Paauglystės neurobiologija: smegenų architektūros, funkcinės dinamikos ir elgesio tendencijų pokyčiai (2011)

1. Įvadas

Paauglystė yra laikotarpis, kai individai stebi fizinius savo kūno pokyčius, patiria naujus pomėgius ir norus ir jaučiasi turintys didesnę laisvę, savarankiškumą ir atsakomybę. Nors paauglystė apibrėžta skirtingai, paprastai laikoma, kad paauglystė prasideda nuo brendimo pradžios ir baigiasi, kai ji prisiima suaugusiųjų socialinius vaidmenis (Dahl, 2004; Spear, 2000). Lytinio brendimo laikotarpis, kuris apima padidėjusį augimą, kūno sudėjimo pokyčius, lytinių liaukų ir antrinių lytinių organų bei savybių vystymąsi bei širdies ir kraujagyslių bei kvėpavimo pokyčius, paprastai pasireiškia nuo 10 iki 17 mergaitėms ir nuo 12 iki 18 berniukams („Falkner and Tanner“, „1986“). Tokiu atveju paauglys patiria įvairius pažintinius, elgesio ir psichosocialinius perėjimus. Įvairūs paauglystės pokyčiai ne visi prasideda ir baigiasi kartu, todėl galvosūkis susieti paauglio smegenų pokyčius su elgesiu yra sudėtingas. Tyrimas paauglystėje yra tarsi šaudymas į judantį taikinį, kai tyrėjai paskiria skirtingo amžiaus ir išsivystymo lygio „paauglių“ grupes. Be to, nuo 19 vidurio^th Per 20^th amžiaus, Vakarų pasaulyje buvo stebimas ankstesnis vidutinis menarche amžius („Falkner and Tanner“, „1986“; Tanner, 1990). Ugdymo procesas yra ilgesnis ir žmonės linkę ilgiau laukti, prieš pradėdami karjerą, tuokdamiesi ir susilaukdami vaikų (Dahl, 2004). Taigi paauglystės trukmė nėra fiksuota (ir pailgėjo) ir, nors laikotarpis koreliuoja su daugeliu biologinio vystymosi procesų, jis iš dalies apibrėžiamas pagal psichosocialinius ir elgesio kriterijus. Turint omenyje šiuos įspėjimus, čia apžvelgiamoje literatūroje žmonių paauglystė dažniausiai apibrėžta kaip antrasis gyvenimo dešimtmetis, beždžionėms - nuo dvejų iki ketverių metų, o graužikams - nuo ketvirtos iki šeštos ar septynios savaitės.

Nepaisant apibrėžimo dviprasmybių, gerai pripažįstama, kad šiuo laikotarpiu vyksta dideli perėjimai, įskaitant įvairius būdingus elgesio pokyčius, pastebimus tarp rūšių. Padidėjęs socialinis elgesys (Csikszentmihalyi ir kt., 1977), naujumo ir sensacijos ieškojimas (Adriani ir kt., 1998; Stansfield ir Kirstein, 2006; Stansfield ir kt., 2004), polinkiai rizikuoti (Spear, 2000; Steinberg, 2008), emocinis nestabilumas (Steinberg, 2005) ir impulsyvumas (Adriani ir Laviola, 2003; Chambers ir kt., 2003; Fairbanks ir kt., 2001; Vaidya ir kt., 2004). Vyresni santykiai tampa dominuojančiais, ir yra didesnis polinkis ieškoti linksmų ir įdomių potyrių (Nelsonas ir kt., 2005). Padidėjęs naujovių ir pojūčių ieškojimas gali evoliuciškai prisitaikyti, nes toks elgesys galėtų pagerinti vis labiau nepriklausomo paauglio galimybes susirasti maisto ir draugo (Spear, 2010). Tačiau šiuolaikinėje visuomenėje šios savybės gali būti siejamos su nereikalingos rizikos prisiėmimu. Todėl paauglystė laikoma elgesio pažeidžiamumo laikotarpiu: paaugliai labiau linkę eksperimentuoti su tabaku ir neteisėtais narkotikais bei alkoholiu; vairuoti neapgalvotai; užsiimti nesaugiu seksu; ir turėti tarpasmeninius konfliktus (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers ir kt., 2003; Spear, 2000). Paauglių rizikavimas labiau tikėtinas grupėse (pvz., Transporto priemonių avarijos), kai bendraamžiai mano, kad tam tikras elgesys yra priimtinas (pvz., Neapsaugotas seksas, narkotikų vartojimas) (Steinberg, 2008) ir emociškai įkrautose situacijose (Figner ir kt., 2009). Taigi, nors paaugliai išgyveno galimas ankstyvos vaikystės sveikatos problemas, jų sergamumas ir mirštamumas yra dvigubai didesni nei priešmokyklinio amžiaus vaikų (Dahl, 2004).

Be papildomos rizikos normalus paauglystės vystymuisi, tai taip pat laikas, kai dažnai pasireiškia įvairių psichinių ligų simptomai, įskaitant nuotaikos sutrikimus, valgymo sutrikimus ir psichozinius sutrikimus, tokius kaip šizofrenija (Paus ir kt., 2008; Pine, 2002; Sisk ir Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Šiuo laikotarpiu egzistuoja daugybė neurobiologinių pokyčių, kurie lemia viską, kas priklauso nuo lytinių brendimą sukeliančių hormoninių signalų kaskados (Sisk ir Zehr, 2005), padidėjusiems kognityviniams gebėjimams ir motyvacijos pokyčiams (Doremus-Fitzwater ir kt., 2009; Luna ir kt., 2004). Tiksliai suprasti, kaip smegenys vystosi per paauglystę, ir susieti tokius pokyčius tiek su įprastu elgesio polinkiu, tiek su patologinėmis sąlygomis yra nepaprastai svarbu visuomenės sveikatai. Čia apžvelgiame kai kuriuos elgesio ir neurologinius paauglystės pokyčius ir aptariame kelis modelius, kurie juos sieja, įskaitant mūsų pačių hipotezę apie sumažėjusį duomenų apdorojimo efektyvumą.

2. Paauglių elgesys

Tyrimai su graužikais ir žmonėmis parodė, kad paaugliams būdingas didesnis „impulsyvus pasirinkimas“, apibrėžiamas kaip pirmenybė mažesnėms premijoms, kurios atsiranda anksčiau, nei didesnėms atidėtoms premijoms, matuojant atliekant vėlavimo nuolaidų užduotis (Adriani ir Laviola, 2003; Steinberg ir kt., 2009). Pažymėtina, kad atliekant tyrimus su žmonėmis šis skirtumas pastebimas tik jaunesniems paaugliams; su amžiumi diskontuojant suaugusiųjų lygį pagal amžių 16 – 17 (Steinberg ir kt., 2009). Paauglių žmonių jutimo siekimo skalė taip pat yra didesnė nei suaugusiųjų, o vyrų rodikliai yra aukštesni nei moterų (Zuckerman ir kt., 1978). Sensacijos siekimas yra „įvairių, naujų ir sudėtingų pojūčių ir patirties poreikis…“ (Zuckerman ir kt., 1979, p. 10), kurios gali atsirasti nepriklausomai arba kartu su impulsyvumu. Pojūčių ieškoma labiausiai ankstyvame-vidutiniame paauglystėje ir po to mažesnis, tuo tarpu impulsų valdymas pamažu gerėja per paauglystę, o tai rodo, kad juos kamuoja skirtingi biologiniai procesai (Steinberg ir kt., 2008). Remiantis žmogiškaisiais įrodymais apie padidėjusį paauglių pojūtį, paaugliai graužikai teikia pirmenybę naujovei (Adriani ir kt., 1998; Douglas ir kt., 2003; Stansfield ir kt., 2004), rodo didesnį naujovių sukeltą lokomotyvą (Stansfield ir Kirstein, 2006; Sturman ir kt., 2010) ir praleidžia daugiau laiko tyrinėdami atvirus ginklus padidintame labirinte nei suaugusieji (Adriani ir kt., 2004; Macrì ir kt., 2002).

Galima tikėtis paauglių polinkio ieškoti naujos patirties, net jei gresia fizinė ar socialinė žala, jei jų gebėjimas įvertinti riziką ar apskaičiuoti rezultato tikimybę yra nepakankamas. Šiuo metu pažintiniai gebėjimai ir toliau vystosi (Luna ir kt., 2004; Spear, 2000). Anot Piaget, formalus operacijos laikotarpis, susijęs su abstraktesniais samprotavimais, paauglystėje pasiekia visišką brandą (Schusteris ir Ashburnas, 1992) ir kai kuriems asmenims gali būti mažiau išsivysčiusi. Be to, egocentrizmo išlikimas, kai paaugliai patiria „įsivaizduojamą auditoriją“ ir unikalių jausmų „asmeninę fabulą“, gali priversti juos tikėti, kad jie yra išskirtiniai, ir suteikti jiems neliečiamumo jausmą (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Tačiau nuo paauglystės vidurio pastebimi tik nedideli pažinimo patobulinimai (Luna ir kt., 2004; Spear, 2000) ir net maži vaikai tiksliai supranta tikimybę (Acredolo ir kt., 1989). Be to, mažai įrodymų, kad paaugliai iš tikrųjų suvokia save kaip nepažeidžiamą ar nepakankamai įvertintą riziką; iš tikrųjų jie dažnai pervertina riziką, pvz., galimybę per metus pastoti, patekti į kalėjimą ar mirti jauni (de Bruin ir kt., 2007). Galiausiai bet koks pažintinis paauglių rizikos prisiėmimo paaiškinimas turi atsižvelgti į tai, kad vaikai prisiima mažiau rizikos ir vis dėlto yra mažiau pažinti nei paaugliai.

Arba paauglių elgesio skirtumai gali būti susiję su kognityvinių strategijų skirtumais. Viena hipotezė, vadinama „neaiškių pėdsakų teorija“, teigia, kad paaugliams trūksta kognityvinių sugebėjimų aiškiau nei suaugusiesiems. Paradoksalu, bet paaugliai gali elgtis racionaliau nei suaugusieji, tiksliau apskaičiuodami skirtingų variantų numatomas vertes, tačiau tai gali sukelti didesnę riziką (Rivers ir kt., 2008). Pagal Upės ir kolegos (2008), tobulėdami mes pereiname nuo pažodinio „pažodžiui“ iki „neryškiai“ esminio euristikos euristikos, kurioje esmė ar esmė aprašoma be detalių. Manoma, kad tai pagerina sprendimų priėmimo efektyvumą ir linkę mus atitraukti nuo rizikingų pasirinkimų, nes mes linkę vengti galimų neigiamų padarinių, neįvertindami realių susijusių tikimybių. Pavyzdžiui, skirtingai nuo paauglių, suaugusieji teikia pirmenybę pasirinkimams, kurie suteikia tikrumo padidėjusiam pelnui ar sumažėjusiems nuostoliams, palyginti su tikimybinėmis alternatyvomis, kurių tikėtinos vertės (Rivers ir kt., 2008). Apskritai, idėja, kad paauglių pasirinkimas gali atspindėti kognityvinės strategijos skirtumus, bet ne rezultato numatymo trūkumus, yra intriguojanti. Būsimiems paauglių sprendimų neurovaizdžiams ir fiziologiniams tyrimams gali būti naudinga apsvarstyti galimybę, kad tikslaus nervų veiklos modelio skirtumai net ir tuose pačiuose smegenų regionuose, taip pat integracijos lygis tarp skirtingų regionų galėtų palengvinti alternatyvius pažintinių sprendimų stilius.

Didesnį paauglių neapgalvumą gali lemti skirtumai, kaip jie patiria riziką ir atlygį. Vienas paaiškinimas yra tas, kad žmogaus paaugliai patiria daugiau neigiamos įtakos ir prislėgtą nuotaiką, todėl gali jausti mažiau malonumo dėl žemos ar vidutinės skatinamosios vertės dirgiklių. Todėl paaugliai siektų didesnio hedoninio intensyvumo stimulų, kad patenkintų savo atlygio trūkumus (žr Spear, 2000). Tai patvirtina tyrimai, parodantys sacharozės tirpalų hedoninės vertės skirtumus suaugusiesiems, palyginti su paaugliais. Kai sacharozės koncentracija viršija kritinį tašką, hedoninė vertė staigiai sumažėja; tačiau toks sumažėjimas nėra toks ryškus arba jo nėra vaikams ir paaugliams (De Graafas ir Zandstra, „1999“; Vaidya ir kt., 2004). Alternatyvus paaiškinimas yra tas, kad paaugliai yra jautresni malonių dirgiklių sutvirtinamosioms savybėms. Bet kuri galimybė atitinka gyvūnų modelius, kuriuose paaugliai vartoja daugiau sacharozės tirpalo (Vaidya ir kt., 2004), renkasi rūmus, anksčiau susijusius su socialine sąveika (Douglas ir kt., 2004) ir įrodo, kad narkotikų, tokių kaip nikotinas, alkoholis, amfetaminas ir kokainas, skatinamosios vertės yra didesnė nei suaugusiųjų (Badanich ir kt., 2006; Brenhouse ir Andersen, 2008; Shram ir kt., 2006; Spear ir Varlinskaya, 2010; Vastola ir kt., 2002). Tačiau tai ne visada matoma (Frantz ir kt., 2007; „Mathews“ ir „McCormick“, „2007“; Shram ir kt., 2008), o padidėjęs paauglių narkotikų pasirinkimas taip pat gali būti susijęs su mažesniu jautrumu neigiamam šalutiniam poveikiui ir abstinencijos nutraukimu (Little et al., 1996; Moy ir kt., 1998; Schramm-Sapyta ir kt., 2007; Schramm-Sapyta ir kt., 2009). Panašiai paaugliai gali elgtis rizikingiau, jei jų galimų neigiamų pasekmių vertinimas yra mažiau motyvuojantis ar akivaizdžiausias (arba jei pats susijaudinimas rizikuodamas padaro tokį elgesį labiau tikėtiną).

Kitas veiksnys, galintis paaiškinti kai kuriuos paauglių elgesio skirtumus, yra emocijų (valentingumo, jausmų, susijaudinimo ir specifinių emocinių būsenų) įtaka elgesiui. Elgesio skirtumai gali atsirasti, jei paaugliai emocijas patiria skirtingai arba jei emocijos skirtingai veikia sprendimų priėmimą tuo padidėjusio emocinio intensyvumo ir nepastovumo laikotarpiu (Arnett, 1999; Buchanan ir kt., 1992). Manoma, kad emocijos užgožia racionalų sprendimų priėmimą. Nors kai kuriais atvejais tai gali būti tiesa (ypač kai emocinis turinys nesusijęs ar nesvarbus su sprendimo kontekstu), naujausiame darbe buvo nagrinėjama, kaip emocijos gali pagerinti tam tikrus sprendimus. Pavyzdžiui, somatinio žymeklio hipotezė teigia, kad dviprasmiškose situacijose emociniai procesai gali palankiai nukreipti elgesį (Damasio, 1994). Ajovos lošimų užduotis buvo skirta patikrinti sprendimų priėmimą neapibrėžtumo sąlygomis (Bechara ir kt., 1994). Asmenims, kuriems yra ventromedialinio PFC ar amygdalos pažeidimų, sunku pasirinkti palankią rizikos vengimo strategiją, teigdami, kad emocinės informacijos integravimo trūkumai gali lemti blogus sprendimus (Bechara ir kt., 1999; Bechara ir kt., 1996). Paaugliai ir suaugusieji gali skirtingai integruoti emocinę informaciją į sprendimus: paaugliai gali būti ne tokie geri aiškinti ar integruoti atitinkamą emocinį turinį, arba mažiau veiksmingi formuodami tokias asociacijas. Cauffman ir kt. (2010) neseniai išbandė vaikus, paauglius ir suaugusiuosius naudodamiesi modifikuota Ajovos lošimo užduoties versija; jie pastebėjo, kad nors paaugliai ir suaugusieji laikui bėgant pagerino savo sprendimų priėmimą, suaugusieji tai padarė greičiau. Kitas tyrimas parodė, kad tik viduryje ar vėlyvoje paauglystėje tiriamieji pagerino savo lošimo užduočių atlikimą ir kad šis pagerėjimas sutapo su fiziologinių susijaudinimo požymių atsiradimu („Crone“ ir „van der Molen“, „2007“). Šie rezultatai rodo, kad paaugliai gali būti ne tokie veiksmingi formuodami ar aiškindami atitinkamą emocinę informaciją, kuri yra būtina siekiant išvengti rizikingų sprendimų.

Pagal Upės ir kolegos (2008) skirtumai tarp efektyvaus turinio apdorojimo daro paauglius jautresnius galimai žalingiems žadinimo efektams priimant sprendimus. Padidėjusio susijaudinimo sąlygomis sumažėjęs elgesio slopinimas gali priversti pereiti nuo „pagrįsto“ prie „reaktyvaus“ ar impulsyvaus režimo. Jie taip pat teigia, kad paauglių polinkis atlikti daugiau pažodinį-analitinį apdorojimą daro tai labiau tikėtinu, tuo tarpu paprastesnio suaugusiųjų „esminio“ apdorojimo vertybės ir šališkumas labiau atspari susijaudinimo būsenai (Rivers ir kt., 2008). Kiti taip pat teigė, kad paauglių elgesys gali būti ypač jautrus didelėms emocinėms emocijoms (Dahl, 2001; Spear, 2010). Neseniai atliktas tyrimas Figner ir kolegos (2009) tiesiogiai išbandė šią hipotezę naudodamas užduotį, kuria buvo matuojamas rizikos prisiėmimas skirtingomis emocinėmis sąlygomis. Paaugliai ir suaugusieji atliko „Columbia Card Card“ užduotį, kurioje buvo tiriamas toleruojamos rizikos lygis esant didesniam / mažesniam susijaudinimo sąlygoms ir kartu keičiant įvairius veiksnius, kurie galėtų būti naudojami priimant labiau informuotus sprendimus (pvz., Pelno / nuostolių dydį ir jų tikimybę). ). Paaugliai prisiėmė daugiau rizikos nei suaugusieji tik dėl didelio susijaudinimo būklės, todėl šiame kontekste paaugliai buvo mažiau paveikti padidėjimo / praradimo dydžio ir tikimybės, todėl paaugliams buvo siūloma supaprastinti informacijos naudojimą padidėjusio susijaudinimo sąlygomis (Figner ir kt., 2009).

Visi šie tyrimai rodo, kad nors paaugliai dažnai mąsto ir elgiasi kaip suaugusieji, tam tikruose kontekstuose jų kognityvinė strategija ir (arba) reakcija į riziką ir atlygį skiriasi, ypač esant padidėjusiam emociniam susijaudinimui. Šie elgesio pokyčiai greičiausiai atspindi esminį smegenų tinklų, įskaitant PFC struktūras, bazinius ganglijus ir neuromoduliacines sistemas (pvz., Dopaminą), vystymąsi, kurie yra labai svarbūs motyvuotam elgesiui (Lentelė 1).

  

Lentelė 1

Paauglių elgesio skirtumai ir struktūrinis nervo vystymasis

3. Paauglių struktūrinis nervų sistemos vystymasis

Paauglio smegenyse vyksta dramatiški bendrosios morfologijos pokyčiai. Žmogaus struktūros vaizdų tyrimai parodė, kad visos smegenų žievės metu pilka medžiaga nyksta paauglystėje, o vėlyvoje paauglystėje pilkosios medžiagos sumažėja laikinosios skilties ir dorsolateralinio PFC dalys.Gogtay ir kt., 2004; Sowell ir kt., 2003; Sowell ir kt., 2001; Sowell ir kt., 2002). Pilkosios medžiagos sumažėjimas taip pat pastebimas striatumoje ir kitose subkortikinėse struktūrose (Sowell ir kt., 1999; Sowell ir kt., 2002). Šie pokyčiai gali būti susiję su masiniu sinapsių genėjimu, stebėtu šiuo laikotarpiu iš tyrimų su gyvūnais (Rakic ​​ir kt., 1986; Rakic ​​ir kt., 1994), nors kai kurie abejoja šiuo ryšiu, nes sinapsiniai mazgai sudaro tik nedidelę žievės tūrio dalį (Paus ir kt., 2008). Žmogaus atvaizdavimas taip pat atskleidė, kad žievės ir subkortikinių skaidulų traktatuose baltosios medžiagos padaugėja per paauglystę (Asato ir kt., 2010; Benes ir kt., 1994; Paus ir kt., 2001; Paus ir kt., 1999), atsirandantis dėl padidėjusios mielinizacijos, aksonų kalibro ar abiejų (Paus, 2010). Ryšio modelių pokyčiai taip pat vyksta paauglystėje. Pvz., Grandinėse, jungiančiose amygdalą su žievės taikiniais, pastebėtas aksonų sudygimas ir augimas (Cunningham ir kt., 2002), o tarp PFC ir striatum bei kitų sričių stebimas vis didesnis baltosios medžiagos kiekis (Asato ir kt., 2010; Giedd, 2004; Gogtay ir kt., 2004; Liston ir kt., 2006; Paus ir kt., 2001; Sowell ir kt., 1999).

Tiksliau, žiurkių ir primatų tyrimai parodė daugybę paauglių neurotransmiterių sistemų skirtumų. Paaugliai linkę per daug ekspresuoti dopaminerginius, adrenerginius, serotonerginius ir endokannabinoidinius receptorius daugelyje regionų, po to genėti iki suaugusiųjų lygio („Lidow“ ir „Rakic“, „1992“; Rodriguez de Fonseca ir kt., 1993). Jie ekspresuoja D1 ir D2 dopamino receptorius aukštesniame lygyje subkortikiniuose taikiniuose, tokiuose kaip nugaros striatum ir branduolio akumuliatoriai, nors kai kurie nerado sumažėjusios suaugusiųjų ekspresijos šiame paskutiniame regione (Gelbard ir kt., 1989; Tarazi ir Baldessarini, 2000; Tarazi ir kt., 1999; Teicher ir kt., 1995). Paauglystėje taip pat yra pokyčių dopamino gamyboje ir apyvartoje, taip pat įrodymų, kad keičiasi receptorių ir ligandų jungimosi poveikis pasroviui (Badanich ir kt., 2006; Cao ir kt., 2007; Coulter ir kt., 1996; Laviola ir kt., 2001; Tarazi ir kt., 1998). Funkciniu požiūriu iš anestezuotų žiurkių yra įrodymų, kad spontaniškas smegenų vidurinės smegenų dopamino neuronų aktyvumas padidėja paauglystėje, o vėliau sumažėja (McCutcheon ir Marinelli, 2009). Mezokortikolimbinio dopamino grandinės ir aktyvumo pokyčiai raidoje gali sukelti tam tikrus motyvuoto elgesio skirtumus, ypač riziką ir priklausomybę nuo priklausomybės. Keliuose tyrimuose pastebėtas sumažėjęs stimuliuojančių vaistų psichomotorinis poveikis paaugliams gyvūnams, bet sustiprėjęs ar panašus stiprinamasis poveikis (Adriani ir kt., 1998; Adriani ir Laviola, 2000; Badanich ir kt., 2006; Bolanos ir kt., 1998; Frantz ir kt., 2007; Laviola ir kt., 1999; „Mathews“ ir „McCormick“, „2007“; Spyruoklė ir stabdys, 1983). Priešingai, paaugliai yra jautresni neuroleptikų (pvz., Haloperidolio), kurie yra dopamino receptorių antagonistai, kataleptiniam poveikiui (Spyruoklė ir stabdys, 1983; Spear ir kt., 1980; Teicher ir kt., 1993). Kai kurie atstovai pasiūlė, kad šis modelis kartu su padidėjusiu tyrinėjimu ir naujovių ieškojimu rodo, kad paauglių dopamino sistema yra ties „funkcine riba“ pradiniame lygmenyje (Chambers ir kt., 2003).

Keli įrodymai rodo, kad didelio masto sužadinimo ir slopinamojo neurotransmisijos pusiausvyra yra labai skirtinga paaugliams, palyginti su suaugusiaisiais. GABA, pagrindinio smegenis slopinančio neuromediatoriaus, lygis ties paaugliu padidėja žiurkės priekiniame smegenų paauglystėje (Hedner ir kt., 1984). Aktyvinančių glutamato NMDA receptorių ekspresija greitai besisukančiuose neuronuose (manoma, kad jie slopina interneuronus) dramatiškai keičiasi paauglių PFC. Šiuo metu didžioji dauguma greitai besisukančių interneuronų neturi sinapsinių NMDA receptorių sukeltų srovių (Wang ir Gao, 2009). Be to, moduliuojantis dopamino receptorių jungimosi poveikis paauglystėje (O'Donnell ir Tseng, 2010 m). Tik iki to laiko suaktyvinus dopamino D2 receptorius, padidėja interneurono aktyvumas (Tseng ir O'Donnell, 2007). Be to, paauglystėje keičiasi sinergetinė dopamino D1 receptorių aktyvacijos ir NMDA receptorių sąveika, leidžianti atlikti plato depoliarizaciją, kuri gali palengvinti nuo konteksto priklausomą sinapsinį plastiškumą (O'Donnell ir Tseng, 2010 m; Wang ir O'Donnell, 2001 m). Šie paauglių dopamino, glutamato ir GABA signalų pokyčiai rodo esminius nervų veiklos skirtumus paauglio smegenyse. Visos šios sistemos yra būtinos pažintiniams ir emociniams procesams. Jų disfunkcija susijusi su daugeliu psichinių ligų, pradedant nuo nuotaikos sutrikimų ir priklausomybės iki šizofrenijos.

4. Paauglių funkcinis nervų vystymasis

Neurografiniai tyrimai parodė žmogaus paauglių funkcinio aktyvumo skirtumus keliuose priekinių smegenų regionuose. Šie skirtumai visų pirma pastebimi smegenų regionuose, kuriuose užkoduota emocinė reikšmė (pvz., Amygdala), siekiant apskaičiuoti vertės lūkesčius, integruota jutiminė ir emocinė informacija (pvz., Orbitofrontalinė žievė) ir atliekant įvairius vaidmenis motyvuojant, pasirenkant veiksmus ir mokantis asociacijų (pvz. striatum). Palyginti su suaugusiaisiais, paaugliams būdingas mažesnis hemodinaminis atsakas į šoninę orbitofrontalinę žievę ir padidėjęs veninio striatumo aktyvumas atpildui (Ernst ir kt., 2005; Galvanas ir kt., 2006). Kiti nustatė, kad laukiant atlygio sumažėjo aktyvumas dešiniajame ventininiame striatyje ir dešinėje pailgintojoje amigdaloje, nepastebėta su amžiumi susijusių aktyvumo skirtumų po rezultato padidėjimo (Bjork et al., 2004). Vykdydami sprendimų priėmimo užduotį, paaugliai rizikingo pasirinkimo metu, palyginti su suaugusiaisiais, sumažino dešiniojo priekinio žandikaulio ir kairiojo orbitofrontalinio / ventrolateralinio PFC aktyvumą.Eshel ir kt., 2007). Paaugliai taip pat aktyvino savo vidurinę striatum ir orbitofrontalinę žievę stipriau nei suaugusieji, nes jie daugiau rizikavo važiuodami „Stoplight“ žaidimu - poveikį, kurį sąlygojo netiesioginis bendraamžių spaudimas (Chein ir kt., 2011).

Keli tyrimai pastebėjo paauglių kognityvinės kontrolės sistemų nesubrendimą ir blogesnį elgesį (Luna ir kt., 2010). Pvz., Atliekant užduotis, kurioms reikia slopinti galimą atsaką (kurio rezultatai gerėja su amžiumi), paaugliams padidėjo PFC aktyvumas kai kuriuose subregionuose, sumažėjęs aktyvumas kituose (Bunge ir kt., 2002; Rubia ir kt., 2000; Tamm ir kt., 2002). Vykdant antisakadinę kognityvinės kontrolės užduotį, paauglių (bet ne suaugusiųjų) ventralinis striatumo aktyvumas buvo sumažintas žiūrint į tašką, kuris rodė, ar per tam tikrą bandymą buvo galima gauti atlygį, tačiau numatant atlygį jis buvo labiau suaktyvinamas nei jo suaugusiesiems (Geier ir kt., 2009). Taigi paaugliai paprastai suaktyvina panašias kognityvines ir emocines struktūras kaip ir suaugusieji, nors dažnai būna skirtingo masto ar erdvinio bei laiko modelio arba pasižymi funkciniu tarpusavio ryšiu (Hwang ir kt., 2010).

Vidinio ir tarpregioninio ryšio subrendimas ir neuronų koordinacija gali vaidinti pagrindinį vaidmenį paauglių elgesio vystymesi. Tarp frontostriatalinės baltosios medžiagos, kuri padidėja per paauglystę, matų ir slopinamosios kontrolės rezultatų yra tiesioginis ryšys (Liston ir kt., 2006). Baltosios medžiagos vystymasis taip pat yra tiesiogiai susijęs su geresne pilkosios medžiagos regionų funkcine integracija, o tai rodo labiau paskirstytą tinklo veiklą plėtojant (Stevens ir kt., 2009). Tai patvirtina tyrimas, kuris, naudodamas ramybės būsenos funkcinio jungiamumo MRT ir grafiko analizę, pastebėjo perėjimą nuo didesnio sujungimo su anatomiškai artimaisiais mazgais prie tinklų, kurie buvo labiau integruoti visuose mazguose suaugus, nepriklausomai nuo atstumo (Fair ir kt., 2009). Panašiai dėl amžiaus didėjantis priekinės ir parietalinių regionų funkcinis integravimas palaiko geresnį slopinamosios kontrolės iš viršaus į apačią veiksmingumą atliekant antisakadinę užduotį (Hwang ir kt., 2010). Baltosios medžiagos vystymasis, sinapsių (kurios daugiausia yra vietiniai sužadinimo ryšiai) genėjimas ir vystymosi pokyčiai vietiniame interneurono aktyvume kartu gali palengvinti platesnį smegenų regionų funkcinį koordinavimą vystymosi metu. Mažiau paplitęs paauglių aktyvumas taip pat įrodytas atliekant kitą kognityvinės kontrolės užduotį (Velanova ir kt., 2008). Tuo pat metu plėtojant mažėja difuzinis funkcinis signalas, nesusijęs su užduoties atlikimu (Durston ir kt., 2006). Taigi suaugusiųjų būdas naudoti labiau paskirstytus tinklus sutampa su mažesne užduotimi nesusijusia veikla, rodančia didesnį žievės apdorojimo modelio ir apimties efektyvumą.

Elektrofiziologiniai tyrimai taip pat rado įrodymų apie tolesnį neuronų atsakų vystymąsi ir didesnį vietinio ir tolimojo diapazono suderintą aktyvumą per paauglystę. Pvz., Neapibrėžtas neigiamas variantas, kuris yra neigiamos įtampos įvykių potencialas rengiantis atsakymui, vystosi tik vėlyvoje vaikystėje ir išlieka didesnis per paauglystę (Bender ir kt., 2005; Segalowitz ir Davies, „2004“). Manoma, kad tai atspindi su amžiumi susijusius skirtumus paskirstant PFC dėmesį ir vykdant motorinę kontrolę (Segalowitz ir kt., 2010). Kitas su amžiumi susijęs elektrofiziologinis pokytis yra stipraus teigiamo piko (P300) išsivystymas maždaug 300 ms po apsilankymo stimulo. Subrendęs P300 modelis neatsiranda iki maždaug 13 amžiaus (Segalowitz ir Davies, „2004“). Galiausiai su klaidomis susijęs neigiamumas yra neigiama įtampa, esanti virš priekinės cingulinės žievės dalies, atliekant skirtingų užduočių bandymus. Nors jo išvaizdos amžius šiek tiek skiriasi, atrodo, kad jis atsirado maždaug paauglystės viduryje (Segalowitz ir Davies, „2004“). Šie radiniai suteikia papildomų įrodymų, kad paauglystėje buvo tęsiamas prefrontalinės žievės perdirbimas. Segalowitz ir kolegos taip pat nustatė, kad vaikų ir paauglių elektrinių signalų ir triukšmo santykis dažnai buvo mažesnis nei suaugusiųjų. Tai gali lemti smegenų sričių, gaminančių šiuos signalus, funkcinis nesubrendimas ar individualus nestabilumas (Segalowitz ir kt., 2010). Tai taip pat gali atspindėti sumažėjusį paauglių nervų koordinavimą smegenų regionuose ir tarp jų. Šis aiškinimas dera su Uhlhaas ir kolegos (2009b), kurių metu vaikams, paaugliams ir suaugusiesiems buvo užfiksuotos elektroencefalografijos (EEG) atliekant veido atpažinimo užduotį. Jie pastebėjo sumažėjusią teta (4 – 7 Hz) ir gama juostos (30 – 50 Hz) virpesių galią paaugliams, palyginti su suaugusiaisiais. Be to, buvo didesnė tolimojo fazių sinchronizacija teta, beta (13 – 30 Hz) ir gama juostose, kartu pagerėjo ir suaugusiųjų užduotys. EEG svyravimai atsiranda dėl neuronų jaudrumo svyravimų ir manoma, kad jie tiksliai nustato smaigalio išėjimo laiką (Fries, 2005). Konkrečių dažnių juostų sinchroniškumo matavimai palengvina ryšį tarp neuronų grupių ir gali būti kritiški daugeliui suvokimo ir pažinimo procesų (Uhlhaas ir kt., 2009a). Taigi šie duomenys rodo sustiprintą koordinuotą vietinį duomenų apdorojimą ir geresnį tarpregioninį bendravimą nuo paauglystės iki pilnametystės (Uhlhaas ir kt., 2009b).

Kitas naudingas požiūris tiriant nervų veiklos pokyčius paauglystėje yra in vivo elektrofiziologinis registravimas iš implantuotų elektrodų matricų budintiems gyvūnams. Ši technika leidžia užregistruoti atskirų neuronų aktyvumą ir didesnio masto lauko potencialus. Neseniai atlikome tokį tyrimą, kurio metu paauglės ir suaugusios žiurkės elgėsi paprastai, nukreipdamos į tikslą (1a pav), nes įrašai buvo paimti iš orbitofrontalinės žievės. Nors paaugliai ir suaugusieji elgėsi vienodai, buvo pastebėti ryškūs su amžiumi susiję neuronų kodavimo skirtumai, ypač norint atsilyginti (Sturman ir Moghaddam, 2011). Tai rodo, kad net tada, kai elgesys gali atrodyti panašus, paauglių priekinės žievės žievės būklė yra kitokia nei suaugusiųjų. Tiksliau, paauglių orbitofrontalinės žievės neuronai buvo žymiai labiau susijaudinę už atlygį, tuo tarpu tuo metu ir kituose užduoties taškuose paauglių slopinamų neuronų dalis buvo žymiai mažesnė (1b pav). Kadangi nervinis slopinimas yra labai svarbus kontroliuojant tikslų smaigų laiką ir įtraukiant sinchronizuotą virpesių aktyvumą (Cardin ir kt., 2009; Fries ir kt., 2007; Sohal ir kt., 2009), sumažėjęs su užduotimi susijęs paauglių orbitofrontalinės žievės neuronų slopinimas gali būti tiesiogiai susijęs su didesnių neuronų kodavimo skirtumais, stebimais šiame tyrime ir aprašytais kitų. Galiausiai daugumoje užduočių paaugliai parodė didesnį kryžminio tyrimo smaigalio laiko kitimą, o tai gali parodyti mažesnį signalo ir triukšmo laipsnį paauglių priekinėje priekinėje žievėje. Todėl, plėtojantis prefrontalinei žievei, padidėjęs fazinis slopinimas vieno vieneto lygyje galėtų padėti užtikrinti didesnį tarpregioninį ir tarpregioninį nervų koordinavimą ir apdorojimo efektyvumą.

  

1 pav

A) Elgesio užduoties schema. Žiurkės atliko instrumentinį elgesį standartinės operato kameros viduje. Kiekvienas tyrimas prasidėjo nuo šviesos šaltinio, esančio nosies kištuko skylėje (Cue). Jei žiurkė įlėkė į tą skylę, kol užsidegė lemputė (kišti) ...

5. Neuro elgesio hipotezės

Kas, atsižvelgiant į visus paauglystės neurologinius pokyčius, lemia ypatingus šio laikotarpio elgesio skirtumus ir pažeidžiamumą? Ankstesniuose skyriuose pateikti įrodymai apie įvairius paauglių neurologinius pokyčius ir su amžiumi susijusius elgesio skirtumus bei pažeidžiamumą. Čia pateikiame keletą hipotezių ar modelių, kurie aiškiai susieja paauglių motyvuoto elgesio, socialinio vystymosi ir elgesio slopinimo skirtumus su specifinių nervinių grandinių branda (Lentelė 2).

  

Lentelė 2

Neuroversinės elgesio hipotezės, integruojančios paauglių elgesio pokyčius su smegenų raida

Paauglių socialinės informacijos apdorojimo tinklo tobulinimas yra vienas iš modelių, jungiančių paauglių socialinę raidą su smegenų pokyčiais (Nelsonas ir kt., 2005). Ši schema apibūdina tris tarpusavyje sujungtus funkcinius mazgus, turinčius aiškų neuroninės struktūros pagrindą: aptikimo mazgas (apatinė pakaušio žievė, žemesnioji ir priekinė laikinė žievė, intraparietalinis sulcus, fusiform gyrus ir viršutinis laikinasis sulcus), afektinis mazgas (amygdala, ventralinis striatum, pertvara, stria terminalis, pagumburio ir orbitofrontalinės žievės lovos branduolys tam tikromis sąlygomis) ir kognityvinis-reguliavimo mazgas (prefrontalinės žievės dalys). Aptikimo mazgas nustato, ar dirgikliuose yra socialinės informacijos, kurią toliau apdoroja afektinis mazgas, kuris tokiems dirgikliams sukelia emocinę reikšmę. Kognityvinis-reguliavimo mazgas toliau apdoroja šią informaciją, atlikdamas sudėtingesnes operacijas, susijusias su kitų žmonių psichinės būsenos suvokimu, slopinant priešakines reakcijas ir formuojant į tikslą nukreiptą elgesį (Nelsonas ir kt., 2005). Hipotezuojami paauglių šių mazgų jautrumo ir sąveikos pokyčiai, kad sustiprėtų socialiniai ir emociniai išgyvenimai, stipriai paveiktų paauglių sprendimų priėmimą ir prisidėtų prie psichopatologijų atsiradimo šiuo laikotarpiu (Nelsonas ir kt., 2005).

Trišakio mazgo modelis (Ernst ir kt., 2006) teigia, kad specifinė smegenų sričių, kuriai būdingas emocinis apdorojimas ir kognityvinė kontrolė, vystymosi trajektorija ir pusiausvyra tarp jų gali pakenkti paauglių polinkiui rizikuoti. Šis modelis taip pat pagrįstas trijų mazgų, atitinkančių konkrečius smegenų regionus, aktyvumu. Šiuo atveju už atlygio metodą atsakingas mazgas (vidurinis striatum) yra pusiausvyroje su bausmės išvengimo mazgu (amygdala). Moduliacijos mazgas (prieš frontalinė žievė) veikia šių kompensacinių jėgų santykinę įtaką, o rizikingas elgesys atsiras dėl galutinio skaičiavimo metodo, kuriam teikiama pirmenybė. Pagal šį modelį situacijose, kuriose yra tam tikras tikimybinis kompromisas tarp apetitinių ir bauginančių dirgiklių, požiūrio mazgas labiau dominuoja paaugliams. Atlyginimo sistemos hiperaktyvumą ar padidėjusį jautrumą priešingu atveju galima pakoreguoti atsižvelgiant į priekinės priekinės žievės dalis, tačiau paauglių nepakankamas išsivystymas neleidžia tinkamai savęs kontroliuoti ir slopinti (Ernst ir Fudge, 2009).

Casey ir kolegos iškėlė hipotezę, kad paauglių prefrontalinės žievės vystymosi trajektorijos skirtumai, palyginti su subkortikinėmis struktūromis (pvz., Tiesiosios žarnos strypas ir amygdala), taip pat jų tarpusavio ryšiai, gali lemti paauglių elgesio polinkius (Casey ir kt., 2008; Somerville ir Casey, 2010; Somerville ir kt., 2010). Atliekant užduotį, kurioje buvo gautos skirtingos atlygio vertės, paauglių aktyvumas branduolio branduolio branduolyje buvo panašus į suaugusiųjų (nors ir didesniu mastu), o orbitofrontalinė žievės veikla atrodė labiau panaši į vaikų nei suaugusiųjų (Galvanas ir kt., 2006). Santykinis subkortikinių sistemų brandumas ir priekinės priekinės žievės nesubrendimas, kuris yra kritinis kognityvinei kontrolei, gali sukelti didesnį paauglio polinkį į pojūčių paieškas ir riziką. Svarbiausia čia, kaip ir trišakio mazgo modelyje, yra santykinio tarpregioninio disbalanso paauglystėje koncepcija, priešingai nei vaikystėje, kai visi šie regionai yra palyginti nesubrendę, ir suaugus, kai jie visi yra subrendę (Somerville ir kt., 2010). Šis modelis taip pat panašus į Steinbergo modelį, kuriame santykinai sumažėja rizika, kylanti nuo paauglystės iki pilnametystės, dėl pažintinių kontrolės sistemų, jungčių, palengvinančių pažinimo integraciją, plėtros tarp kortikos ir subkortikinių regionų, taip pat dėl ​​atlygio skirtumų. arba jautrumas (Steinberg, 2008).

Pagrindinė šių modelių tema yra ta, kad paaugliams žievės ir subkortikiniuose regionuose yra skirtumų, susijusių su jautrumu, lygiu ar aktyvumu, tinkluose, kurie palaiko emocinį apdorojimą ir pažinimo kontrolę. Remdamiesi mūsų duomenimis ir kitais įrodymais, mes hipotezuojame, kad tokius skirtumus gali sukelti sumažėjęs paauglių neuronų koordinavimas ir apdorojimo efektyvumas, pasireiškiantis dėl ne tokio veiksmingo informacijos perdavimo tarp regionų ir neuronų sužadinimo bei slopinimo pusiausvyros sutrikimų kritinėse smegenų srityse. , tokių kaip orbitofrontalinė žievė ir bazinių ganglijų dalys. Kaip aprašyta anksčiau, in vitro darbas parodė dramatiškus įvairių receptorių raiškos modelių pokyčius ir receptorių aktyvavimo padarinius, įskaitant greitai slopinamų interneuronų slopinamąjį atsaką į dopamino ir NMDA receptorių stimuliavimą. Tikimasi, kad tokie pokyčiai paveiks sužadinimo ir slopinimo pusiausvyrą bei neuronų grupių koordinaciją. Kadangi greitas internetinio aktyvumo padidėjimas yra labai svarbus kontroliuojant tikslų nervų veiklos laiką ir virpesių įsitraukimą, paauglių internetinio aktyvumo vystymosi poslinkiai ir jų reakcija į neuromoduliatorius, tokius kaip dopaminas, gali būti pagrindiniai kai kuriems iš šių su amžiumi susijusių perdirbimo skirtumų. Dėl šios priežasties paauglių nervų veikla gali būti mažiau koordinuojama, triukšmingesnė ir vietiškesnė, taip pat galbūt jautresnė atlygių, naujovių ar kitų svarbių dirgiklių elgseną suaktyvinančiam poveikiui. Sumažėjęs tarpregioninis virpesių koordinavimas, kurį dar labiau apsunkina nepilna mielinizacija, kartu galėtų paaiškinti mažiau pasiskirsčiusį funkcinį aktyvumą, stebėtą vaizdavimo tyrimuose. Anksčiau paminėtas paauglių polinkis rizikingam pasirinkimui emociškai įkrautame kontekste taip pat galėtų būti susijęs su sumažėjusio tarpregioninio bendravimo deriniu (pvz., Priešakinės žievės nesugebėjimas efektyviai slopinti subkortikinius „eigos“ signalus bazinėse ganglijose) ir perdėtas aktyvacija ir (arba) sumažėjęs svarbiausių užuominų slopinimas motyvuoto elgesio kontekste, kaip mes pastebėjome per atlygio numatymą orbitofrontalinėje žievėje.

6. Santrauka

Sužinoję daugiau apie specifinius paauglystės smegenų ir elgesio pokyčius, buvo pasiūlyti keli neuro-elgesio modeliai. Daugelio iš šių klausimų esmė yra ta, kad nesubrendę neuronų procesai prefrontalinėje žievėje ir kituose žievės bei subkortikiniuose regionuose kartu su jų sąveika sukelia elgesį, kuris paauglystės laikotarpiu yra linkęs į riziką, atlygį ir emocinį reaktyvumą. Neseniai atliktas darbas slopinančių internetinių neuronų grandinių kūrimo ir jų kintančios sąveikos su neuromoduliacinėmis sistemomis metu paauglystėje taip pat gali parodyti, kodėl tokios ligos kaip šizofrenija dažniausiai pasireiškia šiuo metu. Taikydami tokius metodus kaip fMRI žmonėms ir elektrofiziologinius įrašus laboratoriniams gyvūnams, mes pradedame tiksliau nustatyti, kaip paaugliai skirtingai nei suaugusieji apdoroja atlygį ir kitus motyvuoto elgesio aspektus. Tai padaryti yra kritinis žingsnis siekiant išsiaiškinti įprasto paauglio elgesio smegenų pažeidžiamumą ir suprasti šiuo laikotarpiu išsivysčiusių psichinių ligų patofiziologiją.

Išnašos

Nuorodos