Pakeitimo laikas: elgesio ir nervų koreliacijos paauglių jautrumui apetitiniams ir aversiniams aplinkos ženklams (2010)

Smegenų pažinimas. 2010 m. vasario mėn.;72(1):124-33.

Somerville LH, Jones RM, Casey BJ.

Šaltinis

Sacklerio vystymosi psichobiologijos institutas, Weill Cornell medicinos koledžas, Niujorkas, NY 10065, JAV. [apsaugotas el. paštu]

Abstraktus

Paauglystė yra vystymosi laikotarpis, kuris apima esminius emocinio ir paskatų ieškančio elgesio pokyčius tiek vaikystėje, tiek suaugusiame amžiuje, įskaitant padidėjusį polinkį į rizikingą elgesį ir patirti nuolatines neigiamas ir nestabilias nuotaikos būsenas. Šioje apžvalgoje aptariami emociniai ir paskatos paauglių elgesio pokyčiai ir su jais susiję nerviniai mechanizmai, daugiausia dėmesio skiriant dinaminei migdolinio kūno, ventralinio striatumo ir prefrontalinės žievės sąveikai. Įprasti elgesio pokyčiai paauglystėje gali būti susiję su padidėjusiu reagavimu į paskatas ir emocinius signalus, o gebėjimas veiksmingai įsitraukti į pažinimo ir emocijų reguliavimą vis dar yra gana nesubrendęs. Mes pabrėžiame empirinį darbą su žmonėmis ir gyvūnais, kuriuose nagrinėjama šių nervų sistemų sąveika paaugliams, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais, ir siūlome neurobiologinį modelį, kuris gali lemti netiesinius paauglių elgesio pokyčius. Galiausiai aptariame kitas įtakas, kurios gali prisidėti prie perdėto atlygio ir emocijų apdorojimo, susijusio su paauglyste, įskaitant hormonų svyravimus ir socialinės aplinkos vaidmenį.

2009 Elsevier Inc. Visos teisės saugomos.

Raktiniai žodžiai: Paauglystė, smegenys, vystymasis, fMRT, emocijos, atlygis, pažinimo kontrolė, ryšys, bendraamžiai, rizika, funkcija, migdolinis kūnas, branduolys, priekinė žievė

Įvadas

Paauglystės apibūdinimas kaip „vystymo laikotarpis, kupinas pokyčių“, gali būti nepakankamai išreikštas tiems iš mūsų, kurie galvoja apie savo patirtį šiuo gyvenimo laikotarpiu arba stebi paauglius šiandien (Salė, 1904). Paauglystė gali būti apibrėžta kaip laipsniško perėjimo tarp vaikystės į pilnametystę fazė, kuri persidengia, tačiau konceptualiai skiriasi nuo fizinių pokyčių, žyminčių brendimą ir fizinį brendimą.Ernstas, pušis ir Hardinas, 2006 m; Spear, 2000). Pastaraisiais metais mokslininkai iš įvairių mokslo krypčių parodė didelį susidomėjimą šiuo gyvenimo laikotarpiu dėl jo intensyvių fizinių, elgesio, socialinių ir neurologinių pokyčių bei nerimą keliančios sveikatos statistikos, susijusios su šiuo gyvenimo laikotarpiu.

Be intelektualinio susidomėjimo šiuo laikotarpiu kaip psichologiniu momentu laiku, tyrimai, nagrinėjantys paauglių elgesį ir su juo susijusius nervinius pokyčius, yra ypač svarbūs paauglių sveikatai. Paauglystėje yra padidėjęs polinkis į rizikingą elgesį, kuris gali sukelti neigiamų pasekmių, įskaitant piktnaudžiavimą narkotinėmis medžiagomis, nesaugius lytinius santykius, žalos kitiems padarymą, sužalojimus ir mirtį. 2007 m. jaunimo rizikingo elgesio tyrimo duomenimis (YRBS, Eaton ir kt., 2008) keturios pagrindinės mirties priežastys, kurios sudaro 72 % paauglių mirtingumo – motorinių transporto priemonių avarijos, netyčiniai sužalojimai, žmogžudystės ir savižudybės – yra išvengiamos. Tokie statistiniai duomenys rodo, kad šie mirties atvejai iš dalies gali būti siejami su netinkamu pasirinkimu arba rizikingais veiksmais (pvz., nelaimingais atsitikimais, sužalojimais) ir (arba) padidėjusiu emocionalumu (pvz., savižudybe), o tai pabrėžia, kad svarbu suprasti emocinio ir paskatų ieškojimo biologinį pagrindą. paauglių elgesys, šios apžvalgos akcentas.

Audra ir stresas? Afektiniai pokyčiai paauglystėje

Paauglystė beveik pagal apibrėžimą buvo laikoma padidėjusio streso periodu (Spear, 2000) dėl daugybės kartu patiriamų perėjimų, įskaitant fizinį brendimą, nepriklausomybės siekį, padidėjusį socialinį ir bendraamžių sąveiką bei smegenų vystymąsi (Blakemore, 2008; Casey, Getz ir Galvan, 2008 m; Casey, Jones ir Hare, 2008 m). Nors naujai atrasta nepriklausomybė ir socialinis įsitraukimas gali teigiamai stimuliuoti ir kelti iššūkių, tai taip pat gali sukelti permainų priblokštumo jausmą, dėl kurio kai kurie tyrinėtojai istoriškai apibūdino paauglystę kaip „audros ir streso“ persmelktą.Salė, 1904). Prieštaringai vertinamą požiūrį į „audrą ir stresą“ sustiprina pranešimai, kad nuo vaikystės iki paauglystės labai padaugėja daugelio psichikos ligų.Compas, Orosan ir Grant, 1993 m), didžiausia rizika susirgti psichikos ligomis yra sulaukus 14 metų (Kessler ir kt., 2005 m). Nors visa klinikinių paauglių populiacijų aptarimas yra neatsiejamas nuo šios temos, ji nepatenka į šios apžvalgos sritį, todėl skaitytojui rekomenduojame susipažinti su esamais straipsniais, kuriuose šios problemos nagrinėjamos išsamiau (Pausas, Keshavanas ir Gieddas, 2008 m; Steinberg, 2005).

Kalbant apie tipišką emocijų diapazoną, tam tikros emocinių būsenų klasės, ypač neigiamos emocinės būsenos, pasižymi didžiausiu paplitimu paauglystėje.Compas, Hinden ir Gerhardt, 1995 m; Petersen ir kt., 1993 m; Rutter ir kt., 1976 m). Neseniai YRBS rezultatai parodė, kad praėjusiais metais daugiau nei vienas iš keturių paauglių (27.3 %) mažiausiai dvi savaites jautė reikšmingus depresijos simptomus tiek, kad tai trukdė jų kasdieniam funkcionavimui.Eaton ir kt., 2008). Dažnas neigiamas poveikis ypač dažnas ankstyvoje paauglystėje, dažniau moterims nei vyrams (Larsonas, Moneta, Richardsas ir Wilsonas, 2002 m), be liūdnos nuotaikos, pasireiškia ir nerimas (Abe & Suzuki, 1986 m), savimonė ir žema savigarba (Simmonsas, Rosenbergas ir Rosenbergas, 1973 m; Thornburg & Jones, 1982 m). Liūdesio, depresijos ar beviltiškumo jausmas gali būti susijęs su padidėjusiu afektinių sutrikimų, bandymų ir baigtų savižudybių bei priklausomybės, taip pat paauglystės metu, dažniu.Pine, Cohen ir Brook, 2001 m; Silveri, Tzilos, Pimentel ir Yurgelun-Todd, 2004 m; Steinberg, 2005, Mościckis, 2001 m). Ši statistika pabrėžia poreikį suprasti šių paauglių emocinių būsenų pokyčių fiziologinį pagrindą.

Galiausiai, paauglių neigiamos emocinės būsenos yra ne tik dažnos, bet ir jų emocinės reakcijos būna intensyvesnės, kintančios ir ekstremalesnės, palyginti su suaugusiaisiais (Arnett, 1999; Buchananas, Ecclesas ir Beckeris, 1992 m; Eccles ir kt., 1989 m; Simmons & Blyth, 1987 m). Larsonas ir kolegos (2002) atliko skerspjūvio pyptelėjimo tyrimą, kurio metu keletą kartų per dieną savaitę per savaitę buvo tiriamas momentinis poveikis, kurį patyrė ankstyvieji paaugliai, o po maždaug trejų metų, jiems perėjus į vėlyvą paauglystę, buvo pakartotinai tiriami asmenys. Rezultatai parodė, kad ankstyvieji paaugliai, čia apibrėžiami kaip penktos–aštuntos klasės mokiniai, patyrė žymiai didesnį trumpalaikį emocinės būsenos kintamumą, palyginti su tuo, ką tie patys asmenys patyrė devintoje–dvyliktoje klasėje.Larsonas ir kt., 2002 m). Šis ir kiti tyrimai rodo, kad paauglių emocinės būsenos yra labiau nestabilios nei vaikų ir suaugusiųjų, ir tai ypač aktualu ankstyvaisiais paauglystės metais.

Ką tik aprašytas darbas piešia gana niūrų vaizdą, leidžiantį manyti, kad paauglystė yra pasmerkta būti labai neigiamu gyvenimo laikotarpiu. Tačiau svarbu pažymėti, kad dauguma paauglių iš tikrųjų nėra apgailėtini ir šį galimai sunkų laikotarpį išgyvena gana lengvai ir be ilgalaikių problemų (Steinberg, 2008). Manome, kad turimų duomenų paklaida gali prisidėti prie šio neatitikimo – nors daugelyje tyrimų paauglių prašoma pranešti apie savo neigiamas emocijas, tik nedaugelis klausia apie teigiamas emocijas, kurios per tą laiką taip pat gali sustiprėti (žr. Ernst ir kt., 2005). Todėl dabartinis požiūris į paauglių poveikį nėra deterministinis, kalbant apie „audrą ir stresą“, bet teigia, kad paauglystė gali būti rizikos veiksnys patirti stiprių neigiamų emocinių būsenų (Arnett, 1999).

Paauglių elgesys skatinamas

Ankstesnėje dalyje tvirtinome, kad paaugliai dažnai patiria neigiamas ir nepastovias emocijas. Tačiau paauglystės laikotarpis taip pat pasižymi netiesiniu rizikingo elgesio sustiprėjimu, kuriam būdingas malonus išgyvenimas be tinkamos pagarbos su jais susijusioms galimai neigiamoms pasekmėms. Kelios epidemiologinių duomenų klasės patvirtina šią paauglių elgesio koncepciją. Visų pirma, paaugliai daug rizikingiau vairuoja, vartoja neteisėtus narkotikus, imasi nusikalstamų veiksmų ir nesaugesnio seksualinio elgesio nei vaikai ir suaugusieji (Nacionalinė mokslinių tyrimų taryba, 2007; Cheminės medžiagos piktnaudžiavimas ir psichikos sveikatos paslaugų administravimas, 2007; Eaton ir kt., 2008). Ši sveikatos statistika rodo, kad paaugliai rizikuoja, tačiau aplinkos įtaka, tokia kaip sumažėjusi tėvų priežiūra ir didesnė galimybė patekti į riziką keliančias situacijas, taip pat gali paaiškinti rizikos padidėjimą nuo vaikystės iki paauglystės.

Empirinis darbas, vertinantis rizikos prisiėmimą kontroliuojamoje aplinkoje, iš esmės patvirtino nuomonę, kad paaugliai neproporcingai prisiima riziką, kai nėra skirtingų aplinkos reikalavimų. Cauffman ir kolegos (2009) naudojo Ajovos lošimo užduotį, kad išbandytų įvairaus amžiaus dalyvius nuo iki paauglystės (10 metų) iki pilnametystės (iki 30 metų). Naudojant šią užduotį, metodu ir vengimu pagrįstas sprendimų priėmimas buvo apskaičiuojamas atskirai, kiekybiškai įvertinant dalyvių gebėjimą naudoti eksperimentuotojo atsiliepimus, kad išmoktų priartėti prie „gerų“ kortų kaladžių (teigiamas atsiliepimas) ir išvengti „blogų“ kortų (neigiamų atsiliepimų). Jie nustatė, kad požiūris į potencialų atlygį įgavo kreivinę funkciją, o didžiausias jautrumas teigiamam atsiliepimui pasireiškia paauglystės metais. Priešingai, neigiamų atsiliepimų naudojimas siekiant išvengti neigiamų pasekmių sustiprėjo su amžiumi linijiniu būdu, o ne iki pilnametystės. Šios išvados rodo, kad paaugliai gali turėti neproporcingą požiūrį, susijusį su nesubrendusia vengimo orientacija, o tai gali paaiškinti netiesinį rizikingo elgesio padidėjimą. Šios išvados atitinka rezultatus Figner ir kolegos (2009), kuris naudojo „Columbia Card Task“ – rizikingą sprendimų priėmimo užduotį „karštame“ arba emocingai valdomame ir „šaltame“ svarstytinų sprendimų priėmimo kontekste. Jie pastebėjo, kad esant „karštoms“ būklei, paaugliai labiau rizikuoja, palyginti su suaugusiaisiais. Neseniai ši imtis buvo išplėsta iki 10 metų amžiaus asmenų, o išvados rodo, kad iki paauglystės rizika yra panaši į suaugusiųjų ir mažiau nei paaugliai.Figner, Mackinlay, Wilkening ir Weber, 2009 m). Šie eksperimentai patvirtina mintį, kad paaugliai yra neproporcingai motyvuoti siekti galimo atlygio, ypač esant padidėjusiam susijaudinimui ar išryškinimui.

Kodėl paaugliai yra labiau linkę rizikuoti? Nors atsakymas sudėtingas ir pateiktas kitame šio tomo straipsnyje (žr. Doremus-Fitzwater, Verlinskaya ir Spear straipsnį), paauglystėje pastebėtas rizikingas elgesys greičiausiai yra susijęs su padidėjusia motyvacija ieškoti paskatų ir naujos patirties. Šį potraukį gali lemti didesnis atlyginimą teikiančių stimulų ryškumas šiame amžiuje, palyginti su vaikais ar suaugusiaisiais (Steinberg, 2008) – kitaip tariant, jautrumas apdovanoti (Casey, Getz ir kt., 2008; Casey, Jones ir kt., 2008 m; Fareri, Martin ir Delgado, 2008 m). Šis aiškinimas atitinka ką tik aprašytas elgesio išvadas, dokumentais patvirtintą paauglių pojūčių siekimo stiprinimą, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais (Zuckerman, Eysenck ir Eysenck, 1978 m), sustiprėjo teigiamas poveikis gavus piniginį atlygį (Ernst et al. 2005) ir neurobiologinius įrodymus, kurie bus aptariami būsimuose skyriuose. Įdomu tai, kad graužikai paauglystės laikotarpiu taip pat pasižymi didesniu naujumo ir pojūčių ieškojimu, o tai rodo, kad atlygio siekimo elgesį lemia primityvūs biologiniai mechanizmai (Adriani, Chiarotti ir Laviola, 1998 m; Laviola, Macri, Morley-Fletcher ir Adriani, 2003 m).

Žmonėms ši tendencija, susieta su nesubrendusia „savireguliacijos kompetencija“, padidina netinkamo elgesio riziką (Steinberg, 2004). Kai atsiduriama emociškai svarbioje situacijoje, padidėjęs jautrumas teigiamiems aplinkos požymiams kreipia paauglių elgesį link paskatų, net jei toks pasirinkimas gali būti neoptimalus arba rizikingas (Casey, Jones ir kt., 2008 m). Svarbu tai, kad rizikingas elgesys negali būti paaiškintas tuo, kad nesuvokiama galimų šių veiksmų pasekmių (Reyna & Farley, 2006 m). Paaugliai kognityviai geba įvertinti objektyvų savo elgesio rizikingumą, tačiau šiuo metu į šiuos įspėjimus neatsižvelgiama, galbūt dėl įvairių įtakų, įskaitant bendraamžius, aplinkos kontekstą ar vidinę emocinę būseną.Sodininkas ir Steinbergas, 2005 m; Steinberg, 2005), todėl aplinkos užuominos padeda „laimėti“ kognityvinę kontrolę emociškai įkrautomis aplinkybėmis. Ši koncepcija siūlo, kad neproporcingas jautrumas ryškiems aplinkos požymiams gali iš dalies lemti netiesinį rizikingo atlygio siekimo elgesio padidėjimą šiame vystymosi etape.

Nors iš pirmo žvilgsnio rizikingas paauglių elgesys gali atrodyti nesuderinamas su dažnu paauglių neigiamų nuotaikų išgyvenimu, šios tendencijos nebūtinai turi būti viena kitą paneigiančios.Boginas, 1994 m; Spear, 2000). Iš tiesų, neigiamas ir ekstremalus emocinis elgesys kartu su padidėjusiu rizikos prisiėmimu gali palengvinti evoliuciškai tinkamą elgesį (Casey, Jones ir kt., 2008 m; Spear, 2000). Rizikos prisiėmimas ir naujovių ieškojimas gali būti vertinami kaip palengvinantys kai kuriuos pagrindinius paauglystės tikslus visuomenės struktūrose, kuriose asmenys turi palikti savo gimtąją teritoriją – „išbandyti“ savo nepriklausomybę, sukurti pakankamai motyvacijos tyrinėti naują aplinką ir užmegzti ryšius su ne šeimos nariai (įskaitant potencialius partnerius). Polinkis generuoti reaktyvias ir ekstremalias emocijas gali papildyti šį nepriklausomybės siekimo procesą. Labios ir neigiamos emocijos gali reikšti padidėjusį budrumą dėl grėsmės ir saugumo signalų, kurie gali būti svarbesni rizikuojant. Emocionalumo ir paskatų ieškojimo derinys galėjo atsirasti dėl rimtos priežasties, tačiau dabartinė visuomenė tarnauja mažiau adaptaciniam tikslui.

Paauglių elgesio kaitos modelio sintezė

Remdamiesi ką tik aprašytu elgesio darbu, mes pastebėjome tris pagrindines temas, apibūdinančias unikalius paauglių elgesio aspektus, palyginti su vaikų ir suaugusiųjų elgesiu. Pirma, atrodo, kad paaugliai yra labiau jautrūs svarbiausiems aplinkos požymiams. Elgsenos požiūriu šią idėją patvirtina epidemiologinės ataskaitos apie paauglių rizikingą elgesį ir empirinis darbas, rodantis perdėtą atsaką į teigiamus ir neigiamus paauglių aplinkos požymius, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais. Tai, kas suaugusiems gali atrodyti kaip šiek tiek erzinantis ar žeidžiantis įvykis, paaugliams gali būti stiprus emocinis trigeris, sukeliantis stiprų neigiamą poveikį. Panašiai, aplinkos užuomina, signalizuojanti apie galimą hedoninio malonumo šaltinį, gali paskatinti elgseną ieškoti daugiau nei vaikų ar suaugusiųjų dėl padidėjusio jautrumo galimiems atlygiams.

Antroji paauglių elgesio apibūdinimo tema yra ta, kad paaugliai dažnai nesugeba kontroliuoti savo elgesio, kai susiduria su aplinkai svarbiais ženklais, o tai lemia rizikingą ir potencialiai pavojingą pasirinkimą. Visų pirma, paaugliai gali suprasti ir pagrįsti neoptimalių sprendimų rezultatus. Tačiau tinkamame kontekste, nesvarbu, ar tai būtų bendraamžiai, ar tam tikros nuotaikos būsenos, paaugliai kreipiasi į svarbiausius aplinkos ženklus, net kai tai nepalanki arba potencialiai pavojinga. Kalbant apie neigiamo poveikio kontrolę, priešfrontalinės kontrolės trūkumas gali lemti emocinio reguliavimo gebėjimų trūkumą, todėl emocinės reakcijos lieka „nekontroliuojamos“ ir sukelia labai emocinę galią.

Galiausiai, nors paaugliams būdingas padidėjęs emocinis reagavimas ir skatinami elgesio pokyčiai, šie atsakymai labai priklauso nuo individualių skirtumų. Lengva pamiršti, kad daugelis paauglių priima racionalius sprendimus ir neturi problemų sureguliuoti savo emocijas. Tačiau mes manome, kad paauglystė yra gyvenimo laikotarpis, kuris atitinka dabartinį požiūrį į „audrą ir stresą“ (Arnett, 1999), padidinto emocionalumo rizikos veiksnys. Šis gyvenimo etapas kartu su predisponuojančiais veiksniais, tokiais kaip individualūs bruožo nerimo ar nuotaikos skirtumai, arba būsenos kontekstiniai veiksniai, tokie kaip šeimos ar bendraamžių santykių stabilumas, gali būti dar labiau rizikinga patirti intensyvias emocines būsenas, pastebėtas paauglystėje.

Neurobiologinio paauglių elgesio modelio link

Sukūrėme biologinį modelį, apibūdinantį smegenų pokyčius, pagrindžiančius paauglių elgesio modelius, atsižvelgiant į emocinio ir paskatų ieškančio elgesio netiesiškumą, būdingą šiam laikotarpiui (Casey, Getz ir kt., 2008; Casey, Jones ir Hare, 2008 m). Šis empiriškai pagrįstas modelis rodo pusiausvyrą tarp santykinės struktūrinės ir funkcinės smegenų sistemų, kurios yra svarbios emociniam ir paskatų elgesiui (pvz., subkortikinių limbinių regionų, įskaitant migdolinį kūną ir ventralinį striatumą), santykinės struktūrinės ir funkcinės brandos, palyginti su smegenų sistemomis, tarpininkaujančiomis pažinimo ir impulsų kontrolei (pvz., prefrontalinė žievė), žr 1 pav. Santykinė limbinių struktūrų branda, palyginti su vis dar nesubrendusiu prefrontaliniu signalizavimu, siekiant atsižvelgti į neobjektyvų emocinį ir paskatų elgesį, būdingą paauglystėje. Tai prieštarauja vaikystės laikotarpiams, kai abi smegenų sistemos yra gana nesubrendusios, ir suaugusiųjų, kai abi smegenų sistemos yra gana subrendusios – ir abiem atvejais jų įtaka elgesiui yra labiau subalansuota. Kitame skyriuje bus aptariami empiriniai tyrimai, apibūdinantys limbinių ir prefrontalinės kontrolės smegenų sistemų vystymąsi, struktūrą ir funkcijas bei jų sąveiką, taip pat kaip nesubalansuotas šių sistemų įsitraukimas gali sukelti emocinį ir atlygio siekiantį elgesį, susijusį su paauglyste.

Sustiprinto emocinio ir paskatomis grįsto elgesio modelis paauglystėje. Ankstyvas subkortikinių regionų, tokių kaip migdolinis kūnas ir ventralinis striatumas (raudona linija), brendimas kartu su vėlyvu prefrontalinių žievės regionų brendimu (mėlyna linija) prognozuoja. ...

Daugiausia dėmesio skirsime trims sąveikaujančioms smegenų sistemoms, kurių dinaminės funkcijos yra labai svarbios paauglių emociniam, paskatų ir pažinimo kontrolės elgesiui. Migdoloidinis kompleksas, branduolių sankaupa, esanti medialinėje smilkininėje skiltyje, vaidina lemiamą vaidmenį apdorojant biologinės reikšmės informaciją (Aggleton, 2000 m; Davis ir Whalen, 2001 m; LeDoux, 2000), įskaitant emocinius dirgiklius, galimas grėsmes ir užuominas, vaizduojančias kitų emocines būsenas. Antrasis kritinis šios grandinės dalyvis yra ventralinis striatumas, bazinių ganglijų dalis, kurioje yra nucleus accumbens (NAcc). NAcc prisideda prie sprendimų priėmimo elgesio, signalizuodamas apie atlygio numatymą ir pasiekimą, ir padeda paveikti motyvuotą elgesį per ryšius su prefrontaline žieve (Cardinal, Parkinson, Hall ir Everitt, 2002 m; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Galiausiai, prefrontalinė žievė buvo susijusi su plačiomis kognityvinėmis funkcijomis, įskaitant kognityvinės kontrolės įgyvendinimą, emocijų reguliavimą, racionalų sprendimų priėmimą ir sudėtingą pažinimą.Casey, Galvan ir Hare, 2005 m; Miller & Cohen, 2001 m; Ochsner & Gross, 2005 m). Manome, kad tai yra santykinio migdolinio kūno brandumo ir NAcc, palyginti su PFC, pusiausvyra, kuri, mūsų manymu, sukelia tendenciją į neproporcingą emocinį ir atlygį jautrų elgesį paauglystėje.

Limbinių ir prefrontalinių sričių diferencinio santykinio brandumo vertinimas

Be funkcinės neurovaizdinės literatūros, yra įrodymų, rodančių skirtingą subkortikinių limbinių smegenų struktūrų santykinį brandumą, palyginti su prefrontaliniais regionais, kurie gali būti ryškiausi paauglystėje. Įrodyta, kad prefrontalinės žievės sinapsės nuolat genima iki vystymosi pradžios ir nežmoginiams primatams, ir žmonėms (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic ir Goldman-Rakic, 1986 m.; Huttenlocher, 1997), žmogaus smegenyse nustatyta didesnė regioninė diferenciacija (Huttenlocher, 1997), kad žievės jutiminės ir subkortikinės sritys būtų dinamiškai geniamos anksčiau nei aukštesnės eilės asociacijos zonos. Ši žievės vystymosi koncepcija atitinka anatominį MRT darbą, rodantį užsitęsusį pilkosios medžiagos genėjimą aukštesnės eilės prefrontalinėse srityse, kurios tęsiasi iki paauglystės (pvz., Giedd et al., 1999), palyginti su subkortikiniais regionais. Šis migdolinis kūnas ir branduolys taip pat rodo anatominius pokyčius šiuo gyvenimo laikotarpiu, bet mažesniu mastu. Atliekant anatominį MRT eksperimentą, nucleus accumbens pilkosios medžiagos matavimai nebuvo numatyti pagal amžių, skirtingai nei prefrontaliniai regionai, kurie buvo labai neigiamai numatyti pagal amžių (Sowell ir kt., 2002). Kalbant apie migdolinio kūno brendimą, žmogaus migdolų tūrinė analizė parodė, kad 4–18 metų amžiaus žmonių pokytis, palyginti su žievės sritimis, žymiai sumažėjo.Giedd et al., 1996). Visi šie atradimai rodo užsitęsusį prefrontalinės žievės vystymosi laiką, palyginti su šiais limbiniais subkortikiniais regionais.

Mūsų modelis yra panašus į kitus paauglių smegenų vystymosi modelius (Nelsonas, Leibenluft, McClure ir Pine, 2005 m; Steinberg, 2008). Tačiau dabartinis modelis skiriasi tuo, kad bando atsižvelgti į paauglių pokyčius apdorojant tiek apetitą, tiek aversyvius signalus, ir pabrėžia dinamišką subkortikinių ir žievės smegenų sistemų sąveiką vystymosi metu. Galiausiai, dabartinis modelis integruoja vaikų, paauglių ir suaugusiųjų išvadas, kad būtų atsižvelgta į netiesinį paauglių elgesio pokyčių pobūdį ir įtrauktas svarbus individualių skirtumų vaidmuo moduliuojant elgesį ir smegenų reakciją.

Smegenų mechanizmai, padidinantys jautrumą ryškiems aplinkos požymiams

Funkciniai neurovaizdavimo metodai leidžia neinvaziškai išmatuoti regioninį smegenų aktyvumą, o tiriamieji atlieka užduotis, kuriomis siekiama išskirti dominančius psichologinius procesus. Afektinio neuromokslo srityje tyrėjai naudojo neurovaizdinius metodus, kad nustatytų smegenų regionų tinklą, kuris, atrodo, ypač reaguoja į apetitą sukeliančius ir aversinius dirgiklius, įskaitant migdolinį kūną, ventralinį striaumą, vidurinių smegenų branduolius ir medialinę bei šoninę priekinę žievę.Adolphs, 2002; Kober ir kt., 2008). Tada galima peržvelgti vystymosi trajektoriją, kad būtų galima nustatyti, kaip emocijoms ir paskatoms jautrių smegenų regionų įdarbinimas keičiasi priklausomai nuo vystymosi, elgesio ir individualių skirtumų.

Keletas neurovaizdinių eksperimentų ištyrė subkortikinio reagavimo į baisius ir apetitinius aplinkos požymius paauglystės metu. Ankstyvas darbas šia tema dokumentavo, kad paaugliai parodė patikimą migdolinio kūno reakciją į emocijų veido išraiškas, įskaitant baimingus veidus (Baird ir kt., 1999). Vėlesni eksperimentai, įskaitant suaugusiųjų palyginimo grupę, pranešė, kad paaugliai, palyginti su suaugusiaisiais, sukėlė didesnį migdolų atsaką į neigiamai valentingas veido išraiškas.Guyer ir kt., 2008a; Monk et al., 2003). Tačiau reikia pažymėti, kad šis poveikis ne visada buvo pastebėtas, kaip Thomas ir kolegos (2001) dokumentuotas migdolinio kūno atsako į neutralumą padidėjimas, palyginti su baimingomis veido išraiškomis prieš paauglystę, priešingą poveikį, nei buvo pastebėta suaugusiems. Be to, yra tam tikrų įrodymų, kad paauglių migdolinio kūno reakcija gali būti nepriklausoma nuo valencijos, nes paauglių migdolų aktyvumas taip pat yra didesnis ir laimingas, palyginti su neutraliomis veido išraiškomis (Williams ir kt., 2006 m), atitinka tai, kas stebima suaugusiems (Somerville ir kt., 2004).

Pastaruoju metu moksliniai tyrimai buvo skirti stebėti nervinių reakcijų į emocinius signalus pokyčius pereinant į paauglystę, jos metu ir iš jos.Casey, Tottenham, Liston ir Durston, 2005 m), kad būtų galima aptikti netiesinį poveikį šiuo gyvenimo laikotarpiu. Išbandžius asmenis nuo vidurinės vaikystės iki pilnametystės, buvo pastebėta, kad migdolinio kūno atsako dydis buvo žymiai didesnis paaugliams, palyginti su vaikais, vaikais ir suaugusiais, kuriems pasireiškė panašus migdolinis kūnas, reaguojant į emocijų veido išraiškas.Hare ir kt., 2008, Žr. Pav. 2A). Šie ir kiti tyrimai leido daryti tarpinę išvadą, kad paauglių migdolinis kūnas jautriai reaguoja į emocines veido išraiškas, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais.Somerville, Fani ir McClure-Tone, spaudoje). Tačiau manoma, kad šie modeliai nėra būdingi veido išraiškoms, nes buvo įrodyta, kad kiti neigiami ženklai, pavyzdžiui, didelio piniginio atlygio praleidimas, sukelia neproporcingai didelius migdolinio kūno atsakus paaugliams, palyginti su suaugusiaisiais (Ernst et al., 2005).

(A) Migdolinio kūno reakcija į emocijų veido išraiškas buvo žymiai didesnė paaugliams nei vaikams ar suaugusiems. Adaptuota iš , Biologinė psichiatrija. (B) Nucleus accumbens reakcija į didelį piniginį atlygį buvo reikšminga ...

Funkciniai neurovaizdavimo metodai taip pat ištyrė padidėjusio paauglių jautrumo apetito signalams neuroninius pagrindus, naudojant su paskatomis susijusių sprendimų užduočių variantus, kai tiriamųjų elgesio pasirinkimai lėmė pinigų laimėjimą ar praradimą ir (arba) atlygio dydį. Šie eksperimentai buvo sutelkti į ventralinio striatumo veiklą, kuri yra jautri atlygio laukimui ir mokymuisi tiek žmogaus (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll ir Fiez, 2000 m; Knutsonas, Adamsas, Fongas ir Hommeris, 2001 m; O'Doherty, Deichmannas, Critchley ir Dolanas, 2002 m) ir gyvūnas (Schultz, Dayan ir Montague, 1997). May ir kolegos (2004 m.) išbandė paauglius lošimo užduoties metu, kai jie galėjo laimėti arba prarasti pinigų kiekvieno bandymo metu, tirdami nervinę veiklą ir atlygio rezultatus. Lyginant laimėjimą su pralaimėjimo bandymais, paauglių dalyviai įdarbino panašius smegenų regionus, kaip ir anksčiau, atliekant tą pačią užduotį suaugusiesiems (Delgado ir kt., 2000), įskaitant padidėjusį aktyvumą ventraliniame striatum. Įdomu tai, kad atlygio atsako ventralinis striatalinis laikas buvo laikinai pratęstas paaugliams, palyginti su suaugusiaisiais (Fareri ir kt., 2008 m). Naudodami kitą lošimo užduotį, Ernstas ir kolegos (2005 m.) išmatuotas nervinis aktyvumas ir subjektyvios emocinės reakcijos į laimėjimus ir praradimus fMRI skenavimo metu. Palyginti su suaugusiaisiais, paaugliai pranešė apie perdėtą subjektyvią laimę, patiriamą laimėdami didelį atlygį, o šie dideli atlygio bandymai sukėlė perdėtus nervinius atsakus NAcc. Apibendrinant, šie du eksperimentai patvirtina mintį, kad paaugliai yra labiau jautrūs paskatų gavimui tiek elgesio, tiek ventralinių striatalinių reakcijų atžvilgiu (žr. Bjork ir kt., 2004).

Mūsų laboratorijos tyrime buvo įvertinti įvairaus amžiaus dalyvių nervinio atsako į apetito signalus pokyčiai, siekiant ištirti nervinio atsako pokyčius į paskatas pereinant į paauglystę ir iš jos. Galvanas ir kolegos (2006) pranešė apie vaikų, paauglių ir suaugusiųjų nervines reakcijas mokant atlygio mokymosi paradigmą, mokant mažas, vidutines ir dideles pinigines paskatas. Paaugliams ir suaugusiems NAcc rodė tiesiškai didėjantį aktyvumą kaip atlygio rezultato funkciją, o didesni atlygio dydžiai padidino NAcc aktyvumą (žr. Pav. 2B). Vaikai pasižymėjo mažiau koordinuotu NAcc atsaku, nesiskyrė jų aktyvumas mažo, vidutinio ir didelio atlygio sąlygomis. Tačiau NAcc paaugliams šis dydžiu pagrįstas atsakas buvo perdėtas, o tai žymiai padidino atsaką į didelį piniginį atlygį, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais. Šis biologinis padidėjęs jautrumas atlygiui paaugliams buvo įrodytas keliais papildomais tyrimais (Ernst ir kt., 2005; May ir kt., 2004) ir rodo santykinį paauglių NAcc atsako funkcinį brandumą, palyginti su vaikais, o bendri atsako modeliai imituoja suaugusiųjų atsaką, tačiau perdėtai.

Smegenų mechanizmai, mažinantys paauglių reakcijų į svarbiausius signalus kontrolę iš viršaus į apačią

Kitas svarbus smegenų struktūros pokytis įvyksta baltosios medžiagos traktuose, mielinizuotų aksonų pluoštuose, kurie perneša nervinius signalus tarp smegenų regionų.Cascio ir kt., 2007 m). Priešingai nei pilkosios medžiagos, baltosios medžiagos takų dydis, tankis ir organizuotumas didėja paauglystėje ir gerokai suaugus (Schmithorst, Wilke, Dardzinski ir Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips ir Beaulieu, 2005 m). Ypač įdomus yra baltosios medžiagos takų tarp subkortikinių smegenų regionų ir prefrontalinės žievės struktūrinis vientisumas, nes šie keliai gali tarpininkauti kryžminiam ryšiui tarp subkortikinių emocijų ir paskatų valdomų regionų ir prefrontalinės kontrolės regionų (Kiškis ir Casey, 2005 m; O#x00027;Doherty, 2004 m; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Daugėja darbų, leidžiančių manyti, kad subkortikinės-žievės baltosios medžiagos takų struktūrinis vientisumas, nepaisant amžiaus, yra susijęs su elgesiu ir asmenybės savybėmis, susijusiomis su atlygio ir emocijų apdorojimu. Kim ir Whalenas (2008 m.) neseniai parodė, kad stiprus ryšys tarp migdolinio kūno ir ventromedialinės prefrontalinės žievės numato mažiau nerimo simptomų sveikiems suaugusiems asmenims, atitinkančius ankstesnes ataskaitas, nustatančias panašų migdolinio kūno ir PFC kelią.Johansen-Berg ir kt., 2008). Galbūt ryšys tarp struktūros ir asmenybės paaiškintų individualius šio elgesio skirtumus paauglystėje, kai baltosios medžiagos branda yra tarpinė ir kintama tarp individų.

Naudojant vystymosi pavyzdį, Listonas ir kolegos (2006) pranešė, kad keli baltosios medžiagos traktai nuolat brendo paauglystėje, įskaitant takus tarp ventralinės prefrontalinės žievės ir striatum. Iš ištirtų takų tik ventralinio frontostrialinio kelio brandumas numatė geresnę impulsų kontrolę, įvertintą pagal pastangas atliekant užduotį „nevykti“.Liston ir kt., 2006). Apibendrinant, šie tyrimai pateikia intriguojančių įrodymų, kad subkortikinės-žievės baltosios medžiagos keliai ir toliau patiria struktūrinius pokyčius paauglystėje ir kad kognityvinės kontrolės efektyvumas iš dalies priklauso nuo frontostrialinių ryšių brandumo. Tai gali lemti gebėjimas suvaldyti impulsus galimo atlygio akivaizdoje. Būsimi tyrimai, siejantys baltosios medžiagos traktų savybes su asmenybės bruožais ir kognityviniais gebėjimais vystymosi pavyzdžiuose, gali padėti geriau suprasti ryšių „iš viršaus į apačią“ ir „iš apačios į viršų“ vaidmenį emociniame ir paskatų elgesyje.

Ankstesniame skirsnyje aptarti tyrimai rodo, kad paaugliai gali būti „hiperreaktyvūs“ į svarbiausius aplinkos požymius. Išsamesnis paauglių emocinio vystymosi vaizdas atsižvelgia į emocinių ir valdymo sistemų sąveiką smegenyse, kai reikia slopinti, ignoruoti ar slopinti atsaką į emocinius signalus. Kognityvinė kontrolė gali būti apibrėžiama kaip gebėjimas palaikyti į tikslą nukreiptą pažinimą esant pašalinei informacijai, o jo raida ir nerviniai substratai yra plačiai aptariami kitame šio tomo straipsnyje (Luna ir kt., šis numeris). Tačiau kognityvinė kontrolė taip pat svarbi emocijų ir paskatų apdorojimui, nes jaunimui ypač sunku išlaikyti kognityvinę kontrolę, kai susiduria su emociškai įkrautais ar paskatų apkrautais atitraukiančiais veiksniais.Eigsti ir kt., 2006). Kai sveikų suaugusių dalyvių prašoma sąmoningai slopinti savo emocines reakcijas į ryškius aplinkos požymius, dažnai pastebimas padidėjęs aktyvumas ventrolateralinėje ir medialinėje prefrontalinėje žievėje.Ochsner & Gross, 2005 m; Urry ir kt., 2006). Kontraproduktyvus ventromedialinės prefrontalinės žievės įdarbinimas gali būti neuroninis psichikos ligų, tokių kaip klinikinė depresija, prognozė (Johnstone ir kt., 2007), kurių dažnis yra padidėjęs paauglystėje. Emocinių ir pažintinių sistemų sąveika yra mūsų modelio esmė, ir mes tvirtiname, kad paaugliams būdingas funkciniu požiūriu nesubalansuotas nervinės veiklos modelis, kuris gali būti susijęs su elgesio trūkumais sėkmingai slopinant emocines reakcijas.

Norint išsiaiškinti emocinio ir kontroliuojamo apdorojimo sąveiką paauglystėje, reikia daugiau funkcinių neurovaizdinių tyrimų, tačiau pradiniai tyrimai suteikė svarbios informacijos apie šias sąveikas. Tyrimas, kurį atliko Vienuolis ir kolegos (2003) palygino paauglių ir suaugusių dalyvių nervinį aktyvumą, kai jie žiūrėjo į baimę keliančias ir neutralias emocijų veido išraiškas. Žiūrėdami veidus, dalyviai žiūrėjo pasyviai arba buvo paprašyti nukreipti dėmesį nuo veido dirgiklių ir įvertinti savo emocinę būseną. Buvo manoma, kad emocinės būsenos įvertinimas reikalauja nukreipti dėmesį nuo veido dirgiklių, todėl reikia sustiprinti kontroliuojamus procesus, kai yra emocijų užuominos. Suaugusieji įdarbino ventrolateralinę priekinę žievę, labiau lokalizuotą apatinėje priekinėje girnoje, nei paaugliai per bandymus, kuriems reikėjo šio dėmesio pokyčio, kai buvo pateikti baimingi veidai. Autoriai šią išvadą aiškino kaip atspindinčią suaugusiųjų gebėjimą įdarbinti šoninius prefrontalinius regionus, kad jie atsiribotų nuo išorinių emocinių užuominų, siekiant sutelkti dėmesį į vidinius tikslus, o paaugliai šią sistemą įdarbino ne taip efektyviai. Šoninio prefrontalinio aktyvavimo lokuso stebėjimas yra įdomus ir gali atspindėti svarbius šios paradigmos ir tų, kurie pateikiami pastaruosiuose skyriuose, skirtumus. Pavyzdžiui, šiame eksperimente aktyvumas nebuvo koreliuojamas su jokiu elgsenos atsiribojimo indeksu, o tai reiškia, kad paaugliai gali naudoti skirtingas psichologines strategijas, kad atliktų užduotį, palyginti su suaugusiaisiais. Būsimame darbe bus svarbu įtraukti elgsenai suderintus pavyzdžius, taip pat tuos, kurių našumas pasikeitė įvairiais amžiais (greičiausiai indeksuojant psichologinį procesą), kad būtų galima geriau interpretuoti poveikį įvairioms raidoms (kaip ir Schlaggar ir kt., 2002).

Kiškis ir kolegos (2008) papildomai patikrinta, ar nėra sąsajų tarp subkortikinių limbinių ir priekinių sričių, susijusių su pažinimo kontrole. Funkcinio ryšio analizės metu buvo nustatytas ventralinės prefrontalinės žievės regionas, kurio įdarbinimas numatė migdolinio kūno sulėtėjimą ir mažesnį reakcijos laiko sulėtėjimą eksperimento metu. Nagrinėjant šį ryšį tarp vystymosi, paaugliai nepakankamai įdarbino ventralinę prefrontalinę žievę, palyginti su suaugusiaisiais. Kitaip tariant, šis tyrimas atskleidė ryšį tarp nepakankamo ventralinės prefrontalinės žievės įdarbinimo, migdolinio kūno perdėto ir sulėtėjusio veikimo – ir šis modelis buvo būdingas paaugliams. Apibendrinant, šie atradimai rodo, kad limbinis-žievės funkcinis tinklas tarpininkauja gebėjimui kontroliuoti emocijas, o paaugliams būdingas santykinai didesnis limbinis ir diferencinis prefrontalinis įdarbinimas. Šis funkcinis disbalansas lemia mažesnį efektyvumą atliekant į tikslą nukreiptą veiksmą esant emociniams požymiams.

Lygiagrečiai su šiais paskatų apdorojimo rezultatais, Galvanas taip pat pranešė apie skirtingą orbitofrontalinės žievės (OFC) įdarbinimą mėginyje, kuriame dalyvavo vaikai, paaugliai ir suaugusieji. OFC yra prefrontalinės žievės subregionas, kuris, kaip buvo įrodyta, suaugusiems atspindi atsitiktinumus ir slopina rizikingų su atlygiu susijusių impulsų kontrolę.Daw, O#x00027;Doherty, Dayan, Seymour ir Dolan, 2006 m.; Galvanas ir kt., 2005; pamatyti „Rolls“, „2000“ peržiūrai). Galvanas ir jo kolegos pranešė, kad paaugliams OFC padidėjo, kai buvo gautas piniginis atlygis (Galvanas ir kt., 2006), panašiai kaip ir ankstesnėse ataskaitose (May ir kt., 2004). Be to, paaugliams pasireiškė erdviškai difuziniai OFC aktyvumo modeliai, kurie buvo panašesni į vaikų nei suaugusiųjų, priešingai nei aktyvumo NAcc mastas, kuris paaugliams buvo panašus į suaugusiųjų. Erdviškai išsklaidytas OFC aktyvumas, apie kurį pranešė Galvanas ir jo kolegos, palyginti su NAcc, yra funkcinis smegenų nebrandumo žymuo.Durston ir kt., 2006), pateikiančių papildomų įrodymų apie funkcinį prefrontalinės žievės nebrandumą paauglystės metais, palyginti su ankstesniu ir labiau židininiu NAcc aktyvumo modeliu, pastebėtu šiame amžiuje.

Apibendrinant galima pasakyti, kad subkortikinės sistemos, labai svarbios atlygio apdorojimui, įskaitant ventralinį striatumą ir migdolinį kūną, rodo hiperaktyvų atsaką į emocijas ir atlygį, sukeliančius užuominas tiek vaikams, tiek suaugusiems. Perdėtos nervinės reakcijos šiuose regionuose palaiko anksčiau pasiūlytą modelį, pagal kurį paauglystės metais limbiniai ir striataliniai signalai yra neproporcingai dideli. Skirtingai nuo subkortikinių emocinių ir su paskatų susijusių smegenų atsakų, aktyvumas prefrontalinėje žievėje rodo labai skirtingą vystymosi trajektoriją. Mūsų modelis teigia, kad prefrontalinė žievė su amžiumi išgyvena vėlyvą linijinį brendimą, o tai patvirtina ką tik aprašyti struktūriniai ir funkciniai duomenys. Iki šiol atliktas darbas iš esmės patvirtina mintį, kad paauglystės metais prefrontalinė žievė ir toliau funkcionuoja nesubrendusiu lygiu ir, palyginti su suaugusiaisiais, mažiau kontroliuoja subkortikinius regionus. Hiperaktyvus subkortikinių reakcijų į svarbiausius aplinkos požymius reguliavimas, susietas su nesubrendusia reguliavimo sistema, gali būti atsakingas už paauglių elgesio pokyčius ir gali lemti netiesinį paskatų paieškos ir emocinio elgesio pikas, dažnai stebimas paaugliams.

Individualūs skirtumai įtakoja subkortikinio-žievės tinklo reakciją

Ką tik aprašyti eksperimentai rodo, kad paaugliai linkę rodyti didesnį subkortikinį reakciją į aplinkai svarbius signalus, taip pat susilpnėjusias prefrontalines reakcijas kontekstuose, kuriuose reikalinga kognityvinė kontrolė. Tačiau paprastas neapdorotų duomenų taškų, atspindinčių migdolinio kūno atsaką, stebėjimas Pav. 2A, ir nucleus accumbens atsakas, pavaizduotas Pav. 2B, aiškiai rodo, kad šie atsakymai labai skiriasi. Mūsų samprata, paauglystė pati savaime yra anksčiau aptarto funkcinio „disbalanso“ rizikos veiksnys, tačiau kiti individualių skirtumų veiksniai taip pat gali būti galingi subkortikinio-žievės reagavimo tarpininkai (žr. 3 pav). Tokie individualūs skirtumai gali atsirasti dėl stabilių asmenybės bruožų, neurotransmiterių profilių skirtumų, biologiškai reguliuojamų hormonų pokyčių ar kitų brendimo padarinių ir socialinio konteksto, pavyzdžiui, socialinio statuso tarp bendraamžių.

Scheminis amžiaus ir individualių skirtumų, kaip sudėtinių rizikos veiksnių, nuspėjančių labai emocingą ir rizikingą paauglių elgesį, vaizdavimas.

Individualių skirtumų, kaip subkortikinių-žievės tinklų „disbalanso“ prognozės, svarba buvo įrodyta daugelyje eksperimentinių kontekstų, įskaitant kai kuriuos anksčiau aprašytus eksperimentus. Kiškis ir kolegos (2008) parodė, kad didelę migdolinio kūno atsako į neigiamus dirgiklius kintamumą lėmė individualūs nerimo bruožų skirtumai, neatsižvelgiant į amžių, o tai atitinka suaugusiųjų pranešimus, rodančius, kad nerimas sukelia polinkį į limbinį hiperreagavimą.Etkin ir kt., 2004 m; Somerville ir kt., 2004; Stein ir kt., 2007). Kalbant apie paskatų apdorojimą, Galvanas ir jo kolegos įrodė, kad per amžius didelę dalį ventralinių striatalinių reakcijų į didelį atlygį numatė skirtumai pagal realią tikimybę, kad elgsis rizikingai (Galvanas ir kt., 2007). Šie tyrimai pateikia pradinius įrodymus, kad individualūs skirtumų kintamieji, kurie dažnai nėra matuojami, gali atlikti svarbų vaidmenį pakreipdami nervų reakcijas į afektinius ir su paskatomis susijusius signalus paaugliams, o paskutinėse dalyse išnagrinėsime kai kuriuos kitus papildomus kintamumo šaltinius. taip pat gali modifikuoti šiuos efektus. Kitų individualių skirtumų kintamuosius, įskaitant neurotransmiterių savybių kintamumą vystymosi metu (ypač dopaminerginei sistemai), galima rasti kitame šio tomo straipsnyje (Wahlstrom ir kt., šis numeris).

Lytinių liaukų hormonų vaidmuo emociniam ir paskatų apdorojimui paauglių smegenyse

Vienas iš galimų „nesubalansuoto“ subkortikinio ir žievės atsako poveikio šaltinių yra individualūs brendimo hormonų lygio skirtumai. Paauglystėje labai padaugėja cirkuliuojančių lytinių liaukų hormonų, o tai galiausiai lemia lytinio brendimo procesą (Spear, 2000). Lytinių liaukų hormonų poveikis smegenims buvo suvokiamas kaip „organizaciniai“ mechanizmai, pagal kuriuos lytiniai hormonai sukelia nuolatinius nervų sistemų pokyčius, kurie savo ruožtu daro įtaką elgesiui, arba „aktyvinimo“ mechanizmai, pagal kuriuos lytiniai hormonai daro įtaką tik ūminiams pokyčiams, o poveikis yra grįžtamas, kai tik steroidai. pašalinami (Cooke ir kt., 1998 m). Vis labiau paplitusi perspektyva, kad ūmus lytinių hormonų poveikis paauglystėje gali įjautrinti nervų grandines hormonų aktyvacijai, o tai savo ruožtu leidžia vystytis ir bręsti socialiniam ir seksualiniam elgesiui.Romeo, Richardsonas ir Siskas, 2002 m; Sisk & Zehr, 2005 m; Steinberg, 2008). Kitaip tariant, paauglystė gali būti jautrus laikotarpis lytinių liaukų hormonams sukelti organizacinį poveikį, kuris skatina socialinį ir reprodukcinį elgesį, o galbūt ir emocinį bei paskatų ieškantį elgesį platesniu mastu.

Buvo pranešta apie seksualinius dimorfizmus tiek visuotiniuose smegenų struktūros pokyčiuose (Giedd et al., 1997), taip pat skirtingos migdolinio kūno ir juosmens brendimo trajektorijos (Caviness ir kt., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann ir kt., 2004). Taigi, hormonų lygio pokyčiai gali turėti įtakos smegenų vystymuisi šiuo gyvenimo laikotarpiu ir su juo susijusiems elgesio pokyčiams. Berniukams (8–15 metų) didesnis bazinis testosterono kiekis koreliavo su migdolinio kūno tūrio padidėjimu.Neufang ir kt., 2009 m). Šis naujausias atradimas rodo, kad lytinių liaukų hormonai gali turėti aktyvų poveikį regionams, kurie, kaip buvo įrodyta, reaguoja į emociškai svarbią informaciją. Kadangi paauglystė yra laikas, kai padidėja hormonų lygis (Norjavaara ir kt., 1996 m), gali būti, kad šie hormonai yra svarbus individualaus skirtumo matas tarpininkaujant emocijoms ir skatinant elgesio bei nervinius atsakus paaugliams.

Tyrimai su paaugliais taip pat rodo ryšį tarp hormonų pokyčių ir socialinio elgesio. Paaugliams berniukams mažesnis testosterono lygis ir lėčiau mažėjantis testosterono lygis per dieną turėjo didesnį nerimo, depresijos ir dėmesio problemų lygį, neatsižvelgiant į brendimo raidą, o paauglėms mergaitėms staigesnis testosterono sumažėjimas per dieną buvo susijęs su didesniu trikdymu. (Granger ir kt., 2003 m). Paaugliams berniukams ir mergaitėms ūmus lytinių liaukų hormonų padidėjimas koreliavo su didesniu ryšiu su rizikingais bendraamžiais.Vermeersh ir kt., 2008a; Vermeersh ir kt., 2008b) ir didesnis socialinis dominavimas (Schaal ir kt., 1996 m) rodo, kad socialinė aplinka ir lytinių liaukų hormonai gali sąveikauti, kad būtų galima numatyti individualius paskatų ir socialinio elgesio skirtumus.

Nors gali būti ryšys tarp svyruojančių hormonų, turinčių įtakos elgesiui, taip pat svarbu atsižvelgti į lytinių liaukų receptorių genų, kurie tarpininkauja cirkuliuojantiems lytinių liaukų hormonams, vaidmenį. Neseniai atliktas tyrimas (Perrin ir kt., 2008 m) parodė, kad paauglių berniukų baltosios medžiagos tūrio kintamumą lėmė ne tik testosterono lygis, bet ir genetinis androgenų receptorių (AR) geno polimorfizmas, todėl berniukams, turintiems trumpą AR geną ir didesnį testosterono kiekį, baltosios medžiagos kiekis padidėjo labiau. tūrio nei turintieji ilgą AR geną. Tai rodo svarbų genetikos vaidmenį suprantant hormonų aktyvinimo ir organizavimo poveikį.

Bendraamžių įtaka emociniam ir paskatų apdorojimui paauglių smegenyse

Paauglystėje santykiai su bendraamžiais įgyja itin svarbą (Steinberg, 2005), todėl tai gali būti šaltinis tarpininkaujant emocinio ir skatinamojo elgesio pokyčiams. Viena vertus, paaugliai, kaip grupė, gali rodyti didesnį jautrumą socialiniams požymiams, ypač tiems, kuriuos generuoja bendraamžiai, palyginti su suaugusiaisiais ir vaikais. Be to, individualūs jautrumo bendraamžiams skirtumai gali būti ypač svarbūs šalinant paauglių elgesį.

Naujausi tyrimai bandė suprasti bendraamžių įtaką elgsenos ir nervų atsakams į emociniu požiūriu svarbius signalus. Grosbras ir kt. (2007) pranešė, kad paaugliai, kurie buvo labai atsparūs bendraamžių įtakai, stebėdami piktus rankų judesius ir veido išraiškas turėjo mažesnį dešinės nugaros priešmotorinės žievės ir kairiosios dorsolaterinės priekinės žievės aktyvumą, palyginti su tais, kurių atsparumas bendraamžių įtakai buvo mažesnis. Tai rodo, kad asmenys, ypač jautrūs bendraamžių spaudimui, gali labiau motoriškai pasirengti piktiems judesiams ir gali skirti daugiau dėmesio žiūrėdami emociškai svarbią informaciją. Guyeris ir kt. (2008b) pranešė, kad paauglės, kurios bendraudavo su daug ir mažai besidominčiomis bendraamžėmis, atlikdamos virtualaus pokalbių kambario užduotį, buvo aktyvesnės smegenų branduolyje, pagumburyje, hipokampe ir izoliacijoje, palyginti su aukšto ir menko susidomėjimo bendraamžiais. Visuose šiuose regionuose, išskyrus salą, buvo su amžiumi susijęs aktyvumo padidėjimas, o tai rodo, kad atlygiui jautriuose regionuose socialiai geidžiamų bendraamžių reakcija buvo per didelė. Šios išvados rodo, kad anksčiau aptartos atlygio sistemos gali būti tarpininkės, padidinančios socialinės sąveikos svarbą paauglystėje.

Abu šie tyrimai bandė išsiaiškinti kolegų įtakos emociniam apdorojimui neuroninį pagrindą, tačiau jų gebėjimas informuoti neuroninius atsakus tikrosios socialinės sąveikos metu yra ribotas. Kitaip tariant, per ką tik aptartus eksperimentus dalyviai netiki, kad iš tikrųjų bendrauja su bendraamžiais. Suaugusiesiems buvo bandoma imituoti realią socialinę sąveiką fMRI skaitytuvo viduje ir išmatuoti nervų reakcijas į tariamą socialinę įtrauktį ir atskirtį (Eisenberger ir kt., 2003; Somerville ir kt., 2006). Šiuo metu vyksta darbas kuriant paradigmas, kuriose paaugliai imituoja arba patiria tikrus socialinius mainus, ir bus įdomu įvertinti smegenų regionų indėlį į atlygio ir emocinius tinklus tarpininkaujant socialiniam elgesiui ir stebint bendraamžių sąveikos rezultatus.

Įspėjimai ir apribojimai

Ką tik aprašytas tyrimas, daugiausia atliktas per pastaruosius penkerius metus, padarė didelę pažangą apibūdinant emocijų pobūdį ir atlygį paauglio smegenyse. Tačiau reikia pažymėti, kad eksperimentų šia tema vis dar yra palyginti nedaug, todėl iš jų reikia daryti nedviprasmiškas išvadas. Reikia atlikti daugiau tyrimų su didesnių imčių dydžiais, kad būtų galima visiškai išsiaiškinti limbinės-striatinės-prefrontalinės sąveikos pobūdį ir jų ryšį su paauglių elgesiu. Be to, norint nustatyti netiesinius pokyčius, labai svarbu išbandyti vaikus, paauglius ir suaugusius asmenis viename eksperimente, nes tikimasi, kad paaugliai skirsis nuo abiejų grupių. Tai retai išbandoma per vieną eksperimentą.

Kalbant apie striatalinį ir limbinį paauglių funkcionavimą, įrodymai puikiai sutapo, patvirtinantys mintį, kad abi sistemos rodo perdėtą paauglių atsako profilį. Norint suprasti paauglių atlygį ir emocinį elgesį, reikia atsižvelgti į prefrontalinius kontrolės mechanizmus, tačiau palyginti nedaug eksperimentų įvertino prefrontalinės žievės vaidmenį tarpininkaujant šiam elgesiui. Be to, daugelyje eksperimentų buvo santykinai netiksliai aptarti prefrontaliniai atsakai, atsižvelgiant į tai, kuri konkreti prefrontalinės žievės sritis buvo aktyvi, ir aptariama tai susijusios literatūros kontekste. Prefrontalinė žievė yra didelė smegenų sritis su nevienalyčiais subregionais, kurių funkcija, architektūra, įėjimai ir išėjimai skiriasi. Būsimas darbas tiek suaugusiems, tiek paaugliams greičiausiai leis geriau suprasti prefrontalinius poskyrius ir jų ryšį su limbine ir striatine funkcija vystymosi metu.

Išvados

Palyginti su suaugusiaisiais ir vaikais, paaugliai elgiasi neproporcingai rizikingai, o tai gali sukelti daugybę neigiamų pasekmių, įskaitant piktnaudžiavimą narkotinėmis medžiagomis, nesaugius lytinius santykius, sužalojimus ir savižudybes. Daugelį šių elgesio būdų bent iš dalies lemia paskatos ir emocinis atsakas, nesvarbu, ar tai būtų netinkamas apetitinis elgesys, sukeliantis rizikingą potencialų atlygį, arba itin neigiamo poveikio, pavyzdžiui, savęs žalojimo ir savižudybės, pasekmė. Emocinis ir su paskatomis susijęs elgesys yra glaudžiai susiję su šia rizika, o suprasti besivystančių smegenų sistemų vaidmenį tarpininkaujant tokiam elgesiui yra labai svarbus paauglių sveikatai.

Žmogaus struktūriniai ir funkciniai vaizdavimo tyrimai pradėjo atskleisti sudėtingus pokyčius, vykstančius smegenyse šiuo gyvenimo laikotarpiu, ir jų ryšį su paauglių elgesiu. Šiuo metu atrodo, kad skirtingos subkortikinių limbinių ir atlygiui jautrių regionų trajektorijos juostoje, palyginti su vėlai bręstančiais kontroliniais regionais prefrontalinėje žievėje, gali sukelti paauglių elgesio pokyčius, kuriems būdingas padidėjęs jautrumas aplinkos požymiams be tinkamo elgesio. slopinimas. Daugybė individualių skirtumų taip pat yra labai svarbūs numatant padidėjusį šio elgesio profilio pavojų, kuris tik pradedamas empiriškai tirti. Santykinai brandžios emocinės ir atlygio sistemos, kurių nekontroliuoja prefrontalinės kontrolės sistemos, gali būti pagrindinis nervų „disbalansas“, lemiantis netiesinį, unikalų paauglių elgesio profilį. Tikimasi, kad tolesnis darbas šioje srityje pagerins mūsų supratimą apie šį žavų ir sudėtingą gyvenimo laikotarpį.

Padėka

Šį darbą rėmė NIH dotacijos DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler šeima ir Dewitt-Wallace fondas.

Išnašos

Leidėjo atsisakymas: Tai PDF failas iš neregistruoto rankraščio, kuris buvo priimtas paskelbti. Kaip paslauga mūsų klientams teikiame šią ankstyvą rankraščio versiją. Rankraštis bus kopijuojamas, užrašomas ir peržiūrimas gautas įrodymas, kol jis bus paskelbtas galutinėje cituotojoje formoje. Atkreipkite dėmesį, kad gamybos proceso metu gali būti aptiktos klaidos, kurios gali turėti įtakos turiniui, ir visi su žurnalu susiję teisiniai atsakymai.

Nuorodos

Abe K, Suzuki T. Kai kurių simptomų paplitimas paauglystėje ir brandos amžiuje: socialinės fobijos, nerimo simptomai, epizodinės iliuzijos ir informacijos idėjos. Psichopatologija. 1986;19: 200-205. [PubMed]
Adolphs R. Emocijų atpažinimas iš veido išraiškų: psichologiniai ir neurologiniai mechanizmai. Elgesio ir pažinimo neurologijos apžvalgos. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Padidėjęs naujovių ieškojimas ir savotiškas d-amfetamino jautrinimas periadolescentinėse pelėse, lyginant su suaugusiais pelėmis. Elgesio neurologija. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
Aggleton JP. Migdolinis kūnas: funkcinė analizė. Niujorkas: „Oxford University Press“; 2000.
Arnett J. Paauglių audra ir stresas, persvarstyta. Amerikos psichologas. 1999;54: 317-326. [PubMed]
Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Funkcinis magnetinio rezonanso tomografija veido poveikio atpažinimui vaikams ir paaugliams. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Skatinamasis smegenų aktyvavimas paaugliams: panašumai ir skirtumai nuo jaunų suaugusiųjų. Neuroscience žurnalas. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
Blakemore'as SJ. Socialinės smegenys paauglystėje. Gamtos apžvalgos Neuroscience. 2008;9: 267-277.
Bogin B. Paauglystė evoliucinėje perspektyvoje. Acta Pediatrijos priedas. 1994;406: 29-35.
Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. Ar paaugliai yra siautėjančių hormonų aukos: įrodymai, kad hormonai aktyvina nuotaiką ir elgesį paauglystėje. Psichologinis biuletenis. 1992;111: 62-107. [PubMed]
Kardinolas RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Emocijos ir motyvacija: migdolinio kūno, ventralinio striatumo ir prefrontalinės žievės vaidmuo. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Difuzijos tensorinis vaizdas: taikymas besivystančių smegenų tyrimui. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Smegenų funkcinės organizacijos pokyčiai kognityvinio vystymosi metu. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvanas A. Paauglių smegenys. „Developmental Review“. 2008;28(1): 62-77. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. Paauglių smegenys. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2008;1124: 111-126. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Vaizduojantis besivystančias smegenis: ką mes sužinojome apie pažinimo raidą? Pažinimo mokslo tendencijos. 2005;9(3): 104-110.
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, et al. Ambicinių sprendimų priėmimo amžiaus skirtumai, indeksuojami pagal „Iowa“ lošimo užduotį. Plėtros psichologija. (spaudoje)
Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. Žmogaus smegenų amžius 7–11 metų: tūrinė analizė, pagrįsta magnetinio rezonanso vaizdais. Smegenų žievės. 1996;6: 726-736. [PubMed]
Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Paauglių raida: rizikos ir atsparumo keliai ir procesai. Metinė psichologijos apžvalga. 1995;46: 265-293.
Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Paauglių stresas ir įveikimas: pasekmės psichopatologijai paauglystėje. Paauglystės žurnalas. 1993;16: 331-349. [PubMed]
Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. Seksualinė stuburinių smegenų diferenciacija: principai ir mechanizmai. Neuroendokrinologijos sienos. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
Davis M, Whalen PJ. Amygdala: budrumas ir emocijos. Molekulinė psichiatrija. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Žievės substratai tiriamiesiems sprendimams žmonėms. Gamta. 2006;441: 876-879. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Delgado MR. Su atlygiu susiję atsakai žmogaus striatumoje. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Hemodinaminių reakcijų į atlygį ir bausmę sekimas striatumoje. Neurofiziologijos žurnalas. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA ir kt. Perėjimas nuo išsklaidytos iki židinio žievės veiklos su vystymusi. Plėtros mokslas. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J ir kt. Jaunimo rizikos elgesio stebėjimas - Jungtinės Valstijos, 2007 m., Priežiūros santraukos. Savaitės ataskaita apie sergamumą ir mirštamumą. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. Savęs sampratos, srities vertybės ir savigarba: santykiai ir pokyčiai ankstyvoje paauglystėje. Asmenybės žurnalas. 1989;57: 283-310. [PubMed]
Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB ir kt. Prognozuojant kognityvinę kontrolę nuo ikimokyklinio iki vėlyvo paauglystės ir jaunimo. Psichologinis mokslas. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
Eisenberger NI, Lieberman MD, Williams KD. Ar atmetimas kenkia? Socialinės atskirties fMRT tyrimas. Mokslas. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala ir branduolys sulaukia atsakymų į gaunamus ir neveikiančius pelnus suaugusiems ir paaugliams. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadinis motyvuoto elgesio paauglystėje neurobiologinis modelis. Psichologinė medicina. 2006;36(3): 299-312. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER ir kt. Individualūs bruožų nerimo skirtumai numato bazolaterinio migdolinio kūno reakciją į nesąmoningai apdorotus baimingus veidus. Neuronas. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. Su atlygiu susijęs apdorojimas žmogaus smegenyse: vystymosi aspektai. Plėtra ir psichopatologija. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber ES. Affektyvūs ir deliberatyvūs procesai rizikingo pasirinkimo metu: rizikos skirtumų amžiaus skirtumai Kolumbijos kortelės užduotyje. Eksperimentinės psichologijos žurnalas: mokymasis, atmintis ir pažinimas. (spaudoje)
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Rizikingas pasirinkimas vaikams, paaugliams ir suaugusiems: Afektiniai ir svarstymo procesai ir vykdomųjų funkcijų vaidmuo; Vaiko raidos tyrimų draugijos darbai, Denveris, CO, JAV.2009 m.
Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventralinės frontostriatrijos grandinės vaidmuo atlyginimu grindžiamame mokyme žmonėms. Neuroscience žurnalas. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvanas A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Ankstesnis „accumbens“ vystymasis, palyginti su orbitofrontaline žieve, gali būti grindžiamas rizikingu elgesiu paaugliams. Neuroscience žurnalas. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Rizikos prisiėmimas ir paauglių smegenys: kam gresia pavojus? Plėtros mokslas. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
Sodininkas M, Steinberg L. Bendraamžių įtaka rizikos prisiėmimui, pirmenybė rizikai ir rizikingų sprendimų priėmimas paauglystėje ir suaugusiųjų amžiuje: eksperimentinis tyrimas. Plėtros psichologija. 2005;41: 625-635. [PubMed]
Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. Besivystančio žmogaus smegenų seksualinis dimorfizmas. Neuropsichofarmakologijos ir biologinės psichiatrijos pažanga. 1997;21(8): 1185-1201.
Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. Laikinosios skilties, migdolinio kūno ir hipokampo kiekybinis MRT normaliam žmogaus vystymuisi: 4–18 metų amžiaus. Lyginamojo neurologijos žurnalas. 1996;366: 223-230. [PubMed]
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. Smegenų vystymasis vaikystėje ir paauglystėje: išilginis MRT tyrimas. Gamtos neurologija. 1999;2: 861-863.
Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Seilių testosterono paros kitimas ir psichopatologija paaugliams vyrams ir moterims: individualūs skirtumai ir vystymosi poveikis. Vystymosi psichopatologija. 2003;15(2): 431-449.
Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C ir kt. Neuroniniai atsparumo bendraamžių įtakai mechanizmai ankstyvoje paauglystėje. Neuroscience žurnalas. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC ir kt. Amygdala ir ventrolateralinė prefrontalinė žievės funkcija numatomo tarpusavio vertinimo metu vaikų socialinio nerimo atveju. Bendrosios psichiatrijos archyvai. 2008b;65(11): 1303-1312. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Guyer AE, Monk CS, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A ir kt. Migdolinio kūno atsako į veido išraiškas vystymosi tyrimas. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 2008a;20(9): 1565-1582. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Salė GS. Paauglystė: psichologija ir jos ryšys su fiziologija, antropologija, sociologija, seksu, nusikalstamumu, religija ir švietimu. t. I ir II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904 m.
Kiškis TA, Casey BJ. Neurobiologija ir kognityvinės bei emocinės kontrolės raida. Pažinimas, smegenys ir elgesys. 2005;9(3): 273-286.
Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiniai emocinio reaktyvumo ir reguliavimo paauglystėje substratai emocinio go-nogo užduoties metu. Biol Psichiatrija. 2008;63(10): 927-934. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Huttenlocher PR. Žmogaus smegenų žievės sinaptogenezės regioniniai skirtumai. Lyginamosios neurologijos žurnalas. 1997;387: 167-178. [PubMed]
Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E ir kt. Anatominis subgenualinio cingulinio regiono ryšys, skirtas giliai stimuliuoti smegenis nuo gydymui atsparios depresijos. Smegenų žievės. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. DSM-IV sutrikimų paplitimas visą gyvenimą ir pasiskirstymas pagal amžių nacionalinio gretutinių ligų tyrimo replikacijoje. Bendrosios psichiatrijos archyvai. 2005;62: 593-602. [PubMed]
Kim MJ, Whalen PJ. Migdolinio kūno reaktyvumas į baimingus veidus ir nerimo bruožas yra susiję su migdolinio kūno ir priekinės dalies struktūriniu vientisumu; Pranešimas pristatytas Neurologijos draugijoje; Vašingtonas. 2008 m.
„Knutson B“, „Adams CM“, „Fong GW“, „Hommer D.“. J Neuroscience. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
Kober H, Barrett LF, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. Funkcinis grupavimas ir žievės subkortikinė emocijų sąveika: neurovaizdinių tyrimų metaanalizė. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Kasdienio emocinės patirties tęstinumas, stabilumas ir kitimas paauglystėje. Vaiko vystymasis. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Paauglių pelių rizikavimas: psichobiologiniai veiksniai ir ankstyvoji epigenetinė įtaka. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
LeDoux JE. Emocijų grandinės smegenyse. Metinė neurologijos apžvalga. 2000;23: 155-184.
Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriali mikrostruktūra moduliuoja efektyvų kognityvinės kontrolės įdarbinimą. Smegenų žievės. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
Gegužės JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA ir kt. Su vaikais ir paaugliais susijusių su smegenų grandinėmis susijusių įvykių funkcinis magnetinis rezonansas. Biologinė psichiatrija. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
Miller EK, Cohen JD. Integracinė prefrontalinės žievės funkcijos teorija. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Paauglių nesubrendimas, susijęs su smegenų įsitraukimu į emocines veido išraiškas. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
Mościcki E. Bandymų žudytis ir įvykdytų savižudybių epidemiologija: prevencijos sistemos link. Klinikiniai neurologijos tyrimai. 2001;1: 310-323.
Nacionalinė mokslinių tyrimų taryba. Paauglių motorinių avarijų prevencija: elgesio ir socialinių mokslų indėlis. Vašingtonas, DC: Nacionalinės akademijos spauda; 2007.
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Socialinė paauglystės perorientacija: neurologijos perspektyva į procesą ir jo ryšį su psichopatologija. Psichologinė medicina. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR ir kt. Lyčių skirtumai ir steroidinių hormonų įtaka besivystančioms žmogaus smegenims. Smegenų žievės. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. 17 beta-estradiolio sekrecijos paros ritmas sveikų mergaičių brendimo metu: vertinimas naudojant jautrų radioimuninį tyrimą. Klinikinės endokrinologijos ir metabolizmo žurnalas. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
O'Doherty JP. Apdovanojimų atstovavimas ir su atlygiu susijęs mokymasis žmogaus smegenyse: neurovizijos įžvalgos. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neuroniniai atsakai laukiant pirminio skonio atlygio. Neuronas. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
Ochsner KN, Gross JJ. Kognityvinė emocijų kontrolė. Pažinimo mokslo tendencijos. 2005;9(5): 242-249.
Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Kodėl paauglystėje atsiranda daug psichikos sutrikimų? Gamtos apžvalgos Neuroscience. 2008;9: 947-957.
Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A ir kt. Baltosios medžiagos augimas paauglių smegenyse: testosterono ir androgenų receptorių vaidmuo. Neuroscience žurnalas. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
Pessoa L. Apie emocijos ir pažinimo santykį. Gamtos apžvalgos Neuroscience. 2008;9(2)
Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. Depresija paauglystėje. Amerikos psichologas. 1993;48: 155-168. [PubMed]
Phelps EA. Emocijos ir pažinimas: įžvalgos iš žmogaus migdolinio kūno tyrimų. Metinė psichologijos apžvalga. 2006;57: 27-53.
Pine DS, Cohen P, Brook JS. Emocinis reaktyvumas ir psichopatologijos rizika tarp paauglių. CNS spektras. 2001;6(1): 27-35.
Rakic P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic PS. Vienu metu vykstanti sinapsių perprodukcija įvairiuose primatų smegenų žievės regionuose. Mokslas. 1986;232: 232-235. [PubMed]
Reyna VF, Farley F. Rizika ir racionalumas priimant paauglių sprendimus: įtaka teorijai, praktikai ir viešajai tvarkai. Psichologinis mokslas visuomenės labui. 2006;7(1): 1-44.
Rolls E. Orbitofrontal žievė ir atlygis. Smegenų žievės. 2000;10: 284-294. [PubMed]
Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Brendimas ir vyrų smegenų brendimas bei seksualinis elgesys: elgsenos potencialo išdėstymas iš naujo. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. Paauglių neramumai: faktas ar fikcija? Vaikų psichologijos ir psichiatrijos leidinys. 1976;17: 35-56. [PubMed]
Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. Vyrų testosteronas siejamas su dideliu socialiniu dominavimu, bet maža fizine agresija ankstyvoje paauglystėje. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkciniai neuroanatominiai skirtumai tarp suaugusiųjų ir mokyklinio amžiaus vaikų tvarkant atskirus žodžius. Mokslas. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. Baltosios medžiagos difuzijos ir anizotropijos koreliacija su amžiumi vaikystėje ir paauglystėje: skerspjūvio difuzijos-tenzoriaus MR vaizdavimo tyrimas. Radiologija. 2002;222: 212-218. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Schultz W. Elgesio teorijos ir atlygio neurofiziologija. Metinės psichologijos apžvalgos. 2006;57: 87-115.
Schultz W, Dayan P, Montague PR. Numatymo ir atlygio neuroninis substratas. Mokslas. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH ir kt. Migdolinis kūnas yra padidintas vaikams, bet ne paaugliams, sergantiems autizmu; hipokampas yra padidintas bet kokio amžiaus. Neuroscience žurnalas. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. Paauglių emocinio ir pažinimo raidos trajektorijos: sekso poveikis ir narkotikų vartojimo rizika. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
Simmons RG, Blyth DA. Perėjimas į paauglystę: brendimo pokyčių ir mokyklos konteksto poveikis. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987 m.
Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. Sutrikimas savęs įvaizdyje paauglystėje. Amerikos sociologinė apžvalga. 1973;38: 553-568. [PubMed]
Sisk CL, Zehr JL. Brendimo hormonai organizuoja paauglių smegenis ir elgesį. Neuroendokrinologijos sienos. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. Diffusion tensor imaging of neurodevelopment in children and young adults. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Emocinių veido išraiškų elgesys ir nerviniai atvaizdai per visą gyvenimą. Neuropsichologija. (spaudoje)
Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Priekinė cingulinė žievė skirtingai reaguoja į lūkesčių pažeidimą ir socialinį atmetimą. Gamtos neurologija. 2006;9(8): 1007-1008.
Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. Žmogaus migdolinio kūno atsakas pateikiant laimingus ir neutralius veidus: sąsajos su būsenos nerimu. Biologinė psichiatrija. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Žievės ir subkortikinių smegenų sričių vystymasis vaikystėje ir paauglystėje: struktūrinis MRT tyrimas. Vystymosi medicina ir vaikų neurologija. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
Spear LP. Paauglių smegenų ir su amžiumi susijusios elgesio apraiškos. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Padidėjęs amygdala ir izoliacijos aktyvavimas emocijų apdorojimo metu nerimą patiriantiems asmenims. „American Journal of Psychiatry“. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
Steinberg L. Rizikos prisiėmimas paauglystėje: kokie pokyčiai ir kodėl? Ann NY akad mokslas. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. Kognityvinis ir emocinis vystymasis paauglystėje. Kognityvinių mokslų tendencijos. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
Steinberg L. Socialinės neurologijos perspektyva dėl paauglių rizikos prisiėmimo. „Developmental Review“. 2008;28: 78-106. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
Piktnaudžiavimo narkotinėmis medžiagomis ir psichikos sveikatos paslaugų administracija. Office of Applied Studies NSDUH serija H32, leidinio Nr. SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. 2006 m. Nacionalinio narkotikų vartojimo ir sveikatos tyrimo rezultatai: nacionalinės išvados.
Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Migdolinio kūno reakcija į vaikų ir suaugusiųjų veido išraiškas. Biologinė psichiatrija. 2001;49: 309-316. [PubMed]
Thornburg HD, Jones RM. Ankstyvųjų paauglių socialinės charakteristikos: amžius vs. klasė. Ankstyvosios paauglystės žurnalas. 1982;2: 229-239.
Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Migdolinis kūnas ir ventromedialinė prefrontalinė žievė yra atvirkščiai susietos reguliuojant neigiamą poveikį ir prognozuoja paros kortizolio sekrecijos modelį vyresnio amžiaus žmonėms. Neuroscience žurnalas. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Testosterono vaidmuo agresyviame ir neagresyviame rizikos prisiėmime paaugliams berniukams. Hormonai ir elgesys. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiolis, testosteronas, diferencinė asociacija ir agresyvus bei neagresyvus paauglių mergaičių rizikos prisiėmimas. Psichoneuroendocrinologija. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G ir kt. Ramūs metai? Emocinio stabilumo gerinimo su amžiumi nervinis pagrindas. Neuroscience žurnalas. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Jautrumo ieškojimas Anglijoje ir Amerikoje: kultūrų, amžiaus ir lytinių santykių palyginimas. Konsultacijų ir klinikinės psichologijos leidinys. 1978;46: 139-149. [PubMed]