Paauglių smegenų stabdymas ir pagreitinimas (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Casey B, Jones RM, Somerville LH.

Šaltinis

Sacklerio vystymosi psichobiologijos institutas Weill Cornell Medical College, Niujorkas, NY JAV.

Abstraktus

Paauglystė yra vystymosi laikotarpis, dažnai apibūdinamas kaip impulsyvių ir rizikingų pasirinkimų laikas, dėl kurio padidėja netyčinių sužalojimų ir smurto, piktnaudžiavimo alkoholiu ir narkotikų vartojimas, nenumatytas nėštumas ir lytiniu keliu plintančios ligos. Tradiciniai neurobiologiniai ir kognityviniai tokio suboptimalaus pasirinkimo ir veiksmo paaiškinimai neatitiko netiesinių elgesio pokyčių, pastebėtų paauglystėje, palyginti su vaikyste ir suaugusiaisiais. Ši apžvalga suteikia biologiškai patikimą šių netiesinių elgsenos pokyčių mechanizmų konceptualizaciją, kaip pusiausvyrą tarp padidėjusio jautrumo motyvaciniams ženklams ir nesubrendusiam pažinimo valdymui. Naujausi žmogaus vaizdavimo ir bandymai su gyvūnais yra biologinis šio požiūrio pagrindas, kuris rodo skirtingą subkortikinių limbinių sistemų vystymąsi, palyginti su viršaus į apačią kontroliuojančiomis sistemomis paauglystės metu, palyginti su vaikyste ir suaugusiaisiais. Šiame darbe pabrėžiama, kaip svarbu išnagrinėti perėjimus į paauglystę ir iš jos, ir pabrėžiamas naujų mokslinių tyrimų galimybių paauglys smegenys plėtra.

Raktiniai žodžiai: Paauglystė, smegenys, vystymasis, fMRI, rizika, paskata, pažinimo kontrolė, ryšys

Įvadas

Paauglystė apibūdinama kaip laikas, kai mes elgiamės impulsyviau, nesvarstome ilgalaikių pasekmių ir įsitraukiame į rizikingesnį elgesį nei mes, kaip suaugusieji (Gardner & Steinberg, 2005 m; Scott, 1992; Steinberg ir kt., 2008). Šis polinkis į riziką atsispindi dėl didesnių nelaimingų atsitikimų, savižudybių, nesaugių seksualinių veiksmų ir nusikalstamos veiklos atvejų (Scott, 1992). Penkiolikos metų ir jaunesni jaunuoliai elgiasi impulsyviau nei vyresni paaugliai, tačiau net šešiolikos ir septyniolikmečių jaunuoliai nesuteikia suaugusiųjų savikontrolės lygių (Feld, 2008).

Per pastarąjį dešimtmetį buvo paskelbta keletas kognityvinių ir neurobiologinių hipotezių, kodėl paaugliai užsiima impulsyviais ir rizikingais veiksmais. Tradicinės paauglystės ataskaitos rodo, kad tai yra vystymosi laikotarpis, susijęs su laipsniškai didėjančiu pažinimo kontrolės pajėgumų efektyvumu. Šis pažinimo kontrolės efektyvumas yra apibūdinamas kaip priklausomas nuo prefronto žievės brandinimo, kaip matyti iš vaizdavimo (Galvanas ir kt., 2006; Gogtay ir kt., 2004; Hare ir kt., 2008; Sowell ir kt., 2003) ir post mortem tyrimai (\ tBourgeois, Goldman-Rakic ​​ir Rakic, 1994 m; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) rodantis nuolatinį šio regiono struktūrinį ir funkcinį vystymąsi iki pat jaunimo.

Bendras pagerintos pažinimo kontrolės modelis su prefrono žievės brandinimu (Crone & van der Molen, 2007 m) siūlo linijinį vystymosi augimą nuo vaikystės iki pilnametystės. Jei pažinimo kontrolė ir nesubrendusio prefrono žievė buvo vien tik suboptimalaus pasirinkimo elgesio pagrindas, tada vaikai turėtų atrodyti labai panašūs ar greičiausiai blogesni nei paaugliai, atsižvelgiant į jų mažiau išsivysčiusias prefroninės žievės ir pažinimo gebėjimus (Casey, Getz ir Galvan, 2008 m). Tačiau paauglystėje pastebėti suboptimalūs pasirinkimai ir veiksmai rodo vystymosi raidą (Windle ir kt., 2008), kuris yra unikalus nei vaikystės, nei suaugusiųjų, kaip rodo Nacionalinis sveikatos statistikos centras apie paauglių elgesį ir mirtingumą (Eaton ir kt., 2008).

Šioje apžvalgoje aptariamas pagrindinis klausimas, kaip smegenys paauglystės metu keičiasi būdais, kurie gali paaiškinti rizikingo elgesio pokyčius. Apibūdiname testuojamą neurobiologinį modelį, kuris pabrėžia dinaminę sąveiką tarp subkortikinių ir kortikinių smegenų regionų ir spekuliuoja šių sistemų atsiradimą evoliucinėje perspektyvoje. Mes pateikiame įrodymus iš elgsenos ir žmogaus smegenų vaizdavimo tyrimų, kad paremtume šį modelį vykdant veiksmus motyvaciniame kontekste (Cauffman ir kt., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening ir Weber, 2009 m; Galvanas, Kiškis, Vossas, Gloveris ir Casey, 2007 m; Galvanas ir kt., 2006) ir išsiaiškinti, kodėl kai kurie paaugliai gali turėti didesnę riziką nei kiti, kad jie priimtų optimalius sprendimus, dėl kurių prastesni ilgalaikiai rezultatai (Galvanas ir kt., 2007; Hare ir kt., 2008).

Eiti į:

Neurobiologinis paauglystės modelis

Tikslus kognityvinių ir neurobiologinių pokyčių konceptualizavimas paauglystės metu turi būti laikomas paauglystės laikotarpiu kaip pereinamasis vystymosi laikotarpis (Spear, 2000), o ne vienu momentiniu vaizdu. Kitaip tariant, norint suprasti šį vystymosi laikotarpį, būtina apibūdinti perėjimą į paauglystę ir iš jos, kad būtų galima atskirti šio vystymosi laikotarpio atskirus požymius (Casey, Galvan ir Hare, 2005 m; Casey, Tottenham, Liston ir Durston, 2005 m). Kognityvinių procesų vystymosi trajektorijų nustatymas yra būtinas, norint apibūdinti šiuos perėjimus ir suvaržyti apie elgesio pokyčius per šį laikotarpį.

Mes sukūrėme testuojamą neurobiologinį paauglių vystymosi modelį, kuris remiasi graužikų modeliais (Brenhouse, Sonntagas ir Andersenas, 2008 m; Laviola, Adriani, Terranova ir Gerra, 1999 m; Spear, 2000) ir naujausi paauglystės vaizdavimo tyrimai (Ernst et al., 2005; Galvanas ir kt., 2007; Galvanas ir kt., 2006; Hare ir kt., 2008; Somerville, Hare ir Casey spaudoje; Van Leijenhorst, Moor ir kt., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie ir kt., 2010). 1 pav vaizduoja šį modelį. Šis paauglystės apibūdinimas viršija išskirtinį rizikingo elgesio susiejimą su prefrontalinės žievės nesubrendimu. Atvirkščiai, siūlomas neurobiologinis modelis parodo, kaip subkortikiniai ir žieviniai viršaus į apačią kontroliuojami regionai turi būti vertinami kartu. Karikatūra iliustruoja skirtingas šių sistemų vystymosi trajektorijas, kai subkortikinės sistemos, tokios kaip ventralinė striatum, vystosi anksčiau nei prefrontaliniai kontroliniai regionai. Pagal šį modelį individas yra labiau vertinamas funkciniu požiūriu subrendusių subkortikinių regionų metu paauglystės metu (ty subkortikinio disbalanso santykis su prefrontaliniu žievės kontrole), palyginti su vaikais, kuriems šios sistemos (ty subkortikinės ir prefroninės) vis dar vystosi, palyginti su suaugusiais, kuriems šios sistemos yra visiškai subrendusios.

1 pav

Neurobiologinis modelis, vaizduojantis vėlesnį viršaus žemyn prefrontalinių regionų vystymąsi, palyginti su subkortikiniais regionais, susijusiais su troškimu ir baime. Siūloma, kad šių sistemų vystymosi pusiausvyra yra rizikingo pasirinkimo elgesio paaugliams pagrindas ...

Ši perspektyva suteikia pagrindą netiesiniams pavojaus elgesio pokyčiams vystymosi procese, nes ankstesnės subkortikinės sistemos subrendusios, palyginti su mažiau subrendusiais viršaus žemyn prefrono kontrolės sistemomis. Su plėtra ir patirtimi, funkcinis ryšys tarp šių regionų suteikia mechanizmą, kaip valdyti šią grandinę (Hare ir kt., 2008). Be to, modelis suderina riziką keliančio elgesio sveikatos statistikos prieštaravimą paauglystės metu, o sumanus Reyna ir Farley (2006) stebėjimas, kad paaugliai gali racionaliai priimti sprendimus ir suprasti elgesio riziką. Tačiau emociškai svarbiose situacijose subkortinės sistemos laimės (akceleratorių) per valdymo sistemas (stabdžius), atsižvelgiant į jų brandumą, palyginti su prefrontalinės kontrolės sistema.

Šis modelis atitinka paauglių vystymosi modelius (Ernstas, pušis ir Hardinas, 2006 m; Ernstas, Romeo ir Andersenas, 2009 m; „Geier & Luna“, 2009 m; Nelsonas, Leibenluft, McClure ir Pine, 2005 m; Steinberg, 2008; Steinberg ir kt., 2009), kurie rodo skirtingą subkortikinių ir žievinių regionų vystymąsi. Pavyzdžiui, triadinis modelis, kurį pasiūlė Ernstas ir kolegos (Ernst et al., 2006) apibūdina motyvuotą elgesį, turintį tris skirtingas neuronų grandines (požiūrį, vengimą ir reguliavimą). Taikymo sistema yra susijusi su atlygio elgesiu ir yra didžiąja dalimi kontroliuojama ventraliniu striatumu. Vengimo sistema yra susijusi su vengimo elgesiu ir daugiausia kontroliuojama amygdala. Galiausiai, reguliavimo sistema subalansuoja požiūrio ir vengimo sistemas, ir ją iš esmės kontroliuoja prefrontalinė žievė. Atitinkamai, padidėjęs rizikingas elgesys paauglystėje yra dėl didesnės požiūrio sistemos įtakos ir silpnesnės reguliavimo sistemos įtakos.

Mūsų modelis skiriasi nuo kitų, nes jis grindžiamas empiriniais įrodymais apie smegenų pokyčius ne tik pereinant nuo paauglystės iki pilnametystės, bet ir perėjimą į paauglystę nuo vaikystės. Be to, mes nesiūlome, kad striatumas ir amygdala būtų būdingi požiūriui ir vengiamam elgesiui, atsižvelgiant į naujausius tyrimus, rodančius šių struktūrų nepriklausomumą nuo valentijos (Levita ir kt., 2009), bet yra tai, kad jos yra sistemos, svarbios nustatant motyvaciškai ir emociškai svarbius ženklus aplinkoje, kuri gali pakenkti elgesiui. Šis jautrumas apetitiniams ir emociniams ženklams paauglystės metu buvo aprašytas įvairiose rūšyse (žr Spear, 2009) ir čia peržiūrima.

Eiti į:

Lyginamosios ir evoliucinės paauglystės perspektyvos

Klausimas, kuris kyla iš pusiausvyros smegenų vystymosi modelio, yra tas, kodėl smegenys gali būti programuojami taip, kad jie galėtų vystytis. Šis klausimas gali būti sprendžiamas žengiant žingsnį atgal ir atsižvelgiant į paauglystės apibrėžimą kaip pereinamąjį laikotarpį tarp vaikystės ir suaugusiųjų. Paauglystė reiškia paauglystės pradžią su seksualinio brendimo pradžia (Graberis ir Brooksas-Gunnas, 1998 m) ir gali būti apibrėžti biologiniais žymenimis. Paauglystę galima apibūdinti kaip laipsnišką perėjimą į suaugusiųjų amžių, kai jis yra miglotas ontogenetinis laikas (Spear, 2000, p.419). Išsamios diskusijos apie pubertacinių hormonų poveikį smegenims ir elgesiui yra už šio dokumento ribų; pamatyti („Forbes & Dahl“, 2010 m; Romeo, 2003) dėl išsamaus šios srities apžvalgos.

Evoliuciškai kalbant, paauglystė yra nepriklausomybės nuo šeimos apsaugos laikotarpis, kuris tuo pat metu gali paversti asmenį kenkiančiu būdu (Kelley, Schochet ir Landry, 2004 m). Nepriklausomybės siekiantis elgesys pastebimas visose žinduolių rūšyse, padidėja bendraamžių nukreiptos socialinės sąveikos ir sustiprėja naujumo ieškojimas, kuris daro įtaką paauglių polinkiui į rizikingą elgesį (Ruda, 2004; Chassin ir kt., 2004; Collins & Laursen, 2004 m; Laviola ir kt., 1999). Šis rizikingas elgesys gali būti apibrėžiamas kaip biologiškai nukreipto disbalanso tarp padidėjusios naujovės ir pojūčių ieškojimo kartu su nesubrendusia „savireguliavimo kompetencija“ (Steinberg, 2004). Spekuliacija rodo, kad šis vystymosi modelis yra evoliucinis bruožas, nes asmeniui reikia elgtis su didelės rizikos elgesiu, kad paliktų saugią ir pažįstamą nišą, kad būtų galima rasti draugą ir sukurti (Spear, 2000). Taigi atrodo, kad rizika sutampa su laiku, kai hormonai verčia paauglius ieškoti seksualinių partnerių. Šiuolaikinėje visuomenėje - kai paauglystė gali trukti neribotą laiką - vaikai gyvena kartu su tėvais, turi finansinę priklausomybę ir renkasi poras vėliau gyvenime, šis elgesys gali būti mažiau prisitaikantis. Mūsų neurobiologinis modelis rodo, kad tai vyksta diferencijuojant subkortikinę ir žievinę sistemas. Empirinės elgsenos ir vaizdavimo duomenys yra peržiūrimi patvirtinant šį požiūrį.

Eiti į:

Paauglių elgesio raida

Svarbiausias elgsenos vystymosi komponentas yra gebėjimas slopinti netinkamus veiksmus tiksliniams tikslams, ypač turint įtikinamų paskatų. Šis gebėjimas paprastai vadinamas pažinimo kontrole (Casey, Galvan ir kt., 2005; Casey, Giedd ir Thomas, 2000 m; Casey, Thomas ir kt., 2000). Apžvelgiame klasikinę kognityvinę raidą literatūroje, atsižvelgiant į pokyčius, susijusius su pažintiniais procesais, kuriems taikoma kortikacija, su amžiumi ir pateikiame elgesio ir neuroanatominius įrodymus, kad jie skiriasi nuo rizikingo elgesio.

Keletas klasikinių vystymosi tyrimų parodė, kad pažinimo kontrolė vystosi per vaikystę ir paauglystę (Byla, 1972; Flavell, Paplūdimys ir Chinksy, 1966 m; Keating & Bobbitt, 1978 m; Pascual-Leone, 1970). Keletas teoretikų teigė, kad šis vystymasis kyla dėl padidėjusio perdirbimo greičio ir efektyvumo (pvz.,Bjorklund, 1985, 1987; Byla, 1972)), tačiau kiti nurodė, kad „slopinantys“ procesai yra pagrindinis veiksnys (Harnishfeger & Bjorklund, 1993 m). Remiantis šia ataskaita, neoptimalūs pasirinkimai vaikystėje atsiranda dėl didesnio jautrumo konkuruojančių šaltinių trikdžiams, kurie turi būti slopinami (pvz.,Brainerd & Reyna, 1993 m; Casey, Thomas, Davidson, Kunz ir Franzen, 2002 m; Dempster, 1993; Deimantas, 1985; „Munakata & Yerys“, 2001 m). Todėl optimaliam sprendimų priėmimui reikia kontroliuoti impulsus (Mischel, Shoda ir Rodriguez, 1989 m) ir šis sugebėjimas linijiniu būdu išgyvena vaikystę ir paauglystę (Eigsti ir kt., 2006).

Priešingai, rizika arba atlygis, ieškantis elgesio, pamažu didėja paauglystėje ir tada mažėja suaugusiųjų amžiuje (Eaton ir kt., 2008; Windle ir kt., 2008) ir yra susiję su brendimo brandinimu (Dahl, 2004; Martin, et al., 2001). Neseniai atliktas tyrimas Steinberg et al. (2008) apibūdino impulso / pažinimo kontrolės konstrukciją nuo pojūčių ieškojimo elgesio, kuris apibrėžiamas kaip noras ieškoti naujų patirčių ir rizikuoti siekiant jų pasiekti. Jie išbandė asmenis tarp 10 ir 30 amžiaus ir parodė, kad pojūčių ieškojimo skirtumai su amžiumi buvo kreivio formos, o pojūtis siekė didinti tarp 10 ir 15 metų ir po to sumažėjo arba išliko stabili. Priešingai, amžiaus skirtumai impulsyvumo atžvilgiu buvo linijiniai, mažėjant impulsyvumui su amžiumi.

Šie rezultatai rodo, kad abi konstrukcijos yra skirtingos vystymosi trajektorijos. Konkrečiai, impulsyvumas su amžiumi mažėja vaikystėje ir paauglystėje (Casey, Galvan ir kt., 2005; Casey, Thomas ir kt., 2002; Galvanas ir kt., 2007), nors yra tam tikro laipsnio, kuriuo konkretus asmuo yra impulsyvus, ar ne, nepriklausomai nuo amžiaus (Eigsti ir kt., 2006). Priešingai nei impulso / pažinimo kontrolė, atrodo, kad pojūčių ieškojimas / rizikavimas rodo kreivinį modelį, didėjant paauglystei, palyginti su vaikyste ir suaugusiaisiais (Cauffman ir kt., 2010; Figner ir kt., 2009; Galvanas ir kt., 2007). Kaip bus išnagrinėta tolesniuose skyriuose, šie rezultatai rodo, kad rizikingo elgesio konstrukcijai yra atskira nervų sistema, atskirta nuo nervų sistemos, skirtos impulsų valdymui, o ankstesnė rizika keliantis elgesys yra susijęs su užsitęsusiu impulsų kontrolės vystymu (Galvanas ir kt., 2007; Steinberg ir kt., 2008).

Eiti į:

Paauglių smegenų vystymasis

Neseniai atlikti tyrimai dėl paauglių smegenų vystymosi buvo pagrįsti neuromedicininių metodikų pažanga, kurią galima lengvai naudoti su besivystančiomis žmonių grupėmis. Šie metodai remiasi magnetinio rezonanso (MRT) metodais ir apima: struktūrinį MRT, kuris naudojamas matuoti konstrukcijų dydį ir formą; funkcinis MRT (fMRI), naudojamas smegenų veiklos modeliams matuoti; ir difuzijos tenzoriaus vaizdavimas (DTI), naudojamas indeksuoti baltos medžiagos pluošto jungčių ryšį. Mūsų vystymosi modelio konkurencijos tarp kortikos ir subkortikinių regionų įrodymus patvirtina nesubrendęs struktūrinis ir funkcinis ryšys, išmatuotas pagal DTI ir fMRI.

Žmogaus smegenų vystymosi MRT tyrimai

Keletas tyrimų naudojo struktūrinį MRT, kad būtų galima nustatyti anatominę normalaus smegenų vystymosi eigą (žr.Casey, Tottenham ir kt., 2005)). Nors bendras smegenų dydis yra maždaug 90% nuo jo suaugusio amžiaus šešerių metų amžiaus, pilkosios ir baltos medžiagos smegenų sudedamosios dalys vis dar pamažu keičiasi per paauglystę. Duomenys iš paskutinių išilginių MRT tyrimų rodo, kad pilkosios medžiagos tūris turi apverstą U formos modelį, su didesniu regioniniu skirtumu nei balta medžiaga.Giedd, 2004; Gogtay ir kt., 2004; Sowell ir kt., 2003; Sowell, Thompson ir Toga, 2004 m). Apskritai, regionai, kuriuose yra pirminių funkcijų, pvz., Variklio ir jutimo sistemos, anksti subrendo; aukštesnės kategorijos asociacijos sritys, kurios integruoja šias pirmines funkcijas, vėliau subrendusios (Gogtay ir kt., 2004; Sowell ir kt., 2004). Pavyzdžiui, tyrimai, naudojantys MRI pagrįstas priemones, rodo, kad žievės pilkosios medžiagos praradimas įvyksta anksčiausiai pirminėse jutiklių zonose ir vėliausiai dorsolaterinės prefroninės ir šoninės laikinės žievės (Gogtay ir kt., 2004). Šis modelis atitinka nežmogiškuosius primatus ir žmogaus postmorteminius tyrimus, rodančius, kad prefrontalinė žievė yra vienas iš paskutinių smegenų sričių, į kuriuos reikia suburti (Bourgeois ir kt., 1994; Huttenlocher, 1979), o anksčiau subkortikiniai ir sensoriniai regionai vystosi. Skirtingai nuo pilkosios medžiagos, baltos medžiagos tūris didėja maždaug linijiniu būdu, didėjant vystymuisi iki pat suaugusio amžiaus (Gogtay ir kt., 2004). Šie pokyčiai, matyt, atspindi nuolatinę axonizaciją oligodendrocitais, stiprinančiais neuronų laidumą ir atitinkamų jungčių perdavimą.

Nors tiriant struktūrinius pokyčius mažiau dėmesio skiriama subkortikliniams regionams, kai kurie didžiausi pokyčiai smegenyse per vystymąsi yra matomi bazinių ganglių, tokių kaip striatumas, dalyse (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan ir Toga, 1999 m), ypač vyrams (Giedd ir kt., 1996). Šie pokyčiai struktūriniuose tūriuose baziniuose gangliuose ir prefrontaliniuose regionuose rodo, kad žievės ryšiai tampa labiau rafinuoti, atsižvelgiant į neuroninio vystymosi procesus (pvz., Dendritų arborizaciją, ląstelių mirtį, sinaptinį genėjimą, mielinizaciją), kurie vyksta vaikystėje ir paauglystėje (Huttenlocher, 1979). Šie procesai leidžia sureguliuoti ir stiprinti prefrontalinių ir subkortikinių regionų ryšius su mokymu, kuris gali sutapti su didesne pažinimo kontrole (pvz., Prefrontalinio valdymo regionų signalizavimas elgesio reguliavimui).Casey, Amso ir Davidson, 2006 m; Casey & Durston, 2006 m).

Neaišku, kaip struktūriniai pokyčiai susiję su elgesio pokyčiais. Keletas tyrimų parodė netiesioginius ryšius tarp MRI pagrįsto tūrinio pokyčio ir pažinimo funkcijos, naudojant neuropsichologines priemones (pvz.,Casey, Castellanos ir kt., 1997; Sowell ir kt., 2003)). Konkrečiai, buvo pranešta apie ryšius tarp MRI pagrįstų prefrontalinių žievės ir bazinių ganglijų regioninių kiekių ir kognityvinės kontrolės priemonių (ty gebėjimo nepaisyti netinkamo pasirinkimo / veiksmo kito naudai).Casey, Castellanos ir kt., 1997) (Casey, Trainor ir kt., 1997)). Šie rezultatai rodo, kad kognityviniai pokyčiai atsispindi struktūriniuose smegenų pokyčiuose ir pabrėžia subkortikinio (striatumo) bei žievės (pvz., Prefrontalinės žievės) vystymosi svarbą.

Žmogaus smegenų vystymosi tyrimai

Apžvelgti MRI pagrįsti morfometrijos tyrimai rodo, kad žievės ryšiai derinami su sinapso perteklių panaikinimu ir atitinkamų ryšių su vystymusi ir patirtimi stiprinimu. Naujausi MRI technologijos, kaip antai DTI, pažanga suteikia galimybę ištirti konkrečių baltųjų medžiagų linijų vystymąsi ir jų ryšį su elgesiu. Viename tyrime pažinimo kontrolė buvo teigiamai koreliuojama su prefrontalinio-parietinio pluošto traktais (Nagy, Westerbergas ir Klingbergas, 2004 m), atitinkantis funkcinius neuromizavimo tyrimus, rodančius skirtingą šių regionų įdarbinimą vaikams, palyginti su \ tKlingbergas, Forssbergas ir Westerbergas, 2002 m).

Naudojant panašų metodą, Listonas ir kolegos (2006) išnagrinėjo baltųjų medžiagų koncentracijų stiprumą frontostriatrijos grandinėse, kurios ir toliau vystosi per vaikystę iki suaugusio amžiaus. Frontostrialios skaidulos buvo apibrėžtos susiejant dvi dominančias sritis striatum ir ventralinėje prefronto žievėje, nustatytą fMRI tyrime, naudojant tą pačią užduotį (Durston, Thomas, Worden, Yang ir Casey, 2002 m; Epšteinas ir kt., 2007). Per šiuos vystymosi DTI tyrimus pluošto trakto matavimai visoje smegenyse buvo susiję su vystymusi. Tačiau buvo specifiškumas, kai tam tikros pluošto linijos buvo susijusios su pažinimo kontrole (Casey ir kt., 2007; Liston ir kt., 2006) arba pažinimo gebėjimus (Nagy ir kt., 2004). Konkrečiai, frontostriatyvinio ryšio stiprumas teigiamai prognozuojamas impulsų kontrolės pajėgumas, matuojamas vykdant užduotį „go / nogo“ (Casey ir kt., 2007; Liston ir kt., 2006). Šie rezultatai rodo, kad svarbu išnagrinėti ne tik regioninius struktūrinius pokyčius, bet ir su grandine susijusius pokyčius, kai pateikiami teiginiai apie kognityvinio vystymosi neuronų substratų brandinimą.

Funkciniai elgesio ir smegenų vystymosi MRT tyrimai

Nors struktūriniai pokyčiai, išmatuoti MRI ir DTI, buvo susiję su elgesio pokyčiais vystymosi metu, tiesioginis požiūris į struktūrinių funkcijų asociacijų tyrimą yra matuoti smegenų ir elgesio pokyčius vienu metu, kaip ir fMRI. Gebėjimas išmatuoti funkcinius pokyčius besivystančiose smegenyse su MRT turi didelį potencialą vystomojo mokslo srityje. Dabartinio straipsnio kontekste fMRI suteikia galimybę apriboti paauglių sprendimų priėmimo interpretacijas. Kaip jau buvo minėta, manoma, kad prefrontalinės žievės vystymasis vaidina svarbų vaidmenį brandinant aukštesnius kognityvinius gebėjimus, tokius kaip sprendimų priėmimas ir į tikslą orientuotas pasirinkimo elgesys (Casey, Tottenham ir Fossella, 2002 m; Casey, Trainor ir kt., 1997). Šių gebėjimų neurobiologiniam pagrindui įvertinti kartu su fMRI buvo panaudota daug paradigmų. Šios paradigmos apima „go / nogo“, (dalyviai turi reaguoti į vieną stimulą, bet slopinti atsakymus į antrąjį stimulą). (Dalyviai pasirenka tikslą, kurį supa simboliai, kurie yra suderinami arba nesuderinami su taikiniu), sustojimo signalas (dalyviai atsako) kuo greičiau į stimulą, bet turi sustabdyti šį atsaką, kai jie gauna stabdymo signalą, pvz., klausos toną), ir antisakadines užduotis (dalyviai turi užkirsti kelią refleksyviems akių judesiams žvelgti į priešingą kryptį).Bunge, Dudukovičius, Thomasonas, Vaidya ir Gabrieli, 2002 m; Casey, Giedd ir kt., 2000; Casey, Trainor ir kt., 1997; Durston ir kt., 2003; Luna ir kt., 2001). Šie tyrimai parodė, kad, vykdydami šias užduotis, vaikai įdarbina atskirus, bet dažnai didesnius, labiau išsklaidytus prefrontalinius regionus nei suaugusieji. Aktyvumo modelis smegenų regionuose, svarbiausias užduočių vykdymui (ty, kuris koreliuoja su pažintiniu veikimu), tampa vis labiau orientuotas arba suderintas su amžiumi; o regionai, nesusiję su užduoties atlikimu, mažina aktyvumą su amžiumi. Šis modelis pastebėtas abiejuose skerspjūviuose (Brownas ir kt., 2005) ir išilginių tyrimų (Durston ir kt., 2006) ir per įvairias paradigmas.

Nors neurologinio vaizdo tyrimai negali galutinai apibūdinti tokių vystymosi pokyčių mechanizmo (pvz., Dendritinės arborizacijos, sinaptinės genėjimo), rezultatai atspindi vystymąsi ir tobulinimą, prognozes į ir iš aktyvuotų smegenų regionų su brandinimu. Be to, išvados rodo, kad šie neuroanatominiai pokyčiai atsiranda per ilgą laiką (Brownas ir kt., 2005; Bunge ir kt., 2002; Casey, Thomas ir kt., 2002; Casey, Trainor ir kt., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken ir Bunge, 2006 m; Luna ir kt., 2001; Moses ir kt., 2002; Schlaggar ir kt., 2002; Tamm, Menon & Reiss, 2002 m; Thomas, et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Gėlės, Zeffiro ir Edenas, 2003 m).

Kaip ši metodika informuoja mus apie tai, ar paauglių sprendimai iš tikrųjų yra impulsyvūs ar yra rizikingi? Impulsų kontrolė, išmatuota tokiomis užduotimis kaip „go / nogo“ užduotis, rodo linijinį vystymosi modelį vaikystėje ir paauglystėje, kaip aprašyta aukščiau. Vis dėlto neseniai atlikus neurologinio tyrimo tyrimus buvo nagrinėjamas su apdovanojimais susijęs apdorojimas, susijęs su rizikos prisiėmimu paaugliams (Bjork ir kt., 2004; Ernst et al., 2005; Galvanas ir kt., 2005; May ir kt., 2004; Van Leijenhorst, Moor ir kt., 2010). Šie tyrimai pirmiausia buvo skirti ventralinio striatumo regionui, regionui, susijusiam su mokymusi ir prognozavimo rezultatais.

Eiti į:

Jautrumas paauglių paaugliams

Mūsų neurobiologinis modelis leidžia manyti, kad padidėjusio reagavimo į motyvacinius užuominas ir nesubrendusios elgsenos kontrolės derinys gali pakreipti paauglius ieškoti neatidėliotino, o ne ilgalaikio pelno. Stebint subkortikinį (pvz., Ventralinį striatumą) ir žievės (pvz., Prefrontalinį) vystymąsi per vaikystę, atsiranda apribojimų, ar paauglystėje pranešti pokyčiai būdingi šiam vystymosi laikotarpiui, ar atspindi brandinimą, kuris nuolat kinta šiek tiek linijiniu modeliu nuo vaikystės iki pilnametystės.

Keletas grupių parodė, kad paaugliams pasireiškia padidėjęs ventralinio striatumo aktyvumas, numatant ir (arba) gaunant atlygį, palyginti su suaugusiais (Ernst et al., 2005; Galvanas ir kt., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova ir Luna, 2009 m; Van Leijenhorst, Zanolie ir kt., 2010), sujungtas su mažiau aktyvavimu prefrontalinėje žievėje, palyginti su suaugusiais. Viename iš pirmųjų tyrimų, skirtų išsiaiškinti šį atsaką visame vaikystės amžiuje iki pilnametystės, Galvanas ir jo kolegos išnagrinėjo elgesio ir nervų atsakus, kad atlygintų manipuliacijas 6 į 29 metų. Jie sutelkė dėmesį į smegenų grandines, susijusias su mokymusi ir elgesiu, susijusiu su gyvūnais, atliekant tyrimus su gyvūnais (Hikosaka ir Watanabe, 2000 m; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge ir Zhuang, 2003 m; Schultz, 2006), suaugusių žmonių atvaizdavimo tyrimai (pvz.,Knutsonas, Adamsas, Fongas ir Hommeris, 2001 m; O'Doherty, Kringelbachas, Rollsas, Hornakas ir Andrewsas, 2001 m; Zald et al., 2004)) ir priklausomybės studijose (Hymanas ir Malenka, 2001 m; Volkow & Li, 2004 m). Remiantis graužikų modeliais (Laviola ir kt., 1999; Spear, 2000) ir ankstesni vaizdavimo darbai (Ernst et al., 2005), jie hipotezė, kad, palyginti su vaikais ir suaugusiais, paaugliai parodytų pernelyg intensyvų ventralinės striatos aktyvavimą kartu su mažiau subrendusių pirmtako kontrolinių regionų įdarbinimu. Jų rezultatai patvirtino šią hipotezę, rodančią, kad smegenų veiklos erdvinis mastas paaugliams ventralinėje stiatumoje buvo panašus į suaugusiųjų, o aktyvumo lygis prefrontaliniuose regionuose buvo panašesnis į vaikus. Šių dviejų regionų aktyvumo mastas buvo susijęs su padidėjusiu ventralinės striatos aktyvumo lygiu paaugliams, lyginant su vaikais ir suaugusiais, kurie, kaip manoma, atsiranda dėl kortikosterapijos vystymosi disbalanso (žr. 2 pav). Naujausi darbai, rodantys uždelstą funkcinį ryšį tarp prefrontalinių ir subkortikinių regionų paauglystėje, palyginti su suaugusiais, suteikia mechanizmą, leidžiantį nepakankamai kontroliuoti regionus, susijusius su motyvacinių ženklų apdorojimu (Hare ir kt., 2008).

2 pav

Aktyvumas ventralinėje stiatumoje iki numatomo atlygio kaip amžiaus funkcija kiekvienam individui, rodantis padidėjusį aktyvumą tarp maždaug 13 ir 18 metų (pritaikytas nuo Galvanas ir kt., 2006; 2007).

Šie duomenys iš dalies atitinka graužikų modelius (Laviola, Macri, Morley-Fletcher ir Adriani, 2003 m) ir ankstesni vaizdavimo tyrimai (\ tErnst et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor ir kt., 2010), rodantis padidėjusį ventralinį striatų aktyvumą ir atlygį už paauglystę. Palyginti su vaikais ir suaugusiais, paaugliams pasireiškė pernelyg didelis skrandžio striatalo atsakas į atlygį. Tačiau tiek vaikams, tiek paaugliams pasireiškė mažiau subrendusio atsako prefrontalinės kontrolės regionuose nei suaugusieji. Šie rezultatai rodo, kad šiems regionams skirtingos vystymosi trajektorijos gali sustiprinti ventralinį striatų aktyvumą, palyginti su vaikais ar suaugusiais, o tai savo ruožtu gali būti susiję su padidėjusiais rizikingais sprendimais, pastebėtais per šį vystymosi laikotarpį (Figner ir kt., 2009). Svarbu pažymėti, kad nors kelios laboratorijos (Ernst et al., 2005; Galvanas ir kt., 2006; Geier ir kt., 2009; Somerville ir kt., Spaudoje; Van Leijenhorst, Moor ir kt., 2010) parodė, kad paaugliams šis padidėjęs ventralinės striatos atsakas, viena laboratorija nesilaikė šio atsako (Bjork ir kt., 2004; Bjorkas, Smithas, Chenas ir Hommeris, 2010 m) Ateityje bus reikalingi tyrimai, siekiant išsiaiškinti konkrečias sąlygas, kuriomis šis smegenų veiklos modelis yra arba yra nesilaikomas.

Buvo pranešta apie diferencinį prefrontalinių ir subortikalų regionų įdarbinimą daugelyje vystymosi fMRI tyrimų (Casey, Thomas ir kt., 2002; Geier ir kt., 2009; Luna ir kt., 2001; Monk et al., 2003; Thomas, et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie ir kt., 2010). Paprastai šios išvados buvo interpretuojamos nesubrendusių prefronų regionų, o ne prefrontalinės ir subkortinės regioninės plėtros pusiausvyros požiūriu. Atsižvelgiant į tai, kad prefrontaliniai regionai vadovaujasi tinkamais veiksmais įvairiuose kontekstuose (Miller & Cohen, 2001 m), nesubrendusi prefrontinė veikla gali trukdyti tinkamai įvertinti būsimus rezultatus ir rizikingų pasirinkimų vertinimą, todėl gali būti mažiau įtakinga atlygio vertinimui nei ventralinė striatum. Šis modelis atitinka ankstesnius mokslinius tyrimus, rodančius padidėjusią subkortikalią, palyginti su žievės aktyvumu, kai sprendimai yra šališki dėl greito ilgalaikio pelno (McClure, Laibson, Loewenstein ir Cohen, 2004 m). Paauglystės laikotarpiu, palyginti su vaikyste ar suaugusiaisiais, nesubrendęs prefrontalinis žievės įsitraukimas gali neužtikrinti pakankamo iš viršaus į apačią kontroliuojamų aktyviai veikiančių atlygio apdorojimo regionų (pvz., Ventralinio striatumo), dėl kurio sumažėja prefrontalinių sistemų įtaka atraminio vertinimo stadijai.

Nors vystymosi metu buvo labai pranešta apie skirtingus kortikinių ir subkortinių regionų įdarbinimą, tik keli tyrimai parodė, kaip kognityvinės kontrolės ir atlygio sistemos sąveikauja. Neseniai atliktas (Geier ir kt., 2009) ištyrė šią sąveiką, naudodama antisakadinį uždavinį fMRI metu paaugliams ir suaugusiems. Jų išvados parodė, kad bandymuose, dėl kurių buvo pavogti pinigai, našumas buvo padidintas, o paaugliams pastebėtas didžiausias pagerėjimas (greitesnis ir tikslesnis atsakas). Šis pasirodymas buvo lyginamas su pernelyg intensyviu aktyvavimu ventralinėje striatume paaugliams po to, kai kitas tyrimas bus apdovanotas, kai jie ruošiasi antisakadui ir vėliau jį vykdys. Paaugliai taip pat parodė padidėjusį prefrontalinį aktyvumą regionuose, svarbiuose kontroliuojant akių judesius. Šie rezultatai rodo, kad šiuose kontrolės regionuose reguliuojamas atlygis.

„Geier“ tyrimas parodo, kaip apetitiniai ženklai gali palengvinti kognityvinį našumą paaugliams, tačiau didelio rizikos elgesio paauglystėje kasdieniame gyvenime rodo, kad apetitiniai ženklai gali pakenkti pažinimo sprendimams. Norėdami išbandyti šią hipotezę, Somerville ir kolegos (Somerville ir kt., Spaudoje) išbandė vaikus, paauglius ir suaugusiuosius, vykdydami užduotį „go / nogo“, kuria jie turėjo slopinti atsaką į apetitinį socialinį atspalvį. Ji parodė, kad paaugliams buvo sunkiau atsispirti apetitiniams socialiniams ženklams, lyginant su vaikais ir suaugusiais, kaip rodo daugiau klaidingų pavojaus signalų, nei šie. Šis elgesio veikimas buvo lygiagrečiai sustiprintas aktyvumas ventralinėje stiatumoje. Priešingai, aktyvinimas prefrontalinėje žievėje buvo siejamas su bendru tikslumu ir parodė linijinį aktyvumo sumažėjimą, pagerinant efektyvumą ir amžių. Funkcinio ryšio analizė nustatė, kad nugaros striatumas yra svarbiausias žievės ir subortikos signalų konvergencijos taškas. Šie tyrimai rodo, kad suaugusiųjų paauglių elgesio skirtumai priklauso nuo elgesio konteksto. Apetitiškai įkrautose situacijose subkortinės sistemos, susijusios su apetitinių ženklų aptikimu, laimės (akceleratoriaus) per žievės kontrolės sistemas (stabdžius), atsižvelgiant į skirtingą regioninę plėtrą. Tačiau situacijose, kai nėra apetitinių ar emocinių ženklų, žievės kontrolės sistemos nėra pažeistos, todėl paaugliams pasireiškia optimalus veikimas.

Eiti į:

Paauglystė ir individualūs skirtumai

Asmenys skiriasi savo gebėjimu valdyti impulsus ir rizikuoti, o tai reiškinys, kuris jau kurį laiką buvo pripažintas psichologijoje (Benthinas, slovėnas ir Seversonas, 1993 m). Todėl kai kurie paaugliai greičiau elgsis rizikingai ir labiau linkę į prastesnius rezultatus. Taigi individualaus kintamumo tyrimas gali padėti nustatyti galimus biologinės elgsenos žymenis, kad būtų galima nustatyti asmenis, kuriems paauglystės metu gali kilti didesnė rizika dėl prastų rezultatų.

Klasikinis individualių skirtumų, apie kuriuos pranešta šiuose gebėjimuose socialinėje, pažinimo ir vystymosi psichologijos literatūroje, pavyzdys yra džiaugsmo delsimas (Mischel ir kt., 1989). 3 dažniausiai įvertinamas 4 metų amžiaus vaikams. Vaikas paklausiamas, ar jie norėtų, kad vėliau būtų mažas atlygis (vienas marshmallow), arba didelis atlygis (du marshmallows). Tada vaikas sako, kad eksperimentuotojas išeis iš kambario, kad pasiruoštų būsimoms veikloms, ir paaiškina vaikui, kad jei ji pasiliks savo sėdynėje ir tuo metu nevalgo zefyro, tuomet ji gauna didelį atlygį abiem marshmallows. Jei vaikas neturi arba negali laukti, ji turėtų skambinti varpais, kad iškviestų eksperimentą ir taip gautų mažesnį atlygį. Akivaizdu, kad vaikas supranta užduotį, ji sėdi prie stalo su dviem apdovanojimais ir varpais. Trūkumai kambaryje sumažinami, be žaislų, knygų ar nuotraukų. Eksperimentas sugrįžta po 15 minučių arba po to, kai vaikas suskleidžia varpą, valgė atlygį ar parodė, kad yra nepageidaujamų požymių. Naudodamas šią paradigmą, Mischel parodė, kad vaikai paprastai elgiasi vienu iš dviejų būdų šiam uždaviniui: 1) jie skamba varpą beveik iš karto, kad pasiektų marshmallow, o tai reiškia, kad jie gauna tik vieną; 2) jie laukia ir optimizuoja savo pelną ir gauna abu marshmallows. Šis stebėjimas leidžia manyti, kad kai kurie asmenys yra geresni nei kiti, galintys kontroliuoti impulsus, turint omenyje labai svarbias paskatas, ir šis šališkumas gali būti nustatytas ankstyvoje vaikystėje (Mischel ir kt., 1989) ir atrodo, kad jie išlieka paauglystėje ir jaunystėje (Eigsti ir kt., 2006).

Kas gali paaiškinti individualius optimalaus pasirinkimo elgesio skirtumus? Kai kurie teoretikai teigė, kad dopaminerginė mesolimbinė grandinė, susijusi su atlygio apdorojimu, yra rizikingo elgesio pagrindas (Blum ir kt., 2000). Vystomieji tyrimai rodo, kad neurocheminiai įrodymai rodo, kad paauglių smegenų pusiausvyra tarp kortikos ir subortikos dopamino sistemų pradeda pereiti prie didesnio žievės dopamino kiekio paauglystės metu (Brenhouse ir kt., 2008; Spear, 2000). Panašiai yra nežmogiško primatų prefrono žievės dopaminerginio enervavimo delsimo trukmė suaugusiems iki paauglystės, o tai leidžia manyti, kad iki suaugusio amžiaus neįmanoma pasiekti funkcinio brandumo (Rosenberg & Lewis, 1995 m). Individualūs šios grandinės skirtumai, pvz., Aleliniai variantai, susiję su dopamino susijusiais genais, kurie sukelia per mažai arba per daug dopamino subkortikiniuose regionuose, gali būti susiję su kai kurių polinkiu rizikingai elgtis daugiau nei kiti (O'Doherty, 2004).

Įrodyta, kad ventralinė striatumas aktyviau didėja prieš priimant rizikingus pasirinkimus dėl pinigų rizikos paradigmų (Kuhnen & Knutson, 2005 m; Matthews, Simmons, Lane ir Paulus, 2004 m; Montague & Berns, 2002 m) ir kaip aprašyta anksčiau, paaugliams būdingas pernelyg intensyvus veikimas, kad būtų apdovanoti vaikai ar suaugusieji (Ernst et al., 2005; Galvanas ir kt., 2006). Šie duomenys rodo, kad paaugliai gali būti labiau linkę rizikuoti kaip grupės (Figner ir kt., 2009; Gardner & Steinberg, 2005 m), tačiau kai kurie paaugliai labiau linkę rizikuoti elgtis, nei kiti, todėl jiems gali kilti didesnė neigiamų rezultatų rizika.

Ištirti individualius rizikos prisiėmimo elgesio skirtumus Galvanas ir kolegos (2007) išnagrinėjo sąsają tarp aktyvumo, susijusio su atlygiu, neuroninėse grandinėse, atsakant į didelį piniginį atlygį, su asmenybės bruožų rizikos ir impulsyvumo matais paauglystėje. Asmenims nuo 7 iki 29 metų buvo įgyta funkcinio magnetinio rezonanso tomografija ir anoniminės rizikingo elgesio, rizikos suvokimo ir impulsyvumo vertinimo skalės. Buvo teigiamas ryšys tarp ventralinio striato aktyvumo ir rizikingo elgesio tikimybės vystymosi metu. Ši veikla skyrėsi priklausomai nuo asmenų įvertinimų dėl numatomų teigiamų ar neigiamų tokio elgesio padarinių. Asmenys, kurie suvokė rizikingą elgesį, sukeliantį sunkias pasekmes, mažiau aktyvavo ventralinį striatumą, kad atsilygintų. Šį neigiamą ryšį lėmė dalyviai vaikai, o teigiamas ryšys buvo pastebėtas suaugusiųjų, kurie tokio elgesio pasekmes įvertino kaip teigiamas.

Be to, kad Galvanas susieja rizikos prisiėmimą ir atlyginimo grandinę, tai neparodė ryšio tarp šios grandinės veiklos ir impulsyvumo reitingų (Galvanas ir kt., 2007). Vietoj to ji parodė, kad impulsyvumas neigiamai koreliavo su amžiumi. Ši išvada atitinka naujausią ataskaitą Steinbergas (2008) rodo skirtingą pojūčių ieškojimo ir impulsyvumo raidą, o pojūčių ieškojimas paauglystėje didėja, palyginti su vaikyste ir suaugus, tačiau impulsyvumas sekė linijinį mažėjimo su amžiumi modelį. Šios išvados rodo, kad paauglystėje kai kurie asmenys gali būti labiau linkę į rizikingą elgesį dėl raidos pokyčių kartu su tam tikro asmens polinkio į rizikingą elgesį pokyčiais, o ne į paprastus impulsyvumo pokyčius. Be to, šie individualūs ir raidos skirtumai gali padėti paaiškinti kai kurių asmenų pažeidžiamumą dėl rizikos, susijusios su medžiagų vartojimu, ir galiausiai su priklausomybe.

Eiti į:

Išvada

Žmogaus vaizdavimo tyrimai rodo struktūrinius ir funkcinius kortizokortikos grandinės pokyčius (peržiūrėti,Casey, Tottenham ir kt., 2005; Giedd ir kt., 1999; Giedd ir kt., 1996; Jernigan ir kt., 1991; Sowell ir kt., 1999), kad lygiagrečiai didėja pažinimo kontrolė ir savireguliavimas (Casey, Trainor ir kt., 1997; Luna & Sweeney, 2004 m; Luna ir kt., 2001; Rubia ir kt., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg ir kt., 2008). Šie pokyčiai rodo, kad prefrontaliniai regionai aktyvuojasi nuo difuzinio iki daugiau židinio įdarbinimo per tam tikrą laiką (Brownas ir kt., 2005; Bunge ir kt., 2002; Casey, Trainor ir kt., 1997; Durston & Casey, 2006 m; Moses ir kt., 2002) ir padidėjęs subkortikinių regionų įdarbinimas paauglystės metu (\ tCasey, Thomas ir kt., 2002; Durston & Casey, 2006 m; Luna ir kt., 2001). Nors neurologinio vaizdo tyrimai negali galutinai apibūdinti tokių vystymosi pokyčių mechanizmo, šie apimties ir struktūros pokyčiai gali atspindėti vystymąsi ir patobulinimą projekcijose į ir iš šių smegenų regionų, kai brandinimas rodo, kad sistema yra tobulinama (Hare ir kt., 2008; Liston ir kt., 2006).

Kartu čia apibendrinti duomenys rodo, kad paauglystėje padidėjęs rizikingas elgesys yra susijęs su skirtingomis subkortikinių motyvacinių ir žievės kontrolės regionų vystymosi trajektorijomis. Tačiau tai nereiškia, kad paaugliai negali priimti racionalių sprendimų. Greičiau emociškai įkrautose situacijose labiau subrendusi limbinė sistema gali įveikti prefrontalinės kontrolės sistemą vadovaujančiuose veiksmuose.

Nors paauglystė buvo išskirta kaip laikotarpis, kuriam būdingas atlygio ieškojimas ir rizikingas elgesys (Gardner & Steinberg, 2005 m; Spear, 2000) individualūs neuronų atsako į atlygį skirtumai leidžia kai kuriems paaugliams kelti didesnę riziką nei kiti, todėl jiems kyla didesnė rizika dėl blogų rezultatų, pvz., priklausomybės, piktnaudžiavimo narkotikais ir mirtingumo. Šie rezultatai suteikia esminį pagrindą, sintetinant įvairius su impulsyvumu ir rizikavimu susijusius rezultatus paauglystėje ir suvokiant individualius skirtumus ir vystymosi žymenis, skirtus suboptimaliems pasirinkimams, dėl kurių atsiranda neigiamų pasekmių.

Eiti į:

Padėka

Šį darbą iš dalies palaikė NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 ir NSF 0720932 į BJC, Mortimer D. Sackler šeima, Dewitt-Wallace fondas ir „Weill Cornell Medical College Citigroup Biomedical Imaging Center“ ir vaizdo gavimo pagrindai.

Eiti į:

Nuorodos

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Psichometrinis paauglių rizikos suvokimo tyrimas. Paauglystės žurnalas. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Skatinamasis smegenų aktyvavimas paaugliams: panašumai ir skirtumai nuo jaunų suaugusiųjų. Neuroscience žurnalas. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Paaugliai, suaugusieji ir atlygiai: motyvacinio neurocirkuliarinio įdarbinimo palyginimas naudojant fMRI. PLoS One ". 2010;5(7): e11440. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Konceptualių žinių vaidmuo organizuojant vaikų atmintį. In: Brainerd CJ, Pressley M, redaktoriai. Pagrindiniai atminties kūrimo procesai: pažangos vystymosi tyrimų pažanga. „Springer-Verlag“; Niujorkas: 1985. 103 – 142.
  • Bjorklund DF. Kaip amžiaus pokyčiai žinių bazėje prisideda prie vaikų atminties vystymosi: aiškinamoji apžvalga. „Developmental Review“. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Atlygio trūkumo sindromas: biogenetinis modelis, skirtas diagnozuoti ir gydyti impulsyvų, priklausomybę sukeliantį ir kompulsinį elgesį. J Psichoaktyvūs vaistai. 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis reeso beždžionių prefrontalinėje žievėje. Smegenų žievės. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Atminties nepriklausomumas ir atminties kišimasis į pažinimo raidą. Psichologinė apžvalga. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Tranzentinis D1 dopamino receptorių ekspresija prefrono žievės projekcijos neuronuose: santykis su padidėjusiu motyvaciniu vaistų ženklų dėmesiu paauglystėje. J Neuroscience. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Ruda BB. Paauglių santykiai su bendraamžiais. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktoriai. Paauglių psichologijos vadovas. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. p. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Žmogaus smegenų funkcinės organizacijos vystymosi pokyčiai žodžio generavimui. Smegenų žievės. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nesubrendusių priekinės skilties įnašų į pažintinę kontrolę vaikams: fMRI įrodymai. Neuronas. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • R. atvejis Neo-piatrijos psichinių gebėjimų konstrukcijos patvirtinimas. Eksperimentinės vaikų psichologijos žurnalas. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Mokymasis apie mokymąsi ir vystymąsi su neuromedžiaga. In: Johnsons M, Munakata Y, redaktoriai. Dėmesio ir našumas XXI: smegenų ir pažinimo raidos pokyčiai. MIT; Kembridžas, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB ir kt. Dešiniojo frontostriatrijos grandinės įtaka reakcijos slopinimui ir dėmesio deficito / hiperaktyvumo sutrikimui. J Am Acad Vaikų Adolesc Psichiatrija. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Nuo elgesio iki pažinimo į smegenis ir atgal: ką mes sužinojome iš funkcinio vaizdavimo tyrimų, susijusių su dėmesio deficito hiperaktyvumo sutrikimu? Am J psichiatrija. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST ir kt. Frontostriatyvus ryšys ir jo vaidmuo kognityvinėje kontrolėje tėvų ir vaikų dinaduose su ADHD. Am J psichiatrija. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Smegenų funkcinės organizacijos pokyčiai kognityvinio vystymosi metu. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvanas A. Paauglių smegenys. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Struktūrinė ir funkcinė smegenų raida ir jos ryšys su pažintiniu vystymusi. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatrijos ir hipokampo funkcijos skaidymas su stimuliu ir atsaku suderinamumo užduotimi. Neuroscience žurnalas. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Velso TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, et al. Atsakymo konflikto, dėmesio atrankos ir tikimybės su funkciniu magnetinio rezonanso vaizdavimu atskyrimas. Jungtinių Amerikos Valstijų Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikiniai, vaizdavimo, pažeidimo ir genetiniai metodai link pažinimo kontrolės modelio. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Vaizduojantis besivystančias smegenis: ką mes sužinojome apie pažinimo raidą? Pažinimo mokslo tendencijos. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, AB Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Funkcinis MRI tyrimas, atliekantis prefrontalinį aktyvavimą vykdant užduotį „go-no-go“. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, et al. Ambicinių sprendimų priėmimo amžiaus skirtumai, indeksuojami pagal „Iowa“ lošimo užduotį. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. paauglių medžiagos naudojimas. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktoriai. Paauglių psichologijos vadovas. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. p. 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. Tėvų ir paauglių santykiai ir įtaka. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktoriai. Paauglių psichologijos vadovas. John Wiley & Sons, Inc; Hoboken: 2004. p. 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Smegenų regionai, tarpininkaujantys lanksčios taisyklės naudojimui vystymosi metu. J Neuroscience. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Sprendimų priėmimas mokyklinio amžiaus vaikams ir paaugliams: širdies ritmo ir odos laidumo analizės įrodymai. Vaiko Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Paauglių smegenų vystymasis: pažeidžiamumo ir galimybių laikotarpis. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Atsparumas trikdžiams: pagrindiniai apdorojimo mechanizmo pokyčiai. In: Howe ML, Pasnak R, redaktoriai. Kognityvinio vystymosi temos. T. 1. Springerio; Niujorkas: 1993. 3 – 27.
  • Deimantė A. Gebėjimas panaudoti prisiminimą, siekiant nukreipti veiksmus, kaip rodo kūdikių išgyvenimai dėl AB. Vaiko vystymasis. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey, BJ. Perėjimas nuo difuzinės prie židininės žievės veiklos su vystymusi: autorių atsakymas. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A ir kt. Parametrinis konfliktų ir reagavimo konkurencijos manipuliavimas naudojant greitą mišrią bandymą turinčią fMRI. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA ir kt. Perėjimas nuo išsklaidytos iki židinio žievės veiklos su vystymusi. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Ankstesnio konteksto įtaka slopinimui: su įvykiu susijęs fMRI tyrimas. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J ir kt. Jaunimo rizikos elgesio stebėjimas - Jungtinės Valstijos, 2007 m., Priežiūros santraukos. Savaitės ataskaita apie sergamumą ir mirštamumą. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB ir kt. Prognozuojant kognityvinę kontrolę nuo ikimokyklinio iki vėlyvo paauglystės ir jaunimo. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epšteinas JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A ir kt. ADHD ir su vaistais susijusios smegenų aktyvacijos pasekmės, susijusios su atitinkamais patyrusių tėvų ir vaikų dinadais su ADHD. J vaiko psichologijos psichiatrija. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala ir branduolys sulaukia atsakymų į gaunamus ir neveikiančius pelnus suaugusiems ir paaugliams. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadinis motyvuoto elgesio paauglystėje neurobiologinis modelis. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Motyvuoto elgesio vystymosi paauglystėje neurobiologija: langas į neuronų sistemų modelį. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Lėtesnė mirties forma: „Roper v. Simmons“ padariniai nepilnamečiams, nuteistiems gyventi be parolio. „Notre Dame“ teisės, etikos ir viešosios politikos žurnalas. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber ES. Affektyvūs ir deliberatyvūs rizikingo pasirinkimo procesai: Kolumbijos kortelės užduoties rizikos skirtumų amžiaus skirtumai. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Paplūdimys DR, Chinksy JM. Spontaniškas žodinis bandymas atminties užduotyje kaip amžiaus funkcija. Vaiko vystymasis. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertinis vystymasis ir elgesys: socialinių ir motyvacinių tendencijų hormoninis aktyvavimas. Smegenys Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Rizikos prisiėmimas ir paauglių smegenys: kam gresia pavojus? Dev Sci. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventralinės frontostriatrijos grandinės vaidmuo atlyginimu grindžiamame mokyme žmonėms. J Neuroscience. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvanas A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Ankstesnis „accumbens“ vystymasis, palyginti su orbitofrontaline žieve, gali būti grindžiamas rizikingu elgesiu paaugliams. Neuroscience žurnalas. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Kolegų įtaka rizikos prisiėmimui, rizikos pasirinkimui ir rizikingam sprendimų priėmimui paauglystėje ir suaugusiems: eksperimentinis tyrimas. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Skatinamojo apdorojimo ir pažinimo kontrolės brandinimas. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Neapibrėžtumas dėl atlygio apdorojimo ir jo įtaka slopinančiai kontrolei paauglystėje. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Konstrukcinė magnetinio rezonanso analizė paaugliams. Ann NY akad mokslas. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A ir kt. Smegenų vystymasis vaikystėje ir paauglystėje: išilginis MRT tyrimas. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Kiekybinis žmogaus smegenų vystymosi magnetinio rezonanso tyrimas: amžius 4-18. Smegenų žievės. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC ir kt. Dinamiškas žmogaus žievės vystymosi vaikystėje vaizdavimas per ankstyvą pilnametystę. Nacionalinės mokslų akademijos, JAV. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Pubertūra. In: Blechman EA, Brownell KD, redaktoriai. Elgesio medicina ir moterys: išsamus vadovas. Guilford Press; Niujorkas, NY: 1998. 51 – 58.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiniai emocinio reaktyvumo ir reguliavimo paauglystėje substratai emocinio go-nogo užduoties metu. Biol Psichiatrija. 2008;63(10): 927-934. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Slopinimo mechanizmų ontogeniškumas: atnaujintas požiūris į pažintinį vystymąsi. In: Howe ML, Pasnek R, redaktoriai. Kognityvinio vystymosi temos. T. 1. „Springer-Verlag“; Niujorkas: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Beždžionės orbitinės ir šoninės prefroninės neuronų veikimo trukmė skiriasi įvairiais atlygiais. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Sinaptinis tankis žmogaus priekinėje žievėje - raidos pokyčiai ir senėjimo poveikis. Smegenų tyrimai. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Priklausomybė ir smegenys: prievartos neurobiologija ir jos atkaklumas. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Magnetinio rezonanso vaizdavimo anomalijos šlaunikaulio branduoliuose ir smegenų žievėje šizofrenijoje. Arka Gen Psichiatrija. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Psichinių gebėjimų kognityvinio apdorojimo komponentų individualūs ir vystymosi skirtumai. Vaiko vystymasis. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Rizikos prisiėmimas ir naujumo paieška paauglystėje: įvadas į I dalį. Ann NY akad mokslas. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Padidėjęs smegenų aktyvumas priekinėje ir parietinėje žievėje yra visuospatinio darbo atminties pajėgumo ugdymas vaikystėje. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • „Knutson B“, „Adams CM“, „Fong GW“, „Hommer D.“. J Neuroscience. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Finansinės rizikos nervų pagrindas. Neuronas. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psichobiologiniai rizikos veiksniai, susiję su psichostimuliantų pažeidžiamumu žmonių paaugliams ir gyvūnų modeliams. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Paauglių pelių rizikavimas: psichobiologiniai veiksniai ir ankstyvoji epigenetinė įtaka. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Bivalentinė branduolio pusė. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriali mikrostruktūra moduliuoja efektyvų kognityvinės kontrolės įdarbinimą. Smegenų žievės. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Bendradarbiaujančių smegenų funkcijos atsiradimas: atsako slopinimo FMRI tyrimai. Ann NY akad mokslas. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ ir kt. Plačiai paplitusios smegenų funkcijos brendimas išlaiko kognityvinį vystymąsi. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, et al. Testosterono ir nikotino vartojimas jauniems suaugusiesiems. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Selektyvus branduolio accumbens aktyvavimas priimant riziką. NeuroReport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • Gegužės JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA ir kt. Su vaikais ir paaugliais susijusių su smegenų grandinėmis susijusių įvykių funkcinis magnetinis rezonansas. Biologinė psichiatrija. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Atskiros nervinės sistemos vertina neatidėliotinus ir vėluojamus piniginius atlyginimus. Mokslas. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Integracinė prefrontalinės žievės funkcijos teorija. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Pavėlavimai vaikams. Mokslas. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Paauglių nesubrendimas, susijęs su smegenų įsitraukimu į emocines veido išraiškas. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neuroninė ekonomika ir biologiniai vertinimo pagrindai. Neuronas. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Mozė P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Vaikų globos ir vietinio apdorojimo funkcinis MRT. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Visi kartu: kai išnyksta žinių ir veiksmų susiskaldymas. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Baltos medžiagos brandinimas siejamas su kognityvinių funkcijų vystymusi vaikystėje. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Socialinis paauglystės orientavimas: neurologijos perspektyva apie procesą ir jo ryšį su psichopatologija. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Apdovanojimų atstovavimas ir su atlygiu susijęs mokymasis žmogaus smegenyse: neurovizijos įžvalgos. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Santraukos atlygio ir bausmės vaizdavimas žmogaus orbitofrontalinėje žievėje. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Matematinis perėjimo Piaget vystymosi etapuose modelis. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hiperdopaminerginės mutacijos pelėms yra didesnės „norinčios“, bet ne „mėgstamos“ už saldų atlygį. J Neuroscience. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Smegenų žievės sinaptinis vystymasis: poveikis mokymuisi, atminties ir psichikos ligoms. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Pubertiškumas: steroidinių hormonų organizatorinio ir aktyvaus poveikio periodas neurobehavioural development. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Pogimdyminės obstrukcinės ir motorinės žievės dopaminerginės inervacijos brendimas po gimdymo: tirozino hidroksilazės imunohistocheminė analizė. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A ir kt. Funkcinis frontalizavimas su amžiumi: neurologinio vystymosi trajektorijų nustatymas fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkciniai neuroanatominiai skirtumai tarp suaugusiųjų ir mokyklinio amžiaus vaikų tvarkant atskirus žodžius. Mokslas. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Elgesio teorijos ir atlygio neurofiziologija. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Sprendimas ir motyvavimas paauglių sprendimų priėmimo procese. „Villanova Law Review“. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Frontostriatyvus brendimas numato kognityvinės kontrolės nesėkmę paaugliams apetitiniams ženklams. Kognityvinio neurologijos žurnalas. spaudoje.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Pokyčio laikas: elgesio ir nervų koreliacijos paauglių jautrumui apetitiniams ir aversiniams aplinkos ženklams. Smegenys Cogn. 2010;72(1): 124-133. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. Žmogaus gyvenimo laikotarpio kortikinių pokyčių žemėlapis. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo požymiai, susiję su smegenų brendimu smegenų ir striatų regionuose. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Žmogaus žievės pokyčių nustatymas per visą gyvenimo laikotarpį. Neurologas. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Paauglių smegenų ir su amžiumi susijusios elgesio apraiškos. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. Paauglystės elgesio neurologija. „WW Norton & Company“; Niujorkas: 2009 m.
  • Steinberg L. Rizikos prisiėmimas paauglystėje: kokie pokyčiai ir kodėl? Ann NY akad mokslas. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Socialinės neurologijos perspektyva dėl paauglių rizikos prisiėmimo. „Developmental Review“. 2008;28: 78-106. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Steinbergas L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Amžiaus skirtumų pojūtis ir impulsyvumas, kaip indeksuojamas elgesiu ir savarankišku pranešimu: dvigubų sistemų modelio įrodymai. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinbergas L, Grahamas S, O'Brienas L, Woolardas J, Cauffmanas E, Banichas M. Orientacijos į ateitį skirtumai ir atidėliojimas nuolaidoms. Vaiko Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Smegenų funkcijos brendimas, susijęs su atsako slopinimu. J Am Acad Vaikų Adolesc Psichiatrija. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Imuninio sekos mokymosi vystymosi skirtumų įrodymas: vaikų ir suaugusiųjų fMRI tyrimas. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Gėlės DL, Zeffiro TA, Eden GF. Neuronų mechanizmų kūrimas skaitymui. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Paauglių rizikingas sprendimų priėmimas: atlygio ir kontrolės regionų neurokognityvinis vystymasis. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Kas motyvuoja paauglį? Smegenų regionai, skatinantys jautrumą atlyginimams paauglystėje. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Narkomanija: elgsenos elgsenos neurobiologija. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Perėjimai į nepilnamečius ir probleminius gėrimus: 10 ir 15 metų vystymosi procesai ir mechanizmai. Pediatrija. 2008;121: S273-S289. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS ir kt. Dopamino perdavimas žmogaus striatume pinigų atlygio užduočių metu. J Neuroscience. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]