Paauglystės atlyginimų sistemos kūrimas (2010)

Priekinė Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

Paskelbta internete 2010 vasario 12. Iš anksto paskelbtas internete 2009 rugsėjo 3. doi:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Šis straipsnis buvo minimas kiti PMC straipsniai.

Abstraktus

Paauglystė yra vystymosi laikotarpis, kuriam būdingas didesnis už atlygį ieškantis elgesys. Investigatoriai naudojo funkcinį magnetinio rezonanso tyrimą (fMRI) kartu su atlygio paradigmomis, kad išbandytų dvi priešingas hipotezes apie paauglių vystymosi pokyčius striatume, regione, susijusiame su atlygio apdorojimu. Viena hipotezė teigia, kad striatumas yra santykinai hipoekonomiškas paauglystės atlyginimams, taigi, norint pasiekti tą patį aktyvavimą, kaip ir suaugusieji, reikia didesnio atlygio ieškojimo elgesio. Kitas požiūris rodo, kad paauglystės metu striatros atlygio sistema yra hiperreaktyvi, o tai paskatina didesnį atlygį.. Nors buvo pranešta apie abiejų hipotezių įrodymus, laukas paprastai susiliejo su šia hipoteze, pagrįsta įtikinamais įrodymais. Šioje apžvalgoje apibūdinu įrodymus, kurie patvirtina šią sąvoką, spėlioja apie skirtingus fMRI nustatytus faktus ir su ateities tyrinėjimo sritimis užbaigia šį įdomų klausimą.

Raktiniai žodžiai: paauglys, smegenų vystymasis, striatumas, atlygis

Įvadas

Paauglystė yra vystymosi laikotarpis, kuriam būdingas didesnis už atlygį ieškantis elgesys. Šis anekdotinis ir empirinis stebėjimas paskatino vystymosi kognityvinės neurologijos sritį nustatyti šio reiškinio neuroninius substratus. Kadangi platus gyvūnų ir žmonių darbas nustatė, kad dopamino turtingas striatumas yra smegenų jautrumo atpažinimo vieta (pvz., Schultz, 1998; Montague ir kt. 2004), šis regionas buvo intensyvaus paauglių atlyginimų literatūros tyrimo objektas ir yra šios peržiūros dėmesio centre. Čia neaptariami kiti regionai (pvz., Orbitofrontalinė žievė), kurie taip pat gauna dopamino inervaciją ir kurie yra susiję su atlyginimų jautrumu. Iki šiol atliktos studijos sutinka, kad striatumas yra neuroninis regionas, labiausiai reaguojantis į atlygį už vystymąsi, nuo vaikų iki suaugusiųjų, diskusijų tema yra santykinis šių nervų sistemos dalyvavimas paauglystėje. Šioje apžvalgoje aš pradžioje trumpai apžvelgiu gyvūnų literatūros įžvalgas apie atlygį, susijusį su striatų vystymusi. Vėlesniame skyriuje apžvelgiamos vystymosi neuromedualizavimo išvados ir pateikiami patikimi paaiškinimai ir spekuliacijos dėl skirtingų tyrimų skirtumų. Galiausiai, aš galiu pasakyti, kad šios įspūdingos mokslinių tyrimų srities perspektyvos ir ateities kryptys.

Paauglystės elgsenos atlyginimų teorijos

Patvirtinti, kad dramatiški elgesio pokyčiai paauglystės metu yra nepakankamas (Dahl, 2004; Steinbergas 2005; Somerville ir kt. 2009). Apskritai ši sritis buvo prielaida ir sutarė, kad šiuos elgesio pokyčius daugiausia lemia atlygiai, įskaitant piniginius, naujus ir socialinius atlyginimus, ir, atvirkščiai, atlygio atžvilgiu jautrią dopamino sistemą. Mažiau suprantama yra kaip atlyginimų sistemos pokyčiai vystymosi procese, skatinantys už atlygį orientuotus elgesį paaugliams dažnai eksponuojami.

Yra dvi pagrindinės teorijos apie paauglių atlygio elgseną, kurios yra susijusios su dviem priešingomis galimybėmis: ar striatų sistema hipo- arba hiperaktyviai reaguoja į atlygį paauglystės metu? Kai kurie teoretikai pasiūlė, kad paauglių atlygio ieškojimas ir rizikos prisiėmimas galėtų atsirasti dėl santykinio motyvacinės grandinės veiklos deficito (Blum ir kt., 1996, 2000; Bjork ir kt. 2004) taip, kad norint pasiekti tą patį aktyvavimą, kaip ir suaugusieji, reikia intensyvesnių ar dažniau pasimokančių stimulų. Tikėtina, kad šis požiūris yra paauglių anhedonijos teorijos, kuri yra nesugebėjimas jausti malonumą, pratęsimas (Larsonas ir Asmussenas, 1991). Parama šiai teorijai kyla iš duomenų, rodančių skirtumus tarp paauglių ir kitų amžių malonumo suvokime. Pavyzdžiui, vyresnio amžiaus ir jaunesnių suaugusių žmonių paaugliams pasireiškia neigiamas poveikis ir sumažėjęs nuotaika (Rutter ir kt., 1976; Larsonas ir Asmussenas, 1991) ir taip pat patiria tokias pačias teigiamas situacijas, kurios yra mažiau patrauklios nei suaugusieji (remiantis savarankiškomis ataskaitomis) (Watson ir Clark, 1984). Paaugliams taip pat yra mažiau malonus saldumas (cukrus) nei vaikams (DeGraff ir Zandstra, 1999). Remiantis šiais duomenimis, kai kurie spėlioja, kad paaugliai paprastai gali gauti mažiau teigiamų jausmų, skatindami skatinamuosius stimulus, kurie skatina juos įsigyti naujų apetitinių stiprintuvų, didindami atlygį, kuris didina su dopamino vartojimu susijusią grandinę (Spear, 2000). Priešinga teorija teigia, kad neproporcingai padidėjęs ventralinės striatrijos dopamino grandinės aktyvinimas (ty padidėjęs dopaminerginis išsiskyrimas, atsakas į atlygį už paauglystės laikotarpį) yra susijęs su paauglių atlygio elgesiu. (Chambers ir kt., 2003). Šis požiūris kyla iš plataus darbo dopamino srityje ir jo pagrindinio vaidmens transliuojant koduotus motyvacinius diskus į „Panksepp“, 1998). Ši teorija teigia, kad paauglių elgesį lemia su atlyginimais susijusios apetitinės sistemos. Remiantis daugeliu toliau apžvelgtų darbų, ši sritis paprastai susiliejo su šia teorija; tai yra, kad paaugliai iš dalies yra motyvuoti elgtis su dideliu atlyginimu dėl vystymosi pokyčių striatume, kuris suteikia padidėjusį jautrumą už atlygį (pvz., Ernst et al., 2009). Tačiau taip pat apžvelgiami hipo-atsako hipotezės pagrindžiantys duomenys.

Striatrijos dopamino vystymasis

Tyrimai žmonėms gali tik ištirti in vivo striatrijos plėtra sisteminiu lygmeniu naudojant neuromoderavimo metodus. Šis metodologinis apribojimas neleidžia tiksliai nustatyti, kaip dopamino sistema vystosi neuroniniu lygmeniu. Atvirkščiai, ryšys tarp striatrijos atsako į atlygį yra tik tikėtino dopamino aktyvumo indeksas. Šios prielaidos pagrįstos įžvalgomis, gautomis iš striatrijos grandinės ir dopamino sistemos gyvūnų modelių (pvz., Berridge ir Robinson, 1998). Taigi jie trumpai peržiūrimi čia.

Turimi duomenys rodo, kad dopamino sistemoje vyksta reikšmingi pokyčiai vystymosi metu, ypač paauglystės metu. Dopamino koncentracija paauglystėje padidėja striatume (Teicher ir kt., 1993; Andersen ir kt. 1997). Tačiau kitose ataskaitose nustatyta, kad jauni žiurkių patinai taip pat yra mažesni dopamino sintezės branduoliuose accumbens (NAcc) vertinimai, palyginti su vyresniais paaugliais, ir mažesnis NAcc dopamino apyvartos rodiklis, palyginti su suaugusiais. Stamfordas1989) darbas parodė akivaizdžią šių skirtingų rezultatų rezorbciją, pranešdamas apie sumažėjusį bazinio dopamino išsiskyrimo greitį, bet didesnį dopamino saugojimo baseiną periadolescent, palyginti su suaugusiais, žiurkėmis (Stamfordas, 1989). dopaminerginiai neuronai paauglystėje, nepaisant sumažėjusio dopamino išsiskyrimo bazinėmis sąlygomis (\ tStamfordas 1989; Andersenas ir Gazzara, 1993), iš tikrųjų gali išlaisvinti daugiau dopamino, jei tai skatina aplinkos ir (arba) farmakologiniai iššūkiai (Laviola ir kt., 2001). Bolanos ir kt. (1998) parodė, kad paauglių žiurkių striatų griežinėliai buvo jautresni dopamino įsisavinimo inhibitoriams kokainui ir nomifensinui nei suaugusieji, o tai prieštarauja mažėjančiam elgesio atsakui į šiuos dopamino agonistus paauglystėje, apie kurią pranešė ta pati grupė. Kartu šie duomenys leidžia manyti, kad paauglystės laikotarpiu, palyginti su suaugusiaisiais, atlyginami įvykiai gali sukelti didesnį dopamino išsiskyrimą (Laviola ir kt., 2003). Taigi, jei iš tiesų tai yra atvejis, kai paaugliai turi mažesnį bazinio dopamino išsiskyrimo greitį, tada galbūt paaugliai iš pradžių ieško daugiau stimuliacijos (atlygio), kuris padidins dopamino išsiskyrimą; tačiau, kai stimuliuojama, paauglys parodys didesnį dopamino išsiskyrimą, kuris vėliau prisideda prie sustiprinto grįžtamojo ryšio ciklo, skatinančio papildomą atlygį ieškantį elgesį.

Dopamino receptorių vystymosi pokyčiai

Keliose ataskaitose pažymėta, kad yra dopamino receptorių perprodukcija, po kurios nukenčia paauglys (Teicher ir kt., 1995). Striatyvinis ir NAcc dopamino receptorių prisijungimas prie D1 ir D2 sergančių paauglių (P40) kiekis yra didesnis už 30 – 45% didesnį nei suaugusiųjų \ t (Teicher ir kt., 1995; Tarazi ir kt. 1998, 1999). Naudojant autoradiografiją žiurkių patelėms ir patelėms, Andersen et al. (1997) parodė šio poveikio seksualinį dimorfizmą, todėl paaugliai vyrai turėjo didesnę gamybą (maždaug 4.6 kartus) ir striatalų D eliminaciją.1 ir D2 striatų receptorių negu paauglių patelių. Įdomu tai, kad šie poveikiai nėra tarpininkaujami gonadų hormonai (Andersen ir kt., 2002), tačiau atrodo, kad jie turi funkcinių pasekmių (Andersenas ir Teicheris, 1999), kurie gali atitikti elgesį. Panašus modelis stebimas prefrontalinėje žievėje, nors ir ilgiau trunkančiu šalinimo laikotarpiu (Andersenas ir Teicheris, 2000). Konokalinė mikroskopija atskleidė, kad retrogradiškai atsekami žievės išeities neuronai prefrontalinėje žievėje išreiškia aukštesnį D lygio lygį.1 paaugliai nei vyresni ar jaunesni graužikai (Brenhouse et al. 2008). Šie graužikų atradimai sutampa su žmogaus postmorteminiu darbu. Seeman et al. (1987) pastebėta didelių dopamino receptorių populiacijos pokyčių žmogaus striatume nepilnamečių ir suaugusiųjų laikotarpiu, per vieną trečdalį iki pusę ar daugiau dopamino D1panašūs ir D2panašūs receptoriai, esantys nepilnamečių striatume, prarandami suaugusiųjų amžiuje. Vystymosi nuosmukis D1 pranešė ir kiti pacientai nuo kūdikystės iki pilnametystės (Palacios ir kt., 1988; Montague ir kt. 1999). Šie gyvūno ir postmorteminio tyrimo rezultatai rodo, kad dopamino sistema paauglystėje gali paskatinti asmenis šioje amžiaus grupėje labiau jautriai įvertinti atlygį. Vėlesniuose skyriuose apibūdinsiu neuronomijos duomenis, kurie grindžiami šiais duomenimis, kad būtų rodomi panašūs pokyčių modeliai sistemų lygmeniu.

Įžvalgos iš Neuroimaging

Magnetinio rezonanso (MRI) metodai pristatė naujus neinvazinius įrankius, skirtus žmogaus smegenų vystymuisi. MRT yra ypač naudinga tyrinėjant vaikus ir paauglius, nes jame pateikiami tikslūs, didelės skiriamosios gebos anatominiai vaizdai nenaudojant jonizuojančiosios spinduliuotės (Kennedy et al., 2003). Nors bendras smegenų dydis yra maždaug 90% jo suaugusiųjų dydžio pagal amžių 6 (Casey ir kt., 2005), pilkos ir baltos medžiagos sudedamosios dalys vis dar vyksta per paauglystę (Giedd et al., 1999; Sowell ir kt. 2003; Gogtay ir kt. 2004). Konkrečiai, 12 metais žymiai sumažėja žievės žievės (Giedd et al., 1999)didėja smegenų baltoji medžiaga per vaikystę ir jaunystę (Caviness ir kt., 1996). Naujausi duomenys rodo, kad pilkosios medžiagos tūris turi apverstą U formos modelį, turintis didesnį regioninį skirtumą nei balta medžiaga (Sowell et al., 1999, 2003; Gogtay ir kt. 2004). Ypač svarbu, kad būtų peržiūrėta dopamino sistemos raida rodo, kad dopamino turintys frontaliniai ir striatų regionai patiria reikšmingų brandinimo pokyčių per paauglystę (Giedd et al., 1996; Sowell ir kt. 1999), kai bazinio ganglio regionuose sumažėjo tūris (Giedd et al., 1996, 1999). Panašiai kaip ir graužikų atradimai, smegenų regionai rodo seksualinį dimorfizmą tarp regionų. Kūdikių apimtys mažėja paauglių metais ir yra santykinai didesnės moterims (Giedd, 2004). Skirtingai nuo parietinių, laikinų ir pakaušio skilčių, tarp paauglių ir suaugusiųjų susidaro dideli anatominiai skirtumai priekinėje skiltyje ir striatume (Sowell et al., 1999), rodo, kad šie du regionai paauglystėje yra palyginti nesubrendę, lyginant su suaugusiųjų amžiumi. Be to, šie rezultatai rodo, kad šiose vietovėse yra nuolatinis plastiškumas, kuris gali būti susijęs su dopamino vartojimu ir mokymusi.

Funkcinis MRI (fMRI) rodo smegenų aktyvacijos matavimą, kuris užfiksuoja kraujo deguonies pokyčius smegenyse, kurie, kaip manoma, atspindi nervų aktyvumo pokyčius (Bandettini ir Ungerleider, 2001; Logothetis ir kt. 2001). Norint ištirti dopamino sistemos vystymąsi žmonėms, tyrėjai ištyrė neurologinį išsivystymą neuroniniuose regionuose, kuriuose, kaip žinoma, yra daug dopamino ląstelių kūnų ir projekcijų, daugiausia vidurinės smegenų, striatų ir prefrono zonų (Koob ir Swerdlow, 1988). Kadangi fMRI yra tikėtinas neuronų aktyvumo indeksas, tyrimai, kuriuose naudojamas šis įrankis, neabejotinai negali daryti įtakos dopamino ekspresijos ir (arba) aktyvumo pokyčiams. Tačiau, naudojant konverguojančius metodus ir įžvalgas iš gyvūnų modelių, darbas žmonėms gali pradėti toliau tirti dopamino turinčių grandinių plėtrą. Norėdami tai padaryti, pradiniuose tyrimuose buvo panaudotos atlygio paradigmos, kaip būdas pasinaudoti šia grandine, pateikiant suaugusiems žmonėms ataskaitas, rodančias tvirtą atlygio poveikį striatų veikimui (pvz., Knutson ir kt., 2001; Montague ir Berns 2002). Vystymosi tyrimai parodė, kad iš tiesų vaikai ir paaugliai įdarbina tą pačią nervų sistemą, kurią suaugusieji atlieka naudodamiesi piniginiais ir nemonetiniais atlygiais (pvz., Bjork et al., 2004; Ernst ir kt. 2005; Galván ir kt. 2006; van Leijenhorst ir kt. 2009) Tačiau kaip paaugliai skiriasi nuo suaugusiųjų nervų įdarbinimo klausimu, dėl kurio buvo diskutuojama pažintinės raidos neurologijos literatūroje.

Nesuteikia fMRI atpažinimo jautrumo paaugliams rezultatų

Paramos fMRI tyrimai parodė du pagrindinius rezultatus, kurie tiesiogiai nukreipti į dvi pirmiau aprašytas hipotezes. Pirmasis rodo, kad paaugliams, palyginti su suaugusiais, ventralinė striatum yra mažiau įsitraukusi tikintis atlygio. (Bjork ir kt. 2004). Bjorkas ir kolegos ankstyvuosius ir vidutinius paauglius palygino su suaugusiųjų grupe dėl pinigų paskatos (MID) užduoties, kuri buvo sukurta ir plačiai naudojama suaugusiųjų mėginiuose (pvz., Knutson et al., 2001). MID užduotyje dalyviai pirmą kartą buvo pateikti su vienu iš septynių užuominų. Po uždelsimo jie buvo paprašyti paspausti tikslą ir, galiausiai, buvo pateikta grįžtamoji informacija, kad dalyviai būtų informuoti, ar jie laimėjo ar prarado pinigus per teismo procesą. Nepaisant panašaus elgesio, autoriai nustatė reikšmingus nervų skirtumus tarp amžiaus grupių, todėl paaugliams pasireiškė mažiau ventralinio striatų aktyvacijos, kai tikimasi atlygio, palyginti su suaugusiais. Atsakant į atsiliepimus, nebuvo jokių grupių skirtumų. Bjorkas ir kolegos šiuos duomenis aiškino kaip paramą hipotezei, kad paaugliai turi ventralinį striatų aktyvacijos deficitą. Tai reiškia, kad paaugliai dalyvauja ekstremaliose paskatose (pvz., Rizikingas elgesys), kaip būdas kompensuoti mažą ventralinę striatalų veiklą. (Ietis, 2000; Bjork ir kt. 2004) “.

Nors Bjorkas ir jo kolegos neseniai pakartojo šiuos rezultatus dvigubai daugiau mėginių ir naudodamiesi patobulinta galvute (Bjork et al., Rengiant, asmeniškai), daugelyje dokumentų buvo pateikti priešingi rezultatai (May et al., 2004; Ernst ir kt. 2005; Galván ir kt. 2006; van Leijenhorst ir kt. 2009). Šie tyrimai parodė, kad, palyginti su kitomis amžiaus grupėmis, paaugliai rodo didesnį ventralinės striatos aktyvumą reaguojant į atlygį. Pavyzdžiui, mūsų darbe vaikai, paaugliai ir suaugusieji buvo paprašyti atlikti paprastą, jaunimui palankią užduotį skaitytuve, kuriame buvo pateiktos skirtingos atlygio vertės po teisingų atsakymų (Galván ir kt., 2006). Palyginti su vaikais ir suaugusiais, paauglių grupėje pasireiškė padidėjęs skrandžio striatų aktyvavimas, numatant atlygį. Kitame pavyzdyje Ernst et al. (2005) panaudojo tikimybinę pinigų atlygio užduotį, kad parodytų, jog paaugliai įdarbino gerokai didesnę neišleistą NAcc veiklą nei suaugusieji per laimėjusius tyrimus. Šie atradimai tiesiogiai kontrastuoja Bjorko popierių ir palaiko hipotezę, kad neproporcingai padidėjęs ventralinės striatūros motyvacijos grandinės aktyvavimas apibūdina paauglių neurologinį vystymąsi ir elgesį (Chambers ir kt., 2003). Paskutinis van Leijenhorst ir kt. (2009) palaiko hiper reaguojamą vaizdą. Priešingai nei dauguma panašaus darbo, jie naudojo fMRI paradigmą, kuri nebuvo priklausoma nuo elgesio. Tai reiškia, kad dalyviai pasyviai žiūrėjo į dirgiklius, kurie tikrai arba neaiškiai prognozavo vėlesnį atlygį. Šis požiūris yra ypač svarbus, nes ankstesnius tyrimus galėjo sutrikdyti užduočių elgesio komponentas. Jų pagrindinė išvada yra ta, kad paaugliai rodo didesnį striatų aktyvavimą nei vaikai ar suaugusieji, atsakydami į atlygio gavimą (van Leijenhorst ir kt., 2009), rodo, kad net jei atlygis nėra priklausomas nuo elgesio ir todėl nėra motyvacijos skirtumų, paaugliai rodo hiperaktyvų striatų atsaką į atlygį.

Šie priešingi faktai dar labiau skatina diskusijas apie tai, kaip paauglystės metu keičiasi dopamino sistema ir atspindi tariamai kontrastingus bazinio ir stimuliuojamo dopamino išsiskyrimo graužikams rezultatus. Atsižvelgiant į tai, kad pastarojo požiūrio pagrindu yra gana daug įrodymų, naujausi šios srities apžvalgos duomenys rodo, kad ši sritis susiliejo su tuo, kad paauglystės laikotarpiu striatų sistema yra hiper reaguoja į atlygį ir paskatas (Ernst et al., 2009; Somerville ir kt. 2009). Tačiau svarbu apsvarstyti kai kuriuos patikimus skirtingų rezultatų paaiškinimus.

Galimi neatitikimų paaiškinimai

Yra keletas galimų aiškinamųjų skirtumų tarp tyrimų. Lentelė Table11 apibendrinamos pagrindinės skirtumų sritys dažniausiai minėtuose dokumentuose šiuo klausimu. Ši lentelė nėra baigtinė ir apima tik darbą, kuris paprastai vykdomas besivystančiuose jaunimuose; klinikinių populiacijų duomenys nėra aptariami. Pirma, studijos labai skiriasi dalyvių vystymosi stadijose ir amžiuje. Antra, palyginimo grupėse tyrimai skiriasi. Galiausiai, užduočių kūrimo, analizės ir bazinių sąlygų skirtumai gali lemti reikšmingus interpretacijos skirtumus. Prireikus aprašomi pasiūlymai ir galimos strategijos, kaip sumažinti šiuos metodinius skirtumus ateityje.

Lentelė 1    

Vystymosi fMRI atlygio tyrimai.

Kas yra paauglystė?

Reikšmingas klausimas, kuris yra nepakankamai įvertintas tarp studijų ir tarp jų, yra paauglystės žmonėms nustatymo problema. Daugybę ekspertų, įskaitant pedagogus, mokslininkus, politikos formuotojus ir tėvus, gali nustatyti ir apibrėžia daugybė būdų, įskaitant amžių, lytinį brendimą, brendimą, išsilavinimo laipsnį, įstatymus ir (arba) finansinę nepriklausomybę. Atsižvelgiant į galimus begalinius apibrėžimus, paaugliai mokslininkai susiduria su bauginančia užduotimi sprendžiant, kuriuos asmenis įtraukti į „paauglių“ mėginį. Kai kurie mokslininkai nustatė, kad paauglystė yra „laipsniškas perėjimo nuo vaikystės iki pilnametystės laikotarpis (Spear, 2000; Dahl, 2004) “. Nors ši plati apibrėžtis yra naudinga apibūdinant nevienalytes darbo grupes, kaip ir literatūros apžvalgose, tai nėra pats tinkamiausias būdas apibrėžti dalyvių mėginius, kurie bus įtraukti į vystymosi tyrimus. Tai yra netinkama empiriniam darbui dėl didelio heterogeniškumo, kuris apibūdina paauglystę biologiškai ir socialiai.

Kai kurios grupės apribojo paauglių mėginio įtraukimą į aukštųjų mokyklų moksleivius (Galván ir kt., 2006; Geier ir kt. 2009) ir vienoje grupėje buvo amžiaus ribota paauglių grupė, kuri neišvengiamai užėmė paauglystę (van Leijenhorst ir kt., 2009), paauglių grupės amžius likusiuose tyrimuose, išvardytuose 1 lentelėje. \ t Table11 labai skiriasi. Pavyzdžiui, Bjork et al. (2004), May et al. (2004) ir Ernst et al. (2005) tyrimuose dalyvavo 12 metų vaikai (pastarieji tyrimai apima net jaunesnius vaikus, 9 metų amžiaus) savo „paauglių“ mėginyje. Nors 12 metų amžiaus gali būti laikomas ankstyvu paaugliu kai kuriuose akademiniuose sluoksniuose, būtų sunku pateikti tą patį reikalavimą dėl 9 metų amžiaus. Be to, net jei 12 metų amžiaus gali būti laikomas ankstyvu ar ankstyvu paaugliu, tas žmogus yra labai skirtingas paauglys, nei sako, 17 metų amžiaus, turbūt daugiau nepriklausomybės, turi didesnę tikimybę įsitraukti rizikingo ir atlygio siekiančio elgesio atžvilgiu ir turi skirtingą pinigų vertę (dažniausiai naudojamas atlygis šiuose tyrimuose). Taigi laikas, kad lauke būtų nustatyti standartai, kaip paaugliai klasifikuojami; tai ypač svarbu dabar, kai turime įrodymų, kad vystymosi pokyčiai daugelyje smegenų regionų, kurie vidutinio paauglystės laikotarpiu viršija netiesinį modelį (Shaw ir kt., 2008). Bent jau tyrėjai turėtų dėti daugiau pastangų, kad praneštų apie amžiaus grupių apibrėžimą. Šie apibrėžimai gali apimti tam tikrą amžių, brendimą ar metus mokykloje (pvz., Tik vidurinės mokyklos mokiniai). Nors gaunant platų amžiaus diapazoną, paprastai tai yra idealus standartas vystymosi darbuose, kuriuos reikia ištirti pokyčiai, šis metodas yra naudingas tik tada, kai analizės atliekamos taip, kad būtų įvertintas amžiaus ir vystymosi tęstinumas. Tai reiškia, kad platus amžiaus diapazonas, apimantis ankstyvą, vidutinį ir vėlyvą paauglystę, yra tik informaciškai informatyvus, jei amžius įtraukiamas kaip regresorius, siekiant ištirti individualų kintamumą vystymosi metu. Vietoj to, visi aukščiau aprašyti tyrimai apibūdina „paauglių“ pavyzdį ir palygina jį su palyginimo grupe, nesinaudodami vystymosi pasiskirstymu. Iki to laiko, kai tyrimas bus apibendrintas, apibendrintas pranešimas neatskleidžia didelio amžiaus pokyčio.

Palyginimo grupės

Atitinkamos lyginamosios grupės nustatymas paaugliams yra beveik toks pat sunkus kaip apibrėžiant paauglystę. Šis atpažinimas yra sudėtingas, nes ribos tarp vaikų ir paauglių ir paauglių ir suaugusiųjų dažnai yra švelnios. Kai kurie tyrėjai 12 metų vaiką priskyrė vaikui (van Leijenhorst ir kt., 2009), kiti įtraukti tą patį vaiką paauglių grupėje (Bjork et al., 2004; May et al., 2004; Ernst ir kt. 2005). Panašiai daugumoje neuromedualinių tyrimų, įskaitant vystymosi ir suaugusiųjų tyrimus, 18 ir 19 metų amžiaus vaikai yra suaugusiųjų grupė. Ši praktika greičiausiai atsirado dėl dviejų pagrindinių priežasčių: (1) Jungtinėse Amerikos Valstijose, 18 metų amžiaus asmenys yra apibrėžti įstatymu kaip suaugusieji ir (2) kolegijos studentai yra lengvas dalykas, skirtas įdarbinti. Ši įtrauktis išlieka, nepaisant to, kad daugelis tyrimų dokumentavo ilgą smegenų vystymąsi per dvidešimties metų vidurio ir pabaigą (Giedd, 2004) ir abejotinai subrendusių asmenų disponavimas šiame vėlyvajame paauglystės amžiuje. Taigi yra visiškai įmanoma, kad asmenys, kurie yra tik kelis mėnesius nuo amžiaus (pvz., 17 metų ir 18 metų amžiaus), yra klasifikuojami kaip paaugliai ir suaugusieji (Geier et al., 2009) kyla klausimas, ar suaugusiųjų palyginimo grupė yra tikrai tiksli palyginimo grupė.

Užduoties dizainas

Nepaisant to, kad klausiama iš esmės to paties klausimo (kas yra dopamino turinčios striatrijos grandinės vystymosi trajektorija reaguojant į atlygį?), Dvi čia aprašytos eksperimentinės paradigmos nėra panašios. Kai kurie iš jų sutelkė dėmesį į atlygio dydį (Bjork et al., 2004; Galván ir kt. 2006), kiti manipuliavo su atlygio tikimybe (May et al., 2004; van Leijenhorst ir kt. 2009) arba abu (Ernst et al., 2005; Eshel ir kt. 2007). Be to, visuose, išskyrus vieną tyrimą (van Leijenhorst ir kt., 2009), atlygis priklausė nuo dalyvių elgsenos atsako, įskaitant reakcijos laiką (pvz., Bjork et al., 2004) ir atsako tikslumas (Ernst et al., 2005; Galván ir kt. 2006; Eshel ir kt. 2007). Atsižvelgiant į žinomus reakcijos laiko greičio ir tikslumo gebėjimų skirtumus, užduoties sunkumas galėjo turėti didelę įtaką nervų aktyvavimo modeliams.

Kitas akivaizdus skirtumas tarp 2 lentelėje išvardytų tyrimų Table11 yra platus užduočių spektras ir laipsnis, kuriuo jie buvo tinkami vystymuisi. Užduočių pasirinkimas nėra triviška problema, nes užduočių įtraukimo ir supratimo skirtumai gali turėti reikšmingą poveikį nervų aktyvacijai. Kai kuriuose tyrimuose buvo numatytos užduotys maksimaliai padidinti tikimybę, kad besivystančios populiacijos juos sužinotų (Galván ir kt., 2006; van Leijenhorst ir kt. 2009), pavyzdžiui, naudojant animacinius stimulus ir aprašant užduotį kaip vaizdo žaidimą (pvz., „jūsų tikslas yra padėti piratui šiame vaizdo žaidime uždirbti kuo daugiau pinigų“), kiti tiesiog įgyvendino suaugusiems skirtas užduotis (pvz., Bjork et al., 2004; May et al., 2004). Pastarasis požiūris yra problemiškas dėl kelių priežasčių. Pirma, suaugusiems skirtų fMRI užduočių naudojimas yra daromas remiantis prielaida, kad jaunimas suras suaugusiems tinkamas užduotis, kaip ir suaugusieji. Antra, taip pat daroma prielaida, kad vaikai ir paaugliai suvoks užduotis ir suaugusiuosius. Trečia, šis požiūris gali būti gaila, kad, kalbant apie vaikus ir paauglius, susidarė ypatingas dėmesys. Pavyzdžiui, jei tyrėjai patogiai naudojasi užduotimis, kurios greičiausiai bus neįdomios vaikams ir paaugliams, gali būti įdomu, ar tyrėjai taip pat nepaisė specialių vaikų palankių nuskaitymo praktikų (pvz., Užtikrinti, kad vaikas būtų patogus ir kad patirtis būtų tokia pat kaip nerimą mažinantis). Siekiant užtikrinti, kad užduotys būtų kuo palankesnės jaunimui, kai kurie pasiūlymai apima animacinių ar kitokių animacinių stimulų naudojimą, užtikrinant tinkamą vaikų atsako trukmę (kadangi daugybė tyrimų parodė, kad vaikai turi ilgesnį reakcijos laiką nei suaugusieji) ir užduotis kuo paprastesni be kelių sąlygų ir taisyklių, kurias vaikas turi laikyti internete. Pavyzdžiui, nors septyni nuspėjamieji ženklai gali būti pagrįsti suaugusiesiems, kad jie galėtų atsiminti MID užduotį (Knutson ir kt., 2001), paaugliams šis uždavinys gali būti sunkesnis (Bjork et al., \ t 2004) ir vėliau mažiau dalyvauja užduotyje. Tai galiausiai gali sukelti mažiau nervų aktyvacijos, palyginti su santykinai labiau įtrauktais suaugusiais.

Užduočių analizė

Papildomas svarstymas, kuris beveik neabejotinai prisidėjo prie rezultatų skirtumų, yra analizuojamo atlygio apdorojimo etapas. Visos šios fMRI užduotys apėmė tris pagrindinius etapus: cue prezentaciją, atlygio numatymą po elgesio atsako ir grįžtamąjį ryšį. Iš čia apžvelgtų tyrimų trys tyrimai apžvelgė atlygio numatymą (Bjork et al., 2004; Galván ir kt. 2006; Eshel ir kt. 2007), trys tyrimai analizavo atsakymus į grįžtamąjį ryšį (Bjork et al., 2004; Ernst ir kt. 2005; van Leijenhorst ir kt. 2009) ir vienas tyrimas nepadarė skirtumo tarp etapų ir vietoj to analizavo visą bandymą (May et al., 2004). Sunku analizuoti šiuos skirtingus atlygio apdorojimo etapus, kad laikinai proksimalius įvykius (pvz., Cue ir numatymo fazę) sunku išnagrinėti fMRI analizėse. Praktiškai tai reiškia, kad nors vienintelė fazė buvo įdomi, MR-signalas iš kitų etapų gali būti įjungtas į aktyvavimą. Kitais žodžiais tariant, nors mokslininkai galėjo išnagrinėti vieną užduoties aspektą, jie galėjo matuoti (ir pranešti) apie kitą užduoties aspektą. Nesant neapdorotų duomenų, neįmanoma išsiaiškinti iš dokumentų, jei taip buvo. Ši galimybė gali paaiškinti skirtingus rezultatus, apie kuriuos pranešta net tada, kai analizės tikslas buvo tas pats. Pavyzdžiui, Bjork et al. (2004) ir Galván et al. (2006) abu išnagrinėjo numatymo etapą, jų duomenys visiškai priešingi. Be to, Ernst et al. (2005) ir van Leijenhorst et al. (2009) praneša apie didesnį ventralinį striatų aktyvavimą paaugliams, palyginti su suaugusiais, grįžtamojo ryšio metu, Bjork et al. (2004) nepavyko aptikti jokių aktyvinimo skirtumų tarp grupių bet kuriame grįžtamojo ryšio kontraste.

Neseniai atliktas Geier et al. (2009) iliustruoja, kaip paaugliai gali turėti skirtingus aktyvinimo profilius įvairiuose užduoties etapuose. Šie autoriai sumaniai suprojektavo užduotį, kad galėtų išskaidyti atskirus užduoties etapus. Cue komponento metu paaugliams ventralinėje striatoje pasireiškė susilpnintas atsakas, lyginant su suaugusiais. Tačiau už atlygį numatyti tie patys paaugliai tuo pačiu regionu, lyginant su suaugusiais, padidino aktyvumą. Kartu šie duomenys rodo, kad laikinai skirtingi atlygio užduočių aspektai gali duoti gerokai skirtingus rezultatus ir turėtų būti atidžiai apsvarstyti priimant plačius apibendrinimus apie paauglių striatumą ir atlyginimų jautrumą.

Pagrindiniai klausimai

Funkcinių vaizdavimo tyrimų interpretavimas priklauso nuo vaizdavimo metodų, naudojamų nustatant šiuos pokyčius, jautrumo ir tikslumo (Kotsoni et al., 2006). Kadangi daugumos fMRI tyrimų metu kraujo deguonies kiekio priklausomas (BOLD) signalas yra naudojamas kaip smegenų veiklos matas, hemodinaminį atsaką gali paveikti įvairūs kintamieji, įskaitant širdies susitraukimų dažnį, širdies susitraukimų dažnį ir kvėpavimą. Pavyzdžiui, širdies susitraukimų dažnis ir kvėpavimo dažnis vaikams yra beveik dvigubai didesni nei suaugusiesiems (Kotsoni ir kt., 2006). Šie fiziologiniai skirtumai tarp vystymosi yra svarbus susirūpinimas vystymosi neurografijos tyrimuose, nes jie gali sukelti didesnį triukšmą echo plokštumoje ir spiraliniame vaizde dėl plaučių ir diafragmos judėjimo (van de Moortele ir kt., 2002). Taigi, nustatant tinkamą pradinę padėtį, reikėtų atsižvelgti į šiuos vystymosi skirtumus. Thomason et al. (2005) ištyrė, kaip raidos skirtumai kvėpuojant paveikė fMRI signalą, o dalyviai normaliai kvėpavo skaitytuvu, neužsiimdami užduotimi. Jie nustatė, kad be didesnio triukšmo vaikų duomenyse, šis triukšmas prisidėjo prie padidėjusio „pradinio“ aktyvavimo vaikų, palyginti su procentais, kai procentas pasikeitė suaugusiųjų. Kadangi pasyvus poilsis skaitytuve (panašus į Thomasono dalyvių gautas instrukcijas) dažniausiai naudojamas kaip pagrindinė sąlyga, pagal kurią lyginamos visos kognityvinių užduočių sąlygos, šie skirtumai gali turėti reikšmingos ir žalingos įtakos fMRI rezultatams ir interpretacijoms. Ši platesnė pradinių klausimų diskusija nėra nauja, nes Schlaggar ir kt. (2002) iškėlė anksčiau atliktų tinkamų palyginimo užduočių problemą. Nesvarbu, ar vaikų (ir paauglių) ekspozicijos padidėjimas, ar sumažėjęs poilsio lygis, turės įtakos galutiniams rezultatams ir rezultatų interpretacijoms, kai jų duomenys yra lyginami su suaugusiųjų duomenimis, jei pradinė problema neatsižvelgiama ir kontroliuojama užduoties sudarymo ir duomenų analizės metu.

Čia aprašytuose tyrimuose buvo naudojami bent trys bazinių linijų tipai. Bjork et al. (2004) apibrėžė bazinę liniją kaip vidutinę signalo vertę, apskaičiuotą per visą laiko eilutę. Ernst et al. (2005) popierius, 18 (129) tyrimai buvo fiksavimo bandymai, kurie buvo pagrindiniai. Tai reiškia, kad visi interesų kontrastai buvo lyginami su bandymais, kuriuose dalyvis buvo manoma, kad nieko nedaro, bet žiūri į fiksavimo kryžių (žr. Thomason ir kt., 2005 pažymėti, kaip tai gali būti problematiška). Panašiai, Galván ir kt. (2006) naudojo tarpinį intervalą kaip santykinę bazinę liniją, kurios metu dalyviui buvo pateiktas fiksavimo kryžius. Galiausiai, van Leijenhorst ir kt. (2009) ir Geier et al. (2009) neapibrėžė netiesioginės bazinės linijos ir vietoj to sukūrė kontrastinius vaizdus tarp skirtingų bandomųjų tipų (pvz., tam tikri, palyginti su neapibrėžtais atlygio bandymų tipais). Manoma, kad visi autoriai turėjo gerą pagrindą pasirinkti pradinę padėtį, o lauke nėra standartinės bazinės linijos, tačiau, aišku, nedideli pradinio lygio skirtumai gali turėti dramatišką poveikį galutiniams rezultatams. Pavyzdžiui, jei paaugliai turi didesnę (arba mažesnę) poilsio trukmę nei suaugusieji, atimties metodas (pvz., Vaizdo kontrastų palyginimas), naudojamas fMRI analizėse, gali sukelti klaidingus aiškinimus.

Nors susitarimas dėl standartinės bazinės linijos nėra nei įmanomas, nei optimalus, kadangi klausimų ir eksperimentinių uždavinių niuansai reikalauja individualių bazinių reikalavimų, yra būdų, kaip užtikrinti, kad pasirinktų pradinių rodiklių individualiose studijose būtų galima palyginti visose grupėse. Vienas iš būdų apeiti šiuos būdingus vystymosi skirtumus poilsio fMRI signale yra nustatyti atskiras bazines linijas kiekvienai grupei ir tada palyginti užduočių sąlygas grupėje. Keletas neuromedualizavimo programinės įrangos paketų, tokių kaip FSL, leidžia atlikti tokio tipo analizę nepažeidžiant statistinių grupių palyginimų. Antrasis būdas yra pirmiausia patvirtinti, kad prieš pradedant kognityvinių užduočių palyginimą, pradinės būklės signalo aktyvinimo skirtumai amžiaus grupėse labai nesiskiria. Galiausiai, kitoks požiūris būtų lyginti tik jaunimą ir suaugusiuosius, kurie rodo panašius pradinio aktyvinimo modelius. Šis požiūris būtų panašus į post-hoc veikimo suderinamumas, aprašytas anksčiau elgsenos duomenims (Schlaggar et al., 2002).

Individualūs atlyginimų jautrumo skirtumai

Nors iki šiol pateiktas darbas rodo, kad paauglystė yra padidintas atlyginimų jautrumo laikotarpis, ne visi paaugliai yra atlygio ieškantys asmenys. Suaugusiųjų mėginiuose buvo įvertintas individualių elgesio ir nervų aktyvumo skirtumų tyrimas (pvz., Tom et al., 2007), bet mažiau išsivystyta populiacija. Apdovanojimų ieškojimas ir rizikingas elgesys (pvz., Azartiniai lošimai ir neteisėtas narkotikų vartojimas) yra dažnesni asmenims, turintiems tam tikrą elgesio bruožą, pvz., Padidėjęs naujumas ir pojūtis (Willis et al., 1994). Atliekant šią peržiūrą svarbu, kad numatomas ventralios striatumo aktyvavimas prognozuoja su rizika susijusią riziką individualių skirtumų lygiu (Montague ir Berns, 2002; Matthews ir kt. 2004; Kuhnen ir Knutson, 2005). Pavyzdžiui, asmenys, kurie prieš azartinių lošimų pasirinkimą parodo didesnį aktyvumą ventralinėje stiatumoje, labiau linkę rizikuoti, o ne saugiai pasirinkti (Kuhnen ir Knutson, 2005). Apskritai, ankstesniuose tyrimuose buvo užfiksuoti ryškūs individualūs kognityvinės kontrolės veiksmingumo skirtumai (Fan et al., 2002), kuris yra būtinas savireguliacijai už atlygį. Tiesą sakant, gebėjimas nukreipti dėmesį nuo skatinamųjų paskatų užlaikymo užduoties vykdymo metu mažiems vaikams numato kognityvinę kontrolę vėliau gyvenime (Eigsti ir kt., 2006). Kartu šie tyrimai pabrėžia, kad svarbu atsižvelgti į individualius patirties, elgesio ir nervų aktyvacijos skirtumus, kai tiriamos sudėtingos smegenų elgesio operacijos, pvz., Atlygio apdorojimas vystymosi populiacijose. Neseniai atlikto tyrimo metu (Galván et al. 2007), mes ištyrėme individualius skirtumus, kad galėtume atskirti sudėtingumą, dėl kurio padidėja kai kurių asmenų pažeidžiamumas dėl atlygio skatinamo elgesio ir neigiamų rezultatų, tokių kaip priklausomybė. Mūsų požiūris buvo ištirti sąsają tarp veiklos, susijusios su atlygiu susijusiose nervinėse grandinėse, laukiant didelio piniginio atlygio su asmenybės bruožais, susijusiais su rizika ir impulsyvumu paauglystėje. 7–29 metų asmenims buvo atliktos fMRI skenės ir anoniminės rizikingo elgesio, rizikos suvokimo ir impulsyvumo vertinimo skalės. Pagrindinė išvada buvo ta, kad egzistavo teigiamas ryšys tarp NAcc aktyvumo ir rizikingo elgesio tikimybės vystymosi metu; tai yra asmenys, kurie dažniau praneša apie rizikingesnį elgesį „realiame gyvenime“, laboratorijoje labiausiai įdarbindavo ventralinį striatumą. Šios išvados rodo, kad paauglystėje kai kurie asmenys gali būti labiau linkę elgtis rizikingai dėl raidos pokyčių, kuriuose yra daug dopamino turinčių regionų, kartu kintant tam tikro asmens polinkiui į rizikingą elgesį. Šie tyrimai yra geras atspirties taškas tiriant individualių atlygio jautrumo skirtumų vaidmenį. Tačiau būsimame darbe taip pat reikia ištirti atlygio nervinius koreliatus, apimančius lytį, amžių, brendimo stadiją ir etninius skirtumus.

Kas yra atlygis žmogiškam paaugliui?

Dauguma pirmiau aprašytų tyrimų naudojo pinigus kaip atlygio zondą, nes tai yra lengvas atlygis manipuliuoti, skatina tvirtą dopamino turinčių grandinių priėmimą ir yra plačiai naudojamas suaugusiųjų atlyginimų modeliuose. Tačiau paaugliams motyvuoja ne tik piniginiai atlygiai, o studijos, kuriomis pasinaudojama socialiniais, naujoviškumo ir pagrindiniais pranašumais, kurie taip pat skatina paauglius, gali paskatinti naują atlygį. Kas yra naudingas pokyčių vystymuisi, todėl tai, ką paaugliai mano, kad yra unikaliai naudingi, palyginti su vaikais ir suaugusiais, gali informuoti lauką apie pagrindinę dopamino sistemą. Pavyzdžiui, nors vaikus labiausiai apdovanoja pirminiai sutvirtinimai, pvz., Cukrus, paaugliai randa tarpusavio sąveiką labiau naudingus nei vaikai ir suaugusieji (Csikszentmihalyi ir kt., 1977). Vienas tyrimas parodė, kad padidėjo ventralinės stiatos įdarbinimas pasyviai peržiūrint socialiai pageidaujamų, bet ne nepageidaujamų bendraamžių vaizdus (Guyer et al., 2009). Be tinkamo manipuliavimo socialiai pageidautinais bendraamžiais, kaip už atlygį skatinančiais veiksniais, neįmanoma žinoti, ar, iš tiesų, paaugliai socialiai pageidaujamus bendraamžius mano, kad jie yra naudingesni nei kiti, tačiau šis tyrimas apima daug dopamino turinčią grandinę paauglių jautrumo socialinei sąveikai atžvilgiu. Kaip tokia, kas yra naudingas ir kontekstas, kuriame pateikiami atlygiai, yra svarbūs veiksniai, į kuriuos reikia atsižvelgti lyginant motyvaciją, elgesį ir pagrindinę atlyginimo schemą paaugliams, palyginti su kitomis grupėmis. Tai ypač svarbu, kai paaugliai elgiasi gerai rizikuodami (Steinberg, 2004). Palyginti su suaugusiais ar vaikais, paaugliai labiau rizikuoja priskirti „linksmumui“ arba naudingumui (Maggs ir kt., 1995); tai rodo, kad, reaguojant į rizikingą galimybę, paaugliai gali dažniau įsitraukti į dopamino sistemą nei kitos amžiaus grupės, kurios gali prisidėti prie didesnės rizikos prisiėmimo tendencijos. Šis reiškinys buvo plačiai apžvelgtas kitur (pvz., Steinberg, 2004; Ernst ir Mueller, 2008; Somerville ir kt. 2009).

Būsimos tyrimo sritys

Į šią apžvalgą neįtraukta išsami literatūra apie hormonų vystymąsi, nes jie susiję su elgesio pokyčiais paauglystėje, nes jis buvo peržiūrėtas daug kartų kitur (Spear, 2000). Tačiau sudėtingos sąveikos tarp dopamino sistemos ir hormonų pokyčių paauglystėje gali prisidėti prie išreikšto elgesio, susijusio su atlygiu. Atliekant darbą, eksperimentų projektavimas, kuris gali įvertinti, kaip dopamino turinčių grandynų funkcija yra tarpininkaujanti hormonų pokyčiai, gali suteikti naudingos informacijos apie šią sudėtingą asociaciją.

Be to, naudinga tyrimo sritis bus tolesnis tyrimas, kaip miego modelių pokyčiai įtakoja nervų funkciją paauglystės metu. Patvirtinimo įrodymai rodo, kad miegas yra labai svarbus smegenų veikimui ir vystymuisi (Benca, 2004; Hagenauer ir kt. 2009). Naujausias šio kritinio klausimo tyrimas suteikia neįkainojamą supratimą apie tai, kaip įprastai miego modelių pokyčiai gali sustiprinti žalingą paauglių-tipišką elgesį (Dahl ir Lewin, 2002; Holm et al. 2009). Holm et al. (2009) rodo, kad prasta miego kokybė ir mažiau miego minučių buvo susietos su blunted striatų veikla per atlygį numatant ir baigiantis (Holm ir kt., 2009). Šie duomenys rodo, kaip svarbu atsižvelgti į kontekstinį poveikį, susijusį su atlygiu susijusiam nervų jautrumui vystymosi metu.

Įvairiose ataskaitose pastebėta, kad dopamino sistemos vystyme gyvūnų modeliuose seksualinis dimorfizmas (Andersen ir kt., 1997) ir struktūrinis MRT darbas (Giedd et al., 2004). Tačiau ši tyrimų sritis buvo palyginti nepakankamai tiriama funkciniuose MRT tyrimuose, tikriausiai dėl praktinių suvaržymų, kuriuos sąlygojo palyginti nedideli šių tyrimų pavyzdžiai. Šis poveikis yra svarbi studijų sritis, nes yra keletas skirtingų psichikos sveikatos sutrikimų atsiradimo ir palaikymo lyties skirtumų, kurie gali būti susiję su doramino sutrikimu (Paus ir kt., 2008).

Išvados

Ši peržiūra prasidėjo šiuo klausimu: ar dopamino sistema yra hipo- arba hiperaktyvi paauglių paauglių atlyginimams? Šioje apžvalgoje aprašyti tyrimai leidžia vienareikšmiškai įrodyti, kad atlyginimo sistema paauglystės metu labai keičiasi. Be to, jie tvirtai remia hipotezę, kad dopamino sistema yra hiperreaktyvi arba pernelyg aktyvi, atsakydama į atlygį paauglystės metu. Pradinis neuromografinis darbas (Bjork et al., 2004), atrodo, palaiko hipo-atsakingą atlygio sistemos hipotezę, tačiau daugelis tyrimų, nes nuo to laiko davė duomenis, kurie suteikia paramą per daug aktyvaus atlygio sistemai paauglystės metu. Taigi, atrodo, kad ši sritis susilieja su pastarąja išvada (Casey ir kt., 2008; Steinbergas 2008; Ernst ir kt. 2009; Somerville ir kt. 2009). Tačiau smulkūs eksperimentinio manipuliavimo, interpretavimo ir aplinkos konteksto niuansai turi reikšmingą poveikį šiai apibendrinimui. Kaip geriausiai parodyta neseniai Geier et al. (2009), skirtingi atlygio aspektai lyginami su skirtingu neuroniniu jautrumu paauglystėje, todėl pirminis atlygio prognozavimo atspalvio pateikimas nesukelia panašaus hiperaktyvumo kaip būsimo atlygio numatymas. Savo darbe, paaugliams, sergantiems dopamino turinčiu NAcc aktyvumu, palyginti su vaikais ir suaugusiais, padidėjo aktyvumas, palyginti su dideliu atlygiu, bet parodė sumažėjo aktyvavimas šiame regione, reaguojant į mažą atlygį (Galván ir kt., 2006). Taigi, kas yra naudingas paaugliui, kuris paveiks grandinę, susijusią su atlygiu ir rizika, ir, galbūt, vėlesniu elgesiu. Atlygio vertė nėra absoliuti, o atlygiai yra vertinami kitų turimų atlygių kontekste. Paaugliai gali būti ypač jautrūs šiems besikeičiantiems kontekstams.

Apibendrinant, nors nėra abejonių, kad atlygio sistema paauglystės metu patiria dramatiškus pokyčius, ttiksliai apibūdinant šių brendimo įvykių bruožus nėra lengva nustatyti ir reikės tolesnio žvalgymo tiek gyvūnų, tiek žmonių literatūroje. Gydant dopamino sistemos tyrimus su gyvūnais, mes galime pradėti suvaržyti žmogaus darbo duomenų interpretacijas, kad geriau suprastume, kas tiksliai keičiasi striatrijos dopamino sistemoje, kuri skatina paauglius įsitraukti į aukštą atlygį.

Interesų konflikto pareiškimas

Autorius pareiškia, kad tyrimas buvo atliktas nesant jokių komercinių ar finansinių santykių, kurie galėtų būti suprantami kaip galimas interesų konfliktas.

Padėka

Autorius pripažįsta Galván Lab narių naudingus komentarus, du anoniminius recenzentus ir ankstesnes diskusijas su Brad Schlaggar apie pagrindinius klausimus.

Nuorodos

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997). 7-OH-DPAT dopamino sintezės slopinimo vystymosi skirtumai. Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 356, 173 – 181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  2. Andersen SL, Gazzara RA (1993). Apomorfino sukeltų neostrialinio dopamino išsiskyrimo pokyčiai: spontaninio išsiskyrimo poveikis. J. Neurochem. 61, 2247 – 2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999). Cikliniai adenozino monofosfatai (cAMP) periadolescijoje ir regione labai pasikeičia. Plakatas pristatytas Neurologijos susitikimo draugijos susitikime, Majamyje, Floridoje.
  4. Andersen S. L, Teicher MH (2000). Dopamino receptorių genėjimas prefrontalinėje žievėje žiurkėms periadolescentiniu laikotarpiu. Sinapsė 37, 167–169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  5. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). Gonadų hormonų pubertiniai pokyčiai nepagrindžia paauglių dopamino receptorių perprodukcijos. Psychoneuroendocrinology 27, 683 – 691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001). Nuo neurono iki BOLD: nauji ryšiai. Nat. Neurosci. 412, 864 – 866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  7. Benca RM (2004). Miego ir susijaudinimo reguliavimas: Įvadas į VII dalį. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 260 – 261.10.1196 / annals.1308.030 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  8. Berridge KC, Robinson TE (1998). Koks yra dopamino vaidmuo atlyginant: hedoninis poveikis, mokymas už atlygį ar skatinamasis dėmesys? Brain Res. Brain Res. 28, 309 – 369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  9. Bjork JM, Knutson B., Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004). Skatinamasis smegenų aktyvavimas paaugliams: panašumai ir skirtumai nuo jaunų suaugusiųjų. J. Neursoci. 24, 1793 – 1802. [PubMed]
  10. Blum K., Braverman E., Holder J., Lubar J., Monastra V., Miller D., Lubar J., Chen T., Comings D. (2000). Apdovanojimo trūkumo sindromas: biogenetinis modelis, skirtas diagnozuoti ir gydyti impulsyvų, priklausomybę ir kompulsinį elgesį. J. Psichoaktyvūs vaistai 2, 1 – 112. [PubMed]
  11. Blum K., Cull JG, Braverman ER, Comings DE (1996). Atlygio trūkumo sindromas. Esu. Sci. 84, 132 – 145.
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. (1998). Poveikis dopaminerginiams vaistams periadolescentinėse žiurkėse: elgesio ir neurocheminė analizė. Dev. Brain Res. 111, 25 – 33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL (2008). Tranzentinis D1 dopamino receptorių ekspresija prefrono žievės projekcijos neuronuose: santykis su padidėjusiu motyvaciniu vaistų ženklų dėmesiu paauglystėje. J. Neurosci. 28, 2375 – 2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  14. Casey BJ, Galván A., Hare TA (2005). Smegenų funkcinės organizacijos pokyčiai pažinimo metu. Curr. Opin. Neurobiol. 15, 239 – 244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  15. Casey BJ, Getz S., Galván A. (2008). Paauglių smegenys. Dev. 28, 62 – 77. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  16. Caviness V., Kennedy D., Richelme C., Rademacher J., Filipek P. (1996). Žmogaus smegenų amžius 7 – 11 metai: tūrio analizė, pagrįsta magnetinio rezonanso vaizdais. Cereb. Cortex 6, 726 – 736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  17. Chambers RA, Taylor JR, Potenza MN (2003). Motyvacijos vystymosi neurocirkuliacija paauglystėje: kritinis priklausomybės pažeidžiamumas. Esu. J. Psichiatrija 160, 1041 – 1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  18. Csikszentmihalyi M., Larson R., Prescott S. (1977). Paauglių veiklos ir patirties ekologija. J. Jaunimo Adolesc. 6, 281 – 294.10.1007 / BF02138940 [Kryžiaus nuoroda]
  19. Dahl RE (2004). Paauglių smegenų vystymasis: pažeidžiamumo ir galimybių laikotarpis. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 1 – 22.10.1196 / annals.1308.001 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002). Keliai į paauglių sveikatos miego reguliavimą ir elgesį. J. Adolesc. Sveikata 31, 175 – 184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  21. DeGraff C., Zandstra E. (1999). Saldumo intensyvumas ir malonumas vaikams, paaugliams ir suaugusiems. Physiol. Behav. 67, 513 – 520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  22. Eigsti IM, Zayas V., Mischel W., Shoda Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Casey BJ (2006). Prognozuojant kognityvinę kontrolę nuo ikimokyklinio iki vėlyvo paauglystės ir jaunimo. Psychol. Sci. 17, 478 – 484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  23. Ernst M., Mueller SC (2008). Paauglių smegenys: įžvalgos iš funkcinių neuromizacijos tyrimų. Dev Neurobiol 68, 729 – 743.10.1002 / dneu.20615 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  24. Ernst M., Nelson EE, Jazbec SP, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E., Blair J., Pine DS (2005). Amygdala ir branduolys sulaukia atsakymų į gaunamus ir neveikiančius pelnus suaugusiems ir paaugliams. Neurimage 25, 1279 – 1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  25. Ernst M., Romeo RD, Andersen SL (2009). Motyvuoto elgesio vystymosi paauglystėje neurobiologija: langas į neuronų sistemų modelį. Pharmacol. Biochem. Behav. 93, 199 – 211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  26. Eshel N., Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. (2007). Pasirinkimo atrankos neuroniniai substratai suaugusiems ir paaugliams: ventrolaterinių prefrontalinių ir priekinių cingulinių kekių vystymas. Neuropsychologia 45, 1270 – 1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  27. Fan J., McCandliss B. D, Sommer T., Raz A., Posner MI (2002). Tikslinių tinklų efektyvumo ir nepriklausomumo tikrinimas. J. Cogn. Neurosci. 14, 340 – 347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  28. Galván A., Hare TA, Parra CE, Penn J., Voss H., Glover G., Casey BJ (2006). Ankstesnis „accumbens“ vystymasis, palyginti su orbitofrontaline žieve, gali būti grindžiamas rizikingu elgesiu paaugliams. J. Neurosci. 26, 6885 – 6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  29. Galván A., Hare TA, Voss H., Glover G., Casey BJ (2007). Rizikos prisiėmimas ir paauglių smegenys: kas yra rizikuojamas? Dev. Sci. 10, 1 – 7. [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T., Velanova K., Luna B. (2009). Apdovanojimų apdorojimo netobulumai ir jo įtaka paauglių slopinimo kontrolei. Cereb. Cortex [Epub prieš spausdinimą]. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). Paauglių smegenų struktūrinė MRT. Ann. NY Acad. Sci. 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A., Paus T., Evans AC, Rapoport JL (1999). Smegenų vystymasis vaikystėje ir paauglystėje: išilginis MRT tyrimas. Nat. Neurosci. 2, 861 – 863.10.1038 / 13158 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  33. Giedd JN, Snell J., Lange N., Rajapakse J., Casey B., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Hamburger S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). Kiekybinis žmogaus smegenų vystymosi magnetinio rezonanso tyrimas: 4 – 18 amžius. Cereb. „Cortex 6 551 – 560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  34. Gogtay N., Giedd JN, Lusk L., Hayashi KM, Greenstein D., Vaituzis AC, Nugent TF, III, Herman D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM (2004). Dinamiškas žmogaus žievės vystymosi vaikystėje vaizdavimas per ankstyvą pilnametystę. Proc. Natl. Acad. Sci. JAV 101, 8174 – 8179.10.1073 / pnas.0402680101 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Pine DS, Nelson EE (2009). Tikėtino kolegų vertinimo neuronų koreliacijų tyrimas paauglystėje. Vaiko Dev. 80, 1000 – 1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009). Paauglių pokyčiai homeostatiniame ir cirkadinis miego reguliavime. Dev. Neurosci. 31, 276 – 284.10.1159 / 000216538 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  37. Holm SM, Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, Tarr JA, Rahl RE (2009). Su smegenų veikla susijusi smegenų veikla ir miegas prieš pubertacinį ir vidurinį ar viduriavimą sergantiems paaugliams. J. Adolesc. Sveikata 45, 319 – 320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  38. Kennedy DN, Haselgrove C., McInerney S. (2003). MRI pagrįsta tipinė ir netipinė smegenų raida. Ment. Retard Dev. Disabil. Res. 9, 155 – 160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  39. Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001). Atlyginimo numatymo ir rezultatų atskyrimas su įvykiu susijusiu fMRI. Neuroreportas 12, 3683 – 3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  40. Koob GF, Swerdlow NR (1988). Mesolimbinės dopamino sistemos funkcinė išvestis. Ann. NY Acad. Sci. 537, 216 – 227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  41. Kotsoni E., Byrd D., Casey BJ (2006). Specialūs pediatrinių populiacijų funkcinio magnetinio rezonanso vaizdavimo klausimai. J. Magn. Reson. Vaizdai 23,877 – 886.10.1002 / jmri.20578 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005). Finansinės rizikos nervų pagrindas. Neuronas 47, 763 – 770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  43. Larson R., Asmussen L. (1991). Pyktis, nerimas ir skausmas ankstyvojoje paauglystėje: didėjantis neigiamų emocijų pasaulis. Niujorkas, NY: Aldine de Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Morley-Fletcher S., Adriani W. (2003). Paauglių pelių rizika: psichobiologiniai veiksniai ir ankstyvoji epigenetinė įtaka. Neurosci. Biobehav. 27, 19 – 31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  45. Laviola G., Pascucci T., Pieretti S. (2001). Striatyvinis dopamino jautrinimas D-amfetaminui periadolescent, bet ne suaugusiems žiurkėms. Pharmacol. Biochem. Behav. 68, 115 – 124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  46. Logothetis N., Pauls J., Augath M., Trinath T., Oeltermann A. (2001). FMRI signalo pagrindo neurofiziologinis tyrimas. Gamta 412,150 – 157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  47. Maggs J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995). Rizikingas verslas: paradoksali jaunų paauglių elgesio problema. J. Early Adolesc. 15, 344 – 362.10.1177 / 0272431695015003004 [Kryžiaus nuoroda]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP (2004). Selektyvus branduolio accumbens aktyvavimas priimant riziką. Neuroreportas 15, 2123 – 2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  49. Gegužė JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004). Su vaikais ir paaugliais susijusių su smegenų grandinėmis susijusių įvykių funkcinis magnetinis rezonansas. Biol. Psichiatrija 55, 359 – 366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  50. Montague DM, Lawler CP, Mailman RB, Gilmore JH (1999). Dopamino D1 receptoriaus vystymasis žmogaus caudate ir putamen. Neuropsichofarmakologija 21, 641 – 649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  51. Montague PR, Berns GS (2002). Neuroninė ekonomika ir biologiniai vertinimo pagrindai. Neuronas 36, 265 – 284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004). Kompiuterinis dopamino vaidmuo elgsenos kontrolėje. Gamta 431,379 – 387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  53. Palacios JM, Camps M., Corte R., Probst A. (1988). Dopamino receptorių atvaizdavimas žmogaus smegenyse. J. Neural. Transm. Suppl. 27, 227 – 235. [PubMed]
  54. Panksepp J. (1998). Gydomoji neurologija. Niujorkas, „Oxford University Press“.
  55. Paus T., Keshavan M, Giedd JN (2008). Kodėl paauglystėje atsiranda tiek daug psichikos sutrikimų? Nat. Neurosci. 9, 947 – 957. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  56. Rutter M., Graham P., Chadwick O., Yule W. (1976). Paauglių neramumai: faktas ar fantastika? J. Child Psychol. Psichiatrija 17, 35 – 56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  57. Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002). Funkciniai neuroanatominiai skirtumai tarp suaugusiųjų ir mokyklinio amžiaus vaikų tvarkant atskirus žodžius. Mokslas 296, 1476 – 1479.10.1126 / science.1069464 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  58. Schultz W. (1998). Nuspėjamasis dopamino neuronų atlygio signalas. J. Neurophysiol. 80, 1 – 27. [PubMed]
  59. Seeman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Bergeron C., Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P., Jellinger K., Watanabe S., Tourtellotte WW (1987). Žmogaus smegenų dopamino receptoriai vaikams ir senyviems žmonėms. Synapse 1, 399 – 404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  60. Shaw P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Greenstein D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008). Žmogaus smegenų žievės neurologinės plėtros trajektorijos. J. Neurosci. 28, 3586 – 3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009). Pokyčių laikas: elgesio ir nervų koreliacijos paauglių jautrumui apetitiniams ir aversiniams aplinkos ženklams. Brain Cogn. [Epub prieš spausdinimą]. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW (2003). Žmogaus gyvenimo laikotarpio žievės pokyčių nustatymas. Nat. Neurosci. 6, 309 – 315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  63. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999). In vivo požymiai, susiję su smegenų brendimu smegenų ir striatų regionuose. Nat. Neurosci. 2, 859 – 861.10.1038 / 13154 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  64. Spear LP (2000). Paauglių smegenų ir su amžiumi susijusios elgesio apraiškos. Neurosci. Biobehav. 24, 417 – 463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  65. Stamford JA (1989). Žiurkių nigrostriali dopamino sistemos tyrimas ir senėjimas buvo tiriamas su greita cikline voltammetrija. J. Neurochem. 52, 1582 – 1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  66. Steinberg L. (2004). Rizikos priėmimas paauglystėje: kokie pokyčiai ir kodėl? Ann. NY Acad. Sci. 1021, 51 – 58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  67. Steinberg L. (2005). Socialinės neurologijos perspektyva dėl paauglių rizikos prisiėmimo. Dev. 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  68. Steinberg L. (2008). Socialinės neurologijos perspektyva dėl paauglių rizikos prisiėmimo. Dev. Rev 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1998). Dopamino D4 tipo receptorių postnatalinis vystymasis žiurkių pirmtakų regionuose: palyginimas su panašiais į D2 receptoriais. Dev. Brain Res. 110, 227 – 233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1999). Dopamino D1 tipo receptorių postnatalinis vystymasis žiurkių žievės ir striatolimbinių smegenų regionuose: autoradiografinis tyrimas. Dev. Neurosci. 21, 43 – 49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  71. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC, Jr. (1995). Įrodymai dopamino receptorių genėjimui tarp paauglystės ir suaugusiojo amžiaus striatume, bet ne branduolių accumbens. Dev. Brain Res. 89, 167 – 172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993). Ūminio nigrostrialios ir mezokortikolimbinės sistemos reakcijos į haloperidolį skirtumai. Neuropsichofarmakologija 9, 147 – 156. [PubMed]
  73. Thomason ME, Burrows BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005). Kvėpavimo ūkis atskleidžia fMRI BOLD signalo skirtumus vaikams ir suaugusiems. Neurimage 25, 824 – 837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel C., Poldrack RA (2007). Pavojingų sprendimų priėmimo metu atsiradusių nuostolių nenoras. Mokslas 315, 515 – 518.10.1126 / science.1134239 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  75. van de Moortele PF, Pfeuffer J., Glover GH, Ugurbil K., Hu X. (2002). Kvėpavimo sukeliami B0 svyravimai ir jų erdvinis pasiskirstymas žmogaus smegenyse 7 Tesla. Magn. Reson. Med. 47, 888 – 895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  76. van Leijenhorst L., Zanolie K., van Meel CS, Westenberg P. M, Rombouts S. A, Crone EA (2009). Kas motyvuoja paauglį? Smegenų regionai, skatinantys jautrumą atlyginimams paauglystėje. Cereb. Cortex [Epub prieš spausdinimą]. [PubMed]
  77. Watson D., Clark L. (1984). Neigiamas įtaka: pasiryžimas patirti aversines emocines būsenas. Psychol. Bull. 96, 465 – 490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  78. Willis TA, Vacarro D., McNamara G. (1994). Naujumo ieškojimas, rizikos prisiėmimas ir su juo susijusios konstrukcijos kaip piktnaudžiavimo narkotikais prognozės: Clonigerio teorijos taikymas. J. Subst. Piktnaudžiavimas 6, 1-20.10.1016-0899 3289 / S94-90039 (6) XNUMX-XNUMX [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]