Opioidinis tarpininkaujantis seksualinis elgesys (2012)

Citata: 2012 m. Socioefektyvus neuromokslas ir psichologija; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874

Kevinas S. Holloway, daktaras*

Psichologijos ir neurologijos ir elgesio programos katedra, Vassaro koledžas, Poughkeepsie, NY, JAV

Abstraktus

Opioidų vaidmens nustatant tarpininkaujant įgytą seksualinį elgesį buvo sudėtinga, nes tyrimuose buvo naudojamos skirtingos metodikos. Šioje apžvalgoje nagrinėjamos kelios rūšys, metodai ir farmacinės manipuliacijos, pasireiškia keletas opioidinio tarpininkavimo savybių. Opioidai yra skirtingai susiję su sąlyginiu ir besąlyginiu seksualiniu elgesiu. Seksualinio įtvirtintojo pristatymo laikas bandymų metu, ypač tiems, kurie naudoja vyrus, labai veikia opioidų vaidmenį mokymosi procese. Opioidai gali būti ypač svarbūs palaikant sąlyginį seksualinį elgesį nepatvirtinimo laikotarpiu. Atrodo, kad tai tinka tiek zondų bandymams, tiek procedūroms, skirtoms aiškiai išnykti seksualinės sąlygos. Atrodo, kad šie opioidinio tarpininkavimo po mokymosi bruožai neapsiriboja seksualinio kondicionavimo paradigmomis. Tai rodo, kad, lyginant su kitais seksualinio mokymosi aspektais, nepaisant skiriamųjų bruožų, atitinkančių pagrindinius elgesio principus, opioidų sąlyginio seksualinio elgesio tarpininkavimas remiasi procesais, kurie yra bendri visose sutvirtinimo sistemose.

Raktiniai žodžiai: opiatas; kondicionavimas; išnykimas; atkaklumas; naloksonas; mokymasis

(Paskelbta: 15 kovo 2012)

Socioaffective Neuroscience & Psychology 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Tai yra „Open Access“ straipsnis, platinamas pagal „Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License“ sąlygas (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), leidžiantis naudoti nekomercinį naudojimą, platinimą ir atgaminimą bet kokioje terpėje, su sąlyga, kad originalus darbas yra tinkamai nurodytas.

Seksualinis mokymasis buvo tiriamas naudojant įvairiausius gyvūnų modelius, įskaitant žiurkes, žiurkėnus, peles, mėlynus guramis ir žuvis, putpeles, balandžius ir vaisines museles (žr. Crawford, Holloway ir Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; ir Pfaus, Kippin ir Centeno, 2001 peržiūrėti). Seksualinis mokymasis gali pakeisti atsakymus į specifinę. Vyrų žiurkės sumažina kopuliacinius bandymus po to, kai patenka moterims, turinčioms chirurgiškai uždarytas vaginas (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Vyrų žiurkėms, kurioms buvo leidžiama įsiskverbti, bet ne ejakuliacija, taip pat sumažėjo kopuliaciniai bandymai (Kagan, 1955); tačiau, jei buvo leidžiamas nustatytas skaičius intromisijų (7), vyrai ejakuliaciją pasiekė mažiau, nei vyrai be šio nenumatyto atvejo (Silberberg & Adler, 1974). Žiurkių patelės dažniau ieškos patinų ir pasirinks juos pirmajai ejakuliacijai, jei patinai kvepia kvapu (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo ir Pfaus, 2005; Coria-Avila ir kt., 2008) arba pažymėta pigmentacija (Coria-Avila ir kt., 2008) anksčiau buvo suporuotas su patelės poravimosi galimybėmis. Putinų vyrų lytinis sąlygotas dirgiklis (CS) yra trumpesnis (Gutierrez & Domjan, 1996). Putpelių patelė parodys ilgesnius imlaus tupėjimo elgesio atvejus, kai patinas būna patekęs į seksualinį CS (Gutierrez & Domjan, 1997).

Panašiai atsakymai į CS gali būti keičiami seksualinio mokymosi būdu. Putpelių patinas parodys socialinį artumą atsakant į savavališką dirgiklį, anksčiau susietą su seksualinėmis galimybėmis (pvz., Domjanas, O'Vary ir Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Žiurkių patinams padidėjusio lygio elgesys dvilypėje kameroje susijęs su seksualinėmis galimybėmis (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furthas ir van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar ir van Ree, 1994). Šie pokyčiai reaguojant į CS yra akivaizdūs, net jei CS nėra savavališkas. Pavyzdžiui, patirtis su moterimi padidins pelių patinų skiriamąjį elgesį ir su poravimu susijusius balsus, kurie vėliau buvo paveikti tik patelių (bet ne vyrų) šlapimu (Dizinno, Whitney ir Nyby 1978). Putpelių patinėlis išmoks priartėti prie mažo plyšio lango, kad būtų galima tik vizualiai pasiekti vištą, po to, kai bus atlikta kopijavimas su patele (Balthazart, Reid, Absil, Foidart ir Ball, 1995).

Pokyčiai dėl seksualinio mokymosi turi svarbių funkcinių savybių. Žiurkių patinų, veikiamų lytiškai sąlygotų ženklų, seksualinė veikla pagerėjo tiriamiesiems, turintiems kopuliacijos sunkumų (Cutmore & Zamble, 1988). Mėlynose guramio žuvyse seksualinių pavloviškų sąlyginių užuominų poveikis dramatiškai padidino palikuonių skaičių (Hollis, Pharr, Duas, Britton ir Field, 1997). Japonijos putpelių patinai, patekę į seksualinį sąlygotą kontekstą, išmeta daugiau spermos ir daugiau spermos ant įdaro modelio (Domjan, Blesbois ir Williams, 1998). Adkinsas Reganas ir MacKillopas (2003) su putpelių patinais taip pat parodė, kad apvaisinimas lytiniu būdu sąlygoja apvaisintus kiaušinius. Spermatozoidų konkurencijos situacijoje putpelių patinai leido putpelių patinams auginti daugiau palikuonių (Matthews, Domjan, Ramsey 2007).

Atitinkamai yra daug literatūros, nagrinėjančios nežinomo seksualinio elgesio opioidų tarpininkavimą gyvūnuose (žr. Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfausas ir Gorzalka, 1987a; van Furthas, Wolterinkas ir van Ree, 1995 apžvalgoms). Apskritai nustatyta, kad opioidai ir opioidiniai vaistai turi slopinamąjį vaidmenį tiek vyrų, tiek moterų seksualiniame elgesyje. Β-endorfino vartojimas slopino žiurkių patinų tvirtinimus, intromisijas ir ejakuliacijas (McIntosh, Vallano ir Barfield, 1980) ir slopino lordozės elgesį moterims (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfinas (Pfausas ir Gorzalka, 1987b) ir metadonas (Murphy, 1981) taip pat slopino žiurkių patinų lytinį atsaką, o morfinas - lordozę moterims (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfinas-1, endogeninis, µ-opioidų receptorių specifinis peptidas, suleistas į trečiąjį skilvelį, padidino ejakuliacijos latentą ir tarpintromzijos intervalus bei sumažino ejakuliacijas (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton ir Paredes, 2009). Vyriškos putpelės, δ-opioidų agonisto D-Ala2-Met5-enkefalinamidas, suleistas į preoptinę ir priekinę pagumburio sritis, sumažino agresyvų ir seksualinį elgesį (Kotegawa, Abe ir Tsutsui, 1997).

Nors yra požymių, kad opioidų slopinamasis poveikis priklauso nuo dozės ir vartojimo vietos (pvz., Agmo, Rojas ir Vazquez, 1992; Grupė ir korpusas, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furthas, van Emstas ir van Ree, 1995), bendrą išvadą, kad opioidai slopina seksualinį elgesį, daugiausia patvirtina tyrimai su opioidų antagonistais, kurių vartojimas palengvina seksualinį atsaką. Pranešta, kad naloksonas sukelia lytiškai neaktyvių žiurkių patinų (Gessa, Paglietti ir Pellegrini Quarantotti, 1979). Be to, jis sumažino latentinį laiką, kai pirmą kartą buvo pritvirtintas, ir sumažino intrakcijų skaičių prieš ejakuliaciją (McIntosh et al., 1980). Naloksonas taip pat sulėtino žiurkių patinų seksualinio išsekimo pradžią (kaip pranešta Pfaus & Gorzalka, 1987a). Žiurkėnų patinams naltreksonas sumažino latentą iki pirmo pritvirtinimo ir sumažino intromijas prieš ejakuliaciją (Murphy, 1981). Vyriškos japoniškos putpelės turėjo didesnį kopuliacinį elgesį, kai buvo skiriamos centrinės naloksono injekcijos (Kotegawa ir kt., 1997; Riters, Absil ir Balthazart, 1999). Reikėtų pažymėti, kad keliais atvejais pranešta apie vieną vyrų seksualinio elgesio aspektą, postejakuliacinį refrakterinį periodą, kurį padidino naloksono injekcijos (McConnell, Baum ir Badger, 1981; „Sachs“, „Valcourt“ ir „Flagg“, 1981). Žiurkių patelėms lordozės elgesį palengvino centrinės naloksono injekcijos (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittingtonas, Audsley ir Fraseris, 1983), nors pranešta, kad periferinės opioidų antagonistų injekcijos yra arba neefektyvios, arba minimaliai veiksmingos (Wiesner & Moss, 1986).

Atsižvelgiant į tai, kaip svarbu mokytis seksualinės elgsenos sistemoje, ir akivaizdžiai opioidų tarpininkaujančio vaidmens nesimokantį seksualinį elgesį atžvilgiu, santykinai mažai tyrimų, specialiai skirtų tirti opioidų vaidmenį seksualiniame mokyme, yra stebina. Viena iš priežasčių, kodėl šiuolaikinio programinio tyrimo dėl opioidų tarpininkavimo tarp seksualinio mokymosi trūksta, gali būti ta, kad buvo sunku interpretuoti įvairius esamuose tyrimuose pateiktus rezultatus. Šios peržiūros tikslas - pateikti turimus tyrimus apie mokomojo seksualinio elgesio opioidų tarpininkavimą, ištirti naudojamas procedūras ir pasiūlyti trumpą rezultatų skirtumų paaiškinimą. Tai savo ruožtu gali paskatinti sistemingesnius šių dviejų svarbių seksualinio elgesio tarpininkų sankirtos tyrimus.

Eksperimentai, skirti opioidų vaidmeniui seksualinio mokymosi srityje

Pradiniai tyrimai, tiriantys seksualinio elgesio opioidinį tarpininkavimą, bandė įvertinti perėjimo į atlygį vertes dėl manipuliavimo opioidų sistema. Jei opioidai tarpininkauja seksualiniu atlygiu, tada jų blokada turėtų turėti įtakos seksualinės būklės reakcijų įgijimui. Milleris ir Baumas (1987) naudojo sąlyginių vietų pasirinkimo (CPP) paradigmą. Žiurkių patinams buvo leista kopijuoti iki ejakuliacijos (žr. Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez ir Paredes, 2009- išsamesnė informacija apie ejakuliacijos svarbą CPP procedūrose) su moterišku 10 laikais iš pradžių netinkamoje kameroje. Antromis dienomis patinai praleido tą patį laiką antroje, tinkamoje kameroje. Atlikus šiuos kondicionavimo bandymus, vyrai buvo kastruoti arba apgaulingi. Tada jiems buvo leista laisvai patekti į bet kurią kamerą po periferinės naloksono (5.0 mg / kg SC) arba fiziologinio tirpalo injekcijų du kartus, vieną kartą po 7 dienų po operacijos ir vieną kartą po 14 dienų po operacijos. Šiuose 15 min bandymų bandymuose nė viena moteris nebuvo. Vyrams, kurie buvo kastruoti, švirkščiami naloksonu arba abu, 7 dieną pastebimai sumažėjo laikas, praleistas pradinėje nepageidaujamoje kameroje (kurioje jie susidūrė su moterimi). 14 dieną šis poveikis dar kartą buvo pastebimas dar didesniam poveikiui kastruotiems asmenims, švirkščiamiems naloksonu. Šie rezultatai buvo aiškinami kaip rodantys galimą atlygio sumažėjimą, atsirandantį dėl imlių moterų skatinamųjų savybių.

Panašiame CPP eksperimente (Agmo ir Berenfeldas, 1990), žiurkių patelės prieš švirkščiant ir įdedant į pradinę nepageidaujamą kamerą 16 min., buvo švirkštos periferiškai arba distiliuotu vandeniu, arba naloksonu (30 mg / kg). Atlikti trys lytiškai sustiprinti tyrimai, kurie buvo pakaitomis su trimis tyrimais, kuriuose visi tiriamieji gavo distiliuoto vandens injekcijas ir išleido 30 min pradinėje kameroje. Dar kartą, atsižvelgiant į aiškinimą, kad opioidai tarpininkauja seksualiniu atlygiu, nustatyta, kad naloksonas blokuoja CPP įsigijimą.

Deja, dar viena tais pačiais metais paskelbta eksperimentinė ataskaita apsunkino šį duomenų aiškinimą. Mehrara ir Baum (1990) vėl naudojo CPP paradigmą. Tačiau šiuo atveju, o ne poravimosi su moterimi prieš patalpinimą į CPP kamerą, vyrų žiurkėms buvo leista tiesiogiai susimaišyti su moterimi iš pradžių netinkamoje kameroje. Vyrai buvo kastruoti arba nepažeisti ir prieš seksualinius sustiprintus tyrimus periferiniu būdu buvo gauti injekcijos arba 1 arba 5 mg / kg injekcijos. Buvo atliktos aštuonios treniruotės, iš kurių keturios patelės buvo patekusios į patelėles iš pradžių netinkamose kamerose iki 1 h, kad pasiektų ejakuliaciją, o keturios pakaitomis, kai vyrai išleido tą patį laiką vien tik pradinėje pageidaujamoje kameroje. . Lyginant su švirkščiamų druskų tirpalu, nė viena naloksono dozė reikšmingai nesumažino pradinio nepageidaujamos kameros CPP įsigijimo nei nepažeistoje, nei kastruotoje būklėje (nors naloksono tendencija mažinti CPP kastruotiems asmenims). Įdomu tai, kad antrajame eksperimente, iš esmės pakartojusiame „Miller“ ir „Baum“ (1987), naloksono poveikis buvo panašus į šį ankstesnį eksperimentą. Tačiau šį kartą, atsižvelgiant į 1 eksperimento išvadas, šie nauji duomenys buvo interpretuoti taip, kad atspindėtų poveikį CPP veikimui ir pasiūlė autoriams, kad opioidai yra įtraukti ne į pirmines atlygio grandines, bet į tuos, kurie dalyvauja sąlyginėmis paskatomis .

Šiuose ankstesniuose CPP tyrimuose vyrams buvo veikiama tuščia kamera nepastebintomis dienomis. Alternatyvi procedūra apima žiurkių žiurkių patekimą į nevykdančią moterį iš pradžių pageidaujamoje kameroje, esant praktiškai nesustiprintoms dienoms. Hughes, Everitt ir Herbert (1990) naudojo šį susitarimą kaip vieną iš dviejų seksualinio mokymosi opioidų tarpininkavimo testų. Vyriškos žiurkės buvo suteiktos aštuonios 15 min. Sustiprintos ekspozicijos su imliomis moterimis pradinėje nepageidaujamoje kameroje, kuri buvo pakaitomis su panašiomis nepriimtinų patelių ekspozicija pradinėje kameroje. β-endorfinas arba naloksonas buvo infuzuotas į medialinę preopticinę zonos priekinę hipotalaminę zoną, arba naloksonas buvo skiriamas periferiškai (5 mg / kg) prieš 15 min bandymo bandymą, kurio metu moterys buvo pašalintos. Vyrams buvo leista laisvai pasirinkti, kurioje kameroje praleisti laiką bandymo trukmei. Nei infuzuotas β-endorfinas, nei infuzuotas naloksonas neturėjo įtakos CPP veikimui. Sisteminė naloksonas sumažino CPP ekspresiją.

Antrasis bandymas, kurį atliko Hughes et al. (1990) buvo antrosios eilės instrumentinė kondicionavimo procedūra. Vyriškos žiurkės pirmą kartą buvo apmokytos susieti stimuliatoriaus šviesą (CS) su kopijavimu prie ejakuliacijos. Tuomet jie buvo mokomi stumti svirtį, pateikiant CS kaip armatūrą. Moteris buvo pristatyta sesijos pabaigoje. Iš pradžių tai buvo po vieno atsakymo, tačiau eksperimento metu atsakymų, reikalingų patekti į moterį, skaičius buvo padidintas iki 100, o tada buvo įvestas fiksuotas intervalas ir vyrai iki mokymų pabaigos. iki pat moterų patekimo į 200 atsakymus (ir uždirbti 20 CS). β-endorfino infuzija į priekinę hipotalamijos (mPOA) medinę preopticinę zoną neturėjo įtakos instrumentiniam elgesiui. Nustatyta, kad naloksono periferinis vartojimas, vartojant 5 mg / kg, bet ne 1.0 arba 2.5 mg / kg, mažina atsakymų skaičių, kad būtų galima pasiekti moterį.

Agmo ir Gomez (1993) vėl naudojo CPP procedūrą, įdiegtą Agmo ir Berenfeld (1990). Tačiau šiuo atveju naloksonas, metilnaloksonio pavidalu, buvo įneštas 5 µg / kanilėje į patinų žiurkių 1 mPOA arba branduolį accumbens (NAC) prieš CPP procedūras. Kaip ir anksčiau, vyrams buvo leidžiama viena ejakuliacija atskiroje laikymo zonoje, o po to perkelta į pradinę nepageidaujamą CPP aparato kamerą 30 min. Kitomis dienomis infuzuojama fiziologinis tirpalas, nė viena patelė nebuvo pateikta, o vyrams į 30 min. Į mPOA infuzuotas naloksonas, bet ne NAC, užblokavo CPP, bet neturėjo įtakos seksualiniam atsakui į moterį. Autoriams buvo pasiūlyta, kad mPOA yra seksualinio atlygio vieta.

Žiurkių patinų lytinė motyvacija ir seksualinis mokymasis taip pat buvo įvertintas tiriant numatomą elgesį, kuris kinta lygiu. Dviejų lygių narve, prieš įvedant patelę, patinai parodys vis daugiau lygio pokyčių pakartotinai veikdami kopuliaciją su patele, bet ne po nereaguojančios patelės. Atlikus keletą beveik identiškų numatomo lygio keitimo testų, nustatyta, kad naloksonas užkerta kelią numatomo lygio pokyčiams. Atliekant šias procedūras, patinai buvo įdedami į dviejų lygių tyrimo aparatą, o po 5 minučių į kamerą įvedama imli moteris (tokiu lygiu, kuriame šiuo metu nėra patino). Periferinio naloksono vartojimas turėjo įtakos 1.0 ar 10.0 mg / kg dozėms (van Furth, Wolterink-Donselaar ir van Ree, 1994), atliekant bandymus šviesos dienos fazėje (van Furth & van Ree, 1994) ir infuzuojamas tiesiai į ventralinę faktmentinę sritį (van Furth & van Ree, 1996). Visi šie duomenys aiškinami kaip siūlantys opioidų vaidmenį seksualinėje motyvacijoje. Tačiau naujausiame tyrime šis ir kitas opioidų vaidmens seksualinėje motyvacijoje interpretavimas abejoja.

Agmo (2003b) pateikė elegantišką seksualinės motyvacijos vertinimo metodiką. Vyriškos žiurkės buvo dedamos į didelę bandymų vietą. Dvi kameros buvo pritvirtintos prie priešingų galų ir priešingųjų bandymų arenos sienelių pusių. Stimulius, tokius kaip imlūs ir nepripažįstantys moterys, galima įdėti į šias kameras, ir buvo stebimas vyrų elgesys. Naudojant šį įrenginį, Agmo (2003a) sugebėjo įvertinti seksualinę skatinamąją motyvaciją manipuliuojant opioidų sistema. Vienu metu vienoje kameroje kartu su lytiniu patyrimu patyrė moterį, o kita - seksualiai patyrę vyrai. Jis pranešė, kad nei periferiniu būdu švirkščiamo morfino (1, 4, nei 8 mg / kg), nei naloksono (1, 4 ir 16 mg / kg) poveikis seksualinei motyvacijai nebuvo akivaizdus. Periferinis opioidų agonistas loperamidas šių tyrimų metu turėjo įtakos pasirinkimui, bet ne opioidiniais mechanizmais. Todėl Agmo padarė išvadą, kad opioidai nėra svarbūs lytinei motyvacijai žiurkių patinams.

Japonijos putpelių vyrų seksualinio atlygio vertės sumažėjimas (Holloway & Domjan, 1993b) arba dėl seksualinės motyvacijos (Holloway & Domjan, 1993a) sumažėjo atsakas į seksualinės būklės paradigmą. Šiose procedūrose vyriškos putpelės paprastai pateikiamos trumpai (30 s – 1 min), o po to - prieiti prie putpelių vištų. Jei tai yra atvejis, kai opioidai tarpininkauja dėl seksualinio atlygio ar motyvacijos putpelių, tuomet naloksono opioidinių receptorių blokada turėtų pakeisti atsaką į CS.

Vienas iš būdų, kaip išbandyti sąlyginį seksualinio požiūrio elgesį putpelių atžvilgiu, yra pateikti vyrams vizualią prieigą prie moteries už durų, turinčios labai siaurą plyšį. Tada seka kopuliacinė prieiga prie vištų. Prieš susitelkiant su vištomis, vyrai praleidžia mažai laiko plyšio lange. Po poravimosi vyrai ilgą laiką stovi prie lango. Riters ir kt. (1999) naudojo šį metodą, kad įvertintų naloksono poveikį sąlyginio seksualinio elgesio veikimui. Nei periferinė (didėjančios 1.0, 10.0 ir 50.0 mg / kg dozės), nei centrinės naloksono injekcijos į trečiąjį skilvelį neturėjo įtakos sąlyginio seksualinio požiūrio elgesiui. Vyriškos putpelės ir toliau žiūrėjo į moterį per durų plyšį.

Tolesnio tyrimo metu Holloway, Cornil ir Balthazart (2004) atliko devynis seksualinio požiūrio kondicionavimo bandymus su putpelių patinais, kaip aprašyta aukščiau. Tuomet, nes žinoma, kad putpelių vištos vizualinis poveikis yra naudingas (Holloway & Domjan, 1993b), subjektai buvo išbandyti nesustiprintuose išnykimo bandymuose. Tai reiškia, kad požiūris į durų plyšį buvo įvertintas aštuoniuose bandymuose, kuriuose moterys nebuvo už durų. Šių ekstinkcijos tyrimų metu nustatyta, kad centrinės naloksono injekcijos gerokai sumažina lytinius santykius reaguojančius pacientus, lyginant su infuzijos tirpalu.

Kadangi patelės pašalinimas pakeitė CS tarp įgijimo ir išnykimo bandymų, gali būti, kad atsako sumažėjimą lėmė naloksonas, padidinantis vyrų dėmesį į CS pakitimus. Norėdami atmesti šią galimybę, putpelių patinai buvo priversti prieiti prie savavališko dirgiklio objekto, kurį galima palikti vietoje išnykimo bandymų metu (žr. Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Netgi tada, kai CS buvo pastovus per įsigijimo ir išnykimo tyrimus, centrinės naloksono injekcijos smarkiai susilpnino seksualinės sąlygos, reaguojančios išnykimo fazėje (Holloway, Shaw, Cornil ir Balthazart, 2009).

Riters ir kt. (1999) praneša apie skirtingą centrinės ir periferinės naloksono injekcijos poveikį besąlygiškam japoniškų putpelių lytiniam elgesiui. Norint patikrinti periferinių naloksono injekcijų poveikį seksualiniam elgesiui, buvo atlikti du eksperimentai su savavališku dirgiklio objektu kaip CS. Pirmojo eksperimento metu putpelių patinai iš pradžių buvo kondicionuojami, kad būtų galima pasiekti CS, sujungiant 30 s stimulo poveikį su 5 min. Viešu kopuliaciniu priėjimu. Išnykimo fazėje vyrams periferiškai buvo švirkščiamas naloksonas (30 mg / kg) prieš pradedant vienas po kito einančius CS. Naloksonas labai palengvino seksualinio sąlygoto požiūrio į savavališką CS išnykimą, palyginti su fiziologinio tirpalo injekcijomis. Antrojo eksperimento metu putpelių patinams prieš kiekvieną porinį CS-putpelių vištų pristatymą buvo suleista tokia pati 30 mg / kg naloksono dozė. Priešingai nei būtų galima tikėtis, jei opioidų sistema būtų susijusi su seksualine motyvacija ar atlygiu, naloksonu švirkščiami vyrai įgijo seksualinio sąlygoto požiūrio atsaką į CS tokiu pačiu greičiu kaip ir fiziologinio tirpalo švirkštimo kontrolę (Holloway & Jensen, 1997).

Vėliau buvo ištirtas periferiškai vartojamo naloksono (30 mg / kg) poveikis seksualinio sąlygoto požiūrio eksperimento įgijimo ir išnykimo fazių metu (Holloway & Meerts, 2003). Dar kartą, atliekant kondicionavimo bandymus, kurie suporavo savavališką CS su kopuliacija, naloksonas neturėjo įtakos sąlyginio požiūrio, reaguojančio į CS. Vis dėlto, nepertraukiamai sustiprėjusiems CS pristatymams, naloksono injekcijos tęsėsi žymiai ir gerokai palengvino sąlyginio seksualinio požiūrio išnykimą.

Visų aukščiau minėtų tyrimų metu gyvūnai buvo tiriamieji. Buvo mažai tirta opioidų vaidmens tarpininkaujant išmoktam moterų seksualiniam elgesiui. Lytinis CPP buvo vertinamas žiurkių patelėms, kurioms suleista naloksono (Paredes & Martinez, 2001). Moterims buvo leista pagreitinti poravimąsi iki ejakuliacijos, prieš jas 30 min. Įdėjus į iš pradžių nepageidaujamą kamerą. Kitomis dienomis jie praleido tą patį laiką iš pradžių pageidaujamoje kameroje. Prieš kiekvieną sustiprintą tyrimą moterims periferiškai buvo suleistas naloksonas (4 mg / kg) arba distiliuotas vanduo. Kaip buvo pranešta apie žiurkių patinus šioje CPP paradigmoje (pvz., Agmo ir Berenfeld, 1990), naloksonas blokavo lytinio CPP įsigijimą.

Vėliau šis seksualinis CPP eksperimentas su žiurkių patelėmis buvo glaudžiai pakartotas naloksono infuzijomis į mPOA, pogumburio (VMH), migdolos (Me) ir NAC ventromedialinį branduolį (Garcia-Horsman, Agmo ir Paredes, 2008). . Naloksonas (5 µg infuzijos) į mPOA, VMH ir Me blokavo lytinio CPP įgijimą.

Ištirtų moterų seksualinio elgesio opioidų tarpininkavimas taip pat buvo tiriamas sąlyginio partnerio pirmenybės eksperimente (Coria-Avila ir kt., 2008). Kaip minėta anksčiau, iš pradžių savavališki uoslės ir vizualūs užuomonai gali būti susiję su besivystančiomis poravimosi galimybėmis. Žiurkių patelėms buvo pranešta, kad pirmenybė teikiama vyrams, pažymėtiems kvapu, kuris anksčiau buvo buvęs poravimosi metu (Coria-Avila ir kt., 2005). Dviejuose eksperimentuose Coria-Avila ir kt. (2008) ištyrė, ar šios pirmenybės įsigijimas gali būti blokuojamas periferinio naloksono (4 mg / kg), švirkščiamo prieš kondicionavimo bandymus, metu. Eksperimente 1 moterys buvo pristatytos su migdolų kvapniais vyrais, besivystančiais poravimosi situacijomis ir nesutepusiais vyrais poravimosi situacijose, kurių jie negalėjo tempti. Eksperimente 2, albinos ir pigmentuotos patinėlės patyrė lygius ir nepakeistus partnerius subalansuotose grupėse. Abiejuose eksperimentuose buvo nustatyta, kad naloksonas, švirkščiantis per įsigijimo fazę, trikdo pirmenybę vyriškos lyties stimuliatoriams, susijusiems su nepageidaujamo vaisto pasirinkimo testu.

Reikėtų pažymėti, kad sąlyginių partnerių pirmenybė taip pat buvo tiriama žiurkių patinams sąlyginės ejakuliacijos pirmenybės forma. Žiurkių patinai, kuriems prieš 5 kondicionavimo bandymų su migdolų kvapo patele buvo švirkščiami periferinio naloksono (10 mg / kg) injekcijos, vėliau atlikus atviro lauko testą su kvapniomis ir bekvapėmis patelėmis neįrodė pirmenybės ejakuliacijai su panašiai kvepiančia patele (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi ir Pfausas, 2009).

Lytiniai feromonai užterštuose patinų pataluose gali sukelti pelių patelių CPP. Nustatyta, kad 10 minučių trukmės bandymuose 4 dienas iš eilės patelėms leista tyrinėti didelę bandymų areną, kurioje vienoje pusėje buvo indas nešvarių patalynės, o kitoje - švarios patalynės indas. nesustiprintas bandomasis bandymas. Kondicionavimo (bet ne bandymo) fazėje periferiškai vartojamas naloksonas (1 ir 10 mg / kg) nesutrikdė lytinio CPP įsigijimo (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia ir Lanuza, 2008).

Diskusija

Kaip parodė peržiūrimi eksperimentai, opioidų vaidmens mokomojoje seksualinėje elgsenoje įvertinimui buvo naudojamos įvairios procedūros. Priklausomai nuo minėtų procedūrų, galima teigti, kad opioidai tarpininkauja arba neturi jokio vaidmens įgyjant seksualinės būklės atsakymus ir todėl yra susiję su seksualiniu atlygiu ir motyvacija, ar ne. Net ir plačiausiai naudojamoje technikoje, CPP, yra neatitikimų, kurie leistų abiem išvadų rinkiniams. Tačiau atrodo mažai tikėtina, kad abi išvados yra teisingos.

Vienas iš būdų šiems veiksmams įvertinti yra išsiaiškinti, ar yra bendrų atvejų situacijose, kai pranešama, kad opioidai veikia lytinius santykius, ir, žinoma, situacijose, kai opioidai nedalyvauja tarpininkaujant mokiniams. Mehrara ir Baum (1990) pateikia įdomų pradžios tašką, nes praneša apie išvadas, kurios remia opioidų vaidmenį seksualinio mokymosi procese (eksperimentas 2) ir rodo, kad opioidai nedalyvauja (eksperimentas 1). Esminis skirtumas tarp dviejų eksperimentų yra tas, kad pirmoje vietoje naloksonas buvo įvedamas prieš veiksmingą CS (pradinę nepageidaujamą kamerą) ir seksualinius besąlyginius stimulus (JAV) (kopuliacija prie ejakuliacijos). Taigi, CS-US poravimas vyko naloksono vartojimo metu. Antrajame eksperimente CS-US poravimas buvo atliktas prieš vartojant naloksoną, o tyrimo metu, kai buvo skiriamas naloksonas, vyrams buvo prieinama tik CS. Iš tikrųjų šis CS testas buvo pristatytas Miller ir Baum (1987) taip pat buvo pranešta apie naloksono poveikį. Įdomu tai, kad galima teigti, kad daugumoje CPP situacijų, kai naloksonas sumažino seksualinį mokymąsi, subjektas buvo veikiamas tik CS. Agmo ir Berenfeldo (1990), Agmo ir Gomez tyrimuose (1993), Paredes ir Martinez (2001) ir Garcia-Horsman et al. (2008), naloksonas buvo įvedamas ir kopuliacija įvyko prieš tiriamųjų patalpinimą į CS kamerą. Tuomet 30 min. Tiriamieji buvo patekę į kameros užuominas be tolesnio seksualinio partnerio poveikio, tačiau vis dar lieka opioidų blokada naloksonu. CS vien pristatymai Pavlovijos kondicionavime, žinoma, vadinami išnykimo bandymais. Iš tik paminėtų CPP procedūrų tik eksperimente 1 iš Mehrara ir Baum ir CPP procedūros, aprašytos Agustin-Pavon et al. (2008) buvo vartojamas naloksono tipinės CS porinės JAV įgijimo fazės metu ir reikšmingo naloksono poveikio abiem atvejais nebuvo. Naloksono poveikis 2-ame eksperimente, kurį atliko Mehrara, Baum, Miller ir Baum, akivaizdžiai pasireiškė išnykimo bandymų metu, kaip ir neabejotinai jo poveikis kituose CPP eksperimentuose.

Darant prielaidą, kad naloksonas neturi poveikio porinių CS-US įsigijimo bandymų metu, bet turi poveikį išnykimo metu, vien CS-bandymai taip pat leidžia apskaityti visus putpelių duomenis. Riters et al. (1999), naloksonas neturėjo įtakos seksualiai sąlygoto išvaizdos elgesiui. Kiekviename iš šių bandymų putpelių patinų požiūrį į CS langą sustiprino vizualinis putpelių vištos poveikis, kuris, kaip žinoma, palaiko Pavlovo sąlygotą požiūrį (Holloway & Domjan, 1993b). Holloway ir Jensen (1997) bei Holloway ir Meerts (2003), tiesioginiai gavimo po naloksono tyrimai parodė, kad opioidų blokada neturi jokio poveikio. Visose išnykimo procedūrose (Holloway ir kt., 2004; Holloway ir kt. 2009; Holloway & Jensen, 1997; „Holloway & Meerts“, 2003), tačiau naloksonas gerokai sumažino seksualinės būklės gydymą arba žymiai ir iš esmės palengvino išnykimą.

Darant prielaidą, kad opioidų blokada paveikia išmoko lytinį elgesį tik tarpininkaujant išnykimui, reikia atlikti tam tikrus pakeitimus, kad būtų atsižvelgta į rezultatus kituose dokumentuose. Klinikinis seksualinis elgesys yra labai atsparus ekstinkcijai, kai nėra naloksono (žr. Balthazart ir kt., 1995). Galbūt opioidai tarpina šį sąlyginio seksualinio atsako atkaklumą. Tradiciniuose įsigijimo bandymuose, kurių metu CS greitai seka seksualinė JAV, atkaklumo nereikia. Po atsakymo į CS greitai atsiranda seksualinė galimybė. Atliekant išnykimo bandymus JAV nesilaiko CS, todėl norint tęsti atsakymą reikia įjungti atkaklų mechanizmą. Opioidai gali suteikti šį mechanizmą ir blokuoti jų aktyvumą, todėl turėtų sutrikdyti ne tik sąlyginį seksualinį atsaką išnykimo metu, bet ir per ilgą CS ekspoziciją, po kurios seka seksualinis atlygis, ir ilgais, ne pagrindiniais seksualinio stiprinimo apdovanotais instrumentinio atsako ruožais. Apie tai čia buvo pranešta ir apžvelgta. CS dviejų lygių kameros procedūroje yra pačios kameros kontekstas. Trijuose išankstinio lygio elgesio pokyčiuose (van Furth ir van Ree, 1994; van Furthas ir van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar ir van Ree, 1994), žiurkės patinas kameroje praleido 5 minutes prieš pristatant patelę. Seksualinis atsakymas, kuris atrodo kaip įprastas paieškos elgesys (žr. Domjan, Mahometa ir Matthews dabartiniame specialiajame numeryje, kuriame aptariamos elgesio sistemos požiūrio į seksualinį mokymąsi), turi išlikti per šį gana ilgą intervalą, jei turi vystytis mokymosi įrodymai. Naloksonas blokavo šį mokymąsi. Panašiai ir instrumentinėje procedūroje, kurią naudojo Hughes ir kt. (1990), subjektai buvo įvertinti atsižvelgiant į atsakymų skaičių, nustatytą fiksuoto intervalo grafike, kad gautų priėjimą prie priimančiosios moterys, aiškus atkaklumo matas, ir naloksonas sumažino šių atsakymų skaičių.

Taigi, išskyrus du eksperimentus, tiriančius vyrų lytinį elgesį, ir du eksperimentus, tiriančius moterų seksualinį elgesį, atitinka lūkesčius dėl aiškinimo, kad opioidai tarpininkauja reaguojant į lytinę ar netiesinę sustiprinimą. Įdomu tai, kad visi šie dalykai susiję su partnerių pasirinkimu. Gali būti, kad šie faktai atspindi besąlyginių mechanizmų opioidų tarpininkavimą arba ne seksualinius kondicionuojamus mechanizmus. Pavyzdžiui, CPP eksperimente, kurį atliko Hughes et al. (1990), CPP buvo sukurta kontrastinga galimybe kopijuoti ne su tuščia kamera, bet su nepriimta moterimi. Galbūt naloksono poveikis besąlygiškam elgesiui, nukreiptam į nepriimtiną moterį, buvo pakankamas, kad sumažėtų imlios moters santykinė vertė. CPP nebuvimas čia gali būti aiškinamas tik kaip vienodo sąlyginio kiekio, kurį palaiko ir imli, ir nepriimtina moteris, o ne seksualinio sąlygojimo nebuvimas. Trys likę rezultatų pavyzdžiai, neatitinkantys dabartinės interpretacijos, pranešami iš tos pačios laboratorijos ir visi taikė tempo poravimosi paradigmą. Vyrams šis žingsnis turėjo būti gana specifinis, kad įvyktų kondicionavimas. Reikėjo ritmo kameros su viena, bet ne keturiomis skylėmis (Ismail, Gelez, Lachapelle ir Pfaus, 2009). Atsižvelgiant į šį ypatingą reikalavimą, sunku aiškinti Ismail et al. (2009) kad naloksonas užblokavo kvapiosios moterys, kurioms buvo suteikta sąlyga ejakuliacijai. Gali būti, kad galimybė moteriai pabėgti periodiškai per poravimosi sesijas sudarė prielaidą, kad reikėjo atkaklumo. Taip pat gali būti, kad naloksonas trukdo apdoroti naują, savavališką kvapo informaciją (susijusį pavyzdį žr. Kelley ir kt., 2002) būdais, nesusijusiais su lytimi. Panašūs klausimai leidžia išaiškinti abu eksperimentus su moterimis Coria-Avila ir kt. (2008) sunku. Nepaisant naujoviškų procedūrų (pvz., „Meerts & Clark“, 2009), vis dar kyla abejonių dėl to, ką moterys mano, kad yra naudingas už pažintį. Tai apima patį tempą, kaip Meerts ir Clark (2007) galėjo sąlytis su CPP patelėms žiurkėms be leidimo. Bet kokiu atveju tolesnis tyrimas yra pagrįstas.

Įdomu pažymėti, kad naloksonas taip pat turi įtakos išnykimui, bet ne sąlyginių reakcijų įgijimui graužikų padermėje, kuriai alkoholis yra apetiškas (Cunningham, Dickinson ir Okorn, 1995). Šis naloksono poveikis kondicionavimo procedūrose, kuriose alkoholis naudojamas kaip įtvirtintojas, gali būti susijęs su rūšimis ir padermėmis (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson ir Bormann, 1998). Naloksonas taip pat palengvina svirties paspaudimo elgesio, atlyginto maistu ar sacharoze, išnykimą ir turi minimalų poveikį atsakui atlyginamų kondicionavimo bandymų metu (Norris, Perez-Acosta, Ortega ir Papini, 2009). Šie duomenys rodo, kad opioidų mokymasis seksualinio kondicionavimo situacijose gali būti įprastas visose kitose apetitinio elgesio sistemose.

Čia pateikta hipotezė, kad lytinio mokymosi opioidai tarpininkauja reaguojant į ateitį ar nesustiprinimą, turi bendrų bruožų, susijusių su skirtumu tarp „nori“ ir „skonio“. Norintieji buvo apibūdinami kaip skatinamojo motyvacijos, kuriai būdingas stimulas, bet nėra hedoninio komponento, vertė. Kita vertus, stimulinis pristatymas yra hedoninis aspektas, teigiamas jutimo komponentas, pridedamas prie atlygio pristatymo (Berridge, 2004). Opioidai buvo susiję su tarpininkavimu, norinčiu jų veikloje amygdaloje. [D-Ala2, N-MePhe4, gly-ol] -enkefalino (DAMGO), µ receptoriaus agonisto, mikroinjekcijos į centrinę amygdalą sukėlė stiprią šnipinėjimą ir CS sukibimą, numatantį sacharozės granulių pristatymą. GABA mikroinjekcijosA agonistas muskimolis, norėdamas inaktyvuoti regioną, sukėlė priešingą poveikį, sumažino CS požiūrį, uostė ir niežėjo CS (Mahler & Berridge, 2009). Glaudžiai susijusio eksperimento metu buvo įrodyta, kad opioidų aktyvumas NAC tarpininkauja norinčių ir mėgstančių komponentus saldžioje atlygio paradigmoje (Smith, Berridge ir Aldridge, 2011).

Jei opioidų antagonistų įvedimas čia aptartuose seksualinio kondicionavimo eksperimentuose sutrikdo motyvaciją (norą) ir (arba) hedoninę vertę (skonį), numatantį seksualinę galimybę ar patį seksualinį stimulą, tuomet neabejotinai sumažės sąlyginis atsakas. tikimasi. Tačiau šis sumažėjimas neapsiribotų tik tais atvejais, kai CS nėra seksualinis stimulas arba laikas nuo laiko atskiriamas nuo seksualinio atlygio. Vis dėlto tai yra seksualinio elgesio opioidų tarpininkavimo tyrimas. Įdomu tai, kad Smithas, Berridge ir Aldridge (2011) pristatė opioidų tarpininkavimo noro ir patiko saldaus atlygio tyrimo komponentą. Buvo naudojami du CS, vienas distaliuoju laiku pateikiant saldųjį stimulą, vienas artimas. Saldaus atlygio sistemoje manipuliavimas opioidų veikla paveikė tik atsakus į artimą ženklą. Tai labai kontrastuoja su čia pateikiamomis seksualinės premijos sistemos išvadomis. Manipuliacijos opioidų veikla neturėjo įtakos glaudžiam CS susiejimui su seksualiniu atlygiu (pvz., Holloway & Jensen, 1997; „Holloway & Meerts“, 2003; Mehrara ir Baumas, 1990), o ilgesni CS seksualinio atlygio intervalai sukėlė reakciją į opioidų blokadą (pvz., van Furthas ir van Ree, 1994). Taigi, nors retas literatūros apie opioidinį tarpininkaujantį mokomąjį seksualinį elgesį negalima atmesti seksualinio noro ir patrauklumo pokyčių, panašių į tuos, kuriuos Berridge ir jo kolegos apibūdino saldaus atlygio sistemoje, trečiąją funkciją „išlieka“ daugiau visiškai apibūdina opioidų vaidmenį seksualiniame mokyme.

Jei hipotezė, kad opioidai tarpininkauja sąlyginio seksualinio atsako atkaklumui, kai nėra atlygio, yra teisinga, tada seka kelios prognozės. Trumpesnės latencijos tarp CS ir seksualinių JAV pristatymų turėtų sumažinti bet kokį opioidų antagonistų poveikį įsigijimo metu. Panašiai antagonistų poveikis turėtų didėti, kai CS-US intervalas didėja. Instrumentinių procedūrų metu didesnė opioidų antagonistų vartojimo įtaka turėtų būti pridedama prie ilgesnio intervalo ir didesnio santykio nenumatytų atvejų. Visose apetitinėse seksualinio gydymo procedūrose opioidų antagonistai turėtų palengvinti išnykimą, nes apie juos pranešta šiame dokumente. Siekiant spręsti šias prognozes, reikia daugiau programinių eksperimentų.

Interesų konfliktas ir finansavimas

Autorius negavo jokio finansavimo ar naudos iš pramonės ar kitur, kad atliktų šią peržiūrą.

Nuorodos

Adkins-Regan, E. ir MacKillop, EA (2003). Japonijos putpelių (Coturnix japonica) sėklinimas labiau tikėtina, kad apvaisins kiaušinius kontekste, numatančiame poravimosi galimybes. „Royal Society London“ byla B, 270, 1685 – 1689. [CrossRef]

Agmo, A. (2003a). Opioidų ar dopaminerginio poveikio trūkumas besąlyginei lytinei paskatinimo motyvacijai žiurkių patinams. Elgesio neurologija, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]

Agmo, A. (2003b). Neišmatuojamos seksualinės skatinamosios motyvacijos Norvegijos žiurkės (Rattus norvegicus). Lyginamosios psichologijos žurnalas, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]

Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Stiprinamos žiurkės patelės ejakuliacijos savybės: opioidų ir dopamino vaidmuo. Elgesio neurologija, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]

Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Seksualinį sustiprėjimą blokuoja naloksono infuzija į medialinę preoptinę sritį. Elgesio neurologija, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]

Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Slopinantį opiatų poveikį žiurkių patinų lytiniam elgesiui gali lemti opiatų receptoriai, esantys už centrinės nervų sistemos ribų. Psichofarmakologija, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]

Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Seksas prieš saldų: opioidinių vaistų poveikis sacharozės ir seksualinių feromonų atlygiui. Elgesio neurologija, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]

Argiolas, A. (1999). Neuropeptidai ir seksualinis elgesys. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]

Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Apetitinius, taip pat vartojančius vyrų seksualinio elgesio putpelėse aspektus aktyvina androgenai ir estrogenai. Elgesio neurologija, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]

Grupė, LC ir Hullas, EM (1990). Morfinas ir dinorfinas (1-13), mikroinjekuoti į vidurinę preoptinę sritį ir branduolį: poveikis žiurkių patinų lytiniam elgesiui. Smegenų tyrimai, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]

Berridge, KC (2004). Motyvacinės elgesio neurologijos sąvokos. Fiziologija ir elgesys, 81, 179 – 209. [CrossRef]

Bormann, NM, ir Cunningham, CL (1997). Naloksono poveikis žiurkių etanolio ekspresijai ir įsigijimui. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]

Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Žiurkių patinų intromizijų ir morfino atlygio vertė, įvertinta pagal sąlyginį vietos pasirinkimą. Fiziologija ir elgesys, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Kvapiosios sąlygotos partnerės pirmenybė žiurkės patelei. Elgesio neurologija, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Saliamonas, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryanas, R., Menardas, S. ir kt. (2008). Neurocheminis sąlygotas partnerio pirmenybės žiurkių patelei pagrindas: I. naloksono sutrikimas. Elgesio neurologija, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]

Crawford, LL, Holloway, KS ir Domjan, M. (1993). Seksualinio pastiprinimo pobūdis. Eksperimentinės elgsenos analizės žurnalas, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]

Cunningham, CL, Dickinson, SD ir Okorn, DM (1995). Naloksonas palengvina išnykimą, tačiau neturi įtakos etanolio sukeltos sąlyginės vietos pasirinkimo įsigijimui ar išraiškai. Eksperimentinė ir klinikinė psichofarmakologija, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]

Cunningham, CL, Henderson, CM ir Bormann, NM (1998). Etanolio sukeltų sąlyginių vietų pasirinkimo ir vengimo sąlygoti vietoms išnykimas: naloksono poveikis. Psichofarmakologija, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]

Cutmore, TR ir Zamble, E. (1988). Pavlovo procedūra nekopuliuojančių žiurkių patinų seksualinei veiklai gerinti. Archyvas seksualinio elgesio, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]

Dizinno, G., Whitney, G. ir Nyby, J. (1978). Pelių patelių ultragarsinis balsavimas moteriškam feromonui: eksperimentiniai determinantai. Elgesio biologija, 22, 104 – 113. [CrossRef]

Domjanas, M., Blesboisas, E. ir Williamsas, J. (1998). Adaptyvi lytinio kondicionavimo reikšmė: Pavlovo spermos išsiskyrimo kontrolė. Psychological Science ", 9, 411 – 415. [CrossRef]

Domjanas, M. ir Holloway, KS (1998). Seksualinis mokymasis. G. Greenberg ir M. Haraway (Red.), Lyginamoji psichologija: vadovas (p. 602 – 613). Niujorkas: „Garland Press“.

Domjanas, M., O'Vary, D. ir Greene, P. (1988). Japonijos putpelių vyrų apetito ir sunaikinimo seksualinis elgesys. Eksperimentinės elgsenos analizės žurnalas, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]

Garcia-Horsman, SP, Agmo, A. ir Paredesas, RG (2008). Naloksono infuzijos į medialinę preoptinę sritį, pogumburio ventromedialinį branduolį ir migdolinį bloką sąlygoja vietos pirmenybę, kurią sukelia poravimosi tempas. Hormonai ir elgesys, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]

Gessa, GL, Paglietti, E. ir Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Leksualiai neaktyvių žiurkių kopuliacinio elgesio sukėlimas naloksonu. Mokslas, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]

Gutierrezas, G. ir Domjanas, M. (1996). Japonijos putpelių mokymasis ir vyrų bei vyrų seksualinė konkurencija (Coturnix japonica). Lyginamosios psichologijos žurnalas, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]

Gutierrezas, G. ir Domjanas, M. (1997). Japonijos putpelių vyrų ir moterų seksualinio sąlygoto elgesio skirtumai (Coturnix japonica). Lyginamosios psichologijos žurnalas, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]

Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klasikinis sąlygojimas suteikia tėvystės pranašumą teritoriniams mėlyniesiems gurmanams (Trichogaster trichopterus). Lyginamosios psichologijos žurnalas, 111, 219 – 225. [CrossRef]

Holloway, KS, Cornil, CA, ir Balthazart, J. (2004). Centrinio naloksono vartojimo poveikis išnykus apetito seksualinėms reakcijoms. Elgesio smegenų tyrimai, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]

Holloway, KS, ir Domjanas, M. (1993a). Seksualinio požiūrio sąlygojimas: besąlygiško dirgiklio nuvertinimo testai naudojant manipuliacijas hormonais. Eksperimentinės psichologijos leidinys: gyvūnų elgesio procesai, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]

Holloway, KS, ir Domjanas, M. (1993b). Seksualinio požiūrio sąlygojimas: besąlygiški stimulo veiksniai. Eksperimentinės psichologijos leidinys: gyvūnų elgesio procesai, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]

Holloway, KS ir Jensenas, CJ (1997, lapkritis). Naloksonas palengvina pavloviško seksualinės būklės elgesio išnykimą. Plakatų sesija, pristatyta Psichonominės draugijos, Filadelfijos, PA, 1997 susitikimuose.

Holloway, KS ir Meerts, S. (2003, vasaris). Naloksono poveikis išgyvenamam seksualiniam elgesiui: valstybinio mokymosi tyrimai. Straipsnis pateiktas žiemos konferencijos dėl gyvūnų mokymosi ir elgesio, Winter Park, CO.

Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, birželis). Centrinės naloksono injekcijos mažina seksualinės būklės reakciją į savavališką stimulą. Plakatų sesija, pristatyta elgesio neuroendokrinologijos draugijos metiniame susitikime, Rytų Lansing, MI.

Hughes, AM, Everitt, BJ, ir Herbert, J. (1990). Preoptinio ploto opioidinių peptidų, pažeidimų ir kastracijos užpilų poveikis lytiniam elgesiui žiurkių patinams: instrumentinio elgesio, sąlyginio vietos ir partnerio pasirinkimo tyrimai. Psichofarmakologija, 102, 243 – 56. [CrossRef]

Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Taikymo sąlygos prisideda prie sąlygotos ejakuliacijos pirmenybės pažįstamai žiurkės patinai. Fiziologija ir elgesys, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]

Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloksonas, bet ne flupentiksolis, sutrikdo sąlygotos ejakuliacijos pirmenybę žiurkių patinams. Elgesio neurologija, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]

Kagan, J. (1955). Nepakankamos ir visiškos seksualinės elgsenos diferencinė atlygio vertė. Lyginamojo ir fiziologinio psichologijos žurnalas, 48, 59 – 64. [CrossRef]

Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ ir Zhang, M. (2002). Skonio hedonikos opioidinis moduliavimas pilvo srityje. Fiziologija ir elgesys, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]

Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Slopinamasis opioidinių peptidų vaidmuo reguliuojant japoniškų putpelių agresyvų ir seksualinį elgesį. Eksperimentinės zoologijos žurnalas, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]

Krause, M. (2003). Elgesio mechanizmai ir sąlyginio seksualinio reagavimo neurobiologija. Tarptautinė neurobiologijos apžvalga, 56, 1 – 34. [CrossRef]

Mahleris, SV ir Berridge, KC (2009). Kuris užuomina „norėti“? Centrinio migdolinio opioidų aktyvinimas sustiprina ir orientuoja skatinamąjį dėmesį į premotento atlygio ženklą. Journal of Neuroscience ", 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]

Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Mokymosi poveikis spermos konkurencijai ir reprodukcijai. Psychological Science ", 18(9), 758 – 762. [CrossRef]

McConnell, SK, Baumas, MJ ir Badger, TM (1981). Koreliacijos tarp naloksono sukeltų lytinio elgesio pokyčių ir serumo LH trūkumas žiurkių patinams. Hormonai ir elgesys, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]

McIntoshas, ​​TK, Vallano, ML ir Barfildas, RJ (1980). Morfino, beta-endorfino ir naloksono poveikis katecholamino lygiui ir lytiniam elgesiui žiurkės patinui. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]

Meertsas, SH ir Clarkas, AS (2007). Žiurkių patelės pageidauja sąlygotos poravimosi vietos. Hormonai ir elgesys, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]

Meertsas, SH ir Clarkas, AS (2009). Dirbtinė makšties kaklelio stimuliacija sąlygoja sąlyginį žiurkių patelių pasirinkimą. Hormonai ir elgesys, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]

Mehrara, BJ ir Baumas, MJ (1990). Naloksonas sutrikdo žiurkių patinų ekspresiją, kai rujojančios patelės reakcija į sąlyginę vietą yra pageidaujama. Psichofarmakologija, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]

Mendelsonas, SD ir Pfausas, JG (1989). Lygio paieška: naujas žiurkės patino seksualinės motyvacijos tyrimas. Fiziologija ir elgesys, 39, 67 – 71. [CrossRef]

Milleris, RL ir Baumas, MJ (1987). Naloksonas greitai po kastracijos slopina žiurkių patinų poravimąsi ir sąlyginį rūkymo patelės pasirinkimą. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]

Mitchell, JB ir Stewart, J. (1990). Žiurkės patino seksualinio elgesio palengvinimas, susijęs su opiatų injekcijomis VTA viduje. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]

Murphy, MR (1981). Metadonas mažina seksualinius pasirodymus ir seksualinę motyvaciją vyriškame Sirijos aukso žiurkėne. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]

Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, ir Papini, MR (2009). Naloksonas palengvina apetito išnykimą ir pašalina pabėgimą nuo nusivylimo. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]

Paredes, RG (2009). Vertinant seksualinio atlygio neurobiologiją. ILAR leidinys, 50(1), 15-27.

Paredesas, RG ir Martinezas, I. (2001). Po poravimosi su žiurkių patelėmis naloksonas blokuoja pirmenybinį kondicionavimą. Elgesio neurologija, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]

Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazaras-Juarezas, A., Antonas, B. ir Paredesas, RG (2009). Endomorfinas-1, poveikis vyrų seksualiniam elgesiui. Fiziologija ir elgesys, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]

Pfaus, JG (1999). Seksualinio elgesio neurobiologija. Dabartinės nuomonės dėl neurobiologijos, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]

Pfaus, JG ir Gorzalka, BB (1987a). Opioidai ir seksualinis elgesys. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]

Pfaus, JG ir Gorzalka, BB (1987b). Selektyvus opioidinių receptorių aktyvavimas skirtingai veikia žiurkių patelių lordozės elgesį. Peptidai, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]

Pfaus, JG, Kippin, TE ir Centeno, S. (2001). Kondicionavimas ir seksualinis elgesys: apžvalga. Hormonai ir elgesys, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]

Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Naloksono poveikis apetito ir visiško seksualinio elgesio įgijimui ir raiškai japonų putpelių patinuose. Fiziologija ir elgesys, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]

Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Žiurkių patinų, gydytų naloksonu, kopuliacinis elgesys ir lytiniai refleksai. Farmakologija Biochemija ir elgsena, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]

Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Žiurkės patino kopuliacinės sekos moduliavimas pagal sutvirtinimo grafiką. Mokslas, 185, 374 – 376. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ (1984). Žiurkių lordozės elgesio moduliavimas naloksonu, beta-endorfinu ir jo antiserumu centriniame pilkosios pilkos centre: galimas tarpininkavimas per GnRH. Neuroendokrinologija, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]

Sirinathsinghji, didžėjus, Whittingtonas, PE, Audsley, A. ir Fraseris, HM (1983). beta-endorfinas reguliuoja žiurkių patelių lordozę, moduliuodamas LH-RH išsiskyrimą. Gamta, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]

Smithas, KS, Berridge, KC ir Aldridge'as, JW (2011). Smegenų atlygio schemose atskirti malonumą nuo skatinamojo aiškumo ir mokymosi signalų. Nacionalinės mokslų akademijos darbai, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]

van Furth, WR, van Emst, MG ir van Ree, JM (1995). Žiurkių patinų opioidai ir seksualinis elgesys: Medialinės preoptinės srities įtraukimas. Elgesio neurologija, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]

van Furth, WR ir van Ree, JM (1994). Endogeniniai opioidai ir seksualinė motyvacija bei veikla dienos šviesos ciklo šviesos fazėje. Smegenų tyrimai, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]

van Furth, WR ir van Ree, JM (1996). Seksualinė motyvacija: endogeninių opioidų įtraukimas į ventralinę tegmentalinę sritį. Smegenų tyrimai, 729, 20-28.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, ir van Ree, JM (1994). Endogeniniai opioidai yra skirtingai susiję su žiurkių patinėlių apetito ir vartojimo seksualinio elgesio aspektais. Amerikos žurnalas "Fiziologija", 226, 606-613.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, ir van Ree, JM (1995). Vyriško seksualinio elgesio reguliavimas: smegenų opioidų ir dopamino įtraukimas. Smegenų tyrimų apžvalgos, 21, 162 – 184. [CrossRef]

Whalen, RE (1961). Montavimo be intromissiono ir intromissiono poveikis be ejakuliacijos seksualiniam elgesiui ir labirintą mokantis. Lyginamojo ir fiziologinio psichologijos žurnalas, 54, 409 – 415. [CrossRef]

Wiesner, JB ir Moss, RL (1986). Imliojo ir prokeptinio elgesio slopinimas ovariektomizuotoms, estrogenais ir progesteronu pradėtoms žiurkėms, atliekant intraventrikulinį beta-endorfiną: elgesio specifiškumo tyrimai. Neuroendokrinologija, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]

*Kevinas S. Holloway'us Psichologijos katedra
Vassar kolegija
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, JAV
El-pašto adresas: [apsaugotas el. paštu]