Paauglių smegenys (2008)

Dev Rev. 2008; 28(1): 62-77. doi:  10.1016 / j.dr.2007.08.003

PMCID: PMC2500212
BJ Casey,a,* Sara Getz,a ir Adriana Galvanb

Abstraktus

Paauglystė yra vystymosi laikotarpis, kuriam būdingi neoptimalūs sprendimai ir veiksmai, dėl kurių padažnėja netyčiniai sužalojimai ir smurtas, piktnaudžiaujama alkoholiu ir narkotikais, nenumatytas nėštumas ir lytiniu keliu plintančios ligos. Tradiciniai paauglių elgesio neurobiologiniai ir pažintiniai paaiškinimai neįvertino netiesinių elgesio pokyčių, stebėtų paauglystėje, palyginti su vaikyste ir suaugusia. Ši apžvalga pateikia biologiškai pagrįstą neuroninių mechanizmų, pagrindžiančių šiuos netiesinius elgesio pokyčius, koncepciją, nes padidėjęs reagavimas į paskatas, tuo tarpu impulsų valdymas vis dar yra gana nesubrendęs šiuo laikotarpiu. Naujausi žmonių vaizdai ir tyrimai su gyvūnais suteikia biologinį pagrindą šiam požiūriui, siūlant diferencinį limbinių apdovanojimų sistemų vystymąsi, palyginti su valdymo nuo viršaus žemyn sistemomis paauglystėje, palyginti su vaikyste ir suaugusia. Šis vystymosi modelis gali pablogėti tiems paaugliams, kurie linkę rizikuoti, padidindami blogų rezultatų riziką.

Raktiniai žodžiai: Paauglystė, Prefrontalinė žievė, Branduolio kaupimasis, Impulsyvumas, Atlygis, Vystymasis, Rizikos prisiėmimas

Nacionalinio sveikatos statistikos centro duomenimis, kiekvienais metais JAV miršta daugiau nei 13,000 paauglių. Maždaug 70% šių mirčių įvyksta dėl automobilių avarijų, netyčinių sužalojimų, žmogžudysčių ir savižudybių (Eaton ir kt., 2006). 2005 nacionalinės jaunimo rizikos elgsenos tyrimo (YRBS) rezultatai rodo, kad paaugliai vairuodami transporto priemonę išgėrę ar nesisegę saugos diržo, nešdami ginklus, vartodami nelegalias medžiagas ir užsiimdami neapsaugotu seksu, elgiasi taip, kad padidina mirties ar ligos tikimybę. sukelia netyčinį nėštumą ir lytinius susirgimus, įskaitant ŽIV infekciją (Eaton ir kt., 2006). Ši statistika pabrėžia paauglių rizikingo pasirinkimo ir veiksmų supratimo svarbą.

Paskelbta keletas pažintinių ir neurobiologinių hipotezių, kodėl paaugliai pasirenka neoptimalų pasirinkimo elgesį. Naujausioje literatūros apžvalgoje apie žmogaus paauglių smegenų vystymąsi „Yurgelun-Todd“ (2007) teigia, kad pažinimo raida per paauglystę yra susijusi su laipsniškai didesniu kognityvinės kontrolės gebėjimų efektyvumu. Šis efektyvumas apibūdinamas kaip priklausomas nuo prefrontalinės žievės subrendimo, tai patvirtina padidėjęs aktyvumas židinio prefrontalinėse srityse (Rubia ir kt., 2000; Tamm, Menon & Reiss, 2002 m) ir sumažėjęs aktyvumas nesvarbiuose smegenų regionuose (Brown et al., 2005; Durston ir kt., 2006).

Šis bendras pagerėjusios kognityvinės kontrolės pobūdis, kai bręsta priekinė žievė, struktūra rodo linijinį vystymosi augimą nuo vaikystės iki pilnametystės. Vis dėlto paauglystėje stebimi neoptimalūs pasirinkimai ir veiksmai rodo netiesinį elgesio pokytį, kurį galima atskirti nuo vaikystės ir pilnametystės, tai patvirtina Nacionalinis sveikatos statistikos centras apie paauglių elgesį ir mirtingumą. Jei kognityvinė kontrolė ir nesubrendusi priešakinė žievė buvo suboptimalaus pasirinkimo elgesio pagrindas, tada vaikai turėtų atrodyti nepaprastai panašūs ar net blogesni nei paaugliai, atsižvelgiant į jų mažiau išsivysčiusias priekinės priekinės žievės dalis ir pažintinius sugebėjimus. Taigi vien tik nesubrendusios priešakinės funkcijos negali paaiškinti paauglio elgesio.

Tikslus kognityvinių ir neurobiologinių pokyčių konceptualizavimas paauglystės metu turi būti laikomas paauglystės laikotarpiu kaip pereinamasis vystymosi laikotarpis (Spear, 2000), o ne vieną momentinį vaizdą laike (Casey, Tottenham, Liston ir Durston, 2005 m). Kitaip tariant, norint suprasti šį raidos periodą, norint atskirti skirtingus šio vystymosi etapo požymius, būtini perėjimai į paauglystę ir iš jos. Norint apibūdinti šiuos perėjimus ir suvaržyti elgesio pokyčius šiuo laikotarpiu, labai svarbu nustatyti pažinimo ir nervinių procesų vystymosi trajektorijas. Kognityviniu ar elgesio lygmeniu paaugliai apibūdinami kaip impulsyvūs (ty jiems trūksta kognityvinės kontrolės) ir prisiimama rizika, kai šios konstrukcijos naudojamos sinonimiškai ir neįvertinant atskirų kiekvienos raidos trajektorijų. Neurobiologiniu lygiu žmonių vaizdavimas ir tyrimai su gyvūnais rodo atskiras nervų sistemų neurobiologines priežastis ir vystymosi trajektorijas, kuriomis grindžiami šie atskiri impulsų valdymo ir rizikingų sprendimų konstrukcijos.

Šioje sistemoje mes sukūrėme neurobiologinį paauglių vystymosi modelį, kuris remiasi graužikų modeliais (Laviola, Adriani, Terranova ir Gerra, 1999 m; Spear, 2000) ir naujausi paauglystės vaizdavimo tyrimai (Ernst ir kt., 2005; Galvanas, Kiškis, Vossas, Gloveris ir Casey, 2007 m; Galvanas ir kt., 2006). Pav 1 žemiau pavaizduotas šis modelis. Kairėje yra tradicinis paauglystės apibūdinimas, susijęs beveik vien tik su prefrontalinės žievės nesubrendimu. Dešinėje yra mūsų siūlomas neurobiologinis modelis, kuris iliustruoja, kaip limbinės subkortikinės ir prefrontalinės viršaus į apačią kontrolės sritys turi būti vertinamos kartu. Karikatūra iliustruoja skirtingas šių sistemų vystymosi trajektorijas, kai limbinės sistemos vystosi anksčiau nei priešfrontalinės kontrolės regionai. Remiantis šiuo modeliu, asmuo paauglystės metu labiau linkęs į funkciškai subrendusius galūnių regionus (ty, limbinių pusiausvyros ir prieš frontalinės kontrolės pusiausvyros sutrikimas), palyginti su vaikais, kuriems šios sistemos (ty limbinės ir priešakinės) vis dar vystosi; palyginti su suaugusiaisiais, kuriems šios sistemos yra visiškai subrendusios. Ši perspektyva suteikia pagrindą netiesiniams elgesio pokyčiams, atsirandantiems dėl ankstesnio šios limbinės brandos, palyginti su mažiau subrendusiu viršuje į apačią prieš frontalinę kontrolės sritį. Vystydamasis ir turėdamas patirties, funkcinis šių regionų ryšys suteikia šių regionų valdymo iš viršaus mechanizmą (Hare, Voss, Glover ir Casey, 2007a). Be to, modelis suderina rizikingo elgesio paauglystėje sveikatos statistikos prieštaravimus su nuovokiu stebėjimu Reyna ir Farley (2006) kad paaugliai sugeba pagrįsti ir suprasti elgesio, kurį jie patiria, riziką. Remiantis mūsų modeliu, emociškai svarbiausiose situacijose limbinė sistema laimės valdymo sistemas, atsižvelgiant į jos brandą, palyginti su prieš frontaline valdymo sistema. Elgesio ir žmogaus vaizdų tyrimų, pagrindžiančių šį modelį, įrodymai pateikiami atliekant atlygintinus ir emocinius kontekstus (Galvanas ir kt., 2006, 2007; Hare, Voss, Glover ir Casey, 2007b; Hare ir kt., 2007a). Be to, mes spėliojame, kodėl smegenys gali vystytis tokiu būdu ir kodėl kai kuriems paaugliams gali kilti didesnė rizika priimti neoptimalius sprendimus, lemiančius blogesnius ilgalaikius rezultatus (Galvanas ir kt., 2007; Hare ir kt., 2007b).

 

Tradicinis paauglių elgesio paaiškinimas buvo teigiamas dėl užsitęsusio priekinės žievės (A) vystymosi. Mūsų modelyje atsižvelgiama į prefrontalinės žievės vystymąsi kartu su subkortikinėmis limbinėmis sritimis (pvz., Branduolio akumuliatoriais), kurios yra susijusios su rizikingais pasirinkimais ir veiksmais (B).

 

Į tikslą nukreipto elgesio ugdymas

Kognityvinės raidos kertinis akmuo yra gebėjimas užgniaužti netinkamas mintis ir veiksmus, nukreiptus į tikslą, ypač esant įtikinamoms paskatoms (Casey, Galvan ir Hare, 2005 m; Casey ir kt., 2000b; Casey, Thomas, Davidas-sūnus, Kunzas ir Franzenas, 2002a; Casey, Tottenham ir Fossella, 2002b). Daugybė klasikinių raidos tyrimų parodė, kad šis gebėjimas vystosi visą vaikystę ir paauglystę (Byla, 1972; Flavell, Feach ir Chinsky, 1966 m; Keating & Bobbitt, 1978 m; Pascual-Leone, 1970). Keletas teoretikų teigė, kad kognityvinė raida atsiranda dėl padidėjusio apdorojimo greičio ir efektyvumo, o ne dėl protinių gebėjimų padidėjimo (pvz., Bjorklandas, 1985; Bjorklandas, 1987; Byla, 1985). Kiti teoretikai įtraukė „slopinamųjų“ procesų konstrukciją į savo pažinimo raidą (Harnishfeger & Bjorkland, 1993 m). Remiantis šia ataskaita, nesubrendusiam pažinimui būdingas jautrumas trukdyti konkuruojantiems šaltiniams, kuriuos reikia slopinti (pvz., Brainerd & Reyna, 1993 m; Casey, Thomas, Davidsonas, Kunzas ir Franzenas, 2002a; Dempster, 1993; Deimantas, 1985; „Munakata & Yerys“, 2001 m). Taigi, siekiant į tikslą orientuoto elgesio, norint kontroliuoti rezultatus, reikia kontroliuoti impulsus ar atidėti pasitenkinimą, ir atrodo, kad šis gebėjimas subręs vaikystėje ir paauglystėje.

Paauglių elgesys apibūdintas kaip impulsyvus ir rizikingas, beveik sinonimiškas, tačiau šios konstrukcijos remiasi skirtingais pažintiniais ir neuroniniais procesais, kurie rodo skirtingas konstrukcijas, turinčias skirtingas vystymosi trajektorijas. Tiksliau, literatūros apžvalgoje teigiama, kad impulsyvumas mažėja su amžiumi vaikystėje ir paauglystėje (Casey ir kt., 2002a; Casey, Galvan ir kt., 2005; Galvanas ir kt., 2007) ir yra susijęs su užsitęsusiu priekinės žievės vystymusi (Casey, Galvan ir kt., 2005), nors yra skirtumų, kiek individas yra impulsyvus ar ne, nepriklausomai nuo amžiaus.

Priešingai, impulsų / kognityvinei kontrolei rizika paauglystėje padidėja, palyginti su vaikyste ir suaugusia, ir yra susijusi su subkortikinėmis sistemomis, kurios, kaip žinoma, vertina atlygį. Žmogaus vaizdų tyrimai, kurie bus peržiūrėti, rodo padidėjusį subkortikinį aktyvumą (pvz., Akumuliatorius), kai rizikingas pasirinkimas (Kuhnen & Knutson, 2005 m; Matthews ir kt., 2004 m; Montague & Berns, 2002 m), kuris yra perdėtas paaugliams, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais (Ernst ir kt., 2005; Galvanas ir kt., 2006). Šios išvados rodo skirtingas atlygio ar paskatomis grindžiamo elgesio trajektorijas, ankstesnėmis šių sistemų raidomis palyginti su kontrolės sistemomis, kurios rodo užsitęsusį ir tiesinį raidos kursą, kalbant apie svarbesnius netinkamus pasirinkimus ir veiksmus, nukreiptus į tikslą.

Eiti į:

Neurografinių žmogaus smegenų vystymosi tyrimų duomenys

Naujausi paauglių smegenų vystymosi tyrimai buvo pagrįsti neurovaizdo metodikų, kurias galima lengvai naudoti besivystančioms žmonių populiacijoms, pažanga. Šie metodai remiasi magnetinio rezonanso tomografijos (MRT) metodais (žr Pav 2) ir apima: struktūrinį MRT, kuris naudojamas struktūrų dydžiui ir formai išmatuoti; funkcinis MRT, naudojamas smegenų veiklos modeliams matuoti; ir difuzinis tensorinis vaizdavimas (DTI), naudojamas indeksuoti baltosios medžiagos pluošto traktų jungiamumą. Kortikos ir subkortikinių regionų konkurencijos modelio vystymąsi patvirtina nesubrendęs struktūrinis ir funkcinis ryšys, matuojamas atitinkamai DTI ir fMRI.

Pav 2    

Labiausiai paplitę magnetinio rezonanso metodai, naudojami tiriant žmogaus vystymąsi ir iliustruoti aukščiau. Struktūrinis magnetinio rezonanso tomografija (MRT), siekiant gauti smegenų struktūrinius vaizdus, ​​naudingus anatominiams ir morfometriniams tyrimams (A), difuziją ...

Žmogaus smegenų vystymosi MRT tyrimai

Keli tyrimai panaudojo struktūrinį MRT norėdami apibūdinti normalios smegenų vystymosi anatominę eigą (žr Durston ir kt., 2001). Nors bendras smegenų dydis yra maždaug 90% jo suaugusiųjų amžiaus, skaičiuojant nuo šešerių metų amžiaus, visos paauglystės metu smegenų sudedamosios dalys pilkosios ir baltosios medžiagos atžvilgiu dinamiškai keičiasi. Neseniai atliktų išilginių MRT tyrimų duomenys rodo, kad pilkosios medžiagos tūris turi apverstą U formos modelį ir turi didesnį regioninį kitimą nei baltoji medžiaga (Giedd, 2004; Gogtay ir kt., 2004; Sowell ir kt., 2003; Sowell, Thompson ir Toga, 2004 m). Apskritai, regionai, kuriuose yra pirminių funkcijų, pvz., Variklio ir jutimo sistemos, anksti subrendo; aukštesnės kategorijos asociacijos sritys, kurios integruoja šias pirmines funkcijas, vėliau subrendusios (Gogtay ir kt., 2004; Sowell, Thompson ir Toga, 2004 m). Pavyzdžiui, tyrimai, naudojantys MRI pagrįstas priemones, rodo, kad žievės pilkosios medžiagos praradimas įvyksta anksčiausiai pirminėse jutiklių zonose ir vėliausiai dorsolaterinės prefroninės ir šoninės laikinės žievės (Gogtay ir kt., 2004). Šis modelis atitinka nežmogiškuosius primatus ir žmogaus postmorteminius tyrimus, rodančius, kad prefrontalinė žievė yra vienas iš paskutinių smegenų sričių, į kuriuos reikia suburti (Bourgeois, Goldman-Rakic ​​ir Rakic, 1994 m; Huttenlocher, 1979). Priešingai nei pilkoji medžiaga, baltosios medžiagos tūris didėja apytikriai tiesiškai, o vystymosi metu didėja iki pilnametystės (Gogtay ir kt., 2004). Manoma, kad šie pokyčiai atspindi vykstantį oligodendrocitų aksonų mielinizavimą, gerinant neuronų laidumą ir ryšį.

Nors tiriant struktūrinius pokyčius mažiau dėmesio buvo skiriama subkortikiniams regionams, kai kurie didžiausi smegenų pokyčiai vystymosi metu pastebimi šiuose regionuose, ypač baziniuose ganglijose (Sowell ir kt., 1999, Žr. Pav 3) ir ypač vyrams (Giedd et al., 1996). Pagrindinių ganglijų ir prieš frontalinių sričių struktūrinio tūrio pokyčiai yra įdomūs atsižvelgiant į žinomus vystymosi procesus (pvz., Dendritinį arborizaciją, ląstelių žūtį, sinapsinį genėjimą, mielinizaciją), vykstančius vaikystėje ir paauglystėje. Šie procesai leidžia tiksliai sureguliuoti ir sustiprinti ryšius tarp prefrontalinių ir subkortikinių regionų, vystantis ir mokantis, o tai gali sutapti su didesne kognityvine kontrole. Kaip šie struktūriniai pokyčiai yra susiję su kognityviniais pokyčiais? Daugybė tyrimų, susijusių su priekinės skilties struktūros brendimu ir kognityvine funkcija, buvo susijusios su neuropsichologinėmis ir pažintinėmis priemonėmis (pvz., Sowell ir kt., 2003). Konkrečiai, buvo pranešta apie ryšius tarp MRT pagrįstų priekinės smegenų žievės ir bazinių ganglijų regioninių tūrių ir kognityvinės kontrolės priemonių (ty gebėjimo nepaisyti netinkamo atsakymo kito naudai arba slopinti dėmesį į nereikšmingą dirgiklio požymį atitinkamo dirgiklio požymio naudai).Casey, Trainor ir kt., 1997). Šie duomenys rodo, kad kognityviniai pokyčiai atsispindi struktūriniuose smegenų pokyčiuose ir pabrėžia subkortikinių (bazinių ganglijų), taip pat žievės (pvz., Prefrontalinės žievės) raidos svarbą.

Pav 3    

Smegenų regionų, parodančių didžiausius struktūrinius pokyčius ankstyvoje ir vėlyvoje paauglystėje, iliustracija (nuo Sowell ir kt., 1999).

Žmogaus smegenų vystymosi DTI tyrimai

Iš apžvelgtų MRT pagrįstų morfometrijos tyrimų matyti, kad žievės jungtys yra tikslinamos pašalinant per didelę sinapsių perteklių ir stiprinant svarbius ryšius su raida ir patirtimi. Naujausi MRT technologijos, pavyzdžiui, DTI, patobulinimai yra potenciali priemonė išsamiau ištirti specifinių baltųjų medžiagų traktatų vaidmenį smegenų vystymuisi ir elgsenai. Šiame darbe svarbūs neurovaizdiniai tyrimai, susieti pluošto traktų vystymąsi su pažintinių gebėjimų pagerėjimu. Konkrečiai, buvo parodyti ryšiai tarp DTI pagrįstų prefrontalinės baltosios medžiagos vystymosi ir vaikų kognityvinės kontrolės priemonių. Vieno tyrimo metu šio gebėjimo raida buvo teigiamai koreliuojama su prefrontalinio ir parietalinio pluošto traktais (Nagy, Westerbergas ir Klingbergas, 2004 m) suderinti su funkciniais neurovaizdžiais tyrimais, rodančiais skirtingą šių regionų vaikų įdarbinimą, palyginti su suaugusiaisiais.

Naudojant panašų metodą, Liston ir kt. (2005) parodė, kad baltosios medžiagos traktatai tarp prefrontalinių ir pamatinių ganglijų ir išorinių pluoštų traktatų toliau vystosi per vaikystę iki pilnametystės, tačiau tik tie traktatai tarp prefrontalinių žievės ir bazinių ganglijų yra koreliuojami su impulsų valdymu, matuojant atlikus greitį / ne užduotis. Prefrontaliniai pluošto takai buvo apibrėžti pagal interesų sritis, identifikuotas fMRI tyrime naudojant tą pačią užduotį. Abiejuose vystymosi DTI tyrimuose pluošto trakto priemonės buvo koreliuojamos su raida, tačiau tam tikrų pluošto traktų specifiškumas kognityvinėms savybėms buvo parodytas atskiriant tam tikrą traktą (Liston ir kt., 2005) arba pažinimo gebėjimus (Nagy et al., 2004). Šios išvados pabrėžia, kad svarbu nagrinėti ne tik regioninius, bet ir su grandine susijusius pokyčius, kai teigiama apie nuo amžiaus priklausomus pažintinio vystymosi neuroninių substratų pokyčius.

Funkciniai elgesio ir smegenų raidos MRT tyrimai

Nors struktūriniai pokyčiai, išmatuoti MRT ir DTI, buvo siejami su elgesio pokyčiais vystymosi metu, tačiau labiau tiesioginis metodas tiriant struktūros ir funkcijos ryšį yra smegenų ir elgesio pokyčių matavimas tuo pačiu metu, kaip ir fMRI. Gebėjimas įvertinti MRT funkcionuojančius pokyčius besivystančiose smegenyse turi didelę potencialą vystymosi mokslo srityje. Dabartiniame dokumente fMRI yra priemonė apriboti paauglių elgesio interpretacijas. Kaip minėta anksčiau, manoma, kad prefrontalinės žievės vystymasis vaidina svarbų vaidmenį užtikrinant aukštesnius pažintinius sugebėjimus, tokius kaip sprendimų priėmimas ir kognityvinė kontrolė (Casey, Tottenham ir Fossella 2002b; Casey, Trainor ir kt., 1997). Šių sugebėjimų neurobiologiniam pagrindui įvertinti buvo naudojama daugybė paradigmų, įskaitant flankerio, stroopo ir go / nogo užduotis (Casey, Castellanos ir kt., 1997; Casey, Giedd ir Thomas, 2000a; Durston ir kt., 2003). Visi šie tyrimai rodo, kad vaikai, atlikdami šias užduotis, įdarbina skirtingus, bet dažnai didesnius, difuziškiausius priešakinius regionus nei suaugusieji. Veiklos principas smegenų regionuose, kurie yra svarbūs užduoties atlikimui (ty koreliuoja su pažintine veikla), tampa labiau sufokusuotas arba suderintas su amžiumi, o regionai, nesusiję su užduoties atlikimu, veikloje mažėja su amžiumi. Šis modelis pastebėtas abiejuose skerspjūviuose (Brown et al., 2005) ir išilginių tyrimų (Durston ir kt., 2006) ir įvairiose paradigmose. Nors neurovaizdiniai tyrimai negali galutinai apibūdinti tokių vystymosi pokyčių (pvz., Dendritinio arborizacijos, sinapsinio genėjimo) mechanizmo, išvados atspindi suaktyvinusių smegenų sričių vystymąsi ir patikslinimą subręstamaisiais smegenų regionais ir iš jų bei leidžia manyti, kad šie pokyčiai įvyksta užsitęsus. laiko periodas (Brown et al., 2005; Bunge, Dudukovičius, Thomasonas, Vaidya ir Gabrieli, 2002 m; Casey, Trainor ir kt., 1997; Casey ir kt., 2002a; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken ir Bunge, 2006 m; Luna ir kt., 2001; Moses ir kt., 2002; Schlaggar ir kt., 2002; Tamm ir kt., 2002; Thomas et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Gėlės, Zeffiro ir Edenas, 2003 m).

Kaip ši metodika gali mus informuoti apie tai, ar paaugliams iš tiesų trūksta pakankamos kognityvinės kontrolės (impulsyvaus pobūdžio), ar jie rizikuoja savo pasirinkimais ir veiksmais? Impulsų valdymas, matuojamas atliekant pažinimo kontrolės užduotis, tokias kaip „go / nogo“ užduotis, rodo aukščiau aprašytą linijinį vystymosi modelį vaikystėje ir paauglystėje. Tačiau neseniai pradėti neurovaizdiniai tyrimai, skirti nagrinėti su atlygiu susijusį perdirbimą, būdingą paauglių rizikos prisiėmimui (Bjork et al., 2004; Ernst ir kt., 2005; May ir kt., 2004). Šie tyrimai daugiausia dėmesio skyrė akumuliatorių regionui, tai bazinių ganglijų daliai, numatančiai atlygį, o ne apibūdinti šio regiono vystymąsi kartu su viršuje žemyn esančiais kontroliniais regionais (prefrontaline žieve). Nors buvo parodytas neseniai pateiktas pranešimas apie mažesnį ventralinį prieš frontalinį aktyvumą paaugliams, palyginti su suaugusiais, atliekant piniginius sprendimus dėl rizikingo elgesio (Eshel, Nelson, Blair, Pine ir Ernst, 2007 m).

Apskritai, keliais tyrimais ištirta, kaip keičiasi atlygio grandinės pokyčiai subkortikiniuose regionuose (pvz., Akumuliatoriuose) kartu su žievės priekinės priekinės srities plėtra. Be to, kaip šie nerviniai pokyčiai sutampa su atlygio siekimu, impulsyvumu ir rizikingu elgesiu, lieka palyginti nežinoma. Mūsų neurobiologiniame modelyje siūloma, kad padidėjęs reagavimas į atlygį ir nesubrendimas elgesio kontrolės srityse gali įpareigoti paauglius siekti greito, o ne ilgalaikio pelno, galbūt paaiškinant rizikingo sprendimų priėmimo ir impulsyvaus elgesio padidėjimą. Stebint subkortikinį (pvz., Akumuliatorių) ir žievės (pvz., Prieš frontalinį) sprendimų priėmimą per vaikystę iki pilnametystės, nustatomi papildomi apribojimai, ar pokyčiai, apie kuriuos pranešta paauglystėje, būdingi tik šiam vystymosi laikotarpiui, ar atspindi brendimą, kuris nuolat vyksta šiek tiek linijinis modelis nuo vaikystės iki pilnametystės.

Neseniai atlikto fMRI tyrimo empiriniai įrodymai padeda paremti mūsų neurobiologinį modelį ir laikinai pereiti prie supratimo apie paauglystę, tiriant pokyčius prieš ir po paauglystės. Šiame tyrime (Galvanas ir kt., 2006), mes ištyrėme elgesio ir nervų reakcijas į atlygio manipuliacijas viso vystymosi metu, sutelkdami dėmesį į smegenų sritis, susijusias su atlygiu susijusiu mokymusi ir gyvūnų elgesiu (Hikosaka ir Watanabe, 2000 m; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge ir Zhuang, 2003 m; Schultz, 2006) ir suaugusiųjų vaizdavimo tyrimai (pvz., Knutsonas, Adamsas, Fongas ir Hommeris, 2001 m; O, Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, Andrews, 2001; Zald et al., 2004) ir priklausomybės tyrimuose (Hymanas ir Malenka, 2001 m; Volkow & Li, 2004 m). Remiantis graužikų modeliais (Laviola ir kt., 1999; Spear, 2000) ir ankstesni vaizdavimo darbai (Ernst ir kt., 2005), mes iškėlėme hipotezę, kad, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais, paaugliams pasireikš perdėtas akumuliatorių aktyvavimas kartu su mažiau subrendusiu įdarbinimu iš viršaus į apačią priešfrontalinės kontrolės regionuose. Neseniai atliktas darbas, rodantis uždelstą funkcinį ryšį tarp šių prefrontalinių ir limbinių subkortikinių regionų paauglystėje, palyginti su suaugusiaisiais, suteikia mechanizmą, kaip šiuose regionuose trūksta kontrolės iš viršaus (Hare ir kt., 2007a).

Mūsų išvados atitiko graužikų modelius (Laviola, Macri, Morley-Fletcher ir Adriani, 2003 m) ir ankstesni vaizdavimo tyrimai (\ tErnst ir kt., 2005), siūlanti sustiprintą akumuliatorių aktyvumą atsilyginti paauglystės metu. Tikrai, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais, paaugliams buvo perdėtas reakcija į akumuliatorius, laukiant atlygio. Tačiau tiek vaikų, tiek paauglių atsakas priešfrontalinės kontrolės regionuose buvo ne toks subrendęs kaip suaugusiųjų. Šie duomenys rodo, kad skirtinga šių regionų vystymosi trajektorija gali paskatinti akumuliatorių aktyvumo padidėjimą, palyginti su vaikais ar suaugusiaisiais, o tai savo ruožtu gali būti susiję su padidėjusiu impulsyviu ir rizikingu elgesiu, stebimu šiuo vystymosi laikotarpiu (žr. Pav 4).

Pav 4    

Veiklos lokalizavimas numatant atlygio rezultatą branduolio akumuliatoriuose (A) ir orbitalinėje priekinėje žievėje (B). Šių regionų aktyvumo laipsnis nubraižomas kaip amžiaus funkcija kiekvienam atskiram asmeniui, kuriam pasireiškia užsitęsęs vystymasis ...

Keliuose vystymosi fMRI tyrimuose buvo pranešta apie skirtingą prefrontalinių ir subkortikinių regionų įdarbinimą (Casey ir kt., 2002b; Monk et al., 2003; Thomas et al., 2004). Paprastai šios išvados buvo interpretuojamos nesubrendusių prefronų regionų, o ne prefrontalinės ir subkortinės regioninės plėtros pusiausvyros požiūriu. Atsižvelgiant į tai, kad prefrontaliniai regionai vadovaujasi tinkamais veiksmais įvairiuose kontekstuose (Miller & Cohen, 2001 m) nesubrendusi prefrontinė veikla gali trukdyti tinkamai įvertinti būsimus rezultatus ir rizikingų pasirinkimų vertinimą, ir todėl gali būti mažiau įtakinga atlygio vertinimui nei akcijos. Šis modelis atitinka ankstesnius mokslinius tyrimus, rodančius padidėjusią subkortikalią, palyginti su žievės aktyvumu, kai sprendimai yra šališki dėl greito ilgalaikio pelno (McClure, Laibson, Loewenstein ir Cohen, 2004 m). Be to, įrodyta, kad vartojant fMRI, akumuliatorių aktyvumas teigiamai koreliuoja su vėlesniu rizikos prisiėmimo elgesiu (Kuhnen & Knutson, 2005 m). Paauglystėje, palyginti su vaikyste ar pilnametyste, nesubrendusi ventralinė priekinė priekinė žievė gali neužtikrinti pakankamo patikimai suaktyvintų atlygio apdorojimo regionų (pvz., Akumuliatorių) viršaus į apačią valdymo, todėl priešfrontalinės sistemos (orbitofrontalinė žievė) turi mažesnę įtaką atlygintiems akumuliatoriams. vertinimas.

Eiti į:

Kodėl smegenys turėtų būti užprogramuotos vystytis tokiu būdu?

Paauglystė yra pereinamasis laikotarpis tarp vaikystės ir pilnametystės, dažnai vykstantis lytinio brendimo metu. Pubertizmas žymi lytinio brendimo pradžią (Graberis ir Brooksas-Gunnas, 1998 m) ir gali būti apibrėžti biologiniais žymenimis. Paauglystę galima apibūdinti kaip laipsnišką perėjimą į suaugusiųjų amžių, kai jis yra miglotas ontogenetinis laikas (Spear, 2000). Evoliuciškai kalbant, paauglystė yra laikotarpis, per kurį įgyjami savarankiškumo įgūdžiai, siekiant padidinti sėkmę atsiskyrus nuo šeimos apsaugos, tačiau padidėja tikimybė susidaryti dėl kenksmingų aplinkybių (pvz., Traumų, depresijos, nerimo, narkotikų vartojimo ir priklausomybės (Kelley, Schochet ir Landry, 2004 m). Nepriklausomybės siekiantis elgesys yra paplitęs tarp rūšių, pavyzdžiui, padidėja bendraamžių nukreipta socialinė sąveika ir suaktyvėja naujovių ieškantis bei rizikuojantis elgesys. Psichosocialiniai veiksniai turi įtakos paauglių polinkiui rizikuoti. Tačiau rizikingas elgesys yra biologinio pusiausvyros tarp padidėjusio naujovių ir pojūčių siekimo kartu su nesubrendusia „savireguliacijos kompetencija“ (produktas) rezultatas.Steinberg, 2004). Mūsų neurobiologiniai duomenys rodo, kad tai įvyksta skirtingai plėtojant šias dvi sistemas (limbines ir kontrolines).

Spekuliacija leistų manyti, kad šis raidos modelis yra evoliucinis bruožas. Jūs turite užsiimti labai rizikingu elgesiu, jei norite palikti savo šeimą ir kaimą, kad susirastumėte meilužį ir rizikuotumėte tuo pačiu metu, kai hormonai skatina paauglius ieškoti seksualinių partnerių. Šiandieninėje visuomenėje, kai paauglystė gali trukti neribotą laiką, kai vaikai gyvena su tėvais ir yra finansiškai priklausomi bei pasirenka bičiulius vėliau, ši raida gali būti laikoma netinkama.

Yra įvairių rūšių įrodymų, kad paauglystėje buvo ieškoma naujų naujovių ir rizikuojama. Ieškant tokio paties amžiaus bendraamžių ir kovojant su tėvais, kurie visi padeda pašalinti paauglį iš namų teritorijos poravimuisi, pastebima kitose rūšyse, įskaitant graužikus, nežmoginius primatus ir kai kuriuos paukščius (Spear, 2000). Palyginti su suaugusiaisiais, periadolescuojančios žiurkės pasižymi padidėjusiu naujovių ieškančiu elgesiu laisvo pasirinkimo naujovės paradigmoje (Laviola ir kt., 1999). Neurocheminiai duomenys rodo, kad pusiausvyra paauglių smegenyse tarp žievės ir subkortikinių dopamino sistemų pradeda judėti link didesnio žievės dopamino lygio paauglystėje (Spear, 2000). Panaši užsitęsusi dopaminerginė energija paauglystėje iki pilnametystės taip pat buvo parodyta nežmogiškojo primato priekinėje priekinėje žievėje (Rosenberg & Lewis, 1995 m). Taigi atrodo, kad padidėjęs akivaizdus rizikos prisiėmimas įvairioms rūšims ir turi svarbių prisitaikymo tikslų.

Eiti į:

Biologiniai polinkiai, raida ir rizika

Individualūs impulsų kontrolės ir rizikos prisiėmimo skirtumai kurį laiką buvo pripažinti psichologijoje (Benthinas, slovėnas ir Seversonas, 1993 m). Ko gero, vienas iš klasikinių pavyzdžių, kai socialinėje, pažintinėje ir raidos psichologijos literatūroje buvo pranešta apie šiuos sugebėjimus, yra pasitenkinimo atidėjimas (Mischel, Shoda ir Rodriguez, 1989 m). Paprastai patenkinimo vėlavimas vertinamas 3 - 4 metų vaikams. Vaikų klausiama, ar jie norėtų mažo atlygio (vienas sausainis), ar didelio atlygio (dviejų slapukų). Tada vaikui paaiškinama, kad eksperimentatorius išeis iš kambario, kad galėtų pasiruošti artėjančiai veiklai, ir paaiškina vaikui, kad jei ji liks savo vietoje ir nevalgys sausainio, jam bus skirtas didelis atlygis. Jei vaikas nelaukia ar negali laukti, ji turėtų suskambėti varpeliu, kad iškviestų eksperimentatorių ir gautų mažesnį atlygį. Kai paaiškėja, kad vaikas supranta užduotį, jis atsisėda prie stalo su dviem atpildais ir varpeliu. Pramogos kambaryje yra kuo mažesnės, be žaislų, knygų ar paveikslėlių. Eksperimentatorius grįžta po 15 min. Arba po to, kai vaikas suskamba varpeliu, suvalgo atpildą ar parodo bet kokius kančios požymius. Mischelis parodė, kad vaikai paprastai elgiasi vienu iš dviejų būdų: (1) arba jie iškart suskamba varpeliu, kad turėtų slapuką, o tai reiškia, kad jie gauna tik vieną; arba (2) jie laukia ir optimizuoja savo prieaugį ir gauna abu slapukus. Šis pastebėjimas rodo, kad kai kurie individai geriau nei kiti geba valdyti impulsus, susidūrę su labai ryškiomis paskatomis, ir šis šališkumas gali būti nustatytas ankstyvoje vaikystėje (Mischel ir kt., 1989) ir atrodo, kad jie išlieka visą paauglystę ir jauną suaugimą (Eigsti ir kt., 2006).

Kas gali paaiškinti individualius optimalių sprendimų priėmimo ir elgesio skirtumus? Kai kurie teoretikai postuluoja, kad dopaminerginės mezolimbinės schemos, susijusios su atlygio apdorojimu, yra rizikingas elgesys. Individualūs šios grandinės skirtumai, pavyzdžiui, aleliniai variantai su dopaminu susijusiuose genuose, dėl kurių subkortikiniuose regionuose dopamino yra per mažai ar per daug, gali būti susiję su polinkiu rizikuoti (O'Doherty, 2004). Įrodyta, kad akumuliacinių branduolių aktyvumas padidėja prieš pat rizikingai pasirenkant pinigų rizikos paradigmas (Kuhnen & Knutson, 2005 m; Matthews ir kt., 2004; Montague & Berns, 2002 m) ir, kaip aprašyta anksčiau, paaugliai rodo perdėtą akumuliatorių aktyvumą, kad būtų atlyginama už rezultatus, palyginti su vaikais ar suaugusiaisiais (Ernst ir kt., 2005; Galvanas ir kt., 2006). Šie duomenys rodo, kad paaugliai gali būti labiau linkę rizikuoti kaip grupės (Sodininkas ir Steinbergas, 2005 m), tačiau kai kurie paaugliai bus labiau linkę nei kiti elgtis rizikingai, sukeldami jiems didesnę neigiamų padarinių riziką. Todėl svarbu atsižvelgti į individualų kintamumą tiriant sudėtingas smegenų ir elgesio sąsajas, susijusias su rizikos prisiėmimu ir atlygio apdorojimu vystymosi populiacijose.

Ištirti individualius rizikingo elgesio skirtumus, Galvanas ir kt. (2007) neseniai išnagrinėjo ryšį tarp veiklos, susijusios su atlygiu susijusiose nervų grandinėse, laukiant didelio piniginio atlygio, su asmenybės bruožais, prisiimant riziką ir impulsyvumą paauglystėje. Asmenims nuo 7 iki 29 metų buvo įgytas funkcinio magnetinio rezonanso tomografijos ir anoniminio savarankiško pranešimo apie rizikingo elgesio, rizikos suvokimo ir impulsyvumo skalę. Buvo teigiamas ryšys tarp akumuliatorių aktyvumo ir tikimybės, kad jie rizikingai elgsis vystymosi metu. Ši veikla kinta atsižvelgiant į asmenų įvertinimus apie numatomas teigiamas ar neigiamas tokio elgesio pasekmes. Tie asmenys, kurie suvokė, kad rizikingas elgesys sukelia skaudžias pasekmes, suaktyvino akumuliatorius mažiau, kad atlygintų. Šią asociaciją daugiausia lėmė vaikai, o suaugusieji įvertino tokio elgesio pasekmes kaip įmanoma. Impulsyvumas nebuvo siejamas su akumuliatorių aktyvumu, veikiau su amžiumi. Šie duomenys rodo, kad paauglystėje kai kurie asmenys gali būti labiau linkę į rizikingą elgesį dėl vystymosi pokyčių kartu su kintančiu konkretaus asmens polinkiu užsiimti rizikingu elgesiu, o ne dėl paprastų impulsyvumo pokyčių (žr. Pav 5).

Pav 5    

Paaugliai rodo padidėjusį akumuliatorių aktyvumą, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais (A). Akumuliatorių veikla yra teigiamai susijusi su rizikingo elgesio tikimybės savęs vertinimu (B) ir neigiamai koreliuojama su ...

Paauglių elgesys ne kartą buvo apibūdinamas kaip impulsyvus ir rizikingas (Steinberg, 2004, 2007), tačiau šioje vaizdinės literatūros apžvalgoje pateikiami skirtingi neurobiologiniai substratai ir skirtingos šio elgesio vystymosi trajektorijos. Tiksliau sakant, impulsyvumas yra susijęs su nesubrendusiu ventraliniu priekinės smegenų dalies vystymu ir palaipsniui mažėja nuo vaikystės iki pilnametystės (Casey, Galvan ir kt., 2005). Neigiama koreliacija tarp impulsyvumo įvertinimų ir amžiaus tyrime Galvanas ir kt. (2007) toliau palaiko šią mintį. Priešingai, rizikavimas yra susijęs su padidėjusiu akumuliatorių aktyvumu (Kuhnen & Knutson, 2005 m; Matthews ir kt., 2004; Montague & Berns, 2002 m), tai yra perdėta paaugliams, palyginti su vaikais ir suaugusiaisiais (Ernst ir kt., 2005; Galvanas ir kt., 2006). Taigi paauglių pasirinkimo ir elgesio negalima paaiškinti vien impulsyvumu ar užsitęsusiu priekinės žievės vystymusi, nes tada numatoma, kad vaikai prisiims didesnę riziką. Išvados suteikia nervinį pagrindą, kodėl vieniems paaugliams kyla didesnė rizika nei kitiems, tačiau taip pat pateikia pagrindą, kuo paauglių elgesys skiriasi nuo vaikų ir suaugusiųjų, rizikuojančių.

Visi šie duomenys rodo, kad nors paaugliai, kaip grupė, laikomi rizikuojančiais asmenimis (Sodininkas ir Steinbergas, 2005 m), kai kurie paaugliai bus labiau linkę nei kiti elgtis rizikingai, sukeldami jiems didesnę neigiamų padarinių riziką. Šie duomenys pabrėžia, kad svarbu atsižvelgti į individualų kintamumą tiriant sudėtingus smegenų ir elgesio santykius, susijusius su rizikos prisiėmimu ir atlygio apdorojimu vystymosi populiacijose. Be to, šie individualūs ir raidos skirtumai gali padėti paaiškinti kai kurių asmenų pažeidžiamumą dėl rizikos, susijusios su narkotikų vartojimu, ir galiausiai priklausomybės.

Eiti į:

Išvados

Žmonių vaizdų tyrimai rodo struktūrinius ir funkcinius pokyčius priekinėje ir apatinėje dalyje (Giedd et al., 1996, 1999; Jernigan ir kt., 1991; Sowell ir kt., 1999; peržiūrai, Casey, Galvan ir kt., 2005), panašu, kad tuo pat metu padidėja kognityvinė kontrolė ir savireguliacija (Casey, Trainor ir kt., 1997; Luna & Sweeney, 2004 m; Luna ir kt., 2001; Rubia ir kt., 2000; Steinberg, 2004; taip pat žr Steinberg, 2008, Ši problema). Šie pokyčiai rodo prefrontalinių regionų aktyvavimo poslinkį nuo difuzinio į židinio įdarbinimą laikui bėgant (Brown et al., 2005; Bunge ir kt., 2002; Casey, Trainor ir kt., 1997; Durston ir kt., 2006; Moses ir kt., 2002) ir padidėjęs subkortikinių regionų įdarbinimas paauglystės metu (\ tCasey ir kt., 2002a; Durston ir kt., 2006; Luna ir kt., 2001). Nors neurovaizdiniai tyrimai negali galutinai apibūdinti tokių raidos pokyčių mechanizmo, šie tūrio ir struktūros pokyčiai gali atspindėti projekcijas į šiuos smegenų regionus ir iš jų tobulinimą subrendimo metu, tai rodo, kad reikia suderinti sistemą su vystymusi.

Apibendrinant, čia apibendrintos išvados rodo, kad paauglystėje padidėjęs rizikingas elgesys yra susijęs su skirtingomis subkortikinio malonumo ir žievės kontrolės regionų vystymosi trajektorijomis. Šiuos raidos pokyčius gali sustiprinti individualūs atlygio sistemų veiklos skirtumai. Nors paauglystė buvo išskirta kaip laikotarpis, kuriam būdingas atlygio siekimas ir rizikingas elgesys (Sodininkas ir Steinbergas, 2005 m; Spear, 2000) individualūs nervinių reakcijų į atlygį skirtumai, kai kurie paaugliai linkę prisiimti daugiau rizikos nei kiti, sukeldami didesnę neigiamų padarinių riziką. Šios išvados yra labai svarbus pagrindas apibendrinant įvairius atradimus, susijusius su rizikingu elgesiu paauglystėje, ir suprantant individualius skirtumus bei raidos žymenis, susijusius su polinkiu įsitraukti į neigiamą elgesį.

Eiti į:

Padėka

Šis darbas buvo iš dalies paremtas Nacionalinio piktnaudžiavimo narkotikais instituto R01 DA18879 ir Nacionalinio psichikos sveikatos instituto 1P50 MH62196 subsidijomis.

Eiti į:

Nuorodos

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Psichometrinis paauglių rizikos suvokimo tyrimas. Paauglystės žurnalas. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • „Bjork JM“, „Knutson B“, „Fong GW“, „Caggiano DM“, „Bennett SM“, „Hommer DW“. Skatinamasis smegenų aktyvinimas paaugliams: panašumai ir skirtumai nuo jaunų suaugusiųjų. Neuroscience žurnalas. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Bjorkland DF. Konceptualių žinių vaidmuo formuojant vaikų atmintį. In: Brainerd CJ, Pressley M, redaktoriai. Pagrindiniai atminties kūrimo procesai: pažangos vystymosi tyrimų pažanga. Niujorkas: Springer-Verlag; 1985. 103 – 142.
  • Bjorkland DF. Kaip amžiaus pokyčiai žinių bazėje prisideda prie vaikų atminties vystymosi: aiškinamoji apžvalga. „Developmental Review“. 1987;7: 93-130.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis reeso beždžionių prefrontalinėje žievėje. Smegenų žievės. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Atminties nepriklausomumas ir atminties kišimasis į pažinimo raidą. Psichologinė apžvalga. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Žmogaus smegenų funkcinės organizacijos vystymosi pokyčiai žodžio generavimui. Smegenų žievės. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • „Bunge SA“, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nesubrendęs priekinės skilties indėlis į vaikų pažinimo kontrolę: įrodymai iš fMRI. Neuronas. 2002;33: 301-311. [PubMed]
  • Byla R. Neopiagetikos gebėjimų konstrukto įteisinimas. Eksperimentinės vaikų psichologijos žurnalas. 1972;14: 287-302.
  • R byla. Intelektinis vystymasis: nuo gimimo iki pilnametystės. Niujorkas: Academic Press; 1985.
  • „Casey BJ“, „Castellanos FX“, „Giedd JN“, „Marsh WL“, „Hamburger SD“, AB „Schubert“. et al. Dešinės priekinės ir apatinės smegenų grandinės taikymas reaguojant į slopinimą ir dėmesio stokos / hiperaktyvumo sutrikimą. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 1997;36: 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Smegenų funkcinės organizacijos pokyčiai kognityvinio vystymosi metu. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2005;15: 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Struktūrinė ir funkcinė smegenų raida ir jos ryšys su pažintiniu vystymusi. Biologinė psichologija. 2000a;54: 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Striatrijos ir hipokampo funkcijos skaidymas su stimuliu ir atsaku suderinamumo užduotimi. Neuroscience žurnalas. 2002a;22: 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Velso TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, et al. Atsakymo konflikto, dėmesio atrankos ir tikimybės su funkciniu magnetinio rezonanso vaizdavimu atskyrimas. Nacionalinės mokslo akademijos leidiniai. 2000b;97: 8728-8733.
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikiniai vaizdavimo, pažeidimo ir genetiniai metodai pažintinės kontrolės modelio link. Plėtros psichobiologija. 2002b;40: 237-254. [PubMed]
  • „Casey BJ“, „Tottenham N“, „Liston C“, „Durston S.“. Pažinimo mokslo tendencijos. 2005;9: 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, AB Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Funkcinis MRI tyrimas, atliekantis prefrontalinį aktyvavimą vykdant užduotį „go-no-go“. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 1997;9: 835-847.
  • Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Smegenų regionai, skatinantys lanksčios taisyklės naudojimą vystymosi metu. Neuroscience žurnalas. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dempster FN. Atsparumas trikdžiams: pagrindiniai apdorojimo mechanizmo pokyčiai. In: Howe ML, Pasnak R, redaktoriai. Kylančios pažinimo raidos temos 1 tomas: pagrindai. Niujorkas: „Springer“; 1993. 3 – 27 psl.
  • Deimantė A. Gebėjimas panaudoti prisiminimą, siekiant nukreipti veiksmus, kaip rodo kūdikių išgyvenimai dėl AB. Vaiko vystymasis. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A ir kt. Parametrinis konfliktų ir reagavimo konkurencijos manipuliavimas naudojant greitą mišrią bandymą turinčią fMRI. Neuroimage. 2003;20: 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J ir kt. Poslinkis nuo difuzinės prie židinio žievės veiklos, tobulėjant. Plėtros mokslas. 2006;1: 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Hulshoff Pol HE, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van Engeland H. Anatominiai besivystančių žmogaus smegenų MRT: ko mes išmokome? Amerikos vaikų paauglių psichiatrijos akademijos žurnalas. 2001;40: 1012-1020.
  • „Eaton LK“, Kinchen S, Ross J, Hawkins J, Harris WA, Lowry R ir kt. Jaunimo rizikos elgesio stebėjimas - JAV, 2005, priežiūros santraukos. Savaitės ataskaita apie sergamumą ir mirštamumą. 2006;55: 1-108. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB ir kt. Prognozuojant kognityvinę kontrolę nuo ikimokyklinio iki vėlyvo paauglystės ir jaunimo. Psichologinis mokslas. 2006;17: 478-484. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala ir branduolys sulaukia atsakymų į gaunamus ir neveikiančius pelnus suaugusiems ir paaugliams. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Suaugusiųjų ir paauglių pasirinkimo atrankos neuroniniai substratai: Ventrolaterinio prefrontalinio ir anterioro cingulinių kekių kūrimas. Neuropsychologia. 2007;45: 1270-1279. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • „Flavell JH“, „Feach DR“, „Chinsky JM“. Spontaninė žodinė repeticija atliekant atminties užduotį kaip amžiaus funkcija. Vaiko vystymasis. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Galvanas A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Ankstesnis „accumbens“ vystymasis, palyginti su orbitofrontaline žieve, gali būti grindžiamas rizikingu elgesiu paaugliams. Neuroscience žurnalas. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Rizikos prisiėmimas ir paauglių smegenys: kas yra rizikingas? Plėtros mokslas. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
  • Sodininkai M, Steinberg L. Bendra įtaka prisiimant riziką, pasirenkant riziką ir rizikingai priimant sprendimus paauglystėje ir pilnametystėje: eksperimentinis tyrimas. Plėtros psichologija. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN. Konstrukcinė magnetinio rezonanso analizė paaugliams. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A ir kt. Smegenų vystymasis vaikystėje ir paauglystėje: išilginis MRT tyrimas. Gamtos neurologija. 1999;2: 861-863.
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kozuch PL ir kt. Kiekybinis žmogaus smegenų vystymosi magnetinio rezonanso vaizdas: 4 – 18. Smegenų žievės. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC ir kt. Dinamiškas žmogaus žievės vystymosi vaikystėje vaizdavimas per ankstyvą pilnametystę. Jungtinių Amerikos Valstijų Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2004;101: 8174-8179. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Pubertūra. In: Blechman EA, Brownell KD, redaktoriai. Elgesio medicina ir moterys - išsamus vadovas. Niujorkas, NY: „Guilford Press“; 1998. 51 – 58 psl.
  • Kiškio TA, „Voss HU“, „Glover GH“, Casey BJ. Paauglio smegenys ir galima nerimo bei depresijos rizika. 2007a Pateikta publikavimui.
  • Kiškio TA, „Voss HU“, „Glover GH“, Casey BJ. Prefrontalinės ir subkortikinės limbinės sistemos konkuruoja paauglystės metu. 2007b Pateikta publikavimui.
  • Harnishfeger KK, Bjorkland F. Slopinimo mechanizmų prielaida: atnaujintas požiūris į pažinimo plėtrą. In: Howe ML, Pasnek R, redaktoriai. Kognityvinio vystymosi temos. Tomas 1. Niujorkas: „Springer-Verlag“; 1993. 28 – 49 psl.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Beždžionės orbitinės ir šoninės prefroninės neuronų veikimo trukmė skiriasi įvairiais atlygiais. Smegenų žievės. 2000;10: 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Synaptic tankis žmogaus priekinėje žievėje - vystymosi pokyčiai ir senėjimo poveikis. Smegenų tyrimai. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • „Hyman SE“, „Malenka RC“. Priklausomybė ir smegenys: kompresijos ir jos patvarumo neurobiologija. Gamtos apžvalgos Neuroscience. 2001;2: 695-703.
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Magnetinio rezonanso vaizdavimo anomalijos šlaunikaulio branduoliuose ir smegenų žievėje šizofrenijoje. Bendrosios psichiatrijos archyvai. 1991;48: 811-823.
  • Keating DP, Bobbitt BL. Psichinių gebėjimų kognityvinio apdorojimo komponentų individualūs ir vystymosi skirtumai. Vaiko vystymasis. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry C. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • „Knutson B“, „Adams CM“, „Fong GW“, „Hommer D.“. Neuroscience žurnalas. 2001;21: RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Finansinės rizikos nervų pagrindas. Neuronas. 2005;47: 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psichobiologiniai rizikos veiksniai, susiję su psichostimuliantų pažeidžiamumu žmonių paaugliams ir gyvūnų modeliams. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 1999;23: 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Abstraktus rizikuojantis elgesys paauglių pelėms: Psichobiologiniai veiksniai ir ankstyva epigenetinė įtaka. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2003;27: 19-31. [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Frontostriali mikrostruktūra moduliuoja efektyvų kognityvinės kontrolės įdarbinimą. Smegenų žievės. 2005;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Bendradarbiaujančių smegenų funkcijos atsiradimas: atsako slopinimo FMRI tyrimai. Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ ir kt. Plačiai paplitusios smegenų funkcijos brendimas išlaiko kognityvinį vystymąsi. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Matthews SC, et al. Atrankinis branduolio kaupimasis priimant riziką priimant sprendimus. NeuroReport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • Gegužės JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA ir kt. Su vaikais ir paaugliais susijusių su smegenų grandinėmis susijusių įvykių funkcinis magnetinis rezonansas. Biologinė psichiatrija. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Atskiros nervų sistemos vertina tiesioginį piniginį atlygį. Mokslas. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Integracinė prefrontalinės žievės funkcijos teorija. Metinė neurologijos apžvalga. 2001;24: 167-202.
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Pavėlavimai vaikams. Mokslas. 1989;244: 933-938. [PubMed]
  • „Monk CS“, „McClure EB“, „Nelson EE“, „Zarahn E“, „Bilder RM“, „Leibenluft E“ ir kt. Paauglių nesubrendimas, susijęs su smegenimis, susijusiomis su emocinėmis veido išraiškomis. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neuroninė ekonomika ir biologiniai vertinimo pagrindai. Neuronas. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Mozė P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Vaikų globos ir vietinio apdorojimo funkcinis MRT. Neuroimage. 2002;16: 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Dabar viskas kartu: Kai išnyksta žinių ir veiksmų atskyrimas. Psichologinis mokslas. 2001;12: 335-337.
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Baltos medžiagos brandinimas siejamas su kognityvinių funkcijų vystymusi vaikystėje. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 2004;16: 1227-1233. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstrakčios atlygio ir bausmės reprezentacijos žmogaus orbitofrontalinėje žievėje. Gamta Neurosci. 2001;4: 95-102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Atlygio reprezentacijos ir su ja susijęs mokymasis žmogaus smegenyse: įžvalgos iš neurovaizdžio. Dabartinės nuomonės dėl neurobiologijos. 2004;14: 769-776.
  • Pascual-Leone JA. Matematinis perėjimo Piaget vystymosi etapuose modelis. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hiperdopaminerginės mutacijos pelėms yra didesnės „norinčios“, bet ne „mėgstamos“ už saldų atlygį. Neuroscience žurnalas. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Rizika ir racionalumas priimant paauglystę: Įtakos teorijai, praktikai ir viešajai politikai. Psichologinis mokslas visuomenės labui. 2006;7: 1-44.
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Beždžionių prefrontalinės ir motorinės žievės dopaminerginės inervacijos postnatalinis brendimas: tirozino hidroksilazės imunohistocheminė analizė. Lyginamojo neurologijos žurnalas. 1995;358: 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A ir kt. Funkcinis frontalizavimas atsižvelgiant į amžių: neurodeformacinių trajektorijų atvaizdavimas fMRI. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2000;24: 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkciniai neuroanatominiai skirtumai tarp suaugusiųjų ir mokyklinio amžiaus vaikų tvarkant atskirus žodžius. Mokslas. 2002;296: 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Elgesio teorijos ir atlygio neurofiziologija. Metinės psichologijos apžvalgos. 2006;57: 87-115.
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. Žmogaus gyvenimo laikotarpio kortikinių pokyčių žemėlapis. Gamtos neurologija. 2003;6: 309-315.
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo požymiai, susiję su smegenų brendimu smegenų ir striatų regionuose. Gamtos neurologija. 1999;2: 859-861.
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Žmogaus žievės pokyčių nustatymas per visą gyvenimo laikotarpį. Neurologas. 2004;10: 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Paauglių smegenų ir su amžiumi susijusios elgesio apraiškos. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L. Rizikos prisiėmimas paauglystėje: Kokie pokyčiai ir kodėl? Niujorko mokslų akademijos Annals. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Rizikos prisiėmimas paauglystėje: naujos perspektyvos iš smegenų ir elgesio mokslo. Dabartinės psichologinio mokslo kryptys. 2007;16: 55-59.
  • Steinberg L. Socialinės neurologijos perspektyva dėl paauglių rizikos prisiėmimo. „Developmental Review“. 2008;28: 78-106. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Smegenų funkcijos brendimas, susijęs su atsako slopinimu. Amerikos vaikų ir paauglių psichiatrijos akademijos leidinys. 2002;41: 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y ir kt. Netiesioginio sekos mokymosi raidos skirtumų įrodymai: vaikų ir suaugusiųjų FMRI tyrimas. Kognityvinio neurologijos žurnalas. 2004;16: 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Gėlės DL, Zeffiro TA, Eden GF. Neuronų mechanizmų kūrimas skaitymui. Gamtos neurologija. 2003;6: 767-773.
  • „Volkow ND“, Li TK. Priklausomybė nuo narkotikų: elgesio neurobiologija tapo bloga. Gamtos apžvalgos Neuroscience. 2004;5: 963-970.
  • Yurgelun-Todd D. Emociniai ir pažinimo pokyčiai paauglystės metu. Dabartinė nuomonė neurobiologijoje. 2007;17: 251-257. [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS ir kt. Dopamino perdavimas žmogaus striatume pinigų atlygio užduočių metu. Neuroscience žurnalas. 2004;24: 4105-4112. [PubMed]