Dopaminerginis atlygio jautrumas gali skatinti paauglių sveikatą: nauja ventralinio striatum aktyvinimo mechanizmo perspektyva (2016 m.)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Kognityvinė neurologija

Kiekis 17, Vasario 2016, puslapiai 57 – 67

Abstraktus

Paauglių smegenų vystymosi srityje vyrauja nuomonė, kad padidėjęs aktyvumas mezolimbinėje dopaminerginėje atlygio sistemoje yra įsipareigojimas, orientuojantis paauglius į rizikingą elgesį, padidinantis jų jautrumą socialiniam vertinimui ir praradimui, dėl ko pablogėja gerovė. Keletas išvadų, nesuderinamų su šiuo deficito požiūriu, ginčija požiūrį, kad paauglių jautrumas atlygiui iš esmės yra įsipareigojimas ir pabrėžia galimą adaptacinę funkciją, kurią gali pasitarnauti padidėjęs striatalinis reaktyvumas. Šios apžvalgos tikslas – patobulinti mūsų supratimą apie dopaminerginį atlygio jautrumą paauglystėje. Apžvelgiu kelis tyrimus, rodančius, kad ventralinio striatumo aktyvinimas padeda prisitaikyti prie paauglių sveikatos ir gerovės, susijusio su rizikos ir depresijos mažėjimu bei pažinimo atkaklumo ir pasiekimų padidėjimu.

Raktiniai žodžiai

Paauglystė;
Apdovanojimai;
Rizikuoti;
Sveikata;
Smegenų vystymasis

Paauglystė yra jautrus ir pažeidžiamas vystymosi laikotarpis, kuriam būdingas staigus rizikingo elgesio padidėjimas, emocinis labilumas ir blogas elgesio reguliavimas.Steinberg, 2005). Tokie pokyčiai yra susiję su padidėjusiu depresijos ir nerimo (ty internalizavimo problemų) dažniu ir elgesio sutrikimais bei taisykles laužančiomis elgsenomis (ty išorės problemomis), kurios kelia didelį visuomenės sveikatos susirūpinimą dėl didelio paplitimo, chroniškumo ir neigiamo poveikio funkcionavimui. Pavyzdžiui, daugelis psichikos sutrikimų atsiranda paauglystėje, kai depresija išauga 500 % nuo vaikystės iki paauglystės ir dar 400 % jauname amžiuje (žr. Thapar ir kt., 2012 m). Sergamumas ir mirtingumas nuo vaikystės iki paauglystės padidėja 300 proc.CDC, 2014) kiekvienais metais daugiau nei 70 % paauglių mirčių dėl priežasčių, kurių galima išvengti, įskaitant transporto priemonių avarijas, netyčinius sužalojimus, žmogžudystes ir savižudybes (CDC, 2013). Naujausi gyvūnų modelių ir jaunimo neurologijos tyrimų duomenys parodė, kad atlygio apdorojimo sutrikimai gali būti priežastis, dėl kurios paauglystėje gali padidėti internalizuojantys ir išoriniai simptomai.Spear, 2011).

1. Paauglių jautrumas atlygiui yra didžiausias

Daugelyje rūšių, įskaitant graužikus, nežmoginius primatus ir žmones, paauglių elgesys, susijęs su atlygiu, yra labai aukštas, o tai yra tvirtas įrodymas, kad atlygio apdorojimas evoliucijos metu yra išsaugotas (Spear, 2011). Paauglės žiurkės yra jautresnės nei suaugusios žiurkės įvairiems teigiamai duodantiems stimulams, įskaitant naujovių ieškojimą,Douglas ir kt., 2003), naudingas socialinės sąveikos poveikis (Douglas ir kt., 2004), visapusiškas elgesys (Friemel ir kt., 2010 ir Spear, 2011) ir skanius testantus (Vaidya ir kt., 2004, Wilmouth ir Spear, 2009 m ir Friemel ir kt., 2010). Žmonių primatuose pastebėta atvirkštinio U formos vystymosi modelių, susijusių su atlygio siekiančiu elgesiu. Pavyzdžiui, paaugliams būdingas didžiausias atlygio ir pojūčių siekimas (Steinberg ir kt., 2009 ir Romer ir kt., 2010), didesnis jautrumas teigiamam atsiliepimui lošimo elgsenos metu (Cauffman ir kt., 2010), ir padidėjęs pomėgis bei reaktyvumas saldžioms medžiagoms (Galván ir McGlennen, 2013 m ir Paštas ir Kemperis, 1993 m). Šiuos elgsenos pokyčius, susijusius su atlygio siekiančiu elgesiu ir pageidavimais, iš dalies lemia pagrindiniai nerviniai pokyčiai frontostrialinėje grandinėje.

2. Dopaminerginiai pakitimai paauglių smegenyse

Frontostriatalines grandines, kurios palaiko atlygio procesus, moduliuoja neuromediatorius dopaminas (DA). Pirminė atlygio grandinė apima dopaminergines projekcijas iš ventralinės tegmentinės srities (VTA) į branduolį, kuri išskiria dopaminą, reaguodama į su atlygiu susijusius dirgiklius (Russo ir Nestleris, 2013 m). Ventrinis striatumas, o ypač nucleus accumbens, buvo pripažintas kaip pagrindinis stimuliuojančio, atlygio reikalaujančio elgesio mazgas (žr. Padmanabhanas ir Luna, „2014“ ir Galván, 2014). DA signalizacija palaiko sustiprintą mokymąsi, o striatalinės ir prefrontalinės funkcijos DA moduliavimas įtakoja emocinį ir motyvuotą elgesį, kuris pasikeičia paauglystėje (Padmanabhanas ir Luna, „2014“). Pagrindiniai atlygio sistemos komponentai, kurie paauglystėje patiria ypač didelių pokyčių, yra projekcijos iš DA neuronų giliai smegenų dugne (pvz., VTA; substantia nigra) į subkortikinius regionus, įskaitant striaumą, taip pat prefrontalinę žievę (PFC) ir kiti žievės regionai, įskaitant migdolą ir hipokampą. Taip pat yra GABAerginės projekcijos iš nucleus accumbens į VTA. Tai apima projekcijas per tiesioginį kelią, kurį tarpininkauja D1 tipo vidutinio dydžio neuronai, kurie tiesiogiai inervuoja VTA, ir projekcijos per netiesioginį kelią, kurį tarpininkauja D2 tipo vidutinio dydžio neuronai, kurie inervuoja VTA per GABAerginius neuronus. pilvo blyškiame ertmėje (Russo ir Nestleris, 2013 m). Visi šie atlygio regionai yra tarpusavyje susiję sudėtingais būdais (žr Pav 1).

1 pav. Dopaminerginiai keliai smegenyse.

Paauglystėje DA sistema iš esmės pertvarkoma, o tai yra susijusi su įvairių paauglystės metu atsirandančių sutrikimų patofiziologija.e (žr Nelsonas ir kt., 2005, Spear, 2000 ir Wahlstrom ir kt., 2010a). Graužikams, nežmoginiams primatams ir žmonėms dopamino signalo smailės padidėjimas paauglystėje (matyti Wahlstrom ir kt., 2010b). Paaugliams būdingi dopamino receptorių D1 ir D2 tankio smailės graužikų ventraliniame striatum. (Andersen ir kt., 1997, Tarazi ir kt., 1999, Teicher ir kt., 1995, Badanich ir kt., 2006 ir Philpot ir kt., 2009), nors kai kurie tyrimai nerado funkcinių skirtumų tarp paauglių graužikų branduolio, palyginti su suaugusiųjųMatthews ir kt., 2013 ir Sturman ir Moghaddam, 2012). Be to, DA koncentracija ir DA skaidulų tankis, nukreiptas į PFC, didėja paauglystėje (Benes ir kt., 2000), taip pat PFC projekcijų į nucleus accumbens skaičių (Brenhouse ir kt., 2008). Nežmoginiams primatams viso regiono DA inervacija pasiekia aukščiausią tašką paauglystėje (Žr. Wahlstrom ir kt., 2010b).

Tyrimai su žmonėmis parodė panašius DA ekspresijos smailes paauglystėje. Pavyzdžiui, in žmogaus pomirtiniuose mėginiuose DA lygis striatumoje didėja iki paauglystės, o vėliau sumažėja arba išlieka stabilus (Haycock ir kt., 2003 m), tiek pagal aksonų ilgį, tiek į bendrą išsikišusių aksonų skaičių (Lambe ir kt., 2000 ir Rosenberg ir Lewis, 1994). Tčia taip pat yra didžiausias glutamaterginis ryšys tarp PFC su nucleus accumebens, ypač D1 ekspresuojančiuose neuronuose (Brenhouse ir kt., 2008). Galiausiai, fMRT tyrimai, leidžiantys įvertinti DA įnervuotų nervų sistemų pokyčius, parodė, kad ventralinis striatumas yra daug aktyvesnis tarp paauglių nei vaikų ar suaugusiųjų, kai jie gauna antrinį atlygį. (pvz., pinigai; Ernst ir kt., 2005, Galván ir kt., 2006 ir Van Leijenhorst ir kt., 2010), pagrindinis atlygis (pvz., saldus skystis; Galván ir McGlennen, 2013 m) arba socialinius apdovanojimus (Chein ir kt., 2010 ir Guyer ir kt., 2009) taip pat esant apetitiniams socialiniams požymiams (Somerville ir kt., 2011). Tokie ventralinio striatumo aktyvacijos smailės yra susijusios su sutrikusia pažinimo kontrole (Somerville ir kt., 2011) ir padidėjusį rizikos prisiėmimą,Galván ir kt., 2007). Kai kurie tyrimai taip pat atskleidė, kad paauglių ventralinis striatumas suaktyvėja, palyginti su vaikais ar suaugusiaisiais, kai tikisi atlygio.Bjork et al., 2004 ir Bjork et al., 2010), ir toks neryškus striatalinis aktyvavimas yra susijęs su didesniu rizikingu elgesiu (Schneider ir kt., 2012). Teigiama, kad ventralinio striatumo suaktyvėjimas rodo, kad paaugliai gali patirti mažiau teigiamų jausmų dėl apdovanojančių dirgiklių, o tai verčia juos ieškoti didesnio atlygį skatinančios patirties, kuri padidina aktyvumą su dopaminu susijusioje grandinėje. (Spear, 2000).

Yra hipotezė, kad DA sistema yra ties funkcinėmis lubomis paauglystėje (Chambers ir kt., 2014), kaip rodo DA ląstelių sudegimo smailės, bendras didesnis toninis DA lygis, didesnė DA inervacija ir padidėjęs DA receptorių tankis. (Žr. Padmanabhanas ir Luna, „2014“). Todėl manoma, kad mezolimbinė DA sistema paauglystėje yra pervargimo būsenoje, o tai turi svarbią funkcinę reikšmę elgesio rezultatams. Taip pat buvo pasiūlyta, kad tonizuojantis DA lygis PFC paauglystėje viršytų optimalų lygį, dėl kurio atsiranda DA „perdozavimas“, kuris vėliau pakreipia įvedimą iš limbinių regionų, tokių kaip branduolys accumbens. (pvz., Wahlstrom ir kt., 2010a). Tjo DA funkcinės pusiausvyros pokytis gali turėti ryškių pasekmių konkurencijai tarp PFC ir limbinių regionų dėl informacijos kontrolės, todėl didesnis funkcinis DA aktyvumo lygis nucleus accumbens perkelia informacijos srautą į didesnę limbinę ir mažesnę PFC įtaką branduoliui. (Spear, 2011).

3. Dopaminerginio reaktyvumo paauglystėje deficitinė perspektyva

Manoma, kad paaugliams būdingi DA aktyvumo smailės lemia padidėjusį orientavimąsi į atlygį aplinkoje, įskaitant pirmenybę naujovėms, padidėjusį susidomėjimą rizikingomis situacijomis ir daugelio psichikos sutrikimų atsiradimą.Wahlstrom ir kt., 2010b). Paauglių smegenų vystymosi srityje vyrauja požiūris, kad padidėjęs aktyvumas mezolimbinėje DA sistemoje yra įsipareigojimas, orientuojantis paauglius į rizikingą elgesį, padidinantis jų jautrumą socialiniam vertinimui ir praradimui, dėl ko pablogėja gerovė. (pvz., Casey ir kt., 2008 ir Chambers ir kt., 2014). Ttaigi, nors paauglių striatalinio reaktyvumo viršūnės galėjo išsivystyti dėl prisitaikymo (pvz., siekiant palengvinti reprodukcinę sėkmę, emigraciją ir sumažėjusį giminingumą), šiuolaikinėse visuomenėse ruožo reaktyvumas gali būti didesnė našta ir netgi pavojinga gyvybei. (Spear, 2008). Iš tikrųjų, Dešimtys žmonių paauglių neurovizualinių tyrimų, ventralinio striatumo aktyvacijos pokyčiai buvo susiję su neigiamais rezultatais, įskaitant narkotikų ir alkoholio vartojimą. (Jager ir kt., 2013 m), Depresija (Telzer ir kt., 2014 ir Šilkas ir kt., 2013 m), nerimas (Bar-Haim ir kt., 2009 m ir Guyer ir kt., 2006), sjautrumas bendraamžių įtakai (Chein ir kt., 2010), ir elgesys bei taisykles laužantis elgesys (Galván ir kt., 2007 ir Qu ir kt., 2015 m). Tatlygis gali turėti didelės įtakos svarbiam elgesiui, kuris yra keičiami lėtinių ligų ir mirtingumo rizikos veiksniai.

4. Galimas adaptacinis dopaminerginio reaktyvumo vaidmuo paauglystėje

Nuomonė, kad DA aktyvumo smailės paauglystėje lemia padidėjusį rizikos prisiėmimą ir paauglių psichopatologiją, rodo, kad paaugliai yra linkę į psichikos sveikatos problemas dėl sudėtingų vystymosi suvaržymų dėl pakitusio nervų apdorojimo. Tokia deficito perspektyva, kurią lemia biologiškai nulemtas smegenų nebrandumas, reiškia visur esantį, neišvengiamumą paauglių rizikuoti ir psichopatologiją, kuri riboja mūsų gebėjimą įsikišti. Be to, šis požiūris pabrėžia probleminį paauglių elgesį, o ne pozityvesnį vystymąsi ir elgesį. Nors šis požiūris nėra klaidingas (ty padidėjęs striatalinis aktyvavimas nėra yra susiję su neigiamais rezultatais), ši perspektyva yra pernelyg supaprastinta ( Pfeifer ir Allen, 2012) ir neatsižvelgiama į tai, kaip padidėjęs dopaminerginis reaktyvumas gali būti adaptyvus šiuo vystymosi laikotarpiu. Keletas išvadų, nesuderinamų su šiuo deficito požiūriu, ginčija požiūrį, kad paauglių jautrumas atlygiui iš esmės yra įsipareigojimas ir pabrėžia galimą adaptacinę funkciją, kurią gali pasitarnauti padidėjęs striatalinis reaktyvumas.

Vienas iš pasiūlytų požiūrių yra tas, kad padidėjęs dopaminerginis jautrumas padidina rizikingą elgesį, kuris gali būti prisitaikantis skatinant išgyvenimą ir įgūdžių įgijimą. (Spear, 2000). Paauglystėje būdingas polinkis susipažinti, tyrinėti ir rizikuoti gali pasitarnauti adaptaciniam tikslui, kuris suteikia paaugliams unikalią galimybę įgyti naujos patirties tuo metu, kai jaunimas yra pasirengęs mokytis iš savo aplinkos ir palikti savo globėjų saugumą. (Spear, 2000). Taigi, ventralinės striatum reakcijos gali palengvinti tikslo pasiekimą ir ilgalaikį išgyvenimą, leisdamos paaugliui pereiti prie santykinės autonomijos. (Wahlstrom ir kt., 2010a). Trumpai tariant, ši koncepcija rodo, kad pats rizikos prisiėmimas yra normatyvinis ir prisitaikantis elgesys. Todėl padidėjęs ventralinio striatumo reaktyvumas gali būti adaptyvi reakcija tol, kol sistema nepersikrauna, o paaugliai prisiima tik vidutinę riziką.; didelis rizikos prisiėmimas gali būti žalingas ir netgi pavojingas gyvybei (Spear, 2008). Be to, rizikos prisiėmimo pasekmės greičiausiai priklausys nuo konteksto. Mūsų šiuolaikinėje visuomenėje aplinka, kurioje paaugliai rizikuoja (pvz., vairuoja automobilius), gali sukelti netinkamą prisitaikymą, o ne prisitaikymą (Spear, 2008).

Peržengdamas teoriją, kad pats rizikos prisiėmimas yra prisitaikantis elgesys, siūlau naują sampratą ir adaptacinį jautrumo atlygiui vaidmenį, kad striatalinis reaktyvumas iš tikrųjų galėtų paskatinti paauglius. toli nuo rizikos ir psichopatologijos. Tai reiškia, kad striatalinis reaktyvumas gali nukreipti paauglius nuo to paties elgesio, kuris, kaip manoma, kyla dėl DA nervinių signalų smailių. Užuot skatinę rizikuoti ir psichopatologiją, naujausi įrodymai atskleidžia, kad padidėjęs striatalinis reaktyvumas iš tikrųjų gali paskatinti paauglius labiau apgalvoti, pozityviai elgtis, palengvinti pažinimą ir galiausiai apsaugoti juos nuo depresijos išsivystymo ir sveikatai pavojingo rizikingo elgesio. Iš tiesų, sustiprėjusios ventralinės striatum reakcijos kartu su efektyviu nervų reguliavimu yra „teigiamos motyvacijos pavertimas adaptaciniais veiksmais“. ( Wahlstrom ir kt., 2010a, p. 3).

Todėl sustiprėjęs DA signalizavimas gali būti neurobiologinis su požiūriu susijusio elgesio žymeklis, neatsižvelgiant į suvokiamą rezultatą (ty adaptyvų ar netinkamai prisitaikantį). Viena vertus, DA signalizacija gali būti nukreipta į motyvuotą elgesį, kuris yra labai adaptyvus, pavyzdžiui, orientacija į motyvaciškai teigiamą elgesį (pvz., akademinės sėkmės siekimas, prosocialinis elgesys, darbas siekiant tikslo).). Kita vertus, DA signalizacija gali būti nukreipta į motyvuotą elgesį, kuris gali būti labai netinkamas, priklausomai nuo situacijos ir konteksto kintamųjų (pvz., pavojingo vairavimo elgesio, rizikingo seksualinio elgesio). Todėl ventrinio striatum jautrumas gali būti pažeidžiamumas arba galimybė, priklausomai nuo socialinio ir motyvacinio konteksto. (Žr. Lentelė 1). Thus, ventralinio striatum jautrumo vystymosi trajektorijos gali skirtis priklausomai nuo dirgiklių ir kontekstų.

1 lentelė.

Ventralinio striatumo reaktyvumas gali būti pažeidžiamumo ir galimybių šaltinis.

Pažeidžiamumas	Galimybė
*Orientacija į neigiamą atlygį*	Orientacija į teigiamą atlygį
• Vaistų eksperimentavimas	•Akademinė motyvacija
•Rizikingas seksualinis elgesys	•Aistros ir pomėgiai

*Jautrumas socialinei grėsmei*	Jautrumas socialiniam ryšiui
•Padidėjusi depresija	•Sveiki tarpusavio santykiai
•Neigiama bendraamžių įtaka	•Prosocialus elgesys

Lentelės parinktys

Kadangi dopaminerginio jautrumo smailės yra universalios paauglystėje, kaip matyti iš skirtingų rūšių, kontekstų ir kultūrų, mano tikslas yra pabrėžti būdus, kaip toks dopaminerginis jautrumas gali būti nukreiptas į teigiamą, sveikatą skatinantį elgesį. Neseniai kelios įtikinamos apžvalgos rodo, kad paauglių neurologinis vystymasis yra sudėtingas (Crone ir Dahl, 2012), o ventralinis striatumas kartais siejamas su adaptaciniais rezultatais (Pfeifer ir Allen, 2012). Šioje apžvalgoje žengiu žingsnį toliau šioje koncepcijoje ir siūlau, kad DA hiperaktyvacija gali skatinti paauglių sveikatą. Žemiau apžvelgiu kelis naujausius tyrimus, kuriuose mesti iššūkį tradicinėms pažiūroms, kurios apdovanoja jautrumo funkcijas pirmiausia netinkamai prisitaikant paauglystėje. Įvairiuose pavyzdžiuose ir kontekstuose ventralinio striatumo aktyvinimas atlieka adaptacinę paauglių sveikatos ir gerovės funkciją, susijusią su rizikos ir depresijos mažėjimu bei pažinimo atkaklumo ir pasiekimų padidėjimu.

5. Ventrinis striatumas ir atlygis: atvirkštinė išvada

Prieš peržiūrėdamas dabartinę literatūrą, noriu atkreipti dėmesį į keletą problemų, susijusių su neurovaizdinių duomenų interpretavimu. Žmogaus fMRI darbas nustatė, kad ventralinis striatumas yra pagrindinis atlygio apdorojimo regionas (žr Delgado, 2007). Tačiau svarbus ventralinio striatumo, kaip užkoduojančio atlygio, aiškinimo apribojimas yra atvirkštinės išvados (ty kognityvinių būsenų išvados tik iš tam tikros smegenų srities aktyvavimo) problema; Poldrack, 2011). Dabartiniame rankraštyje aš padarysiu keletą išvadų apie ventralinį striatumą ir atlygį. Nors ventralinio striatumo aktyvinimas tikrai nėra atlygio sinonimas, šią nuorodą kartais būtina padaryti aprašant įtikinamą istoriją. Nepaisant to, svarbu pažymėti, kad kiti nerviniai regionai, esantys už ventralinio striatumo (pvz., VTA, vmPFC) ir neurochemija už dopamino ribų (pvz., opioidai), koduoja atlygį, o ventralinis striatumas dalyvauja daugelyje sensomotorinių, kognityvinių funkcijų. ir motyvacinės funkcijos. Pavyzdžiui, striatumas yra susijęs su variklio valdymu (žr Groenewegen, 2003), mokymasis, įskaitant įpročio formavimąsi (Jog ir kt., 1999 m), įgūdžių mokymasis (Poldrack ir kt., 1999 m) ir su atlygiu susijusį mokymąsi (O'Doherty, 2004), taip pat jautrumas pasibjaurėjimui / bausmei (Jensen ir kt., 2003). Todėl striatumas buvo susijęs su informacijos apie pažinimą, motorinę kontrolę ir motyvaciją integravimu (žr. Delgado, 2007).

6. Įrodymai, kad dopaminerginis jautrumas gali pagerinti paauglių sveikatą

6.1. Ventralinio striatumo jautrumas prosocialiniams sprendimams prognozuoja rizikingo elgesio mažėjimą

Įsitraukimas į prosocialų elgesį suaktyvina didelio intensyvumo, malonius jausmus, kurie įtraukia dopaminerginę atlygio sistemą. Pavyzdžiui, suaugusiems, teikiant finansinę paramą labdaros organizacijoms, įtraukiamas ventralinis striatum (Moll ir kt., 2006 ir Harbaugh ir kt., 2007 m). Manoma, kad tai rodo „šilto švytėjimo“ efektą, o tai rodo, kad malonu būti prosocialiai (Moll ir kt., 2006). Iš tiesų, mes parodėme, kad paaugliai, kurie teigia besijaučiantys laimingesni tomis dienomis, kai palaiko savo šeimą, rodo didesnį ventralinio striatumo suaktyvėjimą, kai teikia piniginę paramą savo šeimai per fMRT tyrimą (Telzer ir kt., 2010 ir Telzer ir kt., 2011), patvirtinančią mintį, kad ventralinis striatumas koduoja laimės jausmus, susijusius su prosocialumu. Todėl ventralinio striatumo aktyvinimas prosocialiniam atlygiui gali būti adaptyvus signalas, galintis palengvinti gerovę. Norėdami tai patikrinti, vienerius metus stebėjome paauglius, kad ištirtume, kaip ventralinio striatumo aktyvacija teigiamame prosocialiame kontekste numatė sveikatai pavojingo elgesio pokyčius. Paaugliai atliko užduotį, kurios metu galėjo brangiai paaukoti savo šeimai. Mes nustatėme, kad paauglių, kurie priimdami prosocialinius sprendimus (ty brangiai paaukodami savo šeimai) suaktyvėjo ventralinis striatumas, per visą kursą išilgai sumažėjo rizikingas elgesys (pvz., vagimas, alkoholio vartojimas, narkotikų vartojimas ir mokyklos praleidimas). metų (Telzer ir kt., 2013). Be to, paaugliams, kuriems prosocialinių šeimos sprendimų metu pasireiškė didesnis ventralinis striatumas, mažiau ventralinio striatumo aktyvacija rizikingos užduoties metu ( Telzer ir kt., 2015a), rodo, kad prosocialinis atlygis gali kompensuoti rizikingą elgesį. Šios išvados parodo, kaip ventralinio striatumo jautrumas gali būti naudingas jaunimui, atsižvelgiant į kontekstą, kuriame tas aktyvavimas vyksta. Ventrinis striatumas, kuris buvo nustatytas kaip paauglių rizikos veiksnys, taip pat apsaugo nuo to paties elgesio, kai aktyvacija vyksta prasmingame, prosocialiame kontekste.

6.2. Ventralinio striatumo jautrumas įvairių tipų atlygiams prognozuoja, kad laikui bėgant depresija padidės ir sumažės

Nors optimalią gerovę galima pasiekti prasmingu ir teigiamu elgesiu, paaugliai dažnai linkę orientuotis į neigiamą, hedonišką veiklą (pvz., rizikos prisiėmimą), todėl gali kilti pavojus susirgti bloga savijauta. (Chambers ir kt., 2014 ir Steinberg, 2008). Ištyrėme, ar ventralinio striatumo aktyvinimas iki eudaimoninio atlygio (pvz., prosocialiniai sprendimai šeimai) ir hedoniniai atlygiai (pvz., rizikingi sprendimai) skirtingai prognozuoja išilginius depresijos simptomų pokyčius. Paaugliai atliko prosocialią užduotį, kurioje jie galėjo pasirinkti paaukoti savo pajamas savo šeimai arba pasilikti piniginį atlygį sau (Telzer ir kt., 2010 ir Telzer ir kt., 2011). Jie taip pat atliko rizikos prisiėmimo užduotį (BART; Lejuez ir kt., 2002). Rezultatai parodė, kad paaugliams, kuriems, priimdami prosocialinius sprendimus savo šeimai, buvo padidėjęs ventralinis striatumas, per kitus metus išilgai sumažėjo depresijos simptomai. Priešingai, paaugliams, kurių ventralinis striatumas buvo aktyvesnis, kai uždirbo sau už prosocialinę užduotį (ty savanaudiški sprendimai), arba kurie padidino ventralinio striatumo aktyvumą atliekant rizikingą užduotį, išilgai padaugėjo depresijos simptomų (Telzer ir kt., 2014). Taigi, padidėjęs striatinis aktyvinimas prosocialiniam elgesiui yra adaptyvi neuroninė reakcija, potencialiai tarnaujanti kaip neurobiologinis signalas, koduojantis orientaciją į teigiamą atlygį (pvz., prasmės ir tikslo jausmas; socialinio ryšio jausmas) ir dėl to sumažėja depresijos simptomai. . Sustiprėjusi striatinė reakcija priimant savanaudiškus sprendimus (ty pasiliekant pinigus sau) arba rizikuojant yra netinkamai prisitaikantis nervinis atsakas, galintis būti neurobiologinis signalas, užkoduojantis orientaciją į neigiamą atlygį (pvz., rizikingo jaudulio jausmą; sustiprėjusį socialinį). grėsmė) ir dėl to sustiprėja depresijos simptomai. Šios išvados pabrėžia, kad svarbu atsižvelgti į kontekstą, kuriame vyksta ventralinio striatumo aktyvacija.

6.3. Motinos buvimas nukreipia paauglių ventralinio striatumo jautrumą nuo rizikingo elgesio

Tėvai atlieka svarbų pastolių vaidmenį, padėdami savo vaikams priimti prisitaikančius sprendimus ir išvengti rizikos. Nors tėvai gali sumažinti paauglių rizikos prisiėmimą vien tarnaudami vartų sargybiniais ir apribodami paauglių galimybes priimti netinkamus sprendimus, mes patikrino, ar motinos buvimas keičia būdus, kuriais paaugliai apdoroja riziką. Atliekant fMRI nuskaitymą, paaugliai atliko imituojamą vairavimo užduotį, kurios metu galėjo pasirinkti rizikingus ar saugius sprendimus. Užduotį jie atliko vieni ir mamos akivaizdoje. Pastebėjome, kad paaugliai, būdami vieni, priimdavo daug rizikingesnius sprendimus (55 proc. sprendimų), nei tada, kai dalyvaudavo jų mama (45 proc. sprendimų). Neuroniniu lygmeniu ventralinis striatumas buvo žymiai mažiau aktyvuotas priimant rizikingus sprendimus ir aktyvesnis saugių sprendimų metu, kai buvo paauglių motinos. (Telzer ir kt., 2015b). Svarbu tai, kad mes nustatėme, kad kai paaugliai priėmė saugius sprendimus, jie parodė reikšmingą funkcinį ryšį (ty nervinių regionų kryžminį pokalbį) tarp ventralinio striatumo ir ventrolateralinės prefrontalinės žievės (VLPFC), kai buvo jų motinos, bet ne tada, kai jos buvo vienos. . ašKitaip tariant, saugių sprendimų priėmimas motinos akivaizdoje gali sukelti nervinį atsaką, kuris koduoja atlygio vertę (ty saugūs sprendimai, susiję su ventraliniu striatumu), ir šis atlygio atsakas skatina prefrontalinės žievės, pagrindinės dalyvaujančios smegenų srities, aktyvavimą. kognityvinėje kontrolėje – motorinių reakcijų stabdymas (Gray ir kt., 2002 ir Wessel ir kt., 2013 m), taip pat taisyklių vaizdavimas ir atsakymų pasirinkimas (Souza ir kt., 2009 m ir Snyder ir kt., 2011). Todėl striataliniai atsakai gali palengvinti pažinimo kontrolę ir svarstymą apie atsako pasirinkimą, o tai galiausiai lemia saugų pasirinkimą. Paauglių rizikos prisiėmimo teorijos teigia, kad padidėjęs ventralinio striatumo jautrumas daugiausia lemia rizikos prisiėmimą paauglystėje, o ankstesniame darbe dėmesys buvo sutelktas į kontekstus, kuriuose striatalinis jautrumas sukelia netinkamą, rizikingą elgesį. Svarbu tai, kad ventralinis striatumas, kuris buvo susijęs su didesniu rizikos prisiėmimu, pavyzdžiui, kai yra bendraamžių (Chein ir kt., 2011), gali būti nukreiptas nuo rizikingų sprendimų (ty mažiau aktyvinimo prisiimant riziką) ir daugiau. apgalvoti ir saugūs sprendimai, kai dalyvauja motinos.

6.4. Išoriniai ir vidiniai atlygiai gali pagerinti pažinimo atkaklumą padidindami ventralinio striatumo aktyvavimą

Nors paaugliams būdingas pažinimo veiklos sutrikimas, ypač esant stipriai susijaudinimui ar emocinėms būsenoms (pvz., Hare ir kt., 2008 ir Somerville ir kt., 2011), paaugliai iš tikrųjų pagerina našumą (ty slopina stiprų atsaką), kai už tai yra apdovanoti (Geier ir Luna, 2009 m, Geier ir Luna, 2012 m, Geier ir kt., 2010 ir Padmanabhan ir kt., 2011). Vykdydami keletą protingų eksperimentų, Geier ir jo kolegos leido dalyviams atlikti paprastą pažinimo užduotį (antisakkadinę užduotį), o kai kurių bandymų metu gera slopinimo kontrolė davė piniginį atlygį. Paaugliai padarė mažiau klaidų atlyginamų ir neutralių tyrimų metu, palyginti su suaugusiaisiais (Padmanabhan ir kt., 2011), o tai rodo, kad paaugliai yra ypač jautrūs atlygiams ir kad išorinė motyvacija (ty pinigų gavimas) gali pagerinti jų pažinimo kontrolę. Svarbu tai, kad apdovanojamuose tyrimuose nervų lygmeniu paaugliai, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais, aktyviau suaktyvėjo ventraliniame striatum.Padmanabhan ir kt., 2011), tai rodo, kad išoriniai atlygiai ir ventralinio striatumo aktyvinimas gali pagerinti paauglių elgesio reguliavimą.

In be išorinės motyvacijos (ty pinigų gavimo) tyrimo, mokslininkai siekė ištirti, kaip vidinė motyvacija gali būti siejama su striato aktyvacija ir geresniu elgesio reguliavimu.. Satterthwaite'as ir kolegos (2012 m.) ištyrė, kaip ventralinis striatumas buvo suaktyvintas atliekant darbinės atminties užduotį su skirtingais sunkumo lygiais tarp dalyvių nuo 8 iki 22 metų. Autoriai apibrėžė vidinę motyvaciją kaip padidėjusį ventralinį striatalinį atsaką, kai teisingai atlieka užduotį. Satterthwaite'as ir kolegos (2012 m.) nustatė tvirtą ventralinio striatumo aktyvavimą, kurio mastelis buvo sudėtingas. Tai yra, kai dalyviai pateikė teisingus ir neteisingus atsakymus, jie parodė padidėjusį ventralinio striatumo aktyvavimą, o sunkesnių bandymų metu striatumo aktyvacija buvo didesnė. Šis striatalinis aktyvinimas koreliavo su užduoties atlikimu, o tai rodo, kad ventralinio striatumo aktyvinimas atliekant sudėtingas užduotis skatina veiksmingesnę darbinę atmintį. Be to, paauglystė parodė didžiausią ventralinio striatumo suaktyvėjimą šiems vidiniams atlygiams. Svarbu tai, kad šie striataliniai atsakai buvo nepaisant aiškaus grįžtamojo ryšio ar atlygio trūkumo, o tai rodo, kad ventraliniai striatiniai atsakai šiame kontekste gali atspindėti vidinius sustiprinimo signalus. Tai yra vieni pirmųjų rezultatų, rodančių paaugliams būdingus, o ne aiškius sustiprinimo atsakus.

Sekant darbą Satterthwaite'as ir kolegos (2012 m.), siekėme ištirti, ar gali būti kultūrinių skirtumų tarp vidinės motyvacijos nervinių koreliacijų. Šiuo tikslu įdarbinome du vėlyvųjų paauglių pavyzdžius, kurie tradiciškai skiriasi pagal jų pačių praneštą vidinę mokyklos motyvaciją. Rytų Azijos paaugliai yra labiau motyvuoti akademinėje veikloje nei jų kolegos iš Amerikos (Pomerantz ir kt., 2008 m) ir žymiai aukštesni kognityvinės kontrolės, vykdomosios veiklos ir elgesio slopinimo balai, palyginti su jų kolegomis iš Amerikos (Sabbagh ir kt., 2006 m ir Lan ir kt., 2011 m). Norėdami patikrinti, ar ventralinio striatumo aktyvinimas gali palaikyti Rytų Azijos studentų motyvaciją, nuskaitėme Amerikos ir Kinijos studentus, kai jie atliko pagrindinę kognityvinės kontrolės užduotį (Go–Nogo užduotis), kuriai reikėjo atkaklumo laikui bėgant. Mūsų išvados vėl rodo prisitaikantį ventralinio striatumo vaidmenį. Mes nustatėme reikšmingų elgsenos skirtumų atliekant pažinimo kontrolės užduotį, todėl Kinijos ir Amerikos studentai užduoties pradžioje nesiskyrė, o tai rodo panašų kognityvinės kontrolės lygį. Tačiau laikui bėgant Kinijos studentų rezultatai gerokai pagerėjo, o amerikiečių studentų rezultatai gerokai sumažėjo (Telzeris ir Qu, 2015 m). Neuroniniu lygmeniu Kinijos dalyviai demonstravo didėjantį ventralinio striatumo aktyvavimą atliekant užduotį, o amerikiečių dalyvių ventralinio striatumo aktyvacija išliko žema. Be to, Kinijos studentai parodė didėjantį funkcinį ryšį tarp ventralinio striatumo ir prefrontalinės žievės per tam tikrą laiką, o ryšio, kurio nebuvo amerikiečių studentams. Svarbu tai, kad šis funkcinis ryšys buvo susijęs su elgsenos našumu atliekant užduotį, o tai rodo, kad didesnis VS-PFC ryšys palengvino pažinimo įsitraukimą. Taigi ventralinis striatumas gali būti vidiniai sustiprinimo signalai, kurie skatina PFC įsitraukti į veiksmingesnę pažinimo kontrolę. Tai, kad ventralinis striatumas buvo funkciškai susietas su PFC, rodo, kad Kinijos studentų kognityvinis įsitraukimas gali pagerėti sustiprinus atsaką, kuris sustiprina jų pažinimo kontrolės sistemą, panašiai kaip mūsų pirmiau pateiktos išvados apie paauglių riziką motinų akivaizdoje. Taigi, striatalinis reaktyvumas gali būti neurobiologinis signalas, atspindintis vidinę motyvaciją, kuri atlieka adaptacinę funkciją, didinant Kinijos studentų motyvaciją užsiimti pažinimo kontrole. Kartu su darbais Satterthwaite ir kt. (2012 m.), šios išvados rodo, kad akademiniai pasiekimai gali pagerėti, kai asmenims jų darbas bus naudingesnis.

6.5. Padidėjęs striatalinis reaktyvumas kognityvinės kontrolės metu numato teigiamą kolegų įtakos poveikį

Sumaniai manipuliuodamas Falkas ir kolegos (Cascio ir kt., 2014 m) įdiegė smegenų kaip prognozės sistemą, kad ištirtų, kaip nerviniai procesai numato vėlesnį paauglių elgesį. Atliekant fMRI nuskaitymą, paaugliai atliko pagrindinę kognityvinės kontrolės užduotį (Go-Nogo užduotį). Praėjus savaitei po nuskaitymo, paaugliai grįžo į laboratoriją, kad galėtų atlikti imituojamo vairavimo seansą, kurio metu jie galėjo priimti sprendimus saugiai ir rizikingai elgtis. Paaugliai užbaigė modeliavimą dalyvaujant didelės arba mažos rizikos bendraamžiui. Elgsenos požiūriu paaugliai padarė daug mažiau rizikingų pasirinkimų (ty važiavo per sankryžas degant raudonam šviesoforo signalui), kai yra mažos rizikos bendraamžiai, palyginti su didelės rizikos bendraamžiais. Neuroniniu lygmeniu paaugliams, kurių ventralinis striatum aktyvumas buvo santykinai didesnis, kai jie dalyvavo kognityvinėje kontrolėje, buvo labiau paveikti atsargių bendraamžių., taip, kad didesnis ventralinio striatumo aktyvavimas buvo susijęs su mažesne rizika esant atsargiems bendraamžiams. Ventralinio striatumo aktyvacija nebuvo susijusi su rizikingų bendraamžių įtaka ar vairavimo elgesiu, kai buvo vienas. Šios išvados rodo, kad individualūs skirtumai tarp paauglių įtraukimo į ventralinį striatumą kognityvinės kontrolės metu yra susiję su rizikos prisiėmimo, kai yra atsargūs bendraamžiai, poveikio sumažinimu. Svarbu tai, kad padidėjęs ventralinio striatumo aktyvavimas buvo susijęs su mažiau rizikingas elgesys, kai yra prosocialūs, bet ne rizikingi bendraamžiai, o tai suteikia papildomų įrodymų apie prisitaikantį striatalinio reaktyvumo vaidmenį. Šie poveikiai atitinka aukščiau pateiktus rezultatus, kuriuose nustatyta, kad Kinijos studentų kognityvinės kontrolės metu sustiprėjo ventralinio striatumo aktyvacija. Telzeris ir Qu, 2015 m). Mūsų tyrime ventralinio striatumo aktyvinimas kognityvinės kontrolės metu padidino pažinimo efektyvumą ir Cascio ir kt. (2014 m.) rasti sustiprėję VS atsakymai padidino teigiamą bendraamžių įtaką. Nors neaišku, ar ventralinis striatumas čia tarnauja kaip atlygio atsakas, vis dėlto poveikis rodo prisitaikantį ventralinio striatumo vaidmenį. Kartu šios išvados rodo, kad asmenys, kurie labiau įdarbina ventralinį striatumą, kai užsiima kognityvine kontrole, taip pat kasdieniame gyvenime elgiasi labiau prisitaikant, todėl kognityvinė kontrolė yra veiksmingesnė ir mažiau rizikuoja. Tokie atradimai dar labiau pabrėžia situacijos konteksto, kuriame vyksta ventralinio striatumo aktyvacija, supratimą.

6.6. Padidėjęs striatalinis reaktyvumas gali atlikti reguliavimo vaidmenį

Kiti darbai parodė, kad ventralinis striatumas taip pat gali būti susijęs su emocijų reguliavimu. Išilginio tyrimo metu Pfeifer ir kolegos (2011 m.) nagrinėjo jaunystę pereinant iš vaikystės į paauglystę. Dalyviai buvo nuskaityti du kartus, kad ištirtų, kaip nervų reakcija į emocines veido išraiškas laikui bėgant pasikeitė. Išilginis ventralinio striatum reaktyvumo padidėjimas buvo susijęs su išilginiu rizikingo elgesio sumažėjimu ir jautrumo bendraamžių įtakai mažėjimu.. Pfeifer ir kt. (2011 m.) taip pat nustatė, kad ventralinis striatumas buvo neigiamai funkciškai susietas su migdolais apdorojant emocinius veidus, o tai rodo, kad ventralinis striatumas gali padėti reguliuoti ir slopinti padidėjusį migdolinio kūno atsaką į emociškai jaudinančius dirgiklius. Kiti taip pat pranešė apie ventralinio striatumo suaktyvėjimą per pažintinį neigiamų emocijų įvertinimą paauglių pavyzdžiuose.McRae ir kt., 2012 m), dar labiau pabrėžiant striatumo vaidmenį emocijų reguliavime. Patvirtindamas ventralinio striatumo reguliavimo vaidmenį, Mastenas ir kolegos (2009 m.) radau tai padidėjęs ventralinio striatumo aktyvavimas socialinės atskirties metu buvo susijęs su susilpnėjusiu savęs praneštu emociniu stresu ir mažesniu smegenų regionų, susijusių su „socialinio skausmo“ apdorojimu, aktyvavimu, o tai rodo, kad ventralinis striatumas gali būti labai svarbus reguliuojant neigiamą poveikį paauglystėje. Atsižvelgiant į jo vaidmenį apdorojant atlygį, ventralinis striatumas gali padėti iš naujo įvertinti neigiamą patirtį į teigiamas interpretacijas. (Masten ir kt., 2009 ir Wager ir kt., 2009). Vėlgi, priešingai nei įprasta aiškinant, kad padidėjęs striatalinis reaktyvumas paauglystėje yra rizikos veiksnys, šie atradimai pabrėžia adaptyvųjį striatum vaidmenį ir konkrečiai įtakoja emocijų reguliavimą.

6.7. Santrauka

Kartu šie tyrimai rodo, kad padidėjęs ventralinio striatumo aktyvavimas gali būti prisitaikantis, nes didėja pažinimo atkaklumas ir emocijų reguliavimas bei mažėja rizikingas elgesys ir depresija. Nors jautrumas atlygiui gali būti neigiamų rezultatų žymuo, kaip pabrėžia dabartinės koncepcijos, čia apžvelgti tyrimai rodo, kad ventralinio striatumo aktyvinimas taip pat gali būti teigiamas, prisitaikantis prie paauglių vaidmens. Nors daugumoje tyrimų buvo pranešta apie trūkumus, susijusius su padidėjusia striato aktyvacija paauglystėje (pvz., narkotikų ir alkoholio vartojimas, depresija ir nerimas, elgesys ir taisyklių laužymas); Jager ir kt., 2013 m, Telzer ir kt., 2014, Šilkas ir kt., 2013 m, Galván ir kt., 2007, Bar-Haim ir kt., 2009 m, Guyer ir kt., 2006 ir Qu ir kt., 2015 m), čia apžvelgta gausėjanti literatūros dalis rodo sudėtingesnį ventralinio striatum vaidmenį. Keliuose skirtinguose kontekstuose ventralinis striatumas yra susijęs su teigiamais elgesio rezultatais. Visų pirma, ventralinio striatumo aktyvinimas gali atlikti adaptacinį vaidmenį kontekstuose, kurie skatina prosocialinių sprendimų priėmimą (Telzer ir kt., 2013 ir Telzer ir kt., 2014), pažinimo kontrolė (Telzeris ir Qu, 2015 m, Cascio ir kt., 2014 m ir Padmanabhan ir kt., 2011), darbinė atmintis (Satterthwaite ir kt., 2012), emocijų reguliavimas (Pfeifer ir kt., 2011 ir Masten ir kt., 2009), arba kuri iĮtraukite teigiamą, o ne neigiamą socialinę įtaką (Telzeris ir Qu, 2015 m ir Cascio ir kt., 2014 m). Remiantis konkrečiais apžvelgtų tyrimų matavimais, per se nėra aišku, ar pranešta ventralinio striato aktyvacija yra atsakas į atlygį ar kitas psichologinis procesas. Kadangi striatumas gali būti susijęs su elgesiu, nesusijusiu su atlygio apdorojimu, pavyzdžiui, mokymusi, kai kurie individualūs striatinio atsako skirtumai į prosocialinį ir rizikingą kontekstą gali reikšti individualius mokymosi ir prisitaikymo skirtumus. Iš tiesų, svarbus paauglystės aspektas yra tai, kad tai laikas, kai patiriama daug naujų elgesio būdų ir kontekstų bei įgyjama naujų elgesio modelių (Dahl, 2008). Taigi būsimi tyrimai turėtų atskleisti psichologinę ventralinio striatumo reikšmę įvairiuose kontekstuose.

7. Ar galime pasinaudoti paauglių ventralinio striatumo jautrumu taip, kad būtų skatinamas adaptyvus sprendimų priėmimas?

Atrodo, kad ventralinis striatalinis reaktyvumas paauglystėje yra universalus, kaip matyti iš skirtingų rūšių, kontekstų ir kultūrų. Tokie dopaminerginio aktyvavimo smailės paauglystėje gali būti nukreiptos į įvairius elgesio būdus. Viena vertus, jei jis nukreiptas į probleminę veiklą, pvz., eksperimentavimą su narkotikais, rizikingą seksualinį elgesį ir bendravimą su nukrypstančiais bendraamžiais, šis padidėjęs ventralinio striatumo reaktyvumas iš tikrųjų yra pažeidžiamumas. Kita vertus, jei jis nukreiptas į prasmingą veiklą, pavyzdžiui, prosocialų elgesį ar pomėgius, pozityvius socialinius santykius ar motyvuotą įsitraukimą į mokyklą, šis padidėjęs ventralinio striatumo reaktyvumas gali būti apsaugos šaltinis ir sumažinti jautrumą sveikatai. Todėl paauglių požiūris į atlygį ir į jį atsakymas gali turėti didelės įtakos jų gerovei. Svarbu tai, kad kiekvienas čia apžvelgtas tyrimas nagrinėjo individualius skirtumus. Tai reiškia, kad ne visi paaugliai pasižymėjo padidėjusia striatine aktyvacija, o ne visi striataliniai aktyvavimai šiais atvejais buvo adaptyvūs. Paaugliams, kurių ventralinis striatum aktyvumas buvo didžiausias būdami prosocialūs, labiausiai sumažėjo rizikos prisiėmimas ir depresija (Telzer ir kt., 2013 ir Telzer ir kt., 2014); paaugliams, kuriems kognityvinės kontrolės metu pasireiškė didžiausias ventralinis striatumo aktyvavimas, kognityvinis atkaklumas pagerėjo labiausiai.Telzeris ir Qu, 2015 m) ir jų prosocialūs bendraamžiai jiems padarė didžiausią įtaką mažiau rizikuoti (Cascio ir kt., 2014 m); Paaugliai, kurie sunkios darbinės atminties užduoties metu parodė didžiausią ventralinio striatumo aktyvaciją, turėjo didžiausią našumą (Satterthwaite ir kt., 2012); ir paaugliams, kuriems pasireiškė didžiausias ventralinio striatumo aktyvacijos padidėjimas, kai emocijų apdorojimas parodė didžiausią rizikos prisiėmimo sumažėjimą.Pfeifer ir kt., 2011). Šie individualūs skirtumai rodo, kad reikia nustatyti paauglių, kuriems būdingas šis labiau prisitaikantis ventralinis striatum atsakas, savybes. Paauglių spaudimas užsiimti prosocialiu elgesiu nebus veiksmingas, nebent paaugliai vertins tokį elgesį. Todėl konkretaus elgesio ir aistrų, kuriuos labiausiai vertina paaugliai, nustatymas ir pagalba juos nukreipti į tą veiklą gali turėti naudingiausių ir ilgalaikių rezultatų.

Šis ventralinio striatum jautrumo požiūris, kaip prisitaikantis ir nukreipiantis paauglius nuo sveikatai pavojingo elgesio, turi reikšmingų pasekmių plėtojant veiksmingą gydymą ir intervencijos pastangas, siekiant užkirsti kelią depresijos, rizikingo elgesio ir vėlesnio sergamumo bei mirtingumo tendencijoms tarp paauglių. gyventojų. Nors paaugliai gali būti linkę labiau prisitaikyti prie netinkamo elgesio (Steinberg, 2005), nustatant būdus, kaip išnaudoti paauglių padidėjusį ventralinio striatumo jautrumą jų sveikatai gerinančiais būdais, turėtų būti pagrindinis nuolatinių mokslinių tyrimų tikslas. Mokytojai, tėvai ir gydytojai turėtų laikyti pagrindiniu tikslu bandyti persverti pusiausvyrą paauglių naudai, ty nukreipti jų padidėjusį ventralinio striatumo jautrumą nuo rizikos ir į galimybes. Jei rasime daugiau būdų, kaip nukreipti paauglius į teigiamus padidėjusio ventralinio striatumo reaktyvumo aspektus, sustiprinti kelius, kuriais ši sistema tarnauja kaip galimybė, ir sumažinti neigiamų padidėjusio ventralinio striatumo reaktyvumo aspektų prieinamumą ar norą, galime sumažinti mirtingumą ir sergamumą paauglystėje.

8. Ventrinio striatum reaktyvumo sudėtingumas paauglystėje

8.1. Funkcinis heterogeniškumas, palaikantis skirtingą psichologinį apdorojimą

Nors vyraujantis požiūris rodo, kad atlygio siekiantis elgesys iš esmės yra pažeidžiamumas, orientuojantis paauglystę į neigiamą elgesį, ventralinio striatum aktyvinimo psichologinė reikšmė įvairiuose kontekstuose skiriasi. Taigi, būtinas išsamesnis ventralinio striatumo supratimas. Nors kai kuriais atvejais ventralinio striatumo reaktyvumas gali reikšti netinkamą atlygio siekimą, kituose kontekstuose striatumas gali būti neurobiologinis signalas apie su požiūriu susijusį elgesį, kuris yra labai prisitaikantis ir nesusijęs su rizikos prisiėmimu, pavyzdžiui, orientacija į motyvaciškai teigiamą elgesį ( pvz., siekimas akademinės sėkmės, darbas siekiant tikslo). Todėl ventralinio striatumo aktyvavimo prasmė ir psichologinė reikšmė priklauso nuo konteksto ir situacijos, kurioje ji įvyksta, ir gali skirtis tarp asmenų.

IBe to, ventralinio striatumo aktyvacija gali turėti skirtingą psichologinę reikšmę, priklausomai nuo to, su kokiais regionais jis susietas.. Tai yra, skirtingų psichologinių išgyvenimų metu ventralinis striatumas gali būti kartu su skirtingais regionais. Taigi, galbūt su kuriais smegenų sritimis VS kalbasi, galima atskirti vykstantį psichologinį procesą. Nors dauguma ankstesnių tyrimų yra sutelkti į tai, ar ventralinis striatumas yra aktyvus, ar ne, ar ventralinis striatumas koreliuoja su individualiais elgesio skirtumais, labai svarbu išsiaiškinti, ar ventralinis striatumas yra skirtingai susietas su smegenų sritimis, atsižvelgiant į kontekstą. Iš tiesų, skirtingas elgesys atsiranda integruojant ventralinį striatumą su prefrontaline žieve (PFC) per persidengiančius, bet funkciškai atskirtus kelius.Alexander ir kt., 1986, Di Martino ir kt., 2008 ir Postuma ir Dagher, 2006). Pavyzdžiui, egzistuoja sudėtingi sutapimo ir segregacijos modeliai tarp skirtingų žievės ir subkortikinių šaltinių aferentų. Į ventralinį striatumą patenka aferentai iš nervinių regionų, tradiciškai susijusių su afektiniais procesais, įskaitant orbitofrontalinę žievę (OFC), nugaros priekinę cingulinę žievę, ventromedialinę PFC, migdolinį kūną ir hipokampą (pvz., Haberas ir Knutsonas, 2010 ir Pennartz ir kt., 2011; pamatyti Delgado, 2007). Todėl supratimas, kaip ventralinis striatumas bendrauja su kitais nerviniais regionais, gali padėti suprasti, kaip ventralinis striatumas gali būti ir kaip įsipareigojimas, bet ir kaip galimybė. Kai kurios išvados, pateiktos šioje apžvalgoje, patvirtina šią mintį. Pavyzdžiui, kai darote rizikingus sprendimus vieni (Telzer ir kt., 2015b) arba bendraamžių akivaizdoje (Chein ir kt., 2010), ventralinis striatumas yra labai aktyvus. Tačiau, kai priimami saugūs pasirinkimai motinos akivaizdoje, atrodo, kad ventralinis striatumas veikia per ryšį su VLPFC, o ryšys, kurio nėra, kai saugiai pasirenkamas vienas (Telzer ir kt., 2015b). Todėl skirtingų kontekstų regionų, kurie prisijungia prie ventralinio striatumo, tyrimas gali padėti suprasti ventralinio striatumo aktyvavimo funkciją ir specifiškumą. Galbūt ventralinis striatumo reaktyvumas yra adaptyvus, kai jis vyksta kartu su VLPFC aktyvavimu, bet gali būti netinkamas, kai jis vyksta kartu su limbiniu aktyvavimu, pvz., migdolai. Būsimi tyrimai turėtų būti sutelkti į funkcinio ryšio tyrimą.

8.2. Struktūrinis nevienalytiškumas, palaikantis skirtingą psichologinį apdorojimą

Ląstelių tipų nevienalytiškumas tam tikroje atlygio struktūroje yra dar vienas tikėtinas skirtingo poveikio, pastebėto ventraliniame striatum, paaiškinimas. Iš tiesų, ventralinis striatumas gali būti suskirstytas į subregionus, kurių kiekvienas dalyvauja skirtingais psichologiniais procesais (struktūrinis nevienalytiškumas). Remiantis anatominiais, fiziologiniais, imunohistocheminiais ir farmakologiniais tyrimais su žiurkėmis, primatais ir žmonėmis (pvz., Cardinal et al., 2002, Koya ir kt., 2009, Pennartz ir kt., 1994 ir Voorn ir kt., 1989), VS nesielgia kaip monolitinė struktūra, todėl gali būti sudaryta iš erdviškai skirtingų neuronų, turinčių specifinius funkcinius vaidmenis, ansamblių (Kalenscher ir kt., 2010 m). Iš tiesų, striatumas apima audinių subregionus, turinčius skirtingą cheminę sudėtį ir ryšius, o ventralinis striatumas pasižymi didesne neurocheminių sistemų diferenciacija ir sudėtingumu, nei kituose regionuose, tokiuose kaip nugaros juosta.Holtas ir kt., 1997). Ventriniame striatum branduolys suskirstytas į tris subregionus, įskaitant apvalkalo, šerdies ir rostralinio poliaus teritorijas (Zaborszky ir kt., 1985 m ir Meredith ir kt., 1993). Šiuose trijuose subregionuose yra papildomų skirtumų, įskaitant cheminių žymenų tankį ir jungčių pasiskirstymą (Holtas ir kt., 1997). Be to, striatum subregionas, glaudžiai susijęs su limbine sistema, užima sritį, kuri tęsiasi už to, kas tradiciškai laikoma branduoliu (nucleus accumbens).Eblen ir Graybiel, 1996 m).

Kadangi ventralinis striatumas dalyvauja įvairiuose psichologiniuose, pažintiniuose ir motoriniuose procesuose, mokslininkai pasiūlė, kad ventralinis striatumas sudarytas iš funkciškai skirtingų neuronų ansamblių. (Pennartz ir kt., 1994). Ansamblis apibrėžiamas kaip neuronų grupė, kuriai būdingi panašūs aferentiniai / eferentiniai ryšiai, taip pat glaudžiai susijusios funkcijos, susijusios su atviru elgesiu, neuroendokrinine reguliacija ir sensomotoriniu likimu.Pennartz ir kt., 1994). Pennartzas ir kolegos siūlo, kadvisas branduolys accumbens nesiunčia monolitinės išvesties į savo tikslines struktūras, o tai sukeltų vienakryptį kai kurių elgesio parametrų pasikeitimą. Vietoj to „kiekvienas atskiras ansamblis gali generuoti išvestį, kuri vėliau perkeliama į tam tikrą tikslinių struktūrų rinkinį, būdingą šiam ansambliui, ir todėl gali sukelti elgesio poveikį, kuris yra konkrečiai susijęs su šiuo pavyzdžiu“ (Pennartz ir kt., 1994, p. 726).

Įrodymai, kad ventralinis striatumas struktūriškai skiriasi, gaunamas iš psichofarmakologinių tyrimų. Pavyzdžiui, GABA mikroinjekcija_A agonistas muscimol žiurkių rostraliniame viduriniame accumbens apvalkale sukelia apetitą, o mikroinjekcija į uodegos apvalkalą sukelia baimingą elgesį. Tarpinio apvalkalo GABAerginis aktyvinimas sukuria bendrą teigiamą ir neigiamą motyvacinį poveikį (Reynolds ir Berridge, 2002). Šie rezultatai rodo, kad GABAerginė neurotransmisija vietinėse nucleus accumbens mikroschemose tarpininkauja motyvuotam ir emociniam elgesiui, kuris yra dvivalelentiškai organizuotas pagal rostrokaudalinius gradientus. Šis dvivalentis padalijimas padeda išsiaiškinti, kaip ventralinis striatumas gali dalyvauti tiek apetito, tiek aversyviose motyvacinėse funkcijose.. Be to, nustatyta, kad TRKB, tirozino kinazės receptorius, skirtingai veikia su atlygiu susijusį elgesį. Pavyzdžiui, optogenetinė D1 tipo vidutinių spygliuotų neuronų stimuliacija graužikams sustiprina elgseną, skatinančią atlygį, o D2 tipo vidutinio spygliuočių neuronų stimuliacija sukelia sustingimą.Lobo ir kt., 2010).

Tačiau ląstelių tipų skirtumas nėra vienintelis elgesio rezultatų nevienalytiškumo paaiškinimas. Molekuliniai pokyčiai specifiniuose smegenų atlygio regionų ląstelių tipuose formuoja būdus, kuriais paaugliai reaguoja į aplinkos pokyčius, nulemdami atsparumą arba jautrumą.Russo ir Nestleris, 2013 m). Taigi, stresoriai savo aplinkoje formuoja molekulinius mechanizmus VTA-nucleus accumbens grandinėje ir gali turėti įtakos tam, ar dirgikliai patiriami adaptyviai ar netinkamai. Depresijos, rizikos prisiėmimo ar kitų psichopatologijų pažeidžiamumą gali nulemti molekuliniai ląstelių pokyčiai, atsirandantys po stresorių (žr. Russo ir Nestleris, 2013 m). Todėl mokslininkams reikės naudoti viso genomo tyrimus, kad būtų galima nustatyti genetinius lokusus NAc, kuriems įtakos turi stresoriai.

Nors reikšmingi gyvūnų modelių tyrimai išryškina branduolio branduolio struktūrinį nevienalytiškumą, šiuos modelius pritaikyti žmonių tyrimams bus sudėtingiau. Deja, fMRT metodai, plačiausiai naudojamas metodas paauglių smegenų funkcijai ir susijusiam psichologiniam elgesiui tirti, neleidžia konkrečiai diferencijuoti tikslių ribų ir heterogeniškumo žmogaus striatumoje.. Be to, BOLD signalas nesuteikia tiesioginės informacijos apie neurochemiją, ir lieka neaišku, kaip BOLD aktyvinimas yra susijęs su striataliniu dopamino išsiskyrimu (Schott ir kt., 2008). Kai kurie mokslininkai sujungė fMRT su PET, o tai leidžia tiesiogiai matuoti dopamino išsiskyrimą. Svarbu tai, kad didelis su atlygiu susijęs dopamino išsiskyrimas yra susijęs su padidėjusiu aktyvavimu ventraliniame striatumoje, o tai rodo, kad dopaminerginė neurotransmisija vaidina pagrindinį vaidmenį ventralinio striatumo aktyvacijoje, matuojant fMRT.Schott ir kt., 2008). Galiausiai, daugumoje neurovaizdinių tyrimų naudojami dideli išlyginamieji branduoliai beveik neįmanoma padalyti ventralinio striatumo į jo dalis. Todėl dažnai neaišku, ar aktyvacija yra centralizuota uodeginio branduolio branduolyje ar ventralinėje galvoje (Delgado, 2007), ar net tolimesnius striatumo padalinius. Nepaisant bandymų pagerinti BOLD signalo erdvinę skiriamąją gebą, ypač tokiuose regionuose kaip ventralinis striatumas ir VTA (D'Ardenne ir kt., 2008), mums reikia daugiau tiesioginių nuo veiklos priklausomo dopamino išsiskyrimo matavimų (Schott ir kt., 2008). Reikalingi būsimi tyrimai ir pažangesni moksliniai metodai, kurie gali atskleisti smulkesnius poskyrius, atitinkančius funkciškai skirtingas ventralinio striatum sritis.

9. Ateities kryptys

Nors moksliniai tyrimai pradėjo atskirti sudėtingą atlygio vaidmenį paauglių gyvenime, keli įnašai yra būtini, norint žymiai pajudinti sritį ir padėti pagrindą kuriant patikrinamas hipotezes apie psichologinius mechanizmus, kurie turės didžiausią poveikį sveikatai. Todėl būsimi tyrimai turėtų ištirti, kaip skirtingi socialiniai ir motyvaciniai kontekstai daro įtaką paauglių atlygio jautrumo neurobiologijai ir vėlesniems sveikatos rezultatams. Atėjo laikas įgyvendinti šiuos tikslus, atsižvelgiant į įrodymus, rodančius greitą smegenų augimą ir padidėjusį jautrumą aplinkos poveikiui paauglystėje, kartu su dramatiškais socialinio elgesio pokyčiais, dėl kurių didėja orientacija į atlygį, taip pat staigus psichopatologijos padidėjimas. Taigi reikia atlikti būsimus tyrimus, kurie ir toliau išskirs kontekstus, kuriuose ventralinio striatumo jautrumas yra adaptyvus ir netinkamas. Be to, atsižvelgiant į tai, kad darbas, pabrėžiantis galimas ventralinio striatumo reaktyvumo adaptacines funkcijas paauglystėje, yra kuriamas, būtina atlikti tyrimus, kurie atkartoja čia apžvelgtų tyrimų išvadas. Žemiau aprašysiu keletą kitų būsimų tyrimų sričių.

9.1. Kurkite naujas ir novatoriškas užduotis, kurios pritaikytos įvairiems kontekstams ir leidžia palyginti jautrumą atlygiui įvairiose situacijose

Ankstesni tyrimai iš esmės nagrinėjo paauglių sprendimų priėmimą ir jautrumą atlygiui socialiniame vakuume, nors atsiranda tyrimų, kuriuose nagrinėjamas paauglių sprendimų priėmimas socialiniame kontekste (pvz., Peake ir kt., 2013, Braams ir kt., 2014 ir Chein ir kt., 2010). Atsižvelgiant į tai, kad paauglystė yra laikotarpis, kuriam būdingas vis sudėtingesnis socialinis vystymasis, o paauglių sprendimai dažniausiai priimami socialinio emocinio susijaudinimo metu.Dahl, 2008 ir Gardner ir Steinberg, 2005), moksliniai tyrimai turi įtraukti socialinį ir motyvacinį kontekstą į eksperimentines užduotis, kad būtų galima išnaudoti paauglių elgesio sudėtingumą. Jei tyrėjai ir toliau pasikliaus užduotimis, kurios iš esmės paliečia neigiamą elgesį (pvz., rizikos prisiėmimą) arba atlygina už jautrumą, kai nėra socialinių procesų, ventralinio striatumo jautrumas atrodys visur neigiamas. Tačiau jei eksperimentinės užduotys apima sudėtingesnius socialinius procesus (pvz., kitų buvimą, prosocialinius ir antisocialinius sprendimus), ventralinio striatumo jautrumas gali parodyti unikalius modelius, kartais reiškiančius atsakomybę, bet kartais prisitaikančius. Labai svarbu, kad šis sudėtingumas būtų įtrauktas į mūsų supratimą apie paauglių smegenų vystymąsi ir elgesį, kad būtų galima visiškai suprasti ventralinio striatum reaktyvumo vaidmenį priimant paauglių sprendimus ir elgseną su sveikata.

9.2. Sutelkite dėmesį į individualius ir kultūrinius skirtumus, kad nustatytumėte jaunimą, kuriam gresia didžiausias pavojus

Ne visas striatalinis aktyvinimas yra geras ar blogas, ir tai priklauso nuo konteksto ir individo. Nustatydami individualius ir kultūrinius jaunimo skirtumus, už kuriuos atlygis atlieka skirtingas funkcijas, galime geriau pritaikyti programas, kurios nukreiptų paauglius į tokį elgesį, kuris yra prasmingiausias atitinkamuose sociokultūriniuose kontekstuose. Grupėms, kurios vertina tam tikrą elgesį, apdovanojimai įgis skirtingas reikšmes. Pavyzdžiui, neseniai mes ištyrėme baltųjų ir lotynų kilmės jaunuolių aktyvavimą mezolimbinėje atlygio sistemoje, kai jie užsiėmė užduotį, susijusią su asmeninėmis aukomis dėl savo šeimos (Telzer ir kt., 2010). Nors Lotynų Amerikos dalyviai labiau suaktyvino ventralinį striatumą, kai prisidėjo prie savo šeimos, baltieji dalyviai labiau suaktyvino ventralinį striatumą, kai gaudavo asmeninį atlygį. Šie rezultatai rodo, kad sprendimus padėti savo šeimai iš dalies gali lemti asmeninis atlygis, kurį žmogus gauna iš šios pagalbos, o šį atlygio jausmą gali pakeisti kultūrinė įtaka. Taigi, jei intervencijos pastangos remiasi konkrečios kultūros grupės išvadomis, intervencijos gali būti nesėkmingos su kita grupe ir iš tikrųjų gali turėti jatrogeninį poveikį. Tai reiškia, kad intervencijos, kurių tikslas – padidinti elgesį, kurį vertina tik tam tikri paaugliai, gali turėti neigiamos įtakos paauglių sveikatai. Todėl būsimi tyrimai turėtų atidžiai atskleisti, kaip dopamino atlygio sistema veikia įvairiose paauglių grupėse.

9.3. Naudokite nervinį jautrumą, kad prognozuotumėte realių sveikatos rezultatų ir elgesio pokyčius

Tyrimai pradėjo traktuoti smegenis kaip būsimo sveikatos elgesio kintamąjį. Šis metodas suteikia precedento neturinčią galimybę ištirti, kaip paauglių nervinis jautrumas numato įsitraukimą į realų elgesį su sveikata. Nors apie ketinimus, apie kuriuos pranešta apie save, numatomi tam tikri būsimos sveikatos elgsenos svyravimai, įrodymai rodo, kad savarankiškų ataskaitų nepakanka norint užfiksuoti daugialypį rizikos prisiėmimo pobūdį.Aklin ir kt., 2005 m). Galbūt taip yra todėl, kad asmenims trūksta įžvalgos ar pažintinių gebėjimų pateikti tikslią ataskaitą apie savo ketinimus arba todėl, kad jie gali būti neteisingi savo pranešimuose (Aklin ir kt., 2005 m). Taigi netiesioginiai procesai gali paaiškinti elgesio pokyčių kintamumą, kurio nepaaiškina pačios pateiktos priemonės, tokios kaip požiūris ir ketinimai. Naujausi neurovaizdavimo pasiekimai pradėjo naudoti nervų aktyvavimą, kad būtų galima numatyti elgesį tuo pačiu metu arba ateityje. Svarbu tai, kad šiame darbe nustatyta, kad nervų aktyvacija gali numatyti, kokie rizikingo elgesio pokyčiai (padidėjimas ar sumažėjimas) ir depresijos simptomai bus pastebėti praėjus mėnesiui iki vienerių metų (pvz., Cascio ir kt., 2014 m, Telzer ir kt., 2013 ir Telzer ir kt., 2014). Gebėjimas perspektyviai numatyti būsimą elgesį su sveikata, pagrįstas paauglių nerviniu jautrumu, gali turėti didelį poveikį mūsų gebėjimui kurti individualizuotas prevencijos programas. Taigi pagrindinis būsimų tyrimų tikslas turėtų būti ištirti, kaip ventralinio striatumo reaktyvumas įvairiuose kontekstuose (ty jautrumas atlygiui teigiamame ir netinkamai prisitaikant) numato su sveikata susijusius elgesio pokyčius.

10. Išvados

Šioje apžvalgoje parodžiau, kad ventralinio striatumo jautrumo smailės gali prisitaikyti prie paauglių funkcionavimo ir gali palengvinti geresnę savijautą bei sveikatą stiprinantį elgesį. Šis jautrumo atlygiui mechanizmas paauglystėje meta iššūkį tradicinei nuomonei, kad dopaminerginis atlygio jautrumas paauglystėje daugiausia lemia sveikatai pavojingą elgesį. Taigi, aš nustatiau galimą neurobiologinį mechanizmą, kuris sumažintų tiek depresijos, tiek rizikingo elgesio kilimo trajektorijas vystymosi laikotarpiu, kai šie simptomai paprastai didėja. Modifikuojamas elgesys su sveikata yra pagrindinė paauglių sergamumo ir mirtingumo priežastis. Suvokus veiksnius, kurie nukreipia paauglių padidėjusį ventralinį striatalinį jautrumą nuo probleminio elgesio ir link pozityvesnio, prosocialaus elgesio, turės didžiulį poveikį įvairiems sveikatos elgesiams ir sveikatos rezultatams.

Nuorodos

- Aklin ir kt., 2005 m
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- Elgsenos polinkio rizikuoti rodiklių vertinimas su inerity paaugliais
- Behav. Res. Ther., 43 (2005), p. 215–228
- Straipsnis

PDF (226 K)

Peržiūrėti įrašą „Scopus“

Cituojant straipsnius (116)

- Alexander ir kt., 1986
- GE Alexander, MR De Long, et al.
- Lygiagretus funkciškai atskirtų grandinių, jungiančių bazinius ganglijus ir žievę, organizavimas
- Annu. Neurosci. Red., 9 (1986), p. 357 – 381
- Peržiūrėti įrašą „Scopus“

Abstraktus

Greitos nuorodos