Frontostriatyvus brendimas numato kognityvinės kontrolės nesėkmę paaugliams (2011).

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Rugsėjo 7.

 

Šaltinis

Sacklerio vystymosi psichobiologijos institutas, Weill Cornell medicinos koledžas, 1300 York Avenue, Box 140, Niujorkas, NY 10065, JAV. [apsaugotas el. paštu]

Abstraktus

Paauglių rizikos prisiėmimas yra visuomenės sveikatos problema, kuri padidina prastų gyvenimo rezultatų šansus. Vienas veiksnys, manoma, kad turi įtakos paaugliamspolinkis rizikuoti yra padidėjęs jautrumas apetitas užuominas, palyginti su nesubrendusiu pajėgumu daryti pakankamą pažintinis kontrolė. Mes išbandėme šią hipotezę, apibūdindami ventralinės striatrijos, nugaros smegenų ir prefrontalinių žievės regionų sąveiką su įvairiais apetitas apkrova naudojant fMRI nuskaitymą. Vaikas, paauglys ir suaugusieji dalyvavo užduotyje „go / no-go“ apetitas (laimingi veidai) ir neutralus užuominas (ramūs veidai). Impulsas kontrolė neutralus užuominas parodė linijinį pagerėjimą su amžiumi, o paaugliams - netiesinis impulsų sumažėjimas kontrolė į apetitas užuominas. Šis našumo mažėjimas paaugliams buvo lyginamas su padidėjusiu aktyvumu ventraliniame stiatume. Priešpriešinis žievės įdarbinimas koreliavo su bendru tikslumu ir parodė linijinį atsaką su amžiumi, kai nebuvo atliekami bandymai. Ryšių analizės metu nustatyta ventralinė frontostriatal grandinė, įskaitant prastesnę priekinę girusą ir nugaros striatumą per bandymus, kai vaistas yra negrįžtamas. Išnagrinėjus įdarbinimo raidą, nustatyta, kad paaugliams buvo nustatytas didesnis tarpasmeninis ventralinis-dorsalinis striatyvinis koaktivavimas, lyginant su vaikais ir suaugusiais, norint išbandyti geriausius vaikus. Šie atradimai yra susiję su pernelyg dideliu ventraliniu striatalu apetitas užuominas in paaugliams tarpininko atžvilgiu pažintinis kontrolė atsakas. Ryšio ir kooperatyvo duomenys rodo, kad šios sistemos tarpusavyje bendrauja per nugaros striatumą. Šališkas atsakymas į šią sistemą yra vienas iš galimų mechanizmų, galinčių kelti padidintą riziką paauglystės metu.

Paauglių elgesys kokybiškai skiriasi nuo vaikų ir suaugusiųjų elgesio daugeliu būdų. Šie skirtumai yra ypač akivaizdūs svarstant JAV sveikatos statistiką apie paauglių mirtingumo paplitimą ir priežastis bei padidėjusį riziką keliantį elgesį, susijusį su šiais rezultatais. Epidemiologiniai tyrimai rodo, kad paaugliams būdingas padidėjęs rizikingas elgesys, kurį patvirtina didelis narkotikų ir alkoholio eksperimentų, atsitiktinės mirties ir neapsaugotos lyties srautas (Eaton ir kt., 2008). Geresnis kognityvinių ir biologinių mechanizmų, kuriais grindžiamas šis elgesys, supratimas gali pagerinti tikslines intervencijas, skirtas užkirsti kelią šiems pavojingiems elgesiams.

Mes sukūrėme teorinę sistemą, apibūdinančią neurobiologinio brendimo aspektus, kurie gali šaliuoti paauglių elgesį link numatomo atlygio (Casey, Getz ir Galvan, 2008 m; Casey, Jones ir Hare, 2008 m; Somerville & Casey, 2010 m). Šis modelis atitinka kitus (Ernstas, pušis ir Hardinas, 2006 m; Steinberg, 2008) ir grindžiamas empiriniu darbu gyvūno ir žmogaus gyvenime, siūlo, kad sąveika tarp smegenų grandinių, atstovaujančių motyvacinei apkrovai ir pažinimo kontrolei, vystosi vis dinamiškai, o paauglystei būdingas disbalansas tarp santykinės motyvacinės ir kontrolės sistemos įtakos elgesiui. Konkrečiai, dopamino turintys smegenų regionai, atspindintys galimą naudą, pavyzdžiui, ventralinę striatumą,Carlezon & Wise, 1996 m; Pontieri, Tanda, Orzi ir DiChiara, 1996 m; Išminčius, 2004; Galvanas ir kt., 2005; Haberis ir Knutsonas, 2009 m; Spicer ir kt., 2007) rodo, kad paauglystėje yra stiprus signalizavimas, kuris gali rodyti ankstesnį brandinimą (Galvanas ir kt., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova ir Luna, 2010 m; Van Leijenhorst ir kt., 2009). Priešingai, smegenų grandinės, svarbios integruojant motyvacinius ir pažintinius kontrolės procesus, įskaitant ventrolaterinius frontostriatalinius tinklus (Balleine, Delgado ir Hikosaka, 2007 m; Delgado, Stenger ir Fiezas, 2004 m; Rubia ir kt., 2006) paauglystės metais lieka mažiau struktūriniu ir funkciniu požiūriuGiedd ir kt., 1999; Luna ir kt., 2001). Kai šios sistemos sąveikauja, ventralinės striatumo signalizavimas su mažesniu reguliavimu mažesniu reguliavimu daro didesnę įtaką vėlesniam elgesiui, veiksmingai signalizuodamas apie sustiprintą požiūrį, kurį kontrolės sistemos nepaliko.

Nors neseniai atliktas neurobiologinis tyrimas iš esmės pritarė šiai konceptualizacijai, dauguma šių teorinių modelių informuojančių įrodymų atskirai nukreipti į atlygio apdorojimo ar pažinimo kontrolės sistemas. Pažymėtina išimtis - neseniai atliktas darbas, parodantis, kaip paskata gali reguliuoti pažinimo kontrolės gebėjimus (Geier ir kt., 2010; Hardinas ir kt., 2009), kuriame dalyviai buvo apdovanoti už teisingą kitaip neutralaus elgesio slopinimą. Čia mes atkreipiame dėmesį į paauglių gebėjimą patys reguliuoti požiūrį į apetiškus ženklus, reikalaudami, kad dalyviai sulaikytų prevencinį atsaką neutralių ar teigiamų veidų atžvilgiu. Šis dizainas, be abejo, yra tinkamas eksperimentinis modelis, kuriuo remiantis galima informuoti apie paauglių sumažėjusį gebėjimą atsispirti pagundoms kasdieniame gyvenime.

Šiame tyrime panaudojome „go nogo“ paradigmą (pvz., Durstonas, Davidsonas ir kt., 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover ir Casey, 2005 m) su laimingais veidais, atspindinčiais apetitinius užuominas ir neužtikrinančius ramus veidus, kurie yra mažesnės apetito vertės kontrolės sąlyga. Teiginys, kad laimingi veidai yra apetitinis stimulas, grindžiamas duomenimis, rodančiais, kad reagavimo latentai artėjant laimingiems dirgikliams (paspaudus mygtuką) yra pagreitinti, palyginti su mažiau emocinėmis ramybėmis (Hare ir kt., 2005, žr. Rezultatai). Ši paradigma apima tyrimus, kuriuose dalyvis nurodomas reaguoti į stimulą ir kitus, kuriuose dalyvis turėtų atsisakyti šio atsako. Vaikas, paauglys ir suaugusieji dalyviai iš mėginio iš dalies sutampa su ankstesne ataskaita (Hare ir kt., 2008) baigė užduotį funkcinio magnetinio rezonanso (fMRI) skenavimo metu. Buvo nustatyti elgsenos atsakai į kiekvieną stimulo tipą ir fMRI analizė sutelkta į grandines, kurios anksčiau buvo susijusios su kognityvine kontrole per vystymąsi (frontostriatinė schema) ir smegenų zonoms, jautrioms atlygiui (ventralinė striatum). Konkrečiai, mes sutelkėme dėmesį į tai, kaip šių sistemų sąveika numatė pažinimo kontrolės nesėkmes į svarbiausius, apetitinius užuominas visame amžiuje, įskaitant perėjimą į paauglystę ir iš jos.

Metodai

Dalyviai

Šiam eksperimentui buvo nuskaityti 6 dalyviai nuo 29 iki 7 metų. Duomenys iš 12 dalyvių buvo atmesti dėl nepakankamo teisingo tyrimo analizavimo vienoje ar keliose sąlygose (neužbaigti visi eksperimento etapai, blogas bendras tikslumas ir (arba) atsakymo nebuvimas). Duomenys iš 2 dalyvių buvo neįtraukti, atsižvelgiant į per didelį galvos judėjimą (kaip apibrėžta> 2 mm perėjimo ar 62 laipsnių sukimosi judesiu bėgimo metu). Du papildomi dalyviai buvo pašalinti dėl techninių problemų, todėl visose analizėse buvo iš viso 30 tinkami tiriamieji (XNUMX moterų). Duomenys, gauti atliekant šią užduotį, buvo paskelbti atskiroje ataskaitoje (Hare ir kt., 2008) daugiausia dėmesio skiriama eksperimentinei būklei, apie kurią čia nebuvo pranešta (žr. Palyginti su Hare et al. (2008) pavyzdys, dabartinis mėginys susideda iš n = 57 iš tų pačių dalyvių ir apima ir n = 5 papildomus vaiko dalyvius.

Apie demografinę informaciją apie vystymosi pavyzdį žr Lentelė 1. Dalyviai nepateikė jokių neurologinių ar psichikos ligų ir nenaudojo psichotropinių vaistų į trumpą atrankos modulį, kuriame buvo įvertintos nuskaitymo rizikos, savarankiškai praneštos sveikatos problemos, vaistų vartojimas ir ankstesnės diagnozės bei psichikos ligų gydymas. Prieš dalyvaujant visi subjektai raštu informavo raštišką sutikimą (tėvų sutikimą ir sutikimą dėl vaikų ir paauglių), patvirtintą „Weill Cornell Medical College“ institucinės peržiūros tarybos.

Lentelė 1

Amžiaus ir lyties demografija pagal amžiaus grupes.

Eksperimentinė užduotis

Dalyviai baigė „go-nogo“ užduotį (Hare ir kt., 2005; Hare ir kt., 2008) su baimingais, laimingais ir ramiais veido išraiškomis, veikiančiomis kaip stimulai. Šioje ataskaitoje daugiausia dėmesio skiriama laimingoms ir ramioms sąlygoms ir nepaisoma baimės iš grupės analizės, kuri buvo ankstesnės ataskaitos dėmesys.Hare ir kt., 2008). Vieno fMRI tyrimo metu buvo pateikti du išraiškos tipai, vienas kaip „go“ (ty taikinys) stimulas, prie kurio dalyviams buvo nurodyta paspausti mygtuką, o kita išraiška tarnauja kaip „nogo“ (ty netikslinis) stimulas. kurio dalyviai turėtų sulaikyti mygtuko paspaudimą. Visi išraiškų deriniai buvo naudojami kaip tikslai ir ne tikslai, todėl 2 (atsakymas: eik, nego) 3 (emocija: baimė, ramus, laimingas) faktorių planas. Prieš prasidedant kiekvienam važiavimui, pasirodė ekranas, nurodantis, kuri išraiška buvo tikslo stimulas, nurodant dalyviams atsakyti į tą išraišką ir jokios kitos išraiškos. Dalyviams taip pat buvo nurodyta kuo greičiau reaguoti, bet stengtis išvengti klaidų.

Stimuliai ir aparatai

Stimulius sudarė laimingi, baimingi ir ramūs unikalių identitetų veidai iš NimStim veido išraiškų rinkinio (Tottenham ir kt., 2009). Ramūs veidai (švelniai malonios neutralių veidų versijos) buvo naudojami, nes ankstesnis darbas parodė, kad neutralūs veidai gali būti suprantami kaip neigiami vystymosi populiacijose („Gross & Ballif“, 1991 m; Herba ir Phillipsas, 2004 m; Thomas, et al., 2001). Užduotis buvo pristatyta naudojant „EPrime“ programinę įrangą, kurią galima peržiūrėti temomis skystųjų kristalų ekrano (LCD) skydelyje, integruotoje su IFIS-SA sistema (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). EPrime programinė įranga, integruota su IFIS sistema, registruojami mygtukų atsakymai ir reakcijos laikas.

Užduočių parametrai

Duomenys buvo gauti šešiuose funkciniuose cikluose, atspindinčiuose kiekvieną emocijų (laimingas, ramus, baimė) ir atsako derinį (eiti, nogo; 1 pav) naudojant greito įvykio projektą. Kiekvieno bandymo metu pasirodė 500 milisekundžių veidas, po kurio prasidėjo tarpinis tarpinis intervalas nuo 2 iki 14.5 sekundžių (vidutiniškai 5.2 sekundės), per kurį dalyviai pailsėjo žiūrėdami fiksavimo kryželį. Iš viso 48 bandymai buvo pateikti kiekvienam važiavimui pseudorandomizuota tvarka (36 go, 12 nogo). Iš viso 24 nogo bandymai ir 72 bandymai buvo gauti kiekvienai išraiška.

1 pav

Keturių fMRI tyrimų bandymų schema. Šiame pavyzdyje ramūs veidai yra tiksliniai dirgikliai, į kuriuos dalyviai turėtų „eiti“ paspausdami mygtuką. Laimingi veidai yra netikslus („nogo“) stimulas, kuriam dalyviai turėtų sulaikyti mygtuką. ...

Vaizdo įsigijimas

Dalyviai buvo nuskaityti su General Electric Signa 3.0T fMRI skeneriu (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) su kvadratine galvute. Aukštos skiriamosios gebos T1 svertinis anatominis nuskaitymo sugadintas gradientas ([SPGR] 256 × 256 plokštumos skiriamoji geba, 240 mm regėjimo laukas [FOV], 124 × 1.5-mm ašinis pjūvis), arba 3D magnetizavimas paruoštas greitai. gradiento aido seka ([MPRAGE] 256 × 256 plokštumos skiriamoji geba, 240-mm FOV; 124 × 1.5 mm sagitiniai griežinėliai) buvo užfiksuotas kiekvienam subjektui transformuoti ir lokalizuoti duomenis į Talairacho tinklo erdvę. Spiralinė įvažiavimo seka („Glover & Thomason“, 2004 m) buvo naudojamas funkciniams duomenims gauti (pasikartojimo laikas = 2500ms, echo laikas = 30, FOV = 200 mm, pasvirimo kampas = 90, praleisti 0, 64 × 64 matrica). Trisdešimt keturi 4-mm storio koroniniai griežinėliai buvo įsigyti kiekvienai TR 3.125 × 3.125 mm rezoliucijai, apimančiai visą smegenis, išskyrus užpakalinę okcipitalinės skilties dalį.

Elgesio duomenų analizė

Elgsenos duomenys buvo analizuojami tiksliai apskaičiuojant paspaudimą (teisingą atsakymą), praleidimą (neteisingą atsako trūkumą), teisingą atmetimą (teisingą atsakymo atmetimą) ir klaidingus signalus (neteisingus atsakymus) laimingoms ir ramus sąlygoms. Analizės tikslais dalyviai buvo suskirstyti į vaikus (6 – 12), paauglius (13 – 17) ir suaugusiųjų (18 metų ar vyresnius) pogrupius.

FMRI duomenų analizė

FMRI duomenų analizė buvo atlikta pagal funkcinių neuroportų (AFNI) analizę (Cox, 1996). Funkciniai duomenys buvo ištaisyti pjūvio metu, pertvarkyti per važiavimą ir išilgai, kad būtų galima koreguoti galvos judėjimą, registruoti kiekvieno dalyvio didelės raiškos anatominiame nuskaityme, pakeisti procentais signalo keitimo vienetais ir išlyginti 6 mm visu pločiu, maksimaliai perpus (FWHM ) Gauso branduolys.

Kiekvienam dalyviui buvo atlikta bendra linijinio modelio analizė, skirta apibūdinti užduoties efektus įtraukiant interesų (regėjimo, ramybės, pasitenkinimo, laimingo, gailesčio, baimės, klaidų) užduočių regresijas. gama-kintamojo hemodinaminio atsako funkcija ir nekomerciniai koviniai (judesio parametrai, linijinė ir kvadratinė tendencija kiekvienai eigai). Išsamumo tikslais baimės bandymai buvo modeliuojami kaip užduočių regresoriai (konjuguoti su kanonine gama-variacija hemodinaminės reakcijos funkcija), tačiau nebuvo analizuojami toliau. Tada parametrų įvertinimo (β) žemėlapiai, vaizduojantys užduoties efektus, buvo transformuoti į standartinę koordinačių erdvę Talairach ir Tournoux (1988) taikant deformacijos parametrus, gautus transformuojant kiekvieno subjekto didelės skiriamosios gebos anatominį nuskaitymą. Talairacho transformuotų parametrų įvertinimo žemėlapiai buvo atrinkti 3 × 3 × 3 mm raiška.

Atliekant analizę, buvo atliktos atsitiktinių efektų grupės analizės, siekiant nustatyti dominančius funkcinius regionus (ROI). Konkrečiai, laimingos, laimingos, ramios ir ramios sąlygos buvo perkeliamos į 2 × 2 × 3 grupės linijinį mišraus poveikio modelį su emocijų veiksniais (temomis: laimingas, ramus), atsakymu ( temomis: go, nogo) ir amžius (tarp dalykų: vaikas, paauglys, suaugusysis). Pagrindinis atsako žemėlapio poveikis nustatė, kad kandidatų regionai diferencijuotai įsitraukė į kognityvinės kontrolės poreikius, įskaitant dešinįjį žemesnį priekinį gyrus (x = 32, y = 23, z = 3). Atsakymai, moduliuojami pagal vystymąsi, buvo nustatyti pagrindiniame amžiaus žemėlapio efekte, įskaitant klasterį ventraliniame stiatume (x = −4, y = 11, z = −9).

Vaizdo atradimai, laikomi statistiškai reikšmingais, viršijo viso smegenų korekciją daugybei palyginimų, kad būtų išlaikytas alfa <0.05, naudojant p-vertės / klasterio dydžio derinį, numatytą Monte Karlo simuliacijose, vykdomose „Alphasim“ programoje AFNI. Vienintelė išimtis iš viso smegenų slenksčio buvo analizuojant amžiaus poveikį. Atsižvelgiant į striatumo vaidmenį kuriant impulsų kontrolę (Vaidya ir kt., 1998; Casey ir kt., 2000; Luna ir kt., 2001; Durstonas, Tomas, Yang ir kt., 2002, Galvanas ir kt., 2006; Somerville & Casey, 2010 m) ji buvo laikoma a priori dominančiame regione, atliekant voxelwise analizę dėl amžiaus Konkrečiai, amžiaus klausimai buvo užduoti atliekant inkliuzinę anatominę kaukę, kurioje nugaros ir ventraliniame striatume yra vokselių, o p <0.05, pakoreguotas statistinis slenkstis, nustatytas remiantis striatumo paieškos kiekiu (1,060 vokselių). Aiškumo dėlei mes nurodome amžiaus efekto duomenų slenkstį, kai p <0.05 nedidelio kiekio pataisyta (svc) visame rankraštyje.

Susidomėję regionai buvo sukurti kaip sferos, kurių 4mm spindulys buvo centruotas apie aukščiau išvardytus smailes, kurių kiekvienas turi dešimt 3 × 3 × 3 voxels. Parametrų skaičiavimai kiekvienam dalyviui ir ROI buvo išskirti 4 sąlygoms (laimingas, laimingas, pasitenkinimas, ramybė, ramumas) ir buvo pateikti neprisijungus analizei, kad būtų galima nustatyti poveikio kryptį. Reagavimas, emocijos ir vystymosi efektai (nepriklausomai nuo tūrio kontrasto, su kuriuo buvo apibrėžta ROI) buvo vertinami naudojant 2 (emocija: ramus, laimingas) × 2 (užduotis: go, nogo) × 3 (amžius: vaikas, paauglys, suaugęs ) ANOVA. Neprisijungus analizės buvo atliktos programoje SPSS Statistics 17.0 (SPSS, Chicago, IL).

Buvo atliktas reikšmingas efektyvumo moduliacijos poveikis, pateikiant parametrų įverčius, siekiant diferencijuoti koreliacijas su tiriamųjų vidutiniais melagingais pavojaus signalais. Po reikšmingo našumo poveikio buvo atlikta dalinė koreliacijos analizė, siekiant patikrinti, ar našumas išliko reikšmingas kontroliuojant amžių. Priešingai, reikšmingas amžiaus poveikis buvo stebimas atliekant dalinę koreliacijos analizę, siekiant nustatyti, ar amžiaus poveikis išliko reikšmingas kontroliuojant našumą.

Ankstesnis darbas su „go-nogo“ paradigmu sukūrė frontostriatrijos grandinės vaidmenį palaikant sėkmingą elgesio slopinimą (Casey ir kt., 2000; Durstonas, Tomas, Yang ir kt., 2002; Hare ir kt., 2005). Siekiant nustatyti šią grandinę dabartiniame duomenų rinkinyje, buvo naudojama psichofiziologinės sąveikos analizė (PPI), kuri jautriai reagavo į diferencinę užduotį pagrįstą funkcinį ryšį su sėklų regionu dešinėje žemesnėje priekinėje giroje, kuriai regioninė veikla prognozavo našumo skirtumus tarp amžių. Konkrečiai, ši analizė buvo jautri smegenų regionams, rodantiems didesnę funkcinę sąsają su dešiniuoju IFG, kad būtų galima atlikti teisingus tyrimus, susijusius su bandymais. PPI analizė atlikta naudojant standartinius apdorojimo etapus (Friston ir kt., 1997) ekstrahuojant funkcinį laiko intervalą sėklų regione (dešinėje IFG ROI, aprašyta aukščiau x = 32, y = 23, z = 3), pašalinant triukšmo ir artefakto šaltinius, neuroninio signalo dekonvertuojant ir konvertuojant laiko sklaidos duomenis be pertraukos. eiti užduočių tvarkaraščius ir kanoninę hemodinaminę atsako funkciją (kaip nurodyta. \ t Gitelman, Penny, Ashburner ir Friston, 2003 m). Grupės rezultatai, įskaitant visus dalyvius, kurių riba buvo p <0.05, pakoreguoti pagal kelis palyginimus viso smegenų lygmeniu, nustatė vieną klasterį, rodantį žymiai didesnį funkcinį ryšį su tinkama IFG per nogo, nei eiti bandymus. Šis klasteris pratęsė medialą ir užpakalį nuo dešiniojo IFG iki nugaros striatumo, konkrečiai iki uodegos. Pagal jungiamumo žemėlapį buvo sukurtas dominuojantis nugaros striatumo regionas, centruojant 4 mm sferą aplink klasterio viršūnę anatominėse nugaros striatumo ribose (x = 9, y = 13, z = 6).

Signalo keitimo reikšmės buvo išgautos iš šios ROI ir ištirtos tarp subjektų kooperacijos su ventraliniu striatumu ir dešiniuoju IFG. Konkrečiai, pirmiau aprašytų ROI ventralinių striatų, nugaros striatų ir dešiniųjų IFG signalo keitimo reikšmės buvo išgautos laimingam nogo kontrastui, palyginti su laimingo eigos kontrastu. Tada šios vertės buvo pateiktos tarp dviejų kintamųjų koreliacijų tarp vaikų, paauglių ir suaugusiųjų grupių. Šiose analizėse nustatyta, kokiu laipsniu besidriekiančio subjekto dalyvavimas yra susijęs su tiriamuoju laikotarpiu, atsižvelgiant į šių regionų tyrimus kiekvienoje amžiaus grupėje. Nustatytos koaktyvacijos reikšmės rodo, kiek tendencija aktyvuoti vieną regioną prognozuoja aktyvinimą kitame regione tarp dalyvių.

Kontrolės analizės

Buvo atlikta papildoma analizė, siekiant patikrinti, ar poveikis vystymuisi nebuvo susijęs su žemesnio lygio duomenų aspektais. Kadangi užduočių atlikimas įvairiose amžiaus grupėse buvo labai skirtingas, teisingų bandymų skaičius pirmojo lygio GLM analizėse svyravo. Todėl buvo įvertintas antrasis pirmosios pakopos GLM rinkinys, kuriame teisingų bandymų skaičius buvo prilygintas įvairioms sąlygoms (laimingas, laimingas, malonus, ramus, ramus) ir dalyviai, atitinkantys mažiausią vidutinį teisingų bandymų skaičių visose amžiaus grupėse (ramūs nogo tyrimai vaikams, vidurkis = 17). Tam buvo sukurti nauji regresoriai, atsitiktinai pasirinkus n = 17 tyrimus kiekvienai įtraukimo sąlygai. Visi kiti tyrimai buvo modeliuojami, bet kaip atskiri regresoriai, kurie nebuvo tiriami toliau. 17 bandymų regresorių išvados buvo išgautos iš anksčiau apibrėžtų ROI, išbandytų replikaciją ir pateiktos rezultatuose.

Be to, bendra duomenų kokybė buvo įvertinta įvairiose amžiaus grupėse, apskaičiuojant vidutinį signalo ir triukšmo santykį (SNR) kiekvienoje ventralinėje stiatumoje, dorsalinėje stiatumoje, dešinėje IFG ROI ir visose smegenyse. SNR reikšmės buvo apskaičiuotos kaip santykis tarp vidutinio pradinio įvertinimo nuo pirmojo lygio bendrojo linijinio modeliavimo ir likutinių laikų standartinio nuokrypio, kaip aprašė Murphy ir kolegos (Murphy ir kt., 2007) ir naudojami ankstesniame darbe, susijusiame suJohnstone ir kt., 2005). SNR reikšmės sistemingai nesiskyrė amžiaus grupėse nei viename iš šių regionų, nei visose smegenyse (vienaip ANOVA (amžius: vaikas, paauglys, suaugęs), visų ROI buvo p> 0.2; visos smegenys p> 0.3). Visų smegenų SNR vertės taip pat buvo įtrauktos į kovariatus į koaktyvacijos analizę, siekiant patikrinti, ar skirtingų subjektų skirtumų negalima tiesiog priskirti duomenų jautrumo skirtumams kiekvienoje amžiaus grupėje (žr. Rezultatai).

rezultatai

Elgesio charakteristikos

Čia daugiausia dėmesio skiriame dviejų tipų galimoms šios užduoties klaidoms: praleidimams (nesugebėjimas paspausti vykstant bandymui) ir melagingiems pavojaus signalams (klaidingai paspaudus bandymo metu). Jei praleidote normą, 2 (emocija: laimingas, ramus) pagal 3 (amžius: vaikas, paauglys, suaugęs) mišraus ANOVA rezultatas davė pagrindinį emocijų poveikį (F (1,59) = 15.44, p <0.001), didesnis bendras ramybės praleidimų rodiklis (5.0% +/− 0.6), palyginti su laimingais veidais (2.6% +/− 0.4). Tačiau pagrindinio amžiaus (F (2,59) = 24, p> 0.7) ir amžiaus pagal emocijų sąveiką (F (2,59) = 13, p> 0.8) poveikis nebuvo reikšmingas, o tai rodo kad praleidimų rodikliai nebuvo skirtingai moduliuoti pagal amžių nei vienos, nei kitos emocijos atveju (2 pav, pilkosios linijos brėžiniai įvykių rodikliai [atvirkštiniai praleidimų rodikliai]). Tai dar labiau patvirtino nereikšmingi nepriklausomų mėginių t-testų rezultatai, vertinantys skirtingus praleidimo procentus laimingiems, palyginti su ramiais bandymais su vaikais, palyginti su paaugliais, paaugliais ir suaugusiais bei vaikais ir suaugusiais (visi p> 0.5).

2 pav

Elgesio veikimas pagal emocijas ir vystymąsi. Pilka linija reiškia teisingų paspaudimų iš viso eigos bandymų dalį; juoda linija rodo klaidingų pavojaus signalų skaičių iš visų bandymų, kurių metu nėra leidimų. Y ašis rodo atsakymų proporciją ...

Dėl klaidingo pavojaus dažnio pastebėjome pagrindinį amžiaus poveikį (F (2,59) = 12.57, p <0.001) ir amžių pagal emocijų sąveiką (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; vaikai: ramūs 28.85 % +/− 4.4, laimingas 26.71 +/− 4.2; paaugliai: ramus 22.1, +/− 3.4, laimingas 28.4 +/− 4.3, suaugusieji: ramus 9.3% +/− 1.5, laimingas 8.9 +/− 1.7) ir be pagrindinio emocijos poveikis (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; 2 pav, juoda linija). Norėdami ištirti sąveikos kryptingumą, mes atlikome seriją nepriklausomų mėginių t-testų, lygindami melagingų pavojaus signalų rodiklius laimingiems, palyginti su ramiais bandymais visose amžiaus grupėse. Paaugliai, palyginti su vaikais (t (35) = 2.04, p = 0.049) ir suaugusiais (t (42) = 2.62, p = 0.012), sugeneravo žymiai daugiau melagingų pavojaus signalų, palyginti su ramiais bandymais. Įrodžius kitą būdą, paauglių padaryti klaidingi pavojaus signalai buvo žymiai įkelti į laimingą būseną (laimingi prieš ramybę t (18) = 2.87, p = 0.01), o vaikų ir suaugusiųjų melagingi signalai vienodai pasiskirstė laimingoje ir ramioje išraiškoje tipai (laimingi prieš ramybę; vaikai p> 0.5, suaugusieji p> 0.9). Galiausiai, taikant ramius bandymus, klaidingi pavojaus signalai parodė tiesinį pagerėjimo modelį, didėjant amžiui (tiesinis terminas F (1,59) = 22.3, p <0.001; kvadratinis terminas p> 0.4), o laimingų bandymų atveju - kvadratinis (apverstas U ) ir tiesiniai kontrastai paaiškino reikšmingą atsakymo dispersijos dalį (kvadratinis terminas F (1,59) = 6.52, p = 0.013; tiesinis F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Reakcijos laiko duomenys rodo, kad laimingi veidai palengvina greitą atsaką, palyginti su ramiais veidais (vidutinis greičio viršijimas iki laimingo, palyginti su ramiu +/− standartinis nuokrypis: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Šis poveikis buvo akivaizdus visose trijose amžiaus grupėse, kai buvo tiriamas atskirai (p = = <0.01). Apibūdinantys reakcijos laiko duomenys yra šie: vaikai (vidutinis reakcijos laikas +/− standartinis nuokrypis, milisekundėmis; ramus: 767.7 +/− 194; laimingas: 710.0 +/− 186), paaugliai (ramūs: 549 +/− 91; laimingi : 518.9 +/− 86), suaugę (ramūs: 626.4 +/− 100; laimingi: 558.0 +/− 66).

Norėdami patikrinti, ar skirtingų amžiaus grupių klaidų lygius galima paaiškinti bendru greičio ir tikslumo kompromisu, mes išanalizavome reakcijos laiko duomenis teisingiems „go“ tyrimams. Greičio ir tikslumo kompromiso sąskaita būtų galima paaiškinti skirtingo amžiaus tikslumo išvadas, jei blogiausio tikslumo sąlygos taip pat būtų greičiausios. Neradome greičio ir tikslumo kompromiso poveikio įrodymų, nes skirtingai nei tikslumo išvados, amžiaus ir emocijų sąveikos reakcijos metu testas nebuvo reikšmingas (F (2,59) = 1.78, p> 0.15). Kitaip tariant, visos trys grupės parodė vienodai greitą atsakymą į laimingus veidus, kurie neatspindėjo tikslumo išvadų.

fMRI rezultatai

Atsakymai, moduliuoti pagal raidą, buvo nustatyti pagrindiniame amžiaus žemėlapio efekte, įskaitant grupę ventraliniame striatume (x = −4, y = 11, z = −9; p <0.05 svc; Pav. 3A). Pagrindinio amžiaus poveikio post-hoc analizė parodė, kad paaugliai į linksmą veidą labiau nei vaikai ir suaugusieji įtraukė ventralinį striatumą (p = = <0.01; Pav. 3B) ir kiek mažiau - ramiems veidams (p = = <0.06; reiškia +/− standartinį signalo pokyčio nuokrypį ramybei, palyginti su poilsiu: vaikai: −0.095 +/− 0.21; paaugliai: 0.046 +/− 0.16; suaugusieji : −0.051 +/− 0.17). Geriausiai pritaikytos funkcijos, atspindinčios įvairaus amžiaus reagavimą į laimingus veidus, analizė parodė, kad kvadratinė (apversta U) funkcija paaiškino didelę dispersijos dalį atsakant į laimingus veidus (F (1,59) = 10.05, p <0.003), o linijinė funkcija nebuvo (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Netiesinis paauglių įdarbinimo padidėjimas išliko reikšmingas kontroliuojant užduočių atlikimo skirtumus (klaidingas pavojaus dažnis; F (2,59) = 6.77, p <0.002) ir kontrolinėje analizėje su suderintu tyrimų skaičiumi (F (2,59) ) = 7.80, p = 0.007). Laimingų išbandymų, ramių išbandymų ir išbandymų „ne eiti ir eiti“ aktyvumas nebuvo susijęs su užduoties atlikimu (p> 0.2).

3 pav

A) smegenų regionai, rodantys skirtingą aktyvumą priklausomai nuo amžiaus. Aktyvinimai, slenkstis p <0.05, svc atliekami atliekant tipinį didelės skiriamosios gebos anatominį nuskaitymą. B) Veiksmo planas ventraliniame striatume (apjuostas A), atsakas į ...

Pagrindinis atsako žemėlapio poveikis (nogo versus go) nustatė regionus, skirtingai susijusius su kognityvinės kontrolės poreikių funkcija, įskaitant dešiniąją apatinę priekinę gyrus (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), parodydamas žymiai didesnį atsaką į nogo palyginti su bandymais (p's <0.05, visos smegenys pakoreguotos; Pav. 4A). Post-hoc analizės geriausios pritaikymo funkcijos testai parodė, kad teisingas IFG atsakas buvo reikšmingai paaiškintas tiesine funkcija (F (1,59) = 4.53, p = 0.037), o ne kvadratine funkcija (F (1,59) =. 17, p> 0.6). „Posthoc“ analizės parodė, kad tinkama IFG taip pat parodė didesnį aktyvumą nusiraminti, palyginti su laimingais veidais (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Be to, dešinioji IFG ROI parodė tiesinį atsako dydžio sumažėjimą, didėjant amžiui iki nogo tyrimų, palyginti su einamaisiais tyrimais (r (61) = −0.28, p = 0.026; Pav. 4B).

4 pav

A) smegenų regionai, rodantys skirtingą aktyvumą kaip užduoties funkciją (nogo> go). Aktyvacijos, kai slenkstis yra p <0.05, ištaisytos visos smegenys, atliekamos atliekant aukštos raiškos anatominį nuskaitymą. B) Veiksmo planas dešinėje ...

Kontroliuojant našumo efektus, užduoties x amžiaus sąveika tinkamoje IFG nebebuvo reikšminga (p> 0.4), o tai rodė, kad našumas buvo patikimesnis veiklos dešinėje IFG numatytojas nei amžius. Šis ryšys buvo įrodytas reikšminga koreliacija tarp atsako dydžio, norint ištaisyti „nogo“ ir „go“ bandymus, ir bendro veikimo (matuojant klaidingo pavojaus dažniu; r (61) = 0.39, p = 0.002; žr. Pav. 4C), kuris buvo pakartotas kontrolinėje analizėje su suderintu bandymų skaičiumi (r (61) = 0.28, p = 0.026). Pav. 4C vaizduojamas šis santykis su vienu neįtrauktu dalyviu, kuris buvo nustatytas kaip kraštutinė riba (apibrėžta kaip daugiau nei trys tarpkvartilių diapazonai, viršijantys trečiąją arba mažesnę už pirmosios kvartilės vertę). Nors koreliacija yra reikšminga, įskaitant šį asmenį, neįtraukus šio asmens, koreliacija tampa dar patikimesnė (r (60) = 0.45, p <0.001). Visos analizės yra atsakymai į teisingus bandymus. Taigi asmenys, labiau linkę į melagingą pavojų, dažniausiai renkasi tinkamą IFG į bandymus, dėl kurių jie sėkmingai nuslopino elgesio reakciją.

Ryšių analizė

PPI analizė davė vieną vokso klasterį, rodantį gerokai didesnį funkcinį ryšį su dešiniuoju IFG, kad būtų galima atlikti teisingus tyrimus, susijusius su bandymais atlikti bandymus. Šis klasteris tęsiasi nuo dešinės IFG sėklų srities tarpinės ir posteriori į dešinę nugaros striatumą (x = 9, y = 13, z = 6, žr. 5 pav). Šie rezultatai rodo funkcinę frontostriatūrinę grandinę, parodančią gerokai didesnį koordinuotą aktyvumą bandymų metu, kai atsako slopinimas buvo tinkamai prijungtas, palyginti su bandymais, kuriuose atsako slopinimas nebuvo reikalingas.

5 pav

Psichofiziologinės sąveikos rezultatai, pagrįsti sėklų regionu dešinėje žemesnėje priekinėje gyrus (IFG; Pav. 4A). Tinkamas nugaros striatumas (caudate) rodo žymiai didesnį funkcinį ryšį su dešiniuoju IFG per santykinį rodiklį ...

Tolesnės analizės metu buvo išbandyta, ar „frontostriatinė“ schema parodė skirtingo laipsnio kooperatyvą, skirtą „nogo“, palyginti su bandomosiomis bandomis. Įvairių tarpinių subjektų koreliacijų serija išbandė kooperacijos laipsnį tarp ROI signalo verčių (nogo ir go kontrasto) nuo ventralinės striatumo (parodyta 3 pav), tinkamas IFG (parodytas 4 pav) ir nugaros striatum (pav 5 pav) kiekvienoje amžiaus grupėje. Duomenys apie laimingą būklę, apibendrinti 6 pav ir žemiau. Mes sutelkiame dėmesį į laimingą būseną, nes „happy-nogo“, palyginti su „happy-go“ bandymais, apima psichologinį metodą, slopinantį požiūrio reakcijas į galimą atlygį. Vaikai parodė nedidelį kooperaciją tarp pilvo ir nugaros striatumo per laimingus „nogo“ ir „go go“ bandymus (r (17) = 0.41, p = 0.09), tuo tarpu koordinacija tarp nugaros striatumo ir dešiniojo IFG buvo mažiau patikima (p> 0.12). Ir atvirkščiai, suaugusieji parodė reikšmingą koaktyvaciją tarp nugaros striatumo ir dešiniojo IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013), bet ne tarp ventralinio ir nugaros striatumo (p> 0.8). Paaugliai parodė reikšmingą kooperaciją tarp pilvo ir nugaros striatumo (r (18) = 0.57, p = 0.012), taip pat nugaros striatumą ir dešinįjį IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016). Visos koreliacijos išliko reikšmingos atliekant dalinę koreliacijos analizę, kontroliuojant viso smegenų signalo ir triukšmo santykio skirtumus tarp dalyvių, išskyrus nugaros striatumo ir dešinės IFG koreliaciją suaugusiesiems, o tai tampa nereikšminga teigiama tendencija.

6 pav

Tarp dalykų funkcinių koaktyvacijos rezultatų, susijusių su laimingais tyrimais su vaikais, paaugliais ir suaugusiems. Ženklinti burbuliukai vaizduoja regionus, pavaizduotus 3 pav (ventralinė striatum), 4 pav (dešinė IFG) ir Pav. ...

Diskusija

Gebėjimas kontroliuoti savo veiksmus yra ypač sunkus, kai susiduriama su ryškiais, apetiškais ženklais. Šiame tyrime mes siekėme pateikti empirinių įrodymų, kad paaugliams sumažėja impulsų kontrolė, kai susiduriama su apetito vertę rodančiais ženklais. Naudodamiesi užduotimi, kurioje yra ryškių, apetiškų dirgiklių (pvz., Laimingų veidų), kurie palengvino požiūrio atsakymą, mes išbandėme subjektų gebėjimo lanksčiai prieiti prie teigiamų ar neutralių stimulų ar jų išvengti priklausomai nuo konteksto raidos trajektoriją. Mes nustatėme, kad paaugliai parodė unikalų klaidų modelį, susijusį tiek su vaikais, tiek su suaugusiaisiais, kuriems būdingas sumažėjęs gebėjimas slopinti požiūrį į ryškų, apetišką ženklą.

Šie elgesio rezultatai leidžia manyti, kad nors paaugliai neutraliose situacijose gali įsitraukti į elgesį su vaiku ir suaugusiems, jie demonstruoja ypatingą nesugebėjimą ignoruoti požiūrį į apetitas. Šie faktai negali būti paprasčiausiai paaiškinami greičio tikslumo kompromisiniais efektais, nes kiekviena iš trijų amžiaus grupių parodė greitesnius rezultatus nei laimingi nei neutralūs ženklai, kurie neprognozavo prastesnių rezultatų. Šis elgesio profilis atitinka teorines paauglių sąskaitas, kurios yra neobjektyvios verstis rizikingu elgesiu artėjant galimiems atlygiams (Steinberg, 2004) ir susilieja su gyvūnų vystymosi modeliais, rodančiais didesnį atlygio ieškojimą vystymosi laikotarpiais, panašiais į paauglystę (Spear, 2000). Neseniai „Cauffman“ ir kolegos (2010) panaudojo daugybę sprendimų priėmimo užduočių su skirtingomis atlyginimų apkrovomis ir parodė, kad atlyginimų jautrumas rodo inversišką U formos funkciją, kuri didėja iki 14 – 16 metų ir tada mažėja. Laboratoriniai parodymai dėl šališko požiūrio motyvacijos paaugliams (taip pat žr. \ T Figner, Mackinlay, Wilkening ir Weber, 2009 m) patvirtinti išvadą, kad paauglių rizikos prisiėmimo elgesys yra ne tik nepriklausomybės ar visuomenės gydymo pokyčių funkcija (pvz., Epšteinas, 2007, Žr. Dahl, 2004 tolesnėms diskusijoms). Tai taip pat nėra vien tik dėl nesubrendusių kognityvinio reguliavimo gebėjimų (Yurgelun-Todd, 2007), kadangi motyvaciniai aplinkos aspektai įtakoja gebėjimą reguliuoti elgesį tam tikrame kontekste. Atvirkščiai, šis darbas rodo, kad kognityvinių ir emocinių procesų brendimo trajektorijos sąveikauja taip, kad galėtų paveikti rizikos prisiėmimą paauglystės metu (Casey, Getz ir kt., 2008; Steinberg, 2008). Dabartiniai elgesio atradimai rodo, kad kai reikia slopinti elgesio požiūrį į svarbiausius apetiškus ženklus, paauglių veikla rodo sutrikimą, kuris nebuvo pastebėtas kitose amžiaus grupėse.

Elgesio išvados lemia neurobiologines hipotezes dėl skirtingo kognityvinės kontrolės ir motyvacinių sistemų brendimo. Remdamiesi iki šiol atliktu nežmonišku ir žmogaus darbu, mes specialiai skyrėme frontostriatalinę ir ventralinę striatalinę grandines kaip regionus kandidatus, kurių dinaminė sąveika vystymosi metu manoma, kad tarpininkauja silpnas paauglių gebėjimas atsispirti artėjant galimam atlygiui (Somerville & Casey, 2010 m). Mes stebėjome ventralinės stiatos regioną, kuriame buvo netiesinis sąveikos modelis su maksimaliu aktyvumu paaugliams ir laimingiems veidams. Ši išvada susilieja su ankstesniu darbu, rodančiu, kad paauglių atlyginimų savybės yra perdėtos. Pavyzdžiui, piniginės paskatos gavimas paskatino perdėtus atsakymus paauglių ventralinėje striatoje, palyginti su suaugusiais (Ernst et al., 2005) ir vaikams (Galvanas ir kt., 2006; Van Leijenhorst ir kt., 2009). Palyginti su suaugusiais, paaugliams pasireiškia padidėjęs skrandžio striatų aktyvumas, ruošiantis bandymui, kuriam gresia pavojus (Geier ir kt., 2010), nurodant motyvuoto elgesio reguliavimą paauglių ventralinės striatumo lygiu. Be to, mes stebėjome šiek tiek didesnį atsaką į neutralaus veido išraiškas paaugliams ventraliniame stiatume, nors ir mažesniu mastu nei laimingi veidai. Šis modelis leidžia manyti, kad nors apetitiniai dirgikliai ryškiau įgauna ventralinį striatų atsaką, ventralinio striatumo įsitraukimas paaugliams taip pat gali būti pažymėtas mažesniu specifiškumu vaikų ir suaugusiųjų atžvilgiu.

Lyginant nogo bandymus, buvo galima išskirti atsakymus į bandymus, kuriuose slopinimas buvo teisingai įtrauktas (nogo bandymai), palyginti su bandymais, kuriuose kognityvinės kontrolės reikalavimai buvo maži. Pažymėtina, kad kaip ir ankstesniame darbe (Durstonas, Davidsonas ir kt., 2003; Hare ir kt., 2005; Hare ir kt., 2008), klaidų bandymai buvo modeliuojami atskirai, todėl veiklos skirtumai čia reiškia tuos, kuriems įvyko teisingas slopinimas. Tyrimų metu buvo pastebėtas didesnis prefrontalinis priėmimas jaunesniame amžiuje. Prognozuojama, kad priešpriešinis aktyvumas yra toks, kad asmenys, kurie apskritai buvo mažiau sėkmingi slopindami požiūrį į reakcijas, parodė, kad IFG aktyvumas buvo sėkmingas užsikrėtusiems bandymams. Šis modelis atitinka ankstesnį darbą naudojant „go nogo“ paradigmą (Durstonas, Davidsonas ir kt., 2003; Durstonas, Tomas, Yang ir kt., 2002; Luna & Sweeney, 2004 m), prastesnės priekinės girų dalyvavimas bandymuose, kuriuose buvo tinkamai panaudotas slopinimas. Ryšys tarp veiklos ir veiklos rodo, kad prefrontalinės kontrolės ištekliai buvo labiau įtraukti į asmenis, kuriems sunkiausiai buvo atsakas į slopinimą (ty jaunesni dalyviai).

Apskritai, literatūroje mažai sutariama apie raidos pokyčių pobūdį, susijusį su šoninių prefrontalinių regionų įdarbinimu pažintinio poreikio kontekste. Šiame tyrime remėmės elgesio charakteristikų skirtumais, kad interpretuotume su amžiumi susijusius pokyčius, susijusius su aktyvinimo dydžiu. Kai kurie tyrimai, atitinkantys čia pateiktą informaciją, parodė, kad laipsniškai mažėja ikimokyklinių žievės regionų, kuriuose auga amžius (Hardinas ir kt., 2009; Velanova, „Wheeler“ ir Luna, 2008 m). Šį modelį būtų galima suprasti kaip santykinai mažesnę specializaciją jaunesnėse populiacijose, dėl kurių atsiranda daugiau pasklidimo (Durston ir kt., 2006). Geresnis įdarbinimas jaunesniais amžiais taip pat gali būti padidėjusių kognityvinių poreikių, reikalingų jaunesniems asmenims, rezultatas, kad būtų sėkmingai užbaigta ta pati užduotis, kaip ir vyresniems asmenims. Velanova ir kolegos (2008) remiantis panašiomis išvadomis, naudojant antisaccade užduotį. Naudojant veiklos kintamumą, mūsų aiškinimas, kad didesnis įdarbinimas buvo nustatytas dalyvių, kurie turėjo daugiausiai melagingų pavojaus klaidų, palaiko šį aiškinimą. Tačiau reikia pažymėti, kad vis dar diskutuojama, ar stipresnis ar silpnesnis aktyvinimas yra „brandos“ žymuo („Bunge & Wright“, 2007 m; Luna, Padmanabhan ir O'Hearn, 2010 m), kadangi kitas darbas pasiūlė didesnio dydžio veiklą kaip funkcinio brandinimo rodiklį (Klingbergas, Forssbergas ir Westerbergas, 2002 m; Bunge, Dudukovičius, Thomasonas, Vaidya ir Gabrieli, 2002 m; Rubia ir kt., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst ir Bunge, 2006 m). Kad šis klausimas būtų visapusiškesnis, bus reikalingas būsimas vystymosi darbas.

Jungiamumas analizuoja nustatytą frontostriatrijos grandinę, būtent dešinę nugaros caudatą ir prastesnę priekinę girą, kuri parodė gerokai stipresnę funkcinę movą teisingais slopinimo bandymais, palyginti su bandymais, kuriems nereikia slopinti. Struktokortikali sąveika buvo įrodyta įvairiose užduotyse ir rūšyse, kad būtų galima pasiekti tikslinį elgesio reguliavimą (Delgado ir kt., 2004; Durstonas, Tomas, Yang ir kt., 2002; Schultz, Tremblay ir Hollerman, 2000 m), o konkrečiau - impulsų slopinimui (Miller & Cohen, 2001 m). Sąveika tarp nugaros striatumo ir prefrontalinės žievės buvo įrodyta, kad primatai yra labai svarbūs integruojant atlyginimų asociacijas su elgesiu (Pasupathy & Miller, 2005 m), suaugusiųjų žmogaus atvaizdavimo literatūros \ tGalvanas ir kt., 2005; Poldrackas, Prabhakaranas, Segeris ir Gabrieli, 1999 m). Vystantis, tinkamų frontostriatinių grandinių įsitraukimas palaiko įtikinamo atsako slopinimą vaikams ir suaugusiems (Casey ir kt., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang ir Casey, 2002 m; Durstonas, Tomas, Yang ir kt., 2002) ir yra jautrūs reaguojant į impulsų kontrolės sutrikimus, tokius kaip \ tCasey ir kt., 2007; Durston, Tottenham ir kt., 2003; Epšteinas ir kt., 2007; Vaidya ir kt., 1998). Šie rezultatai patvirtina bendrą šios grandinės vaidmenį formuojant į tikslą orientuotus veiksmus.

Apibrėžę šią schemą, išbandėme diferencinius koaktyvacijos modelius tarp vaikų, paauglių ir suaugusiųjų. Suaugusiųjų ir paauglių dalyviai parodė reikšmingus tarpusavio ryšius tarp nugaros striatų-prefrontalinių atsakų. Kitaip tariant, suaugusiųjų ir paauglių dalyviai, linkę įsitraukti į nugaros striatumą, taip pat linkę įsijungti į prastesnę priekinę žievę, kai teisingai slopino požiūrį į laimingus veidus. Netiesiogiai šie rezultatai patvirtina, kad striatokortikiniai atsakai rodo, kad paaugliai ir suaugusieji yra santykinai didesni, palyginti su vaikais. Paauglių dalyviams šis frontostriatinis atsakas taip pat buvo susijęs su reikšmingu ventraliniu-dorsaliniu stuburo sukabintuvu. Remiantis tuo, kas žinoma apie šią grandinę (Haberis, Kim, Mailly ir Calzavara, 2006 m), mes spėliojame, kad paaugliams, kurie labiau linkę aktyvinti ventralinę striatumą, taip pat reikėjo didesnio dorsalinio striatos-prefrontalinio įsitraukimo, kad teisingai slopintų teigiamus užuominas.

Ventralinio striatumo, nugaros striatumo ir prefrontalinės žievės sąveika yra labai svarbi motyvuoto elgesio mokymuisi, išraiškai ir reguliavimui. Iš tiesų, asmenys, sergantys Parkinsono liga ir kenčiantys nuo žarnų striato veiklos sutrikimų, rodo selektyvų trūkumą nustatant ir atrenkant motyvaciškai svarbią informaciją aplinkoje (Coolsas, Ivry ir D'Espostio, 2006 m). Stebėdamas anatomines projekcijos sritis, Haberas ir kolegos (Haber et al., 2006) įtraukė nugaros striatumą kaip svarbų vertinimą atitinkantį signalizacijos iš ventralinės striatos tašką ir signalus iš smegenų regionų, svarbių pažinimo kontrolei, įskaitant prefrontalinę žievę (taip pat žr. Haberis ir Knutsonas, 2009 m). Be to, „lygiagrečios“ striatokortikinės kilpos, susijusios su skirtingomis tikslinio elgesio formomis (motoriniu, okulomotoriniu, stimuliuojančiu, reaguojančiu arba motyvaciniu), jau seniai buvo siūlomos bendrauti bazinių ganglių lygiu (Aleksandras ir ramentas, 1990 m; Casey, 2000; Casey, Durston ir Fossella, 2001 m; Casey, Tottenham ir Fossella, 2002 m). Mūsų išvados yra suderintos su šių kilpų diferenciniu pakreipimu striatumo lygiu, kai subkortikinės sistemos pasižymi funkciniu brandumu ir rodo, kad nors subkortikinių regionų signalizacija išsivysto palyginti anksti, viršutinį žemyn signalizavimas iš šių kontrolės regionų gali būti ilgesnis.

Trūkumai

Čia pateiktos išvados turėtų būti svarstomos atsižvelgiant į jų apribojimus. Pirma, turėtų būti aiškiai pripažįstama, kad eksperimentinė užduotis ir ankstesnės ataskaitos dėmesio centre buvo trečioji emocinė kategorija - baimės.Hare ir kt., 2008). Abiejose ataskaitose ramybės būsena buvo kontrolinė sąlyga. Nors elgesio rezultatai rodo, kad baimingų veidų buvimas funkciniame nuskaityme nepakeičia elgsenos tikslumo kitaip nei kitos dvi emocijų kategorijos, gali būti, kad baimingų veidų buvimas paveikė rezultatus būdais, kuriais turimos priemonės nebuvo jautrios. Be to, laimingi veidai skiriasi nuo ramių veidų valentiškumo ir ištikimybės, kurie abu galėjo prisidėti prie pastebėto apetito vertės poveikio. Antrasis metodologinis apribojimas yra ramių veidų naudojimas kaip kontrolės sąlyga. Nors norminiai duomenys rodo, kad ramus veidas yra ne toks teigiamas ir sukelia nei laimingi veidai (Tottenham ir kt., 2009), mes aiškiai nenorėjome surinkti šių reitingų ir yra įmanoma, kad ramūs veidai savaime suprantami kaip šiek tiek teigiami. Kalbant apie rezultatus, taip pat reikėtų pripažinti nedidelį koaktyvacijos rezultatų pobūdį. Galiausiai, nebuvo gautos pubertinės būklės ir endogeninių hormonų priemonės. Seminaliniai tyrimai parodė būdus, kuriais cirkuliuojančios lytinių hormonų hormonai veikia tiek organizacinius, tiek aktyviuosius mechanizmus, kurie įtakoja smegenų funkciją vystymosi metu„Romeo & Sisk“, 2001 m; „Sisk & Foster“, 2004 m; Steinberg, 2008) ir parodė nuspėjamą santykį tarp pubertacinės būklės ir tokių apetitinio elgesio kaip pojūtis ir narkotikų vartojimas (Martin ir kt., 2002; pamatyti „Forbes & Dahl“, 2010 m). Ateities tyrimai, įskaitant hormonų matavimus, gali būti susiję su striatokortikinio vystymosi, hormonų brendimo ir elgesio rezultatų ryšiu (Blakemore'as, Burnettas ir Dahlas, 2010 m).

Išvada

Paauglystė apibūdinama kaip socialinio perorientavimo laikotarpis (Nelsonas, Leibenluft, McClure ir Pine, 2005 m), kai mažiau laiko praleidžiama su tėvais ir daugiau laiko praleidžiama su bendraamžiais, palyginti be priežiūros. Su šiuo santykiniu laisvės antplūdžiu atsiranda vis didesnis poreikis reguliuoti savo elgesį, kuris skiriasi nuo vaikystės, kai elgesį paprastai riboja tėvai ir kiti globėjai. Nors nesubrendęs kognityvinis valdymo pajėgumas dažnai buvo laikomas pakankamu paauglių rizikingo elgesio antplūdžio paaiškinimu, vis daugėja įrodymų, įskaitant dabartines išvadas, įtariančias šališkus motyvacinius potraukius paauglystėje tiek elgesio, tiek neurobiologiniu lygmeniu. Iš tiesų, palyginti didesnė laisvė, patirta per šį laiką, gali palaikyti stipresnius motyvacinius potraukius, nes nepriklausomybė taip pat palengvina galimybę ieškoti potencialiai naudingų patirčių. Tokį požiūrio motyvavimą gali paremti stiprus subkortinis signalas apie ventralinį striatumą. Patekę į kontekstą, kuriame reikia reguliuoti savo elgesį, kontrolės nesėkmės - kai kurios sukelia rizikingą elgesį - gali būti prefrontalinės reguliavimo sistemos produktas, kuris yra palyginti nepatyręs ir todėl nėra funkciškai subrendęs. Laikui bėgant, patirtis formuoja gebėjimą reguliuoti šį požiūrį, kuris pereina link didesnio balanso tarp dinaminio požiūrio ir reguliavimo signalizacijos schemų bei gebėjimo atsispirti pagundai stiprinimo.

Padėka

Dėkojame už Doug Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Victoria Libby, Erika Ruberry, Theresa Teslovich, Nim Tottenham, Henning Voss, „Citigroup Biomedical Imaging Center“ biuro medicinos informacijos centro Weill Cornell išteklių ir personalo pagalbą. Medicinos koledžas. Šį darbą palaikė Nacionalinis psichikos sveikatos institutas P50MH062196 ir P50MH079513, Nacionalinis piktnaudžiavimo narkotikais institutas R01DA018879 ir T32DA007274 bei Nacionalinis psichikos sveikatos institutas F31MH073265, taip pat K99 MH087813 (LHS).

Nuorodos

  • Aleksandras GE, Crutcher MD. Bazinių ganglijų grandinių funkcinė architektūra: lygiagrečiojo apdorojimo nerviniai substratai. Neurologijos tendencijos. 1990;13(7): 266-271.
  • Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Nugaros striatumo vaidmuo atlygio ir sprendimų priėmimo procese. J Neuroscience. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
  • Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. Brendimo vaidmuo besivystančioje paauglystėje. Žmogaus smegenų atvaizdavimas. 2010;31: 926-933. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nesubrendusių priekinės skilties įnašų į pažintinę kontrolę vaikams: fMRI įrodymai. Neuronas. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Bunge SA, Wright SB. Neformatiniai darbo atminties ir pažinimo kontrolės pokyčiai. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2007;17: 243-250. [PubMed]
  • Carlezon WA, Wise RA. Apdovanojimai phencyclidine ir susijusiems vaistams nuleus accumbens lukštuose ir orbitofrontalinėje žievėje. Neuroscience žurnalas. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
  • Casey BJ. Slopinimo kontrolės sutrikimas vystymosi sutrikimuose: mechanizuotas implantuotos frontostriatinės grandinės modelis. In: Siegler RS, McClelland JL, redaktoriai. Kognityvinio vystymosi mechanizmai: Carnegie simpoziumas apie pažinimą. T. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB ir kt. Dešiniojo frontostriatrijos grandinės įtaka reakcijos slopinimui ir dėmesio deficito / hiperaktyvumo sutrikimui. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 1997;36(3): 374-383.
  • Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Įrodymai, kaip valdyti kognityvinės kontrolės mechanizmą. Klinikiniai neurologijos tyrimai. 2001;1: 267-282.
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST ir kt. Frontostriatyvus ryšys ir jo vaidmuo kognityvinėje kontrolėje tėvų ir vaikų dinaduose su ADHD. „American Journal of Psychiatry“. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvanas A. Paauglių smegenys. „Developmental Review“. 2008;28(1): 62-77. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. Paauglių smegenys. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2008;1124: 111-126. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Velso TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Atsakymo konflikto, dėmesio atrankos ir tikimybės su funkciniu magnetinio rezonanso vaizdavimu atskyrimas. Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2000;97(15): 8728-8733.
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikiniai, vaizdavimo, pažeidimo ir genetiniai metodai link pažinimo kontrolės modelio. Plėtros psichobiologija. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, et al. Ambicinių sprendimų priėmimo amžiaus skirtumai, indeksuojami pagal „Iowa“ lošimo užduotį. Plėtros psichologija. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Žmogaus striatumas yra būtinas norint reaguoti į dirgiklio svarbos pokyčius. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: funkcinių magnetinių rezonansinių neuronų vaizdų analizės ir vizualizavimo programinė įranga. Kompiuteriai ir biomedicininiai tyrimai. 1996;29: 162-173. [PubMed]
  • Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Neurokognityvinis gebėjimas manipuliuoti informacija darbo atmintyje. Proc Natl Acad Sci JAV A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Dahl RE. Paauglių smegenų vystymasis: pažeidžiamumo ir galimybių laikotarpis. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Motyvacijos priklausomi atsakymai žmogaus caudato branduolyje. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A ir kt. Parametrinis konfliktų ir reagavimo konkurencijos manipuliavimas naudojant greitą mišrią bandymą turinčią fMRI. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA ir kt. Perėjimas nuo išsklaidytos iki židinio žievės veiklos su vystymusi. Plėtros mokslas. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Ankstesnio konteksto įtaka slopinimui: su įvykiu susijęs fMRI tyrimas. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. Neurinis pagrindas slopinančios kontrolės kūrimui. Plėtros mokslas. 2002;5(4): F9 – F16.
  • Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, et al. Skirtingi striatų aktyvavimo modeliai mažiems vaikams, sergantiems ADHD ir be jų. Biologinė psichiatrija. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J ir kt. Jaunimo rizikos elgesio stebėjimas - Jungtinės Valstijos, 2007 m., Priežiūros santraukos. Savaitės ataskaita apie sergamumą ir mirštamumą. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
  • Epšteinas JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garrett A ir kt. ADHD ir su vaistais susijusios smegenų aktyvacijos pasekmės, susijusios su atitinkamu patyrusių tėvų ir vaiko dinadu su ADHD. Vaikų psichologijos ir psichiatrijos leidinys. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Epstein R. Atveju prieš paauglystę: iš naujo atrasti suaugusiuosius kiekviename paauglystėje. Quill Driver Books; Fresnas, CA: 2007.
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala ir branduolys sulaukia atsakymų į gaunamus ir neveikiančius pelnus suaugusiems ir paaugliams. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadinis motyvuoto elgesio paauglystėje neurobiologinis modelis. Psichologinė medicina. 2006;36(3): 299-312. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber ES. Affektyvūs ir deliberatyvūs procesai rizikingo pasirinkimo metu: rizikos skirtumų amžiaus skirtumai Kolumbijos kortelės užduotyje. Eksperimentinės psichologijos žurnalas: mokymasis, atmintis ir pažinimas. 2009;35(3): 709-730.
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertinis vystymasis ir elgesys: socialinių ir motyvacinių tendencijų hormoninis aktyvinimas. Smegenys ir pažinimas. 2010;72: 66-72. [PubMed]
  • Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Psichofiziologinės ir moduliuojančios sąveikos neurofilmuojant. Neuroimage. 1997;6: 218-229. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventralinės frontostriatrijos grandinės vaidmuo atlyginimu grindžiamame mokyme žmonėms. Neuroscience žurnalas. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvanas A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Ankstesnis „accumbens“ vystymasis, palyginti su orbitofrontaline žieve, gali būti grindžiamas rizikingu elgesiu paaugliams. Neuroscience žurnalas. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Apdovanojimų apdorojimo neapibrėžtumas ir jo įtaka paauglių slopinimo kontrolei. Smegenų žievės. 2010 „E-pub“ prieš spausdinimą.
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A ir kt. Smegenų vystymasis vaikystėje ir paauglystėje: išilginis MRT tyrimas. Gamtos neurologija. 1999;2: 861-863.
  • Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. FMRI regioninių ir psichofiziologinių sąveikų modeliavimas: hemodinaminės dekonvoliucijos svarba. Neuroimage. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
  • Glover GH, Thomason ME. Geresnis BOLD fMRI spiralinio įvesties / išvesties vaizdų derinys. Magn Sekretoriavimas Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
  • Gross AL, Ballif B. Vaikų emocijų supratimas iš veido išraiškų ir situacijų: apžvalga. „Developmental Review“. 1991;11: 368-398.
  • „Haber SN“, „Kim KS“, „Mailly P“, „Calzavara R.“. Su premija susiję kortikiniai įėjimai apibrėžia didelį striatų regioną primatuose, kurie sąveikauja su asociatyviais žievės ryšiais ir sudaro pagrindą mokymuisi skatinti. Neuroscience žurnalas. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
  • „Haber SN“, „Knutson B.“. Apdovanojimo apimtis: primityvinės anatomijos ir žmogaus vaizdavimo susiejimas. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
  • Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Nerimą ir sveiką paauglių slopinančią kontrolę moduliuoja skatinantys ir atsitiktiniai emociniai stimulai. Vaikų psichologija ir psichiatrija. 2009;50(12): 1550-1558.
  • Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Amygdalos ir striatų aktyvumo įtaka emocijų reguliavimui. Biologinė psichiatrija. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiniai emocinio reaktyvumo ir reguliavimo paauglystėje substratai emocinio go-nogo užduoties metu. Biologinė psichiatrija. 2008;63(10): 927-934. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Herba C, Phillips M. Anotacija: Veido raiškos atpažinimas nuo vaikystės iki paauglystės: elgesio ir neurologinės perspektyvos. Vaikų psichologijos ir psichiatrijos ir sąjungininkų disciplinų leidinys. 2004;45(7): 1185-1198.
  • Johnstone T, Somerville LH, Aleksandras AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Amygdala BOLD atsako į baimingus veidus stabdymas per kelias nuskaitymo sesijas. Neuroimage. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Padidėjęs smegenų aktyvumas priekinėje ir parietinėje žievėje yra visuospatinio darbo atminties pajėgumo ugdymas vaikystėje. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Ką fMRI mums pasakojo apie kognityvinės kontrolės plėtrą paauglystėje? Smegenys ir pažinimas. 2010
  • Luna B, Sweeney JA. Bendros smegenų funkcijos atsiradimas: atsako slopinimo vystymosi fMRI tyrimai. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ ir kt. Plačiai paplitusios smegenų funkcijos brendimas išlaiko kognityvinį vystymąsi. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Jautrumo ieškojimas, brendimas, nikotinas, alkoholis ir marihuanos vartojimas paauglystėje. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 2002;41(12): 1495-1502.
  • Miller EK, Cohen JD. Integracinė prefrontalinės žievės funkcijos teorija. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Kiek laiko nuskaityti? FMRI laikinio signalo ir triukšmo santykio ir būtinos skenavimo trukmės ryšys. Neuroimage. 2007;34(2): 565-574. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Socialinis paauglystės orientavimas: neurologijos perspektyva apie procesą ir jo ryšį su psichopatologija. Psichologinė medicina. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Pasupathy A, Miller EK. Įvairūs su mokymusi susijusios veiklos trukmės prefrontalinėje žievėje ir striatume. Gamta. 2005;433: 873-876. [PubMed]
  • Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Striatų aktyvinimas, kai įgyjamas pažinimo įgūdis. Neuropsichologija. 1999;13: 564-574. [PubMed]
  • Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Nikotino poveikis branduoliui ir panašumui į priklausomybę sukeliančių narkotikų poveikį. Gamta. 1996;382: 255-257. [PubMed]
  • Romeo RD, Sisk CL. „Amygdalos“ barjerinis ir sezoninis plastiškumas. Smegenų tyrimai. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, et al. Progresyvus priekinės galvos smegenų aktyvacijos didėjimas nuo vaikystės iki pilnametystės įvykių metu vykstančių kognityvinės kontrolės užduočių metu. Žmogaus smegenų atvaizdavimas. 2006;27: 973-993. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Apdovanojimas apdovanojimu primityviame orbitofrontiniame žieve ir baziniame ganglijoje. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. Brendimo ir paauglystės nervų pagrindas. Gamtos neurologija. 2004;7: 1040-1047.
  • Somerville LH, Casey BJ. Kognityvinės kontrolės ir motyvacinių sistemų vystymosi neurobiologija. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2010;20: 1-6.
  • Spear LP. Paauglių smegenų ir su amžiumi susijusios elgesio apraiškos. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Branduolio accumbens jautrumas pažeidimams laukiant atlygio. Neuroimage. 2007;34(1): 455-461. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Steinberg L. Rizikos prisiėmimas paauglystėje: kokie pokyčiai ir kodėl? Ann NY akad mokslas. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Socialinės neurologijos perspektyva dėl paauglių rizikos prisiėmimo. „Developmental Review“. 2008;28: 78-106. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Žmogaus smegenų bendrplaninis stereotaksinis atlasas. Rayport M, vertėjas. „Thieme Medical Publishers“; Niujorkas, NY: 1988.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND ir kt. Amygdala atsakas į veido ir raiškos reiškinius vaikams ir suaugusiems. Biologinė psichiatrija. 2001;49(309-316)
  • Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Nurse M, Hare TA ir kt. „NimStim“ veido išraiškų rinkinys: nekvalifikuotų mokslinių tyrimų dalyvių sprendimai. Psichiatrijos tyrimai. 2009;168(3): 242-249. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, et al. Selektyvus metilfenidato poveikis dėmesio deficito hiperaktyvumo sutrikimui: funkcinis magnetinio rezonanso tyrimas. Proc Natl Acad Sci JAV A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Kas motyvuoja paauglį? Smegenų regionai, skatinantys jautrumą atlyginimams paauglystėje. Cereb Cortex. 2009
  • Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Brandinimo pokyčiai priekiniame cingulate ir frontoparietiniame įdarbinimo procese padeda išvengti klaidų apdorojimo ir slopinimo kontrolės. Smegenų žievės. 2008;18: 2505-2522. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Wickens TD. Elementinės signalų aptikimo teorija. Oxfordo universiteto spauda; Niujorkas, NY: 2002.
  • Išminčius RA. Dopaminas, mokymasis ir motyvacija. Gamtos apžvalgos Neuroscience. 2004;5: 483-494.
  • Yurgelun-Todd D. Emociniai ir pažinimo pokyčiai paauglystės metu. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2007;17: 251-257. [PubMed]