fiziologijoje be sąmoningo malonumo jausmo (pvz., Po sublizgiai trumpai parodyto laimingos veido išraiškos arba labai mažos dozės intraveninio kokaino) [2,3]. Taigi, nors galbūt nenuostabu, objektyvios priemonės, kaip „patinka“ reakcija į atlygį, kartais gali suteikti daugiau tiesioginės prieigos prie hedoninių sistemų nei subjektyvių pranešimų.
Pagrindinis afektinės neurologijos tikslas yra nustatyti, kurie smegenų substratai sukelia malonumą, tiek subjektyvius, tiek objektyvius. Neurofotografavimo ir nervų įrašymo tyrimai parodė, kad atlygis, pradedant nuo saldaus skonio iki intraveninio kokaino, laimėjusių pinigų ar šypsenos, suaktyvina daugelį smegenų struktūrų, įskaitant orbitofrontalinę žievę, priekinę cingulę ir insulą, ir subkortikines struktūras, tokias kaip branduolys accumbens, ventralinis pallidumas, ventralinis tegmentum ir mesolimbinės dopamino projekcijos, amygdala ir tt [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Bet kuri iš tų smegenų sistemų iš tikrųjų sukelia atlygį? O kurios aktyvacijos yra tik koreliacijos (pvz., Dėl skleidžiamo tinklo aktyvavimo) ar malonumo pasekmės (tarpininkaujant kitoms su atlygiu susijusioms pažinimo, motyvavimo, motorinėms ir kt. Funkcijoms)? Mes ir kiti atlikdami tyrimus su gyvūnais ieškojome malonumo priežasties, nustatydami smegenų manipuliacijas, kurios sustiprina hedoninį poveikį [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Norėdami ištirti neuronines sistemas, atsakingas už apdovanojimų hedoninį poveikį, mes ir kiti naudojomės objektyvia reakcija į saldaus skonio atlygį, pvz., Naujagimių kūdikių emocines išraiškas ir orangutų, šimpanzių, beždžionių homologines reakcijas ir netgi žiurkės ir pelės [4 •,18,23,24]. Šokoladiniai saldainiai išreiškia teigiamą veido išraišką visose šiose (lūpos, ritminės liežuvio iškyšos ir kt.), O kartaus skonio vietoj to atsiranda neigiamų „nemėgstančių“ išraiškų (gapes ir kt .; 1 pav; Papildomas filmas 1). Toks „skonio“ - „nemėgstančios“ reakcijos į skonį yra kontroliuojamos smegenų sistemų, esančių hedoninio poveikio smegenų smegenyse ir smegenų kamiene, hierarchija, ir joms įtakos turi daug veiksnių, kurie keičia malonumą, pvz., Alkio / sotumo ir išmoktų skonio preferencijų.
Iki šiol buvo nustatyta tik keletas neurocheminių sistemų, kad padidėtų „patiko“ reakcija į saldų skonį žiurkėms ir tik keliose ribotose smegenų vietose. Opioidų, endokannabinoidų ir GABA-benzodiazepinų neurotransmiterių sistemos yra svarbios norint sukurti malonias reakcijas [14 ••,15,16,17 •,25,26], ypač tam tikrose limbinių struktūrų vietose (1 pav ir 2 pav) [15,16,17 •,21,27]. Šias svetaines vadinome „hedoninėmis karštomis vietomis“, nes jos sugeba padidinti „mėgstamiausių“ reakcijų ir išvadų, malonumo. Vienas hedoninis hotspot opioidų jutimo pagerinimui yra branduolio akumbensuose, esančiuose jo medialinio apvalkalo rostrodorminiame kvadrante, maždaug kubinis milimetras tūrio [14 ••,15,28].
Tai yra, hotspot sudaro tik 30% medialinio apvalkalo tūrio ir mažiau nei 10% viso branduolio akumuliatorių. Tame hedoniniame karste mu opioidų agonisto DAMGO mikroinjekcijos padvigubina arba patrigubina sacharozės skonio sukeltų „simpatiškų“ reakcijų skaičių [14 ••,28]. Kitas hedoninis hotspot randamas užpakalinėje ventralinio paladžio pusėje, kur dar kartą DAMGO stipriai padidina reakciją į saldumą [17 •,21,28]. Abiejuose taškuose ta pati mikroinjekcija taip pat padvigubina „norą“ maistui, skatindama valgyti ir vartoti maistą.
Ne tik tos pačios struktūros, bet ir tos pačios struktūros, opioidų stimuliavimas daro labai skirtingą poveikį. Pavyzdžiui, „NAc“ beveik visose kitose vietose „DAMGO“ mikroinjekcijos vis dar skatina „norą“ maistui tiek, kiek hotspot, bet nepadidina „skonio“ (ir netgi slopina „patinka“ daugiau užpakalinėje šaltoje vietoje, kai medialinis apvalkalas yra vis dar skatina maistą; 2 pav). Taigi, lyginant mu opioidų aktyvumo poveikį ar už jos ribų NAc medialiniame lukšte, matyti, kad opioidų vietos, atsakingos už „skonį“, yra anatomiškai atskirtos nuo tų, kurios daro įtaką „norintiems“ [14 ••,16].
Endokannabinoidai sustiprina reakcijas į „NAc“ hotspotą, kuris sutampa su opioidų plotu [16,27]. Anandamido mikroinjekcija endokannabinoidiniame hotspot'e, veikiant stimuliuojant CB1 receptorius, daugiau nei dvigubai padidina reakciją į sacharozės skonį (ir daugiau nei padvigubina maistą). Šis hedoninis endokannabinoidinis substratas gali būti susijęs su endokannabinoidų antagonistų poveikiu vaistams, kai jie naudojami kaip galimi nutukimo ar priklausomybės gydymo būdai [16,29,30].
Ventral pallidum yra pagrindinis branduolių accumbens išėjimų tikslas, o jo užpakalinėje pusėje yra antrasis opioidinis hotspot [17 •,21]. Palidumo hotspot'e DAMGO mikroinjekcijos dvigubai „mėgsta“ sacharozei ir „nori“ maistui (matuojama kaip suvartojimas). Priešingai, „DAMGO“ mikroinjekcija prieš pat hotspot slopina „skonį“ ir „norą“. Nepriklausomai, „norintieji“ yra skatinami atskirai visose ventralios pallidumo vietose, blokuojant GABAA receptoriai per mikrokulino mikroinjekciją, nekeičiant „skonio“ bet kurioje vietoje [17 •,31].
Ventralinio pallidumo vaidmuo „skonį“ ir „norą“ daro ypatingą susidomėjimą neuroninio aktyvavimo tyrimais, kuriuos sukelia atlygis. Žmonėms, kokainas, lytis, maistas ar pinigai gauna naudos visiems ventraliniam pallidumui, įskaitant užpakalinį subregioną, kuris atitinka hedoninį hotspot žiurkėse [9 •,10 •,11,21]. Išsamiau atliekant elektrofiziologinius tyrimus, kaip neuronų, esančių užpakalinėje ventralio pallidume, koduoja hedoninius signalus žiurkėse, nustatėme, kad hotspot neuronai aktyviau užsidega saldaus sacharozės skonio nei nemalonaus sūraus skonio (trigubo jūros vandens koncentracija) [7 ••]. Tačiau savaime sacharozės ir druskos suaktyvėjimo sukeltas skirtumas neįrodo, kad neuronai užkoduoja jų santykinį hedoninį poveikį („patinka“ ir „nemėgstu“), o ne, tarkime, tik pagrindinį jutimo pojūčio požymį (saldus ir sūrus) ).
Tačiau mes papildomai nustatėme, kad neuronų aktyvumas stebėjo šių dirgiklių santykinės hedoninės vertės pokytį, kai NaCl skonio malonumas buvo selektyviai manipuliuojamas sukeliant fiziologinį druskos apetitą. Kai žiurkėms trūko natrio (vartojant mineralokortikoidinį hormoną ir skiriant diuretikų), intensyvus sūrus skonis elgsenos atžvilgiu buvo „mėgstamas“ tiek, kiek sacharozė, ir venerinio palidumo neuronai pradėjo degti taip stipriai, kad druska, kaip sacharozė [7 ••] (3 pav). Manome, kad tokie stebėjimai rodo, kad iš tikrųjų šių ventralinių paladinių neuronų šaudymo modeliai koduoja hedonišką „skonį“ maloniam pojūčiui, o ne paprastesnėms jutimo funkcijoms [21,32].
Hedoniniai hotspots, paskirstyti per smegenis, gali būti funkcionaliai susieti į integruotą hierarchinę grandinę, kuri sujungia kelis priešakinius ir smegenų kamienus, panašius į keletą salyno salų, kurios tarpusavyje prekiauja [21,24,27]. Santykinai aukštuose limfinių struktūrų ventraliniuose priešakiuose lygis, „hotspots“ ir „ventral pallidum“ „patrauklumo“ didinimas gali veikti kartu kaip viena kooperatyvinė heterarchija, kuriai reikalingi vieningi „balsai“ abiem hotspots [28]. Pavyzdžiui, opioidų receptorių blokada kitoje hotspotoje gali sutrikdyti hedoninį amplifikavimą opioidų stimuliuojant vieną hotspotą, nors „NAc“ hotspot'o „norėjimas“ buvo tvirtesnis ir tęsėsi po VP hotspot blokados [28].
Panaši sąveika, dėl kurios „patinka“, buvo pastebėta atlikus opioidų ir benzodiazepino manipuliacijas (tikriausiai apimančius smegenų kamieno smegenų parabrachialinį branduolį) [27]. Panašu, kad benzodiazepino vartojimu paremtas „skonio stiprinimas“ reikalauja privalomo endogeninių opioidų įdarbinimo, nes jį neleidžia vartoti naloksonas [33]. Taigi vienoje hedoninėje grandinėje gali būti derinami keli neuroanatominiai ir neurocheminiai mechanizmai, kad būtų sustiprintos reakcijos ir malonumas.
„Nori“
Paprastai smegenys „mėgsta“ atlygį, kurį „nori“. Tačiau kartais tai gali tiesiog „nori“. Tyrimai parodė, kad „skonio“ ir „norinčiųjų“ apdovanojimai yra atskiri tiek psichologiškai, tiek neurobiologiškai. „Norime“, tai reiškia skatinamasis dėmesys- skatinamojo motyvavimo, skatinančio požiūrį į atlygį ir vartojimą, rūšis, turinti skirtingas psichologines ir neurobiologines savybes. Pavyzdžiui, skatinamasis dėmesys skiriasi nuo daugiau kognityvinių norų formų, kurias reiškia paprastas žodis, norintis, kuris apima deklaracinius tikslus arba aiškius būsimų rezultatų lūkesčius, ir kuriuos daugiausia skatina žievės grandinės [34-37].
Palyginimui, skatinamąjį įspūdį tarpininkauja labiau subkortiškai įvertintos nervų sistemos, apimančios mezolimbines dopamino projekcijas, nereikalaujančios išsamių pažinimo lūkesčių ir labiau nukreiptos į su atlygiu susijusius stimulus [34,35,38]. Tokiais atvejais, kaip priklausomybė, skatinanti jautrumą, skirtumai tarp skatinamojo dėmesio ir kognityvinių norų kartais gali lemti tai, kas gali būti vadinama neracionalia „noru“: tai yra „noras“ už tai, kas nėra pažintinė, dėl pernelyg didelio skatinamasis dėmesys [39 •,40 •,41].
„Norintieji“ gali būti taikomi įgimtais skatinamaisiais stimulais (besąlyginiais dirgikliais, UCS) arba išmoktais stimulais, kurie iš pradžių buvo neutralūs, bet dabar prognozuoja atlygio UCS (Pavlovijos sąlygojamų stimulų, CS) prieinamumą [38,40 •]. Tai reiškia, kad CS įgyja skatinamųjų motyvacinių savybių, kai CS yra suporuotas su įgimto ar „natūralaus“ atlygio gavimo per Pavlovijos stimulų ir stimulų asociacijas (S – S mokymasis). Skatinamoji ištikimybė priskiriama tiems CS, kuriems taikomi limbiniai mechanizmai, kurie remiasi šiomis asociacijomis tuo metu, kai jie „nori“, daro CS patrauklią ir skatina ir vadovauja motyvuotam elgesiui už atlygį [35].
Kai CS priskiriamas skatinamojo dėmesio, jis paprastai įgyja atskiras ir išmatuojamas „norimas“ savybes [35,42], kuri gali būti suaktyvinta, kai CS yra fiziškai pakartotinai susiduriama (nors ir gali būti pakankamai ryškių atlygio užuominų vaizdų, ypač žmonėms). Tokių atlygio užuominų sukeltas „norimas“ savybes apima:
- Motyvacinio magneto bruožas, skatinantis patrauklumą. CS, kuriam suteiktas skatinamasis dėmesys, tampa motyvuotai patrauklus, tam tikras „motyvacinis magnetas“, kuris yra artimas ir kartais netgi suvartojamas (Papildomas filmas 1) [43,44 •,45]. CS paskatų motyvacinis magnetinis bruožas gali tapti toks galingas, kad CS netgi gali sukelti kompulsinį požiūrį [46]. Pavyzdžiui, krekingo kokaino narkomanai, kartais išgąsdindami „vaiduoklius“ arba krepdami po baltų granulių, kurių jie žino, nėra kokainas.
- „Cue“ suaktyvinta JAV „norima“ funkcija. Susitikimas su CS už atlygį taip pat sukelia „norą“ savo susietai UCS, tikriausiai perkeliant paskatinamąją pranašumą asociatyviai nesusijusio atlygio reprezentacijoms [34,47,48]. Gyvūnų laboratoriniuose tyrimuose tai pasireiškia kaip fazinis pėdsakų sukeltas padidėjimas dirbant, kai nėra atlygio (dažniausiai tai vertinama bandymuose, vadinamuose PIT arba Pavlovijos instrumentiniu perdavimu, atliekamu išnykimo sąlygomis); 4 pav). Paleidžiamas „norintis“ gali būti gana konkretus susijusiam atlygiui, arba kartais išsiskiria bendresniu būdu, kad paskatintų „norą“ ir kitiems atlygiams (kaip galbūt, kai jautrūs narkomanai ar dopamino disreguliacijos pacientai turi kompulsinį lošimą, seksualinį elgesys ir pan.49,50]. Taigi susidūrimai su skatinamaisiais stimuliais gali dinamiškai padidinti motyvaciją ieškoti atlygio ir padidinti jų siekiamumą, reiškinį, kuris gali būti ypač svarbus, kai užuominos sukelia priklausomybės atkrytį.NAc amfetamino sustiprinimas, kai cue-triger „nori“. Sacharozės atlyginimų „norinčiųjų“ pereinamuosius viršūnius sukelia Pavlovijos sacharozės atspalvio 30 seanso „Pavlovian“ instrumentinio perkėlimo teste (CS +; dešinėje). ...
- Kondicionieriaus funkcija. Skatinamasis patrauklumas taip pat daro CS patrauklią ir „pageidaujamą“ ta prasme, kad žmogus dirbs siekdamas gauti pačią CS, net ir tuo atveju, jei nebūtų JAV atlygio. Tai dažnai vadinama instrumentine kondicionuojama armatūra. Panašiai, pridedant CS, ką uždirba, kai gyvūnas dirba už JAV atlygį, pavyzdžiui, kokainą ar nikotiną, padidėja, kaip jie dirba, galbūt todėl, kad CS prideda papildomą „norimą“ tikslą [51]. Tačiau mes pastebime, kad sąlyginis sustiprinimas yra platesnis nei „norintis“, kuriam reikia papildomų asociatyvių priemonių instrumentinei užduočiai įgyti. Be to, alternatyvūs SR mechanizmai gali tarpininkauti sąlyginį sutvirtinimą tam tikrose situacijose be skatinamojo dėmesio. Dėl šios priežasties motyvacinis magnetas ir išvedamos „norinčios“ savybės yra ypač svarbios nustatant pernelyg didelio skatinamojo dėmesio.
Skatinamojo dėmesio pratęsimas
- Veiksmų akcentas? Prieš palikdami psichologines „norinčiųjų“ savybes, esame linkę spėlioti, kad tam tikras elgesys veiksmų ar motorinių programų taip pat gali tapti „norima“, beveik kaip skatinamieji stimulai, per stimuliuojančios savybės formą, taikomą vidinių judesių smegenų atstovybėms, o ne išorinių dirgiklių reprezentacijoms. Šią idėją vadiname „veiksmo aktualumu“ arba „noru“ veikti. Mes siūlome veiksmo aktualumą - tai variklis, atitinkantis stimulo paskatinimą ir tarpininkaujančios smegenų sistemos (pvz., Doralinės nigrostrialios dopamino sistemos, kurios sutampa su ventralinėmis mezovimbinėmis). Skubių veiksmų, galbūt susijusių su mišriomis motorinėmis ir motyvacinėmis funkcijomis, sukūrimas neostriatum'e (struktūra, taip pat žinoma, kad dalyvauja judėjime), atrodo, atitinka kelis naujus minčių apie bazinę ganglijų funkciją linijas [52,53,54 •,55].
- Ar noras gali būti susijęs su baime? Galiausiai, mes pažymime, kad skatinamoji susižavėjimas taip pat gali turėti netikėtą pagrindą mezokortikolimbiniams mechanizmams, turintiems baimingą ištikimybę [56,57 •,58,59]. Pavyzdžiui, dopamino ir glutamato sąveika branduolių accumbens grandinėse sukuria ne tik norą, bet ir baimę, organizuotą anatomiškai kaip emocinę klaviatūrą, kurioje nuosekliai lokalizuotų raktų trikdymas sukuria papildomus apetito ir baimės elgesio mišinius [57 •]. Be to, kai kurie vietiniai „raktai“ branduolyje accumbens gali būti apversti nuo vienos motyvacijos generavimo į priešingą, psichologiškai keičiant išorinę emocinę atmosferą (pvz., Perėjimas nuo patogios namų aplinkos į stresą, ryškiai apšviestą ir pripildytą gausia roko muzika) [56].
Tokios naujausios išvados rodo, kad aukščiau aprašytos „patinkančių“ ar „norinčių“ funkcijų neurocheminės specializacijos ar anatominės lokalizacijos nebūtinai atspindi nuolatos skiriamus „paženklintos linijos“ mechanizmus, kai „vienas substratas = viena funkcija“. Atvirkščiai, jie gali atspindėti jų tam tikrų neurobiologinių substratų specialiuosius emocinius sugebėjimus (pvz., Hedoninius taškus) arba motyvacijos ir valentingumo paklaidus (pvz., Noro bijoti klaviatūra). Kai kurie iš šių pagrindų gali turėti kelis funkcinius režimus, atsižvelgiant į kitus vienu metu vykstančius veiksnius, kad jie galėtų pereiti tarp generavimo funkcijų, priešingų norui, nei baimės.
Neurobiologiniai pagrindai „norintiems“
Atkreipdami dėmesį į „norinčio“ ir „skonio“ neurobiologiją, pastebime, kad smegenų substratai „norintiems“ yra plačiau paplitę ir lengviau įjungiami nei substratai, skirti „patinka“ [38,53,60,61 •,62-65]. Neurocheminiai „norintys“ mechanizmai yra daug ir įvairesni tiek neurocheminėse, tiek neuroanatominėse srityse, o tai, galbūt, yra „noro“ fenomeno pagrindas, vienodai „patinkantis“ to paties atlygio. Be opioidų sistemų, dopamino ir dopamino sąveika su kortikolimbine glutamatu ir kitomis neurocheminėmis sistemomis skatina stimuliuojančią „norą“. Kai kurių šių sistemų farmakologiniai manipuliacijos gali lengvai pakeisti „norą“ nekeičiant „skonio“. Pavyzdžiui, endogeninio dopamino neurotransmisijos slopinimas sumažina „norą“, bet ne „patinka“ [38,64].
Ir atvirkščiai, „norinčiųjų“ amplifikacija, „nepatinkant“, buvo suaktyvinta dopamino sistemas amfetaminu ar panašiais katecholaminą aktyvinančiais vaistais, skiriamais sistemiškai arba mikroinjekcijomis tiesiai į organizmo branduolį, arba genetine mutacija, dėl kurios padidėja tarpląstelinis dopamino lygis (per dopamino pernešėjų sinapsėje sunaikinimas) mezokortikolimbinėse grandinėse ir beveik nuolatinis su mezokortikolimbu susijusių dopamino sistemų sensibilizavimas pakartotinai skiriant dideles priklausomybę sukeliančių vaistų dozes (3 pav-5 pav) [39 •,40 •,61 •,66]. Mes siūlėme, kad imliems asmenims nervų jautrinimas skatinamojo narkotikų pragyvenimui gali sukelti kompulsinį „norą“ imtis daugiau vaistų, nesvarbu, ar tie patys vaistai yra „patinka“, ir taip prisideda prie priklausomybės [39 •,40 •,42] (5 pav).
Mokymosi iš „norinčiųjų“ išskyrimas: su atlyginimais susijusių užuominų nuspėjamoji ir skatinamoji savybė
Kai išmokami su užmokesčiu susiję užrašai, šie užuominos nuspėja jų pranašumus ir paskatina motyvacinį „norą“ gauti atlygį. Ar vienas ir tas pats yra prognozavimas ir „nori“? Ar jie apima skirtingus mechanizmus? Mūsų požiūris yra tas, kad išmoktos prognozės ir paskatinimas gali būti atskirtos, kaip „patinka“ ir „nori“.37,38,39 •,41,46,61 •]. Psichologinių funkcijų analizė ir jų neurobiologiniai substratai yra svarbūs eksperimentiniams atlygio mokymosi ir motyvacijos modeliams ir turi įtakos patologijoms, įskaitant priklausomybę. Mes trumpai aprašysime tris mūsų laboratorijų įrodymų eilutes, kurios rodo, kad su atlyginimais susijusių užuominų nuspėjamosios ir skatinamosios motyvacinės savybės yra atskiriamos.
Pirmasis pavyzdys yra iš eksperimentų, rodančių, kad CS gali paskatinti požiūrį - tai yra, jie veikia kaip „motyvacinis magnetas“, traukiantis asmenį į juos. Daugelis eksperimentų parodė, kad kai dėklas arba „ženklas“ (CS), pvz., Svirties įdėjimas per sieną, yra suporuotas su naudingo JAV, pvz., Maisto, pristatymu, gyvūnai linkę kreiptis į cue [[43,44 •]. Raktas, leidžiantis atskirti prognozavimą nuo motyvacijos, iš dalies priklauso nuo asmens sąlyginio atsako pobūdžio (CR) [43].
Kai kurios žiurkės prie kiekvienos pristatymo vis sparčiau priartės prie svirties ir, norėdamos „suvalgyti“ svirtį, atrodo, kad norėdamos „suvalgyti“ svirtį, noriai įsitraukia ją į snukį, nudūrė ir net įkando.Papildomas filmas 1) [45]. Taip pat kreipiamasi į kokaino atlygį prognozuojamą atspalvį ir su juo elgiamasi su savo pačių susijaudinančių šnipinėjimo elgesio modeliu [44 •], kuris gali įvertinti, ar su narkotikais susiję ženklai gali tapti nepageidaujamais, pritraukiantys narkomanus. Tokios KS, nukreiptos į pačią CS, yra vadinamos „žymėjimo seka“.
Tačiau ne visos žiurkės sukuria žymenų sekimo CR. Net toje pačioje eksperimentinėje situacijoje kai kurios žiurkės sukuria skirtingą CR - jie mokosi artėti prie „tikslo“ (maisto padėklo), o ne svirties, kai pateikiamas svirtis-CS. Šis CR vadinamas „tikslo sekimu“. Taigi, patyrę tikslą, kiekvienas svirties-CS pristatymas tampa vis spartesnis ir tiksliau seka, ir jie pradeda elgtis su maisto dėklu, juokaudami ir net kramtydami [43,44 •,45]. Visoms žiurkėms CS (svirties įterpimas) turi vienodą numatomą reikšmingumą: ji suaktyvina tiek ženklus stebinčius CR, tiek tikslą stebinčius CR.
Skirtumas tik tas, kur nukreipta CR. Tai rodo, kad ženklų tikrinimo priemonėse svirtis-CS yra priskiriama skatinamiesiems poelgiams, nes jiems ji yra patraukli, ir tai patvirtina pastebėjimai, kad ženklų stebėjimo priemonės taip pat išmoks atlikti naują atsaką, kad gautų CS (ty, instrumentinę sąlygą). stiprinimas) [46]. Tiksliniams stebėtojams CS prognozuoja maistą ir veda prie CR vystymosi, tačiau pats CS neatrodo siejamas su skatinamuoju dėmesiu šiais būdais (vietoj to, jei kas nors, tikslas yra „norimas“) [43,46]. Tokios išvados atitinka mūsų teiginį, kad išmokto CS atlygio prognozavimo ar asociatyvioji vertė gali būti atsieta nuo jos motyvacinės vertės, priklausomai nuo to, ar ji aktyviai priskiriama skatinamajai savybei [46].
Antroji įrodymų linija, skirta analizuoti prognozavimą iš skatinamojo dėmesio, gaunama iš „norinčiųjų“ neuronų kodų tyrimų, ypač po dopamino susijusių smegenų aktyvacijos (amfetamino arba ankstesnio jautrinimo). Atrodo, kad dopamino pakilimas konkrečiai didina limbinį nervinį šaudymą signalais, kurie koduoja maksimalią skatinamąją reikšmę (6 pav) [61 •]. Priešingai, dopamino aktyvinimas nepadidino neuronų signalų, kurie koduoja maksimalią prognozę [61 •].
Trečioji įrodymų eilutė kyla dinamiškai keičiant „norą“ CS, išlaikant nusistovėjusią prognozę. Pavyzdžiui, dažniausiai „nenorima“, kad prognozuojama intensyvi druskingumas, bet gali būti pakeista į „norimą“, kai atsiranda fiziologinis druskos apetitas. Naujas mokymasis, taigi ir pasikeitusių prognozuojamų pokyčių, neturi įvykti, kad šis motyvacijos pasikeitimas įvyktų. Be to, neįprasta apetito būklė niekada nebuvo patyrusi anksčiau, ir CS nereikia kada nors susieti su „patinka“ skoniu. Vis dėlto, anksčiau neigiamas CS staiga tampa „norima“ naujoje valstybėje ir gali paskatinti šaudymo modelius, kurie yra būdingi skatinamajai savybei. Pirmuosiuose bandymuose druskos apetito būsenoje CS netikėtai sukelia nervų šaudymo signalus, kurie koduoja teigiamą „norą“, net prieš tai, kai druskos UCS kada nors buvo paragintas kaip „patiko“ [67]. Tokie stebėjimai rodo, kad atspalvio nuspėjamoji vertė skiriasi nuo jos gebėjimo paskatinti „norą“, nes pastaroji reikalauja papildomų nervų sistemų įtraukimo, kad paskatintų paskatinimą ir motyvacinį tikslą „nori“.
Bus reikalinga daugiau tyrimų, kad būtų galima nustatyti, kaip smegenys analizuoja „norą“ ir mokymąsi bei prognozavimą. Nepaisant to, iki šiol pateikti įrodymai rodo, kad šie komponentai turi skirtingą psichologinę tapatybę ir išskiriamus neuroninius substratus.
Išvada
Afektinės neurologijos studijos, susijusios su „patinka“, „noru“ ir mokymosi komponentais, atskleidė, kad šie psichologiniai procesai žymiai apžvelgia į atskiras neuroanatomines ir neurochemines smegenų atlygio sistemas. Ši įžvalga gali padėti geriau suprasti, kaip smegenų sistemos sukuria normalų atlygį, ir į motyvacijos ir nuotaikos klinikinius sutrikimus. Tokie taikymai apima ypač tai, kaip mezolimbinių sistemų jautrinimas gali sukelti priverstinį atlygį narkomanijos ir susijusių motyvacijos sutrikimų atveju, konkrečiai iškreipiant „norą“ už atlygį.
Papildoma medžiaga
Hedoniško skonio vaizdo įrašas „patinka“
Padėka
Autorių tyrimus patvirtino Nacionalinio piktnaudžiavimo narkotikais institutas ir Nacionalinis psichikos sveikatos institutas (JAV).
A priedėlis. Papildomi duomenys
Papildomus duomenis, susijusius su šiuo straipsniu, galima rasti internetinėje versijoje doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Nuorodos ir rekomenduojamas skaitymas
Ypač svarbūs dokumentai, paskelbti per peržiūros laikotarpį, buvo pažymėti kaip
• ypatingą susidomėjimą
• nepalankių palūkanų