Seksualinis elgesys vyrų graužikams (2007)

Elaine M. Hull ir Juan M. Dominguez

Anotacija.

Hormoniniai veiksniai ir nervinė grandinė, kontroliuojanti kopuliaciją, yra panašūs tarp graužikų rūšių, nors specifiniai elgesio įpročiai skiriasi. Tiek estradiolis (E), tiek dihidrotestosteronas (DHT) prisideda prie poruotės suaktyvinimo, nors E yra svarbesnis kopuliacijai, o DHT - lytinių organų refleksams. Medialinio preoptinio ploto (MPOA) suaktyvinimas hormoniniu būdu yra pats efektyviausias, nors medialinės amigdalos (MeA) implantai taip pat gali skatinti įsitvirtinimą kastratuose. Pagrindinių ir papildomos uoslės sistemų cheminiai jutimai yra svarbiausi graužikų, ypač žiurkėnų, poravimosi stimulai, nors tai daro įtaką ir genitosensoriniam įvedimui. Dopamino agonistai palengvina seksualinį elgesį, o serotoninas (5-HT) paprastai slopina, nors kai kurie 5-HT receptorių potipiai palengvina erekciją ar ejakuliaciją. Norepinefrino agonistai ir opiatai turi nuo dozės priklausomą poveikį: mažos dozės palengvina, o didelės dozės slopina elgesį.

Raktiniai žodžiai: Žiurkės, pelės, žiurkėnai, jūrų kiaulytės, estradiolis, dihidrotestosteronas, testosteronas, medialinė preoptinė sritis, medialinė amygdala, lytinių organų refleksai.

Įvadas.

Reprodukcinis elgesys ir jų nervų bei hormonų reguliavimas įvairiose rūšyse labai skiriasi. Vis dėlto daug tyrimų buvo skirta palyginti nedaug gyvūnų. Aprašome graužikų patinų elgesį ir jų nervinį, hormoninį bei patirtinį reguliavimą. Mes pradedame nuo žiurkių, dažniausiai pasitaikančių laboratorinių tyrimų objektų. Tada aprašome pelių, žiurkėnų ir jūrų kiaulytės elgesį, atkreipdami dėmesį į rūšių panašumus ir skirtumus. Seksualinis elgesys yra labai interaktyvus; Mes susikoncentruojame į vyrus, turėdami omenyje, kad ne mažiau svarbūs yra ir moters indėliai. Dėl daugybės graužikų tyrimų ir šio rankraščio puslapių apribojimų galime paminėti tik nedidelę jo dalį. Norėdami gauti daugiau informacijos, kreipkitės į Hull et al. (2006) arba Hull ir kt. (2002).

Patinų žiurkių kopuliatyvaus elgesio ir egzulos refleksų aprašymas.

Žiurkių patinai paprastai pradeda lytinį aktą tirdami patelės veidą ir anogenitalinę sritį. Abu partneriai gali skleisti abipusiai žadinančius 50 kHz ultragarsinius garsus. Patinas priartėja prie patelės galo, prisideda ir duoda kelis greitus seklius paspaudimus (19 – 23 Hz) dubens link; jei jis aptinka moters makštį, jis padaro gilesnę trauka, įkišdamas savo varpą į jos makštį, norėdamas gauti 200 – 300 msec (Beyer et al., 1981). Tada jis sparčiai atsisuka atgal ir prižiūri savo lytinius organus. Po 7 į 10 įsilaužimų, nuo 1 iki 2 minučių pertraukomis jis ejakuliuos. Ejakuliacijai būdinga ilgesnė, gilesnė trauka (750 – 2000 msec) ir daug lėtesnis nusileidimas (Beyer et al., 1981). Jį lydi ritminiai bulbospongiosus ir ischiocavernosus raumenys, esantys varpos gale, bei analiniai sfinkterio ir griaučių raumenys (Holmes et al., 1991). Po ejakuliacijos jis susitvarko, o po to ilsisi per pastoskuliacijos intervalą (PEI), kuris gali trukti nuo 6 iki 10 minučių prieš atnaujinant poravimąsi. Pirmojo PEN 50 - 75% metu patinas vėl nesusikaupia ir skleidžia ultragarsinį 22 kHz garsą. Pastarojo 25% metu jis gali atnaujinti kopuliaciją, jei jam pristatoma nauja moteris ar švelniai skausmingas dirgiklis. Po 7 – 8 ejakuliacijos vyrai pasiekia sotumą ir paprastai nesikaupia nuo 1 iki 3 dienų. Ankstesnė seksualinė patirtis suteikia didesnį kopuliacijos „efektyvumą“ ir padidina atsparumą įvairių pažeidimų, kastracijos ir streso padariniams (apžvelgta Hull et al., 2006).

Kopulacinis gebėjimas įgyjamas nuo 45 iki 75 dienų amžiaus (apžvelgtas Meisel ir Sachs, 1994). Priešpubertalinė kastracija neleido atsirasti poravimosi elgesiui, o egzogeninis testosteronas (T) arba estradiolis (E2) paspartino jo vystymąsi. Senstančios žiurkės patinai praranda sugebėjimą ejakuliuoti, kurio neatstato egzogeninis T (Chambers et al., 1991). Senų vyrų deficitas gali sumažinti estrogeno receptorių (ER) (Roselli et al., 1993), bet ne androgenų receptorių (AR) (Chambers et al., 1991) sumažėjimą.

Ex kopula refleksus galima pastebėti keliuose kontekstuose. Spontaniškos ar narkotikų sukeltos erekcijos būna namų narve arba neutralioje arenoje. Lakūs kvapai, atsirandantys dėl stipraus moteriškumo, sukelia nekontaktinę erekciją, kuri gali būti psichogeninės erekcijos pavyzdys žmonėms. Žiurkėms galima sukelti „liečiamąją“ erekciją, suvaržant patiną ant nugaros ir atitraukiant varpos apvalkalą. Šios erekcijos atsiranda dėl pažeisto geltonkūnio, kuris sukelia varpos žaizdų augimą (apžvelgtas Hull et al., 2006; Meisel and Sachs, 1994). Taip pat atsiranda anterofleksijų; tai atsiranda dėl ischiocavernosus raumenų susitraukimų ir geltonkūnio erekcijos, dėl kurio varpa pakyla iš savo įprastos posterioflexed padėties. Kartais šiame kontekste įvyksta sėklinis išmetimas. Nuolatinis įtraukto apvalkalo slėgis aplink varpos pagrindą suteikia stimulą šiems liečiantiems refleksams. Galiausiai šlapimo organų refleksas buvo ištirtas anestezuotų žiurkių patinams ir patelėms kaip orgazmo pavyzdys žmonėms (McKenna ir kt., 1991). Jį sukelia šlaplės išsiplėtimas, po to išsiskyrimas; jį sudaro tarpvietės raumenų kloniniai susitraukimai.

Hormoniniai veiksniai, suaktyvinantys žiurkių patinų poravimosi elgesį.

Vyrų seksualinis elgesys beveik visose stuburinių gyvūnų rūšyse priklauso nuo T, kurį išskiria sėklidės Leydig ląstelės ir kuris metabolizuojamas tikslinėse ląstelėse į E2 (aromatizuojant) arba į dihidrotestosteroną (DHT, redukuojant 5α). T plazmos neįmanoma aptikti per 24 kastracijos valandas (Krey ir McGinnis 1990); tačiau per kelias dienas ar savaites kopuliacijos gebėjimas laipsniškai mažėja. Poravimui atkurti paprastai reikia nuo penkių iki 10 dienų T (McGinnis ir kt., 1989). Tačiau E2 padidino cheminių tyrimų ir kastratų tvirtinimo galimybes per 35 min. (Cross ir Roselli 1999). Todėl greitas, greičiausiai membraninis, hormoninis poveikis gali prisidėti prie seksualinės motyvacijos, tačiau norint visiškai atstatyti poravimąsi reikalingas ilgalaikis genominis poveikis.

Pagrindinis hormonas, suaktyvinantis lytinį elgesį su žiurkių patinais, yra E2, kaip siūlo „aromatizacijos hipotezė“ (apžvelgta Hull ir kt., 2006). DHT, kuris nėra aromatinamas ir turi didesnį afinitetą AR, nei T, yra neveiksmingas, kai skiriamas vienas. Tačiau E2 nevisiškai palaiko patinų seksualinį elgesį su žiurkėmis (McGinnis ir Dreifuss, 1989; Putnam ir kt., 2003) ar partnerio pirmenybe (Vagell ir McGinnis, 1997). Taigi androgenai prisideda prie motyvacijos ir veiklos rezultatų, be to, jie yra būtini ir pakankami palaikyti lytinių organų refleksus (Cooke ir kt., 2003; Manzo ir kt., 1999; Meisel ir kt., 1984). Nors E2 neveiksmingai palaikė egzulos refleksus, jis išlaikė kopulos įbrėžimus makštyje (O'Hanlon, 1981). Sachsas (1983) pasiūlė, kad E suaktyvina „elgesio kaskadą“, galinčią sukelti lytinių organų refleksus kopuloje, tačiau negalinti jų užkirsti kelią buvusiai kopulai.

Sistemingai vartojamų vaistų poveikis žiurkių patinų seksualiniam elgesiui.

Siųstuvai dažnai sąveikauja keliose vietose, o veikimo vieta a priori dažnai nėra žinoma. Todėl sisteminis vaistų vartojimas gali būti naudingas. 1 lentelė apibendrina narkotikų ir gydymo būdų, turinčių įtakos neurotransmiterio funkcijai, daugiau nei vienoje smegenų srityje, poveikį žiurkių patinų seksualiniam elgesiui.

1 lentelė. Sistemingai vartojamų vaistų poveikis žiurkių patinų seksualiniam elgesiui.

Smegenų sritys, reguliuojančios patinų lytinį elgesį.

Chemosensorinis pagrindinių ir vomeronasalinių sistemų įvedimas yra bene svarbiausias vyrų graužikų seksualinio elgesio stimulas. Dvišalė uoslės bulbektomija, pašalinanti tiek pagrindinius, tiek vomeronasalinius kelius, sukėlė skirtingą kopuliacijos ir nekontaktinės erekcijos sutrikimą, o lytiškai santykiaujantys vyrai buvo labiau linkę į pažeidimus (apžvelgti Hull et al., 2006). Informacija iš pagrindinių ir pagalbinių uoslės sistemų yra apdorojama medialinėje amygdaloje (MeA) kartu su somatosensoriniu įvedimu iš lytinių organų, perduodama per parparacellular subparafascular branduolio dalį (SPFp), kuri taip pat yra kelių rūšių ejakuliacijos grandinės dalis. (apžvelgta Hull et al., 2006). Įplaukimas iš MeA tiek tiesiai, tiek per stria terminalis (BNST) lovos branduolį į medialinę priešoptinę sritį (MPOA) yra būtinas norint atlikti kumuliaciją žiurkių patinams (Kondo ir Arai, 1995).

Neabejotinai MPOA yra pati svarbiausia vyrų seksualinio elgesio organizavimo vieta. Jis netiesiogiai gauna jutiminę įvestį iš visų jutiminių sistemų ir atgalinius ryšius siunčia atgal į tuos šaltinius, taip sudarydamas MPOA galimybę paveikti gaunamą įvestį (Simerly ir Swanson, 1986). Jis taip pat siunčia duomenis apie pagumburio, vidurinės smegenų ir smegenų kamieno branduolius, kurie reguliuoja autonominius ir somatomotorinius modelius bei motyvacines būsenas (Simerly ir Swanson, 1988). Daugybė tyrimų pranešė apie sunkius ir ilgalaikius kopuliacijos sutrikimus dėl MPOA pažeidimų (apžvelgti Hull ir kt., 2006). Tačiau žiurkių patinų, turinčių MPOA pažeidimų, erekcija ir toliau nebuvo liečiama (Liu ir kt., 1997) ir štangos spaudimas šviesai, kuri buvo suporuota su patele (Everitt, 1990). Everitt (1990) pasiūlė, kad MPOA yra svarbus tik kopuliacijai, o ne seksualinei motyvacijai. Tačiau MPOA pažeidimai pakenkė seksualinei motyvacijai kituose kontekstuose, įskaitant pirmenybę moteriai partnerei (Edwards ir Einhorn, 1986; Paredes ir kt., 1998) bei moters persekiojimą (Paredes ir kt., 1993).

MPOA stimuliavimas, atvirkščiai, palengvino kopuliaciją, tačiau nesukėlė poravimosi pasūdytiems patinams (Rodriguez-Manzo ir kt., 2000). Stimuliacija taip pat padidino patemptų vyrų intrakaverninį slėgį (Giuliano ir kt., 1996) ir sukėlė šlapimo organo refleksą be šlaplės stimuliacijos (Marsonas ir McKenna, 1994). MPOA nenusileidžia tiesiai į apatinę nugaros smegenis, kur kontroliuojama erekcija ir sėklų išsiskyrimas; taigi jis turi suaktyvinti kitas sritis, kurios, savo ruožtu, sukelia tuos refleksus.

MPOA yra efektyviausia hormoninių porų stimuliacijos vieta kastruotoms žiurkėms; tačiau TO arba E2 implantai, esantys MPOA, nevisiškai atstatė kopuliaciją, o DHT implantai buvo neveiksmingi (apžvelgti Hull et al., 2006). Todėl tiek ER, tiek AR MPOA prisideda prie žiurkių patinų kopuliatyvumo; tačiau norint visiškai suaktyvinti elgesį, reikalingas kitur hormoninis poveikis.

Klasikinio dopamino (DA) agonisto apomorfino MPOA mikroinjekcijos palengvino gonadiškai nepažeistų ir kastruotų žiurkių kopuliaciją ir padidino prisilietimu pagrįstus refleksus (apžvelgta Dominguez & Hull, 2005; Hull ir kt., 2006). MPOA apomorfinas taip pat atstatė vyrų, turinčių didelius migdolos pažeidimus, kopuliaciją (Dominguez ir kt., 2001). Ir atvirkščiai, DA antagonistas slopino kopuliaciją ir prisilietimais pagrįstus refleksus bei sumažino seksualinę motyvaciją, nepaveikdamas motorinės funkcijos (apžvelgta Dominguez ir Hull, 2005; Hull ir kt., 2006). Šie poveikiai buvo būdingi anatomiškai ir elgesiui.

DA išsiskiria MPOA prieš kopuliaciją ir jos metu (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Vėlgi, buvo ir elgesio, ir anatominis specifiškumas. Naujausias, bet ne kartu esantis T buvo būtinas DA padidinimui ir kopuliacijai (Hull et al., 1995). Pagrindinis veiksnys, skatinantis MPOA DA išsiskyrimą, yra azoto oksidas (NO) tiek baziniu, tiek moters stimuliuojamu būdu (apžvelgtas Dominguez and Hull, 2005; Hull et al., 2006). NO sintazės imunoreaktyvumą (NOS-ir) teigiamai reguliuoja tiek T, tiek E2 (Du ir Hull, 1999; Putnam ir kt., 2005). NO taip pat svarbus kopuliacijos rodikliams, nes NOS inhibitorius (L-PAVADINIMAS) MPOA blokavo kopuliaciją naiviems vyrams, pablogino poravimąsi patyrusiems vyrams ir užkirto kelią palengvinti fiziologiniu tirpalu gydomiems vyrams palengvinimą, kai 7 iš anksto veikė estrous moteris (Lagoda ir kt., 2004). Norint gauti DA atsaką į moterį, reikia įvesti iš MeA, bet ne baziniam DA lygiui (Dominguez ir kt., 2001). Dėl cheminės MeA stimuliacijos tarpląstelinė DA padidėjo MPOA, palyginti su moterimis (Dominguez and Hull, 2001). Žiurkių patinų amygdaloje nėra DA turinčių neuronų; tačiau kai kurie efektantai iš MeA į MPOA ir dar daugiau iš BNST pasirodė glutamatergiški (Dominguez ir kt., 2003). Grįžtamoji dializė į gliutamato patekimą į MPOA padidino DA išsiskyrimą - šį poveikį slopina NOS inhibitorius (Dominguez ir kt., 2004). Be to, tarpląstelinis glutamatas padidėjo kopuliacijos metu ir pakilo iki 300% bazinio lygio per dviejų minučių mėginį, surinktą ejakuliacijos metu; Atliekant atvirkštinę glutamato reabsorbcijos inhibitorių dializę, buvo lengviau atlikti keletą kopuliacijos priemonių (Dominguez ir kt., 2006). Panašiai į MPOA įšvirkštas glutamatas padidino intrakavernozinį slėgį (Giuliano ir kt., 1996) ir šlapimo organų refleksą (Marsonas ir McKenna, 1994) anestezuotoms žiurkėms. Todėl susidaro nuoseklus vaizdas, kuriame glutamatas, bent iš dalies iš MeA ir BNST, palengvina kopuliaciją ir lytinių organų refleksus tiek tiesiogiai, tiek per NO tarpininkaujant DA padidėjimui, o tai taip pat prisideda prie kopuliacijos pradžios ir progreso. Kiti MPOA neurotransmiteriai, galintys palengvinti žiurkių patinų seksualinį elgesį, yra norepinefrinas, acetilcholinas, prostaglandinas E2 ir hipokretinas / oreksinas (hcrt / orx), tuo tarpu GABA ir 5-HT gali slopinti. Mažas opioidų kiekis gali palengvinti, o didesnės dozės slopina kopuliaciją (apžvelgtos Hull ir kt., 2006).

Elektrofiziologiniai įrašai atskleidė, kad skirtingi MPOA neuronai prisideda prie seksualinės motyvacijos ir kopuliacinės veiklos (Shimura ir kt., 1994). Poravimasis padidina Fos-ir kiekį MPOA (apžvelgtas Hull ir kt., 2006), tuo labiau padidėja lytiškai santykiaujančių vyrų, palyginti su naiviaisiais, nors patyrę vyrai prieš ejakuliaciją turėjo mažiau įsibrovimų (Lumley ir Hull, 1999). Todėl seksualinė patirtis gali pagerinti lytinius stimulus.

Mezokortikolimbinis DA traktas, kylantis iš vidurinės skrandžio srities (VTA) į branduolio branduolį (NAc) ir priešfrontalinę žievę, yra svarbus sutvirtinimui ir apetitiniam elgesiui. Jis gauna informaciją iš MPOA (Simerly ir Swanson, 1988) ir daugelio kitų šaltinių. VTA ar NAc pažeidimai padidino PEI ir sumažino nekontaktinę erekciją, tačiau nepadarė įtakos kopuliacijai (apžvelgti Hull et al., 2006). Priešingai, elektrinė VTA stimuliacija palengvino kopuliaciją (Markowski ir Hull, 1995). Vaistų vartojimas VTA ar NAc pirmiausia turėjo įtakos bendram aktyvavimui, o ne konkrečiai seksualiniam elgesiui (apžvelgtas Hull et al., 2006). Poravimasis suaktyvino „Fos-ir“ NAc ir VTA, o nepaprastai moterišką stimuliaciją padidino ankstesnė seksualinė patirtis (Lopez ir Ettenberg, 2002a). Kopuliacija ir (arba) estroos kvapo poveikis padidina NA išsiskyrimą NAc (apžvelgta Hull et al., 2006). Atvirkštinė 5-HT dializė į priekinę šoninę pagumburio sritį (LHA) sumažino bazinį DA kiekį NAc ir užkerta kelią pakilimui, kuris priešingu atveju atsirado patelėms pagimdžius (Lorrain ir kt., 1999). Kadangi 5-HT padidėja LHA ejakuliacijos metu (Lorrain ir kt., 1997), dėl to atsiradęs NAc DA sumažėjimas gali prisidėti prie PEI.

Pogumburio paraventrikulinį branduolį (PVM) sudaro magnoceliulinis skyrius, kuris iš užpakalinės hipofizės išskiria oksitociną ir vazopresiną į apyvartą, ir parvocellular skyrius, kuris išsikiša į keletą smegenų sričių ir nugaros smegenų. Parvoceliulinės dalies eksitotoksiniai pažeidimai sumažino nekontaktinę erekciją, tačiau nepakenkė kopuliacijai (Liu ir kt., 1997). Panašūs pažeidimai sumažino išstumtos spermos kiekį ir nugaros smegenyse esančių oksitocino turinčių skaidulų skaičių, tačiau vėlgi nepaveikė kopuliacijos (Ackerman ir kt., 1997). Pažeidimai, apimantys abu pasidalijimus, pakenkė kopuliacijai, taip pat liečiama ir nekontaktinė erekcija (Liu ir kt., 1997). Argiolas ir Melis pateikė elegantišką vaizdą, kuriame DA, oksitocinas ir glutamatas (Melis ir kt., 2004) padidina NO gamybą oksitocinerginėse ląstelėse PVM, kurios vėliau išskiria oksitociną hipokampo srityje (Melis ir kt., 1992). , nugaros smegenys (Ackerman ir kt., 1997) ir kitur, taip padidindamos erekciją ir sėklų išsiskyrimą bei galbūt padidindamos kopuliaciją (apžvelgtos Argiolas ir Melis, 2004). GABA ir opioidai slopina šiuos procesus. Ši laboratorija taip pat parodė, kad DA (Melis ir kt., 2003), gliutamatas (Melis ir kt., 2004) ir NO (Melis ir kt., 1998) išsiskiria PVM metu kopuliacijos metu.

Keletas papildomų smegenų sričių daro įtaką žiurkių patinų seksualiniam elgesiui. 5-HT išsiskiria LHA ejakuliacijos metu, kaip minėta aukščiau, o SSRI mikroinjekcijos į LHA slopina kopuliaciją (Lorrain et al., 1997). Todėl tai gali būti viena vieta, kurioje SSRI antidepresantai slopina lytinę funkciją. Be to, hipokretino / oreksino (hcrt / orx) neuronai yra LHA ir po kopuliacijos aktyvuojami (Fos-ir), o hcrt / orx neuronų skaičius po kastracijos sumažėjo (Muschamp et al., Pateikta). Be to, 5-HT slopina hcrt / orx neuronus LHA (Li ir kt., 2002). Todėl galimas būdas LHA 5-HT slopinti seksualinį elgesį yra slopinant hcrt / orx neuronus, kurie pašalintų jų palengvinamąjį poveikį VTA DA ląstelių šaudymui (Muschamp et al., Pateikta).

Medulos branduolys paragigantocellularis (nPGi) yra pagrindinis žiurkių patinų seksualinio elgesio slopinimo šaltinis. Pažeidimai palengvino kopuliaciją ir atitolino seksualinį sotumą (Yells ir kt., 1992). Panašūs pažeidimai palengvino liečiamuosius refleksus (Holmes ir kt., 2002; Marson ir kt., 1992) ir leido šlapimo organų refleksą išryškinti be stuburo perėjimo (Marsonas ir McKenna, 1990). Daugumoje aksonų, einančių nuo nPGi iki lumbosakralinio stuburo smegenų, yra 5-HT (Marsonas ir McKenna, 1992). 5-HT neurotoksinas sumažino mažėjantį šlapimtakių reflekso slopinimą, o 5-HT pritaikymas stuburo smegenims slopino tą refleksą žiurkėms, kurioms buvo atlikta tranzito operacija (Marsonas ir McKenna, 1994). Taigi nPGi gaunamas 5-HT yra pagrindinis lytinių organų refleksų slopiklis.

Ejakuliacijos generatorius juosmens stuburo smegenyse apima galaniną ir cholecistokininą (CCK) turinčius neuronus, kurie parodė Fos-ir tik po ejakuliacijos (Truitt ir Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Šių neuronų pažeidimai smarkiai sutrikdė ejakuliaciją; todėl jie ne tik vykdo ejakuliacijai būdingas jutimo medžiagas smegenyse, bet ir sukelia ejakuliaciją (Truitt ir Coolen, 2003).

Pelių patinų kopacinio elgesio ir varpos refleksų aprašymas.

Pelė išpopuliarėjo atliekant elgesio tyrimus daugiausia dėl mūsų sugebėjimo generuoti transgeniką, išmušimus ir numušimus (puikią apžvalgą žr. Burns-Cusato ir kt., 2004). Pelė patinas pradeda susitikimą tirdamas moters anogenitalinę sritį, dažnai pakeldamas ar stumdamas jai nosį. Tada patinas prispaudžia savo priekines letenas prie moters šonų ir padaro greitą, negilų dubens trauka. Kai jo varpa patenka į moters makštį, pakartotinis jo trauka tampa lėtesnė ir gilesnė. Po daugybės įsibrovimų patinas ejakuliacija, per kurią jis gali užšalti 25 sekundes prieš nusileisdamas ar iškrisdamas iš moters. Pelių poravimosi metu yra daug deformacijų skirtumų. Pavyzdžiui, ejakuliacijos latencijos svyravo nuo 594 iki 6943 sekundžių, o įsibrovimų skaičius prieš ejakuliaciją svyravo nuo 5 iki 142. PEI rodikliai svyravo nuo 17 iki 60 minučių, nors įvedus naują moterį, sumažėjo PEI, kai kuriems patinams ejakuliacija pasireiškė pirmą kartą įsikišus į naują moterį (Mosig ir Dewsbury, 1976). Vietos pirmenybės testai parodė, kad tiek įsibrovimai, tiek ejakuliacijos yra naudingi (Kudwa et al., 2005).

Pelėmis taip pat buvo stebimi jutikliniai refleksai. Skirtingai nuo žiurkių, nepažeistos pelių patinai neparodė savaiminių refleksų, būdami suvaržyti, o varpos apvalkalas atitrauktas; tačiau pilvo spaudimas sukėlė erekciją, bet ne anteroflexions (Sachs, 1980). Bulbospongiosus raumuo prisideda prie erekcijos įsilaužimo metu ir ypač prie taurių (intensyvios erekcijos, kuri sulaiko spermą prieš moters gimdos kaklelį), kurios yra svarbios norint impregnuoti patelę (Elmore ir Sachs, 1988).

Hormoniniai veiksniai, suaktyvinantys vyrų pelių poravimosi elgesį.

T yra veiksmingesnis nei DHT arba E2, atkurdamas kastruotų pelių ikipopuliacinį ir kopuliacinį elgesį, kai jautrumas DHT ir E2 labai skiriasi pagal padermes (apžvelgtas Burns-Cusato ir kt., 2004). T taip pat gali turėti greitą poveikį, nes jis palengvino montavimą per 60 minutes kastratuose (James and Nyby, 2002). Sintetiniai androgenai (5α-androstaneedioliai), kurie gali būti aromatizuoti iki E, bet nėra 5α redukuoti iki DHT, buvo netgi efektyvesni už T atkuriant seksualinį elgesį (Ogawa ir kt., 1996). Vienas štamas - B6D2F1 hibridas - sugebėjo kopijuoti maždaug per tris savaites po kastracijos be išorinių hormonų (McGill ir Manning, 1976). Šie vyrai „tęstiniai“ priklauso nuo E2; nors E2 šaltinis nėra aiškus, jis gali būti gaminamas smegenyse (Sinchak ir kt., 1996).

Hormonų vaidmuo konkrečiose pelių patinų smegenyse.

T implantacija į MPOA visiškai atkūrė ultragarsinį vokalizavimą, iš dalies atkūrė šlapimo žymėjimą ir turėjo mažai įtakos montavimui ar šlapimo pasirinkimui (Sipos ir Nyby, 1996). Tačiau papildomi T implantai VTA, kurie buvo neveiksmingi vieni, turėjo sinergetinį poveikį tvirtinimui ir šlapimo pasirinkimui. „E2“ implantai MPOA buvo tokie pat veiksmingi kaip T (Nyby ir kt., 1992).

Steroidų receptorių mutantai.

Pelių, taip pat kitų gyvūnų, sėklidžių feminizacijos (Tfm arba nejautrus androgenams) mutacija atsiranda dėl vienos bazės delecijos AR gene (apžvelgta Burns-Cusato ir kt., 2004). Tfm vyrai atrodo fenotipiškai moteriški, nevaisingi ir nepasiduoda lytiniam elgesiui, jei yra tiriami be egzogeninių hormonų. Mažos sėklidės išskiria mažai T ir DHT. Tačiau jei šie vyrai kastruojami ir gydomi kasdienėmis DHT, T, E ar E + DHT injekcijomis, jie pradeda rodyti kintamą lytinį elgesį, įskaitant retkarčiais ejakuliacijas (Olsen, 1992). Pelėms, neturinčioms ERα (ERαKO), seksualinis elgesys nėra didelis, net ir kastruotos ir pakeistos T (Rissman ir kt., 1999; Wersinger ir Rissman, 2000a). Taip nėra dėl hormonų trūkumo, nes ERαKO patinai išskiria daugiau T nei laukinio tipo pelės dėl sumažėjusio ER sukelto neigiamo grįžtamojo ryšio (Wersinger et al., 1997). ERαKO patinų kastracija ir pakeitimas normaliu T lygiu (Wersinger et al., 1997) ar aukštesniu nei įprastu DHT lygiu (Ogawa et al., 1998) padidino prisitvirtinimą, tačiau ejakuliacijos neatstatė. Sisteminės DA agonisto apomorfino injekcijos atstatė normalų ERαKO vyrų poravimąsi ir partnerio pasirinkimą (Wersinger ir Rissman, 2000b). Tačiau apomorphine icv atstatė tik atramas ir įsibrovimus (aprašyta Burns-Cusato ir kt., 2004). Pubertaliniai vyrai, kuriems trūko ERβ (ERβKO), sugebėjo ejakuliuoti vėliau nei WT vyrai, tačiau kitaip buvo normalūs (Temple et al., 2003). Patinai, kuriems trūko abiejų ER, nebuvo visiškai kopuliavę, kai buvo pažeisti lytiniai organai (Ogawa ir kt., 2000). Tačiau apomorfinas sugebėjo skatinti įsitvirtinimą daugumoje gyvūnų ir sujaudinti perpus; nė vienas nebuvo ejakuliuotas (aprašytas Burns-Cusato ir kt., 2004). Genetiniai patinai, kuriems trūksta nei AR, nei ERα, nesusikaupė net po kastracijos ir pakeitimo T; tačiau pakaitinio E2 ir sisteminio apomorfino derinys stimuliavo kai kurių gyvūnų įsitvirtinimą (aprašyta Burns-Cusato ir kt., 2004). Patinai, neturintys aromatazės (ArKO), negali sintetinti E, bet turi normalius receptorius. Mažiau „ArKO“ vyrų sumontuotų, suintrigavo ir išpūtė, o vėliau turėjo ilgesnį pavėlavimą; tačiau maždaug trečdalis iš jų ilgą laiką buvo patekę į kačių padangas (Bakker ir kt., 2002; Matsumoto ir kt., 2003).

Sistemingai vartojamų vaistų poveikis vyrų lytiniam elgesiui su pelėmis.

Sisteminio vaisto poveikio pelėms ir žiurkėnams santrauką rasite 2 lentelėje.

Įvairių smegenų sričių vaidmenys vyrų lytinio elgesio metu.

Chemosensoriniai užuominos yra nepaprastai svarbios seksualinio elgesio su pelių patinais metu (apžvelgtos Hull ir kt., 2006). Tačiau vomeronasalinė sistema gali atlikti svarbų, bet ne kritinį vaidmenį poravimuisi. MPOA pažeidimai smarkiai pablogino pelių patinų, kaip ir kitų rūšių, kopuliaciją (apžvelgti Hull et al., 2006). ERαKO turėjo mažiau nNOS-ir MPOA nei WT ar Tfm pelės; todėl E reguliuoja nNOS-ir pelėms (Scordalakes et al., 2002), taip pat žiurkėms.

Patinų žiurkėnų kopuliacinio elgesio aprašymas.

Žiurkėnų poravimosi elgesys daugeliu atžvilgių skiriasi nuo žiurkių ir pelių elgesio (apžvelgta Dewsbury, 1979). Sirijos auksinio žiurkėno patelė nuolat išlieka lordozės pozoje, atlikdama nuoseklias kopuliacijas. Poravimasis vyksta greičiau nei žiurkėms, tarp intromisijos intervalai yra tik 10 sekundžių, o PEI padidėja nuo ~ 35 sek po pirmosios ejakuliacijos iki ~ 90 sek po devintosios. Intromizijos ir ejakuliacijos yra ilgesnės, atitinkamai ~ 2.4 ir 3.4 sek. Žiurkėnai taip pat turi daugiau ejakuliacijų nei žiurkės, dažnai 9 ar 10, po to seka „ilgos intromizijos“ serijos, į kurias įstumiama į makštį, o spermatozoidai neperduodami. Išsami žiurkėnų poravimosi modelio analizė, naudojant akselerometrinę ir poligrafinę techniką, parodė, kad dubens traukimo traukiniai vidutiniškai siekė apie 1 sek., Nors traukiniai, susiję su tvirtinimais, buvo ilgesni nei su intromisijomis ir ejakuliacijomis (Arteaga & Moralí, 1997). Dubens stūmimo dažnis vidutiniškai siekė 15 traumų per sekundę, nors traukiniai per tvirtinimus buvo lėtesni. Per intromizijas buvo laikotarpis be jokio postūmio, o ejakuliacijos metu traukimas buvo dažnesnis (16.4 / sek.) Ir mažiau energingas. Ilgi intromizijos atvejai būdingi ~ 6–25 sek. Lėtos intravaginalinės traukos (1–2 per sek.). Varpos įterpimo trukmė ejakuliacijose buvo ilgesnė nei intromizacijų metu, tačiau trumpesnė nei ilgų intymacijų metu.

Hormonai.

T trūkumas brendimo metu sutrikdė kopuliaciją po T pakeitimo suaugus, palyginti su kastratais su T pakeitimu brendimo metu (Schultz et al., 2004). Pakartotiniai seksualiniai išgyvenimai nekompensuoja šių trūkumų. MPOA suaktyvėjęs „Fos-ir“ kvapas dar prieš brendimą (Romeo ir kt., 1998) suaktyvino moters kvapą, tačiau DA metabolito DOPAC (DA aktyvumo rodiklis) nepadidino iki brendimo (Schultz et al., 2003). ). Todėl lytinis brendimas gali būti antras organizacinis laikotarpis, kai lytiniai hormonai nuolat keičia nervų procesą tose vietose, kurios reguliuoja seksualinį elgesį (Romeo ir kt., 2002; Schultz ir kt., 2004).

Sistemingai vartojamų vaistų poveikis žiurkėnų patinams.

Sisteminio vaisto poveikio pelėms ir žiurkėnams santrauką rasite 2 lentelėje.

Įvairių smegenų sričių vaidmenys vyrų žiurkėnų seksualiniame elgesyje.

Dvišalė uoslės bulbektomija arba kombinuota pagrindinių ir papildomų uoslės sistemų degeneracija visam laikui panaikino seksualinį elgesį (apžvelgta Hull ir kt., 2006). Papildomos uoslės sistemos silpnėjimas turėjo skirtingą poveikį - patyrę vyrai buvo mažiau paveikti (Meredith, 1986). Poravimosi sukeltas Fos-ir padidėjimas pagrindinėse ir papildomose uoslės lemputėse buvo būdingas chemosensoriniams dirgikliams, o ne poravimuisi (apžvelgtas Hull et al., 2006).

T arba E, bet ne DHT implantai į MeA atkūrė kastruotų žiurkėnų patinų (Wood, 1996) kooperacinį elgesį. Taigi, norint palaikyti lytinį elgesį žiurkėnų patinuose, pakanka hormoninio MeA aktyvacijos. Projekcijos iš MeA keliauja stria terminalis ir ventraliniu amygdalofugal keliu į BNST, MPOA ir kitas sritis. Iškirpti stria terminalis sulėtino ir sulėtėjo kopuliacija, o sujungti abiejų kelių pjūviai pašalino kopuliaciją (Lehman ir kt., 1983).

Kaip ir daugelio kitų rūšių gyvūnams, MPOA yra ypač svarbus žiurkėnų patinų seksualiniam elgesiui. Tačiau kastratuose esantys steroidiniai implantai turi skirtingą poveikį ir jų nepakanka, kad visiškai atsistatytų elgesys (Wood and Newman, 1995). Chemiškai jautrūs užuominos suaktyvino Fos žiurkėnų patinų MPOA (Kollack-Walker ir Newman, 1997). nNOS-ir yra lokalizuotas kartu su lytinių liaukų steroidų receptoriais MPOA, o kastracija sumažino nNOS-ir (Hadeishi ir Wood, 1996). Kaip žiurkėms, tarpląstelinis DA lygis padidėjo žiurkėnų patinų MPOA, pateiktų su estroksiška patele; šį padidėjimą blokavo dvišalė ar ipsilaterinė, bet ne kontralaktinė ar fiktyvi bulbektomija (Triemstra ir kt., 2005).

Patinų jūrų kiaulytės kopuliacinio elgesio aprašymas.

Jūrų kiaulytės patinai elgiasi tipiškai prieš rūšis, įskaitant patelės kailio nugaravimą ant galvos ir kaklo, uosdami jos anogenitalinį regioną ir skleidžiant žarnų garsus, apskriejant patelę arba perkeliant savo svorį ant dviejų galinių kojų laikant priekines kojas stacionarus (Thornton ir kt., 1991). Tada patinas artėja prie patelės iš užpakalio, apkabindamas krūtinę ant patelės nugaros, suglaudęs šonus, pradeda dubens stumdymą, dėl kurio paprastai būna makšties intromizija (Valenstein ir kt., 1954). Vyrai gali intromituoti maždaug 1 per minutę greičiu (Thornton et al., 1991), o 80% gali išsiveržti per 15 minučių testą (Butera & Czaja, 1985). Nors vyras, ejakuliuojantis su viena patele, paprastai neatkurti kopuliacijos per kitą valandą, jis gali kopijuoti su kita moterimi (Grunt & Young, 1952).

Hormonai.

Skirtingai nuo žiurkių patinų, sistemiškai vartojamas DHT gali visiškai atkurti kastruotų jūrų kiaulių patinų kopuliaciją (Butera & Czaja, 1985). Be to, DHT implantų į MPOA taip pat pakako, kad būtų aktyvuota kopuliacija kastratuose (Butera ir Czaja, 1989).

Santrauka ir neatsakyti klausimai.

Nors graužikų kopuliaciniai elementai skiriasi, tačiau hormoniniai veiksniai ir juos kontroliuojanti nervų grandinė yra panašūs. Tiek E, tiek DHT prisideda prie poravimosi suaktyvinimo, nors E yra svarbesnis kopuliacijai ir DHT, žiurkių, pelių ir žiurkėnų lytinių organų refleksams. Hormoninis MPOA aktyvinimas yra veiksmingiausias, nors MeA implantai taip pat gali skatinti įsitvirtinimą kastratuose. Pagrindinio ir papildomos uoslės sistemų įvestis yra svarbiausi poravimosi stimulai: ypač žiurkėnų, nors ir genitosensorinis įvedimas per SPFp. DA agonistai palengvina seksualinį elgesį, kai švirkščiami sistemingai arba į MPOA ar PVN. 5-HT agonistai, ypač 5-HT1B, linkę slopinti elgesį, nors 5-HT2C agonistai palengvina erekciją, o 5-HT1A agonistai palengvina ejakuliaciją (išskyrus peles). norepinefrino agonistai ir opiatai turi nuo dozės priklausomą poveikį, o mažos dozės palengvina, o didelės dozės slopina elgesį.

Padėkos.

Šio rankraščio parengimą rėmė NIMH. EMH suteikė R01 MH 40826 ir K02 MH 001714.

Išnašos.

Leidėjo atsisakymas: Tai yra neredaguoto rankraščio, priimto paskelbti, PDF failas. Kaip paslaugą savo klientams mes teikiame šią ankstyvąją rankraščio versiją. Rankraštis bus kopijuojamas, surenkamas ir peržiūrimas gautas įrodymas, kol jis bus paskelbtas galutine cituojama forma. Atkreipkite dėmesį, kad gamybos proceso metu gali būti aptiktos klaidos, kurios gali turėti įtakos turiniui, ir visi su žurnalu susiję teisiniai atsisakymai yra susiję.

Nuorodos.

„1.Ackerman AE“, „Lange GM“, „Clemens LG“. Paraventrikulinių pažeidimų poveikis žiurkių patinų lytiniam elgesiui ir sėklų išsiskyrimui. Physiol Behav. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioidai ir seksualinis žiurkių patinų elgesys. „Pharmacol Biochem Behav“. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Katecholaminai ir seksualinio elgesio su žiurkių patinais inicijavimas neturint seksualinės patirties. „Pharmacol Biochem Behav“. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Selektyvių D1 ir D2 antagonistų poveikis žiurkių patinų seksualiniam elgesiui. „Experentia“. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Priešingas 5-metoksi-N, N-di-metil-triptamino ir 5-hidroksitriptofano poveikis žiurkių patinų seksualiniam elgesiui. „Pharmacol Biochem Behav“. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Įrodymai dėl 5-HT1B receptorių dalyvavimo slopinant patinų patinų ejakuliacinį elgesį, kurį sukelia 5-HTP. Psichofarmakologija. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Stereoselektyvių 5-HT1A agonistų poveikis žiurkių patinų seksualiniam elgesiui. „Pharmacol Biochem Behav“. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptidai ir seksualinis elgesys. „Neurosci Biobehav“ red. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Oksitocino ir paraventrikulinio branduolio vaidmuo lytiniame vyrų žinduolių elgesyje. Physiol Behav. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Patino žiurkėno motorinių ir lytinių organų kopacinių reakcijų charakteristikos. J Physiol Paris. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Johimbino ir apomorfino poveikis vyrų auksinio žiurkėno (Mesocricetus auratus) seksualinio elgesio modeliams Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Seksualinio partnerio pirmenybėms reikalingas funkcinis aromatazės (cyp19) genas pelių patinams. Hormas Behavas. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Azoto oksidas dalyvauja žiurkių seksualiniame elgesyje. Eur J „Pharmacol“. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

„14.Beyer C“, „Contreras G“, „Morali G“, „Larsson K.“ Kastracijos ir lytinių steroidų gydymo poveikis žiurkės motorinei kopuliacijai. Physiol Behav. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Seksualinis elgesys su žiurkių patinais po azoto oksido sintezės slopinimo. Physiol Behav. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

„16.Boscarino BT“, „Parfitt DB“. Lėtinis geriamasis klomipraminas sumažina Sirijos žiurkėno (Mesocricetus auratus) Physiol Behav seksualinį elgesį. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Nuo azoto oksido priklausomos varpos erekcija pelėms, kurioms trūksta neuronų azoto oksido sintazės. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]

„18.Burns-Cusato M“, „Scordalakes EM“, „Rissman EF“. Pelių ir trūkstamų duomenų: ką mes žinome (ir turime išmokti) apie vyrų seksualinį elgesį. Physiol Behav. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

„19.Butera“ kompiuteris, „Czaja JA“. Tikslinio audinio palaikymas ir seksualinis elgesys su dihidrotestosteronu žiurkių patinams ir jūrų kiaulytėms. Physiol Behav. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

„20.Butera“ kompiuteris, „Czaja JA“. Intrakranijinių dihidrotestosterono implantų poveikis jūrų kiaulyčių reprodukcinei fiziologijai ir elgesiui. Hormas Behavas. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

„21.Cantor JM“, „Binik YM“, „Pfaus JG“. Lėtinis fluoksetinas slopina lytinį elgesį su žiurkėmis patinais: keičiasi oksitocinu. Psichofarmakologija. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

„22.Chambers KC“, „Thornton JE“, „Roselli CE“. Su amžiumi susijęs smegenų androgenų jungimosi ir metabolizmo, testosterono ir lytinių žiurkių elgesio trūkumas. Neurobiolio senėjimas. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

„23.Clark JT“. Seksualinį susijaudinimą ir našumą keičia adrenerginiai-neuropeptidai-steroidai. In: Bancroft J, redaktorius. Lytinės ir disfunkcijos farmakologija: Esteve Foundation simpoziumo VI darbai; Sūnus Vida, Maljorka. 9 – 12 spalis 1994; Amsterdamas: „Excerpta Medica“; 1995. 55 – 68 psl.

„24.Clark JT“, Smithas ER. Klonidinas slopina žiurkių patinų koplatacinį elgesį ir erekcijos refleksus: Nepakankamas pirminio gydymo naloksonu poveikis. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Žiurkių patinų seksualinės motyvacijos stiprinimas yohimbinu. Mokslas. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Α-adrenoreceptorių lytinio elgesio moduliavimo su žiurkėmis patinai įrodymai. Neuroendokrinologija. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

„27.Cooke BM“, „Breedlove SM“, Jordanija. Tiek estrogeno, tiek androgenų receptoriai prisideda prie testosterono sukeltų medialinės amigdalos morfologijos pokyčių ir lytinio susijaudinimo žiurkių patinams. Hormas Behavas. 2003; 43: 335 – 346.

„28.Cross E“, „Roselli CE“. 17beta-estradiolis greitai palengvina chemoterapinius tyrimus ir montavimą kastruotose žiurkių patinuose. Aš esu J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [„PubMed]

29.Dewsbury DA. Lytinio elgesio aprašymas tiriant hormonų ir elgesio sąveikas. In: Beyer C, redaktorius. Endokrininė seksualinio elgesio kontrolė. „Raven Press“; NY: 1979. 3 – 32 psl.

„30.Dominguez JM“, „Balfour ME“, „Coolen LM“. Kopuliacijos sukeltas NMDA receptorių, turinčių neuronų, aktyvacija medialiniame priešoptiniame branduolyje. „Abst Soc Behav“ neuroendokrinolio „Horm Behav“. 2003; 44: 46.

„31.Dominguez JM“, „Gil M“, „Hull EM“. Preoptinis glutamatas palengvina vyrų seksualinį elgesį. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

„32.Dominguez JM“, „Hull EM“. Medialinės amigdalos stimuliacija padidina medialinį preoptinį dopamino išsiskyrimą: tai daro įtaką žiurkių patinų seksualiniam elgesiui. „Brain Res. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

„33.Dominguez JM“, „Hull EM“. Dopaminas, medialinė preoptinė sritis, ir vyrų seksualinis elgesys. Physiol Behav. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

„34.Dominguez JM“, „Muschamp JW“, „Schmich JM“, „Hull EM“. Azoto oksidas tarpininkauja gliutamato sukeliamam dopamino išsiskyrimui medialinėje priešoptinėje srityje. Neuromokslas. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Reguliuoja meditacinė kopuliacijos amigdala ir medialinis preoptinis dopamino išsiskyrimas. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, Korpuso EM. Testosterono poveikis neuronų azoto oksido sintazei ir tirozino hidroksilazei. „Brain Res. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

„37.Dedwards DA“, „Einhorn LC“. Preoptinė ir vidurinės smegenų seksualinės motyvacijos kontrolė. Physiol Behav. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Bulbospongiosus raumenų vaidmuo namų pelės seksualiniame elgesyje ir vaisingume. Physiol Behav. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Seksualinė motyvacija: Žiurkių patinų apetitinės ir kopuliacinės reakcijos mechanizmų, neuronų ir elgesio, analizė. „Neurosci Biobehav“ red. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. LHRH ir AcLHRH5-10 palengvinant žiurkėnų patinų elgesį poravimosi metu: sąveika su vomeronasaline sistema. Physiol Behav. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Sildenafilio įtaka centriniam dopamino tarpininkavimui žiurkių patinams. Gyvenimo mokslas. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

„42.Frank JL“, „Hendricks SE“, „Olson CH“. Daugybinė ejakuliacija ir lėtinis fluoksetinas: poveikis žiurkių patinų kooperatiniam elgesiui. „Pharmacol Biochem Behav“. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Varpos erekcijos kontrolė melanokortinergine sistema: eksperimentiniai įrodymai ir terapinės perspektyvos. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro erectile vardenafilio poveikis: in vitro bandymai su triušiais ir in vivo palyginimas su sildenafiliu žiurkėms. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Medžiagos 1 preoptinės hipotalamo srities stimuliacija žiurkėms padidina intrakavernozinį slėgį. „Neurosci Lett“. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, „Young WC“. Patinų jūrų kiaulytės nuovargio psichologinis modifikavimas po orgazmo (ejakuliacija). J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Azoto oksido sintazė Sirijos žiurkėno patino smegenų poravimosi elgesio schemoje. J Neurobiolis. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

„48.Holmes GM“, „Chapple WD“, „Leipheimer RE“, „Sachs BD“. Patinų tarpvietės raumenų elektromiografinė analizė kopuliacijos ir refleksinės erekcijos metu. Physiol Behav. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

„49.Holmes GM“, „Hermann GE“, „Rogers RC“, „Bresnahan JC“, „Beattie MS“. Branduolio raphe obscurus arba rostralinių ventrolateralinių medulos pažeidimų atsiribojimas pašalinant ir seksualinius refleksus. Physiol Behav. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Tarpląstelinis dopaminas medialinėje priešoptinėje srityje: seksualinės motyvacijos ir hormoninės kopuliacijos kontrolė. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

„51.Hull EM“, „Lumley LA“, „Matuszewich L“, „Dominguez J“, „Mozė J“, „Lorrain DS“. Azoto oksido vaidmuo žiurkių patinų lytinėse funkcijose. Neurofarmakologija. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

„52.Hull EM“, „Meisel RL“, „Sachs BD“. Vyrų seksualinis elgesys. In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, redaktoriai. Hormonai, smegenys ir elgesys. Akademinė spauda; 2002. 3 – 137 psl.

„53.Hull EM“, „Wood RI“, „McKenna KE“. Vyrų seksualinio elgesio neurobiologija. In: Neill J, Donald Pfaff, redaktoriai. Reprodukcijos fiziologija. 3. „Elsevier Press“; 2006. 1729 – 1824 psl.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteronas greitai paveikia naminių pelių (Mus musculus) „Physiol Behav“ kopuliatyvinį elgesį. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

„55.Kollack-Walker S“, „Newman SW“. Poravimosi sukelta c-fos raiška Sirijos žiurkėno patino smegenyse: Patirties, feromonų ir ejakuliacijų vaidmuo. J Neurobiolis. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funkcinis ryšys tarp medialinės amigdalos ir medialinės preoptinės srities reguliuojant poros elgesį su žiurkių patinais. Physiol Behav. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MANAS. Branduolinių androgenų + receptorių kompleksų atsiradimo (išnykimo smegenyse) ciklai ir adenohipofizė po testosterono vartojimo / nutraukimo kastruotiems žiurkių patinams: Ryšiai su gonadotropino sekrecija. J Steroidų biochem. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Pelių, neturinčių endotelio azoto oksido sintazės (eNOS - / -) geno, ejakuliacijos anomalijos. Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

„59.Kudwa AE“, „Dominguez-Salazar E“, „Cabrera DM“, „Sibley DR“, „Rissman EF“. Dopamino D5 receptoriai modifikuoja vyrų ir moterų lytinį elgesį su pelėmis. Psichofarmakologija. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

„60.Lagoda G“, „Muschamp JM“, „Vigdorchik A“, „Hull EM“. Azoto oksido sintazės inhibitorius, medialinis preoptinis plotas, slopina žiurkių patinų kopuliaciją ir dirginimą. Elgesio neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

„61.Lehman MN“, „Powers JB“, „Winans SS“. Stria terminalis pakitimai keičia laikiną vyrų ir jauniklių žiurkėno elgesį. „Behav Brain Res“. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

„62.Leipheimer RE“, „Sachs BD“. GABAerginis varpos refleksų reguliavimas ir kopuliacija žiurkėms. Physiol Behav. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Ūmus ir pakartotinis vyrų seksualinio elgesio suaktyvinimas uodegos žiupsneliu: opioidiniai ir dopaminerginiai mechanizmai. Physiol Behav. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

„64.Liu YC“, „Salamone JD“, „Sachs BD“. Susilpnėjęs seksualinis atsakas po žiurkių patinų patologinio hipotalamino branduolio pažeidimų. Elgesio neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

„65.Liu YC“, „Salamone JD“, „Sachs BD“. Pažeidimai tarp medialinės preoptinės srities ir stria terminalis lovos branduolių: Diferencinis poveikis žiurkių patinų koposkuliacijai ir nekontaktinei erekcijai. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidolio iššūkis kopuliacijos metu neleidžia vėliau padidėti vyrų seksualinei motyvacijai. „Pharmacol Biochem Behav“. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamino antagonizmas silpnina besąlygiškų esminių moterų užuominų skatinamąją vertę. „Pharmacol Biochem Behav“. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Poveikis žiurkėms patelėms sukelia skirtingas c-fos indukcijas tarp lytiškai negydytų ir patyrusių žiurkių patinų. „Brain Res. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Seksualinės paskatos: Motyvacinio poveikio silpninimas dopamino receptorių antagonizmo metu. „Pharmacol Biochem Behav“. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Tarpląstelinis serotoninas šoninėje pagumburio srityje padidėja postejaculatory intervalo metu ir pablogina žiurkių patinų kopuliaciją. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Šoninis pagumburio serotoninas slopina branduolio akumuliatorių dopaminą: tai daro įtaką seksualinei ugniai. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Korpuso EM. Dl antagonisto ir seksualinės patirties poveikis kopuliacijos sukeltam Fos tipo imunoreaktyvumui medialiniame priešoptiniame branduolyje. „Brain Res. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampal cholinerginis kelias ir varpos erekcija, kurią sukelia dopaminerginiai ir cholinerginiai stimuliatoriai. „Brain Res. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Incerta zonos eksitotoksinų pažeidimai / šoninis realizacijos tęsinys: Poveikis žiurkių patinų seksualiniam elgesiui. „Behav Brain Res“. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Dopamino, palyginti su kitais katecholaminais, reikšmė L-dopa sukeltiems seksualinės elgsenos palengvinimams kastruotų žiurkių patinams. „Pharmacol Biochem Behav“. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Lytinių liaukų steroidų nekontaktinės erekcijos žiurkėms reguliavimas. Hormas Behavas. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski VP, „Hull EM“. Cholecistokininas moduliuoja mezolimbinius dopaminerginius poveikius žiurkių patinų kooperatiniam elgesiui. „Brain Res. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

„78.Marson L“, „McKenna KE“. Smegenų kamieno vietos, kontroliuojančios žiurkių patinų seksualinius refleksus, identifikavimas. „Brain Res. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

„79.Marson L“, „McKenna KE“. 5-hidroksitriptamino vaidmuo mažėjant stuburo lytinių refleksų slopinimui. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

„80.Marson L“, „McKenna KE“. Serotonerginiai neurotoksiniai pažeidimai palengvina vyrų lytinius refleksus. „Pharmacol Biochem Behav“. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

„81.Marson L“, „McKenna KE“. Pagumburio stimuliacija sukelia šlapimo takų šlapimo refleksą žiurkių patinams. „Brain Res. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, sąrašas MS, „McKenna KE“. Branduolio paragigantocellularis pažeidimai keičia varpos refleksus. „Brain Res. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Apomorfino poravimosi elgesio sukėlimas lytiniu būdu pasūdytoms žiurkėms. „Euro J Pharmacol“. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Pelių patinų, neturinčių aromatazės geno, elgesio su lytimi pokyčiai. Neuroendokrinologija. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Kastruotų pelių patinų ejakuliacinio reflekso genotipas ir susilaikymas. Gyvūnų elgesys. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MANO, Dreifuss RM. Testosterono ir androgenų receptorių sąveikos vaidmens tarpininkaujant vyriškam seksualiniam žiurkių patinui įrodymas. Endokrinologija. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

„87.McGinnis MY“, „Mirth MC“, „Zebrowski AF“, „Dreifuss RM“. Kritinis ekspozicijos laikas, kai suaktyvinamas žiurkių patinų seksualinis elgesys androgenais. Physiol Behav. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

„88.Meisel RL“, „Sachs BD“. Vyrų seksualinio elgesio fiziologija. In: Knobil E, Neill JD, redaktoriai. Reprodukcijos fiziologija. 2. „Raven Press“; Niujorkas: 1994. 3 – 106 psl.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Diferencinis varpos atsako ir lytinių liaukų hormonų elgesio palaikymas kastruotų žiurkių patinams. Hormas Behavas. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampo oksitocinas tarpininkauja apomorfino sukeltai varpos erekcijai ir pageltimui. „Pharm Biochem Behav“. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Papildomos ląstelės dopamino padidėjimas paraventrikuliniame pagumburio branduolyje: koreliacija su varpos erekcija ir pageltimu. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Lytinių santykių metu padidėja tarpląstelinių sužadinamųjų aminorūgščių paraventrikuliniame žiurkių branduolyje: pagrindinis N-metil-d-asparto rūgšties receptorių vaidmuo erekcijos metu. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Žiurkių patinų pagumburio paraventrikuliniame branduolyje padidėja azoto oksido gamyba nekontaktinės varpos erekcijos ir kopuliacijos metu. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal organų pašalinimas prieš seksualinę patirtį blogina vyrų žiurkėnų poravimosi pobūdį. Physiol Behav. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, Korpuso EM. Į medialinę preoptinę sritį įvedamas azoto oksido sintezės inhibitorius padidina sėklų išsiskyrimą atliekant ex copula reflekso testą. „Pharmacol Biochem Behav“. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

„96.Mosig DW“, „Dewsbury DA“. Namų pelių (Mus musculus) kopacinio elgesio tyrimai Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakranialinis androgeninis ir estrogeninis vyriškos lyties atstovų elgesio su naminėmis pelėmis stimuliavimas, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Patinų lytinio elgesio panaikinimas pelėms, neturinčioms alfa ir beta estrogeno receptorių (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci JAV A. 2000; 97: 14737 –14741. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]

„99.Ogawa S“, „Robbins A“, „Kumar N“, „Pfaff DW“, „Sundaram K“, „Bardin CW“. Testosterono ir 7 alfa-metil-19-Nortestosterono (MENT) poveikis seksualiniam ir agresyviam elgesiui dviejuose įaugusiuose pelių patinų padermėse. Hormas Behavas. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

„100.Ogawa S“, „Washburn TF“, „Taylor J“, „Lubahn DB“, „Korach KS“, „Pfaff DW“. Nuo testosterono priklausomo elgesio modifikavimas, sutrikus pelių patinų estrogeno receptoriaus alfa genui. Endokrinologija. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiolis palaiko kastruotų žiurkių patinų lytinius refleksus kopuloje, bet ne exopuloje. „Behav Neur Biol“. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Genetinė įtaka seksualinio elgesio diferenciacijai. In: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redaktoriai. Seksualinė diferenciacija, elgesio neurobiologijos vadovas. „Plenum Press“; Niujorkas: 1992. 1 – 40 psl.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Žiurkių patinų socialinis ir seksualinis elgesys po medialinės preoptinės srities pažeidimų: sumažėjusios seksualinės motyvacijos įrodymai. „Brain Res. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

„104.Paredes RG“, „Tzschentke T“, „Nakach N.“ Medialinio preoptinio ploto / priekinio pogumburio (MPOA / AH) pažeidimai keičia partnerio pirmenybę žiurkių patinams. „Brain Res. 1998; 813: 81 – 83.

„105.Pehek EA“, „Thompson JT“, „Hull EM“. Intratekalinio dopamino agonisto apomorfino vartojimo poveikis varpos refleksams ir kopuliacijai žiurkių patinams. Psichofarmakologija. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

„106.Pfaus JG“, „Wilkins MF“. Nauja aplinka sutrikdo lytiškai naivių, bet nepatyrusių žiurkių patinų kopuliaciją: pakeiskite naloksonu. Physiol Behav. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. 5-HT (1A) ir 5-HT (1B) serotonerginių receptorių potipių dalyvavimas pelių patinų seksualiniame susijaudinime. Psichoneuroendokrinolis. 2002; 27: 609 – 618.

„108.Putnam SK“, „Sato S“, „Hull EM“. Hormoninis kopuliacijos palaikymas kastratuose: ryšys su tarpląsteliniu dopaminu MPOA. Hormas Behavas. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

„109.Putnam SK“, „Sato S“, „Hull EM“. Testosterono metabolitų poveikis kopuliacijai, medialiniam preoptinio dopamino kiekiui ir azoto oksido sintazei. Hormas Behavas. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Prorektilinis apomorfino poveikis pelėms. Gyvenimo mokslas. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

„111.Rissman EF“, „Wersinger SR“, „Fugger HN“, „Foster TC“. Seksas su nokauto modeliais: alfa estrogeno receptorių elgesio tyrimai. „Brain Res. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine'as sąveikauja su dopaminergine sistema, kad pakeistų seksualinę sotumą: papildomi įrodymai apie seksualinės motyvacijos vaidmenį seksualiniame išsekime. Eur J „Pharmacol“. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Centrinės noradrenerginės sistemos dalyvavimas atkuriant lytinio išsekimo žiurkių kopuliatyvinį elgesį yohimbine, naloksonu ir 8-OH-DPAT. „Brain Res Bull“. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. 5-HT (1B) receptorių dalyvavimas slopinant serotonino poveikį vyriškam seksualiniam pelių elgesiui: farmakologinė analizė naudojant 5-HT (1B). ) receptorių išmušimo pelės. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Medialinės preoptinės srities stimuliacija palengvina seksualinį elgesį, tačiau nepaneigia seksualinės sotumo. Elgesio neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

„116.Romeo RD“, „Parfitt DB“, „Richardson HN“, „Sisk CL“. Feromonai sukelia lygiavertį Fos imunoreaktyvumo lygį priešpubertaliniuose ir suaugusiuose Sirijos žiurkėnuose. Hormas Behavas. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

„117.Romeo RD“, Richardson HN, „Sisk CL“. Patinimas ir vyrų smegenų brendimas bei seksualinis elgesys: elgesio galimybių pakeitimas. „Neurosci Biobehav“ red. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

„118.Roselli CE“, „Thornton JE“, „Chambers KC“. Su amžiumi susiję estrogenų receptorių trūkumai ir žiurkių patinų seksualinis elgesys. Elgesio neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

„119.Sachs BD“. Seksualiniai stuburo patinų patinų namų refleksai. Physiol Behav. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

„120.Sachs BD“. Stiprumas ir vaisingumas: hormoninės ir mechaninės varpos veiksmų žiurkėms priežastys ir poveikis. In: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redaktoriai. Hormonai ir elgesys su aukštesniaisiais stuburiniais gyvūnais. „Springer-Verlag“; Berlynas: 1983. 86 – 110 psl.

„121.Sachs BD“, „Bitran D.“ Stuburo blokas atskleidžia smegenų ir nugaros smegenų vaidmenį tarpininkaujant refleksinei erekcijai žiurkėms. „Brain Res. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

„122.Sachs BD“, „Valcourt RJ“, „Flagg HC“. Žiurkių patinų, gydytų naloksonu, kopuliatyvus elgesys ir seksualiniai refleksai. „Pharmacol Biochem Behav“. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Centrinis yohimbino poveikis seksualiniam žiurkių elgesiui. Physiol Behav. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Dopamino išsiskyrimas medialinėje priešoptinėje srityje vyrams atliekant koposkuliacinį elgesį su žiurkėmis. „Brain Res. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

„125.Scaletta LL“, „Hull EM“. Sisteminis ar intrakranijinis apomorfinas padidina kopuliaciją ilgalaikių kastruotų žiurkių patinams. „Pharm Biochem Behav“. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Komponentinė DPAT poveikio žiurkių patinų seksualiniam elgesiui analizė. Physiol Behav. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Vidutinis preoptiškos srities dopaminerginis atsakas į moterų feromonus vystosi lytinio brendimo metu vyriškame Sirijos žiurkėne. „Brain Res. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Lytiniai lytiniai hormonai maskuoja ir pašalina reprodukcinį elgesį lytinio brendimo metu vyriškame Sirijos žiurkėne. Hormas Behavas. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

„129.Scordalakes EM“, „Shetty SJ“, „Rissman EF“. Alfa estrogeno ir androgenų receptorių vaidmuo reguliuojant neuronų azoto oksido sintazę. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Medialinė preoptinė sritis yra susijusi tiek su seksualiniu susijaudinimu, tiek su žiurkių patinų veikla: pakartotinai vertina laisvų judančių gyvūnų neuronų aktyvumą. „Brain Res. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

„131.Simerly RB“, „Swanson LW“. Neuroninių įėjimų į medialinį žiurkės priešoptinį branduolį organizavimas. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

„132.Simerly RB“, „Swanson LW“. Medialinio preoptinio branduolio projekcijos: Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde traktavimo pėdsakų tyrimas su žiurkėmis. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

„133.Sinchak K“, „Roselli CE“, „Clemens LG“. B6D2F1 patinų naminių pelių serumo steroidų kiekis, aromatazės aktyvumas ir estrogeno receptoriai preoptiškose vietose, pagumburyje ir amygdala, kurie skiriasi kopuliatyvinės elgsenos po kastracijos metu. Elgesio neurosci. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Kartu vykstanti androgeninė veninės pagrindinės srities ir medialinės preoptinės srities stimuliacija: sinergetinis poveikis naminių pelių tipiniam vyrų reprodukciniam elgesiui. „Brain Res. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, „Schnur SL“, Davidson JM. Alfa 2-adrenoreceptorių antagonistai ir vyrų seksualinis elgesys: I. Poravimosi elgesys. Physiol Behav. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, WC grotelės. M-chlorfenilpiperazino poveikis varpos ir šlapimo pūslės funkcijai žiurkėms. Aš esu J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Pelių patinų socialinio streso sukeltas kopuliacijos sutrikimo modelis su gyvūnais: apomorfino ir L-dopos poveikis. Psichofarmakologija. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Pelių dopamino stimuliuojamas seksualinis elgesys priklauso nuo testosterono. Elgesio neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Stiprus ir selektyvus 2-adrenoreceptorių antagonistas delekaminas (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63 – 72.

„140.Temple JL“, „Scordalakes EM“, „Bodo C“, „Gustafsson JA“, „Rissman EF“. Funkcinio estrogeno receptoriaus beta geno trūkumas sutrikdo lytinio brendimo vyrų elgesį. Hormas Behavas. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

„141.Thornton JE“, „Irving S“, „Goy RW“. Prenatalinio antiandrogeninio gydymo poveikis jūrų kiaulytėms vyriškumui ir defeminizacijai. Physiol Behav. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

„142.Valenstein ES“, „Riss W“, „Young WC“. Lytinių potraukių tarp jūrų kiaulytės patinų genetiškai heterogeninių ir aukšto įbrėžimo padermių atvejai. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Chemosensoriniai užuominos yra būtinos poravimosi sukeltam dopamino išsiskyrimui iš Sirijos žiurkėnų patinų MPOA. Neuropsichofarmakologija. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

„144.Truitt WA“, „Coolen LM“. Galimo ejakuliacijos generatoriaus identifikavimas nugaros smegenyse. Mokslas. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

„145.Truitt WA“, „Shipley MT“, „Veening JG“, „Coolen LM“. Juosmens spinothalamic neuronų pogrupio suaktyvinimas atlikus kopuliatyvinį elgesį su žiurkių patinais, bet ne moterimis. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

„146.Vagell ME“, „McGinnis MAN“. Aromatizacijos vaidmuo atkuriant žiurkių patinų reprodukcinį elgesį. J Neuroendokrinolis. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

„147.van Furth WR“, van Ree JM. Endogeniniai opioidai ir seksualinė motyvacija bei atlikimas dienos šviesos ciklo lengvojoje fazėje. „Brain Res. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektyvus serotonino reabsorbcijos inhibitorius fluoksetinas mažina žiurkių patinų seksualinę motyvaciją. „Pharmacol Biochem Behav“. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

„149.Wersinger SR“, „Rissman EF“. Alfa estrogeno receptorius yra būtinas į moterį nukreiptam chemoterapiniam elgesiui, tačiau jis nėra būtinas, kad pelių patinai padidintų feromonų sukeliamą liuteinizuojančio hormono kiekį. J Neuroendokrinolis. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

„150.Wersinger SR“, „Rissman EF“. Dopaminas suaktyvina vyrišką seksualinį elgesį, nepriklausomai nuo alfa estrogeno receptorių. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

„151.Wersinger SR“, „Sannen K“, „Villalba C“, „Lubahn DB“, „Rissman EF“, „De Vries GJ“. Vyriškos ir moteriškos lyties atstovų, neturinčių funkcinio alfa estrogeno receptoriaus, vyriškas ir seksualinis elgesys yra sutrikdytas. Hormas Behavas. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Chemosensorinio įėjimo ir gonadotropiną atpalaiduojančio hormono įtaka žiurkėnų patinų porų elgsenos grandinėms. „Brain Res. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

„153.Witt DM“, „Insel TR“. Padidėjusi Fos ekspresija oksitocino neuronuose po vyriškos lyties elgesio. J Neuroendokrinolis. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. Estradiolis, bet ne dihidrotestosteronas, medialinėje amygdaloje palengvina žiurkėnų lytinį elgesį. Physiol Behav. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Sirijamo žiurkėno patino poravimuisi būtina sujungti chemosensorinius ir hormoninius užuominus. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Žiurkių pagumburio azoto oksido sintazės imunohistocheminis žemėlapis ir kolokalizacija su neuropeptidais. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

„157.Yells DP“, „Hendricks SE“, „Prendergast MA“. Branduolio paragigantocellularis pažeidimai daro įtaką žiurkių patinų poravimuisi. „Brain Res. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfinas slopina dopaminerginę ir cholinerginę sukeltą ejakuliaciją žiurkėms. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]