Priekinis Behav Neurosci. 2015 gegužės 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. „eCollection 2015“.
Andreatta M1, Paulius P1.
Abstraktus
Klasikiniame sąlygojime iš pradžių neutralus dirgiklis (sąlyginis dirgiklis, CS) tampa susijęs su biologiškai reikšmingu įvykiu (besąlyginis dirgiklis, JAV), kuris gali būti skausmas (averzinis kondicionavimas) arba maistas (apetitinis sąlygojimas). Po kelių susiejimų CS gali inicijuoti atitinkamai gynybinius arba baigiamuosius atsakus. Skirtingai nuo aversinio sąlygojimo, apetito sąlygojimas žmonėms retai tiriamas, nors jo reikšmė normaliam ir patologiniam elgesiui (pvz., Nutukimui, priklausomybei) yra neginčijama. Šiuo tyrimu siekiama išversti gyvūnų išvadas apie apetito sąlygojimą žmonėms, vartojantiems maistą kaip JAV. Trisdešimt trys dalyviai buvo tiriami nuo 8 iki 10 val. Be pusryčių, siekiant užtikrinti, kad jie jaučiasi alkani. Per dvi įsigijimo fazes viena geometrinė forma (avCS +) numatė aversišką JAV (skausmingas elektros smūgis), kita forma (appCS +) - apetišką JAV (šokoladas ar sūrus pretzelas pagal dalyvių pageidavimus) ir trečia forma (CS– ) neprognozavo nei JAV. Išnykimo fazėje šios trys formos ir naujos formos (NAUJOS) vėl buvo pateiktos be pristatymo į JAV. Kaip mokymosi indeksai buvo renkami valentingumo ir sužadinimo įvertinimai, taip pat stulbinimo ir odos laidumo (SCR) atsakai. Mes radome sėkmingą neigiamą ir apetišką sąlygojimą. Viena vertus, avCS + buvo įvertintas kaip neigiamesnis ir labiau jaudinantis nei CS - ir sukėlė potraukį potraukiui bei sustiprintą SCR. Kita vertus, „appCS +“ buvo įvertinta labiau nei CS - ir sukėlė starto silpnėjimą bei didesnį SCR. Apibendrinant galima teigti, kad mes sėkmingai patvirtinome gyvūnų (alkanų) žmonių gyvūnus, demonstruodami apetišką mokymąsi ir įprastą aversišką mokymąsi.
Įvadas
Grėsmės ir maisto numatymas yra nepaprastai svarbus bet kurio organizmo išgyvenimui. Klasikiniame sąlygojime (Pavlov, 1927), priešpriešinis įvykis yra priešiškas, pvz., lengvas skausmingas elektros šokas (aversyvus besąlyginis stimulas, JAV) arba apetitinis įvykis, pvz., maisto granulės (apetitinis JAV), kelis kartus. Vėliau šis stimulas (dabar žymimas CS, CS +) atitinkamai gali sukelti arba gynybinius, arba vartojančius atsakymus. Buvusioji asociatyvaus mokymosi rūšis vadinama aversyviu kondicionavimu, o pastarasis vadinamas apetitu.
Nors apetitinių įvykių prognozė yra tokia pat svarbi išlikimui, kaip aversinių įvykių prognozavimas, apetitinis kondicionavimas yra labai mažai tiriamas gyvūnams (Bouton ir Peck, 1989; Koch ir kt., 1996; McDannald ir kt., 2011, peržiūrai žr Martin-Soelch ir kt., 2007), taip pat žmonėms (Klucken ir kt., 2009, 2013; Austinas ir Duka, 2010; Delgado ir kt., 2011; Levy ir Glimcher, 2011). Toks mokslinių tyrimų trūkumas galbūt gali būti dėl to, kad apetitinė paradigma yra sudėtinga, palyginti su aversiniu. Pvz., Maistas, kaip pirminis sustiprintojas, turi būti pristatytas, kai organizmas yra alkanas, kad būtų naudingas (dėl neseniai atliktos peržiūros žr. Dickinson ir Balleine, 1994; Clark ir kt., 2012). Žmonių tyrimuose šie sunkumai buvo įveikti naudojant pinigus (Austinas ir Duka, 2010; Delgado ir kt., 2011; Levy ir Glimcher, 2011) arba erotinių nuotraukų (Klucken ir kt., 2009, 2013). Tačiau neuro-vaizdavimo tyrimai parodė, kad pirminiai (ty užkandžiai ar gėrimai) ir antriniai (ty pinigai) stiprintuvai aktyvina kai kuriuos bendruosius smegenų regionus (pvz., Striatumą), tačiau taip pat sukelia skirtingus aktyvinimo modelius (Delgado ir kt., 2011; Levy ir Glimcher, 2011).
Mūsų žiniomis, tik kelios žmogaus kondicionavimo studijos ištyrė pirminių apetitinių stipriklių, tokių kaip kvapas, poveikį.Gottfried et al., 2002), vanduo (Kumar ir kt., 2008) arba maistas (Prévost ir kt., 2012). Pirmajame tyrime: Gottfried ir kt. (2002) susiję neutralūs veidai (CS), turintys nemalonų, malonų ar neutralų kvapą. Įdomu tai, kad, reaguodamos į apetitinį CS + prieš aversyvų CS +, jie rado didesnį aktyvumą orbitofrontalinėje žievėje (OFC) ir ventralinėje striatume. Jie padarė išvadą, kad OFC apdoroja kvapo vertę ir dalyvauja pernešant afektinę vertę iš uoslės (JAV) į vizualinę (CS) sistemą. (Ventro) striatų aktyvinimas buvo aiškinamas kaip atspindintis apetitinį CR, kurį sukelia apetitinis CS +. Antrame tyrime: Kumar et al. (2008) pakvietė savo dalyvius (sveiką kontrolę ir pacientus, sergančius sunkia depresija) į laboratoriją anksti ryte ir paprašė jų susilaikyti nuo geriamojo per naktį, kad būtų užtikrinta, jog jie prieš skenavimą buvo ištroškę. Fraktalinės nuotraukos buvo CS ir 0.1 ml vandens. Įdomu tai, kad, be kitų aktyvacijų, sveiki dalyviai (bet ne depresijos pacientai) parodė didesnį ventralinės stiatos aktyvumą į apetitinį CS +, o tai rodo, kad šis stimulas buvo apdorotas kaip naudingas. Trečiame tyrime: Prévost ir kt. (2012) taip pat pristatė fraktalų paveikslėlius kaip CS ir saldžius ar sūrus užkandžius kaip JAV pagal dalyvių pageidavimą. CS buvo pristatytas 6 s, o paskutinę sekundę buvo papildomai pateiktas maisto produktas. Kiekvieną kartą, kai pasirodydavo maisto nuotrauka, eksperimento dalyvis į rankas padėdavo maisto gabalėlį, kuriam buvo leista nedelsiant suvartoti užkandį. Deja, autoriai nepranešė apie smegenų aktyvavimą apetitui keliančiam CS + klasikinio kondicionavimo etape; tačiau jie pastebėjo mažesnį širdies sulėtėjimą iki apdovanoto CS +, palyginti su neapdovanotu CS–, o tai rodo skirtingą sąlyginį poveikį.
Stebina tyrimų trūkumas, naudojant priešišką atsaką kaip apetitinio kondicionavimo indeksą, ypač atsižvelgiant į jo plačią naudojimą aversyvaus kondicionavimo srityje. Pradinis atsakas - tai protinis ir automatinis gynybinis atsakas į staigius, netikėtus ir stiprius aversinius įvykius (Kochas, 1999). Šį gynybinį atsaką sąlygoja gana paprastas neuronų kelias, apimantis cochlearinius šaknų neuronus, retikulinės formacijos (PnC) caudalinį pontine branduolį ir stuburo motoneuronus (Fendt ir Fanselow, 1999; Kochas, 1999). Tyrimai su gyvūnais parodė, kad pritrenkiantis potencialas priklauso nuo amygdalos ir PnC prognozių (Fendt ir Fanselow, 1999; Kochas, 1999), o susilpninimo slopinimas priklauso nuo nepažeisto branduolio \ t Kochas, 1999). Toks priešgaisrinio atsako moduliavimas yra naudingas netiesioginis matuojamas pateiktų pirmtakų stimulų valentas. Taigi, potencialumas rodo neigiamą valentą, o silpninimas rodo teigiamą valentą, abu be didelės įtakos kognityviniams procesams (Hamm ir Weike, 2005; Andreatta ir kt., 2010). Mūsų žiniomis, tik vienas tyrimas su gyvūnais ištyrė apetitinį kondicionavimą, matuodamas užsikrėtusius atsakymus kaip priklausomą priemonę. Įdomu tai, kad ištirtos žiurkės susilpnino CS + (ty šviesą), susijusios su sacharozės tirpalo tiekimu. Pažymėtina, kad toks susilpnėjimas buvo sumažėjęs tiems gyvūnams, kuriems buvo NAcc pažeidimai, bet ne tie, kurie sirgo amygdalos pažeidimais, o tai rodo, kad NAcc vaidina ypatingą vaidmenį skatinant apetitinius CR ir silpninančius atsakus (Koch ir kt., 1996).
Šiuo metu atliktas tyrimas yra pirmas, kuris pirmiausia išverčia šią apetitinę kondicionavimo paradigmą žmonėms naudodamas pirminius stiprintuvus kaip JAV, ty saldus (šokolado „Smarties“)®) arba sūrus (nedidelis sūrus priešgrynas) maistas, ir sušvelninti moduliavimą kaip KS matą. Mes tikėjomės, kad appCS + sukels stiprią apetitinę CR, kaip atspindi susilpninimas, sustiprintas SCR ir teigiamas valentinis įvertinimas, palyginti su kitais stimulais, ty avCS + ir CS–.
Medžiagos ir metodai
Dalyviai
5 savanoriai sutiko dalyvauti tyrime ir gavo kursų kreditus. Devyni dalyviai buvo pašalinti iš analizės, du - dėl techninių problemų, trys - dėl to, kad jie buvo koduojami kaip nereaguojantys (vidutinė stulbinimo amplitudė <2 μV), ir keturi, nes jiems nebuvo pakankamai stulbinančių atsakymų vienai būklei (mažiausiai = 33; Medžiagos ir metodas). Galiausiai analizėje buvo atsižvelgta į 16 dalyvius (22.09 vyrų; vidutinis amžius: XNUMX metų, SD: 2.84; diapazonas: 18 – 29 metai). Keturi dalyviai nebuvo gimtoji vokiečiai, šeši buvo kairieji. Vienas dalyvis nežinojo apie „CS-USs“ asociacijas per visą eksperimentą (žr. „Procedūra“), tačiau nusprendėme neišskirti šio dalyvio, nes jo atsakymai buvo normalūs ir neturėjo įtakos rezultatams.
medžiagos
Neapibrėžti stimulai (JAV)
Buvo naudojamos dviejų tipų JAV. Kaip aversyvi JAV, nedidelį skausmingą elektros smūgį taikėme ne dominuojančiam dalyvių dilbiui. Elektros smūgis buvo pristatytas dviem elektrodais su 9 mm skersmeniu ir tarpais 30 cm. Elektrinį stimulą sudarė impulsinis stimulas, kurio dažnis buvo 50 Hz ir 200 ms trukmė, sukurta srovės stimuliatoriaus (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 V, didžiausia 9.99 mA). Elektros smūgio intensyvumas buvo nustatytas individualiai pagal anksčiau aprašytą slenkstinę procedūrą (Andreatta ir kt., 2010). Trumpai tariant, 0.5 mA intervalais dalyviai patyrė dvi didėjančias ir mažėjančias intensyvumo serijas. Jie turėjo įvertinti kiekvieną stimulą vizualiniu mastu, pradedant nuo 0 (nieko nesijaučiant) iki 10 (tikrai stiprus skausmas) su 4 kaip slenksčio inkaro (tik pastebimas skausmas). Vidutinis elektrinio stimulo intensyvumas buvo 2.12 mA (SD = 0.56) ir buvo įvertinta kaip skausminga (M = 6.45, SD = 1.73). Apetitinis JAV susideda iš šokolado („Smarties“)®) arba mažas sūrus pretzelinas. Apetitinės JAV pasirinkimas priklausė nuo dalyvio individualaus pasirinkimo, kaip buvo pranešta per preliminarų interviu. Būtent dalyviai turėjo pranešti, ar pusryčių metu jie paprastai valgo sūrų ar saldų maistą. Jie taip pat galėjo laisvai rinktis, ar per patį eksperimentą jiems labiau patiko šokoladas ar sūrus pretzelinas. Pabaigoje 22 dalyviai pasirinko šokoladą ir 11 mažų sūrių perlų.
Kondicionieriai (CS)
Geometrinės formos (mėlynas kvadratas, geltonas apskritimas, žalias trikampis, raudonas šešiakampis) su 8 cm įstrižainėmis buvo pateiktos kaip CS. Formos buvo pateiktos 8 s juodojo kompiuterio ekrano viduryje. Viena forma (avCS +) visada buvo siejama su aversyviu JAV (skausmingu elektros smūgiu), viena forma (appCS +) visada buvo siejama su apetitine JAV (šokoladu ar sūriais preteliais), viena forma (CS–) niekada nebuvo susieta su neišvengiamu arba apetitinės JAV, o ketvirtoji forma (NAUJAS) buvo pateikta išnykimo fazėje, bet ne per įsigijimo etapą, siekiant užtikrinti jo neutralumą.
Pradinis zondas
Baidomasis zondas buvo naudojamas 103 dB baltas triukšmas, kurio trukmė 50 ms. Akustiniai dirgikliai buvo pateikti binauraliai per ausines ir atsitiktinai įvyko praėjus 4–6 sekundėms po figūros atsiradimo.
Klausimynai
Prieš ir po eksperimento dalyviai turėjo užpildyti vokiečių valstybinės trauksmo inventoriaus versijas (STAI, Laux ir kt., 1981) ir teigiamo neigiamo poveikio tvarkaraštis (PANAS, Krohne ir kt., 1996). STAI yra aprašas, skirtas įvertinti dalyvių bruožus ir (arba) būsenos nerimą. Jį sudaro 20 elementų, skirtų tiek savybei, tiek būsenai. Dalyvių nerimo lygis anksčiau (M = 37.06, SD = 7.80) ir poM = 39.33, SD = 9.16) eksperimentas reikšmingai nepasikeitė [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Dabartinio mėginio traumų rodikliai svyravo tarp 20 ir 58 (M = 36.6, SD = 8.98), kuris yra panašus į paskelbtą įprastą suaugusiųjų \ tLaux ir kt., 1981). PANAS (Krohne ir kt., 1996) yra teigiamos ir neigiamos nuotaikos indeksas. Asmenys, turintys aukštus teigiamo poveikio skalės (PAS) balus, yra linkę į tokias emocijas kaip entuziazmas, o asmenys, surinkę aukštus neigiamo afekto skalės (NAS) balus, yra linkę į tokias emocijas kaip distresas. Kiekvieną daiktą sudaro būdvardis, o dalyviai skalėje nurodo nuo 1 (labai šiek tiek) iki 5 (ypač), kiek būdvardis atspindi jų jausmus tą konkretų momentą. Dalyvių neigiamo poveikio, susijusio su eksperimentu, reikšmingų skirtumų nenustatyta [pradėti: M = 11.67, SD = 2.29; pabaiga: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Kažkaip dalyviai nuo pat pradžių labai pasikeitė teigiama nuotaika (M = 26.72, SD = 4.70) iki galo (M = 23.66, SD = 7.02) iš eksperimento [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Šis teigiamos dalyvių nuotaikos sumažėjimas galėjo būti susijęs su paradigmos nemalonumais (buvo pateikti skausmingi elektros smūgiai ir aversiškas baltas triukšmas).
Procedūra
Atvykę į laboratoriją, dalyviai skaitė ir pasirašė Würzburgo universiteto Psichologijos katedros etikos komiteto patvirtintą informuoto sutikimo formą. Jie nebuvo informuoti apie nenumatytus atvejus tarp CS ir US. Užpildę anketas, elektrodai buvo prijungti ir skausmo slenkstinė procedūra buvo atlikta, kaip aprašyta aukščiau.
Per įpročio fazė, keturios geometrinės figūros buvo pateiktos du kartus, tarpinstituciniu intervalu (ITI), kintantį tarp 18 ir 25 s (vidurkis: 21.5 s). Šio etapo metu nebuvo pristatyti jokie JAV ar nustebinti zondai.
Prieš įsigijimo etapą kiekvienas 7 – 15 s buvo pristatytas septynios baltos triukšmo sekos, kad būtų sumažintas pradinis reaktyvumas.
Šie du įsigijimo etapai buvo identiški 1). Kiekvieną įsigijimo etapą sudarė 24 tyrimai: 8 CS - tyrimai, 8 avCS + tyrimai ir 8 appCS + tyrimai. CS seka buvo pseudorandom, vienintelis apribojimas buvo tas, kad tie patys stimulai negali būti pateikti daugiau kaip du kartus iš eilės. Pažymėtina, kad avCS + buvo pristatytas kartu su žaibas, kaip elektrinio šoko simbolis, o skausminga JAV buvo pristatyta perkeliant. „AppCS +“ buvo pristatytas junginyje su „Smarties“ vaizdu arba sūrus perlelis, o dalyvis galėjo pasirinkti „Smarties“ ar pretzelį iš stiklainio. CS - buvo pristatytas kartu su uždraudimo simboliu, o ne JAV. Per tris kiekvieno tipo 8 CS pristatymus tarp 4 ir 6 s stimuliatoriaus atsiradimo metu buvo perduodamas pasipiktinimas. ITI metu buvo pristatyti trys papildomi užsikimšimo zondai, siekiant užtikrinti jų nenuspėjamumą ir sumažinti prastą pripratimą. ITI, sudarytas iš juodo ekrano, svyravo tarp 18 ir 25 s, vidutiniškai 21.5 s.
1 pav
1 pav. Bandymai per dvi gavimo fazes (A) ir išnykimo fazę (B). Dalyviai sužinojo, kad viena forma (avCS +) prognozavo lengvas skausmingas elektros šokas, viena forma (appCS +) prognozavo arba šokolado gabalėlį, arba nedidelį sūrų tešlą (pagal jų pageidavimus), o trečioji forma (CS–) nenumatė nė vieno biologiškai reikšmingas įvykis. Kiekviena forma buvo pateikta kartu su paveikslėliu, vaizduojančiu elektros šoką, sumanius / sūrus perteklius, arba nieko, priklausomai nuo asociacijos su JAV. Išnykimo fazėje trys geometrinės figūros vėl buvo pristatytos, bet JAV nepateikta. Be to, kaip neutrali kontrolė buvo pateikta ketvirtoji geometrinė forma (NEW).
Per išnykimo fazėdalyviai vėl matė tris geometrines figūras (pvz., avCS +, appCS + ir CS–) ir naują neutralią formą (NEW). JAV nebuvo pristatyta, o figūros nebuvo pateiktos kartu su blykstėmis, šokoladu / sūriais klijais ar draudimais. Kiekvienas stimulas buvo pateiktas aštuonis kartus pseudorandom tvarka (ty, tas pats stimulas nebuvo pateiktas daugiau kaip du kartus iš eilės), sukuriant 32 tyrimus. Paleidimo zondo stimulai buvo pateikti 4 metu iš kiekvieno CS tipo 8 stimulo pateikimo. Kaip ir įsigijimo ir pripratimo fazėje, ITI svyravo tarp 18 ir 25 s, o 4 papildomi stulbinantys zondai ITI metu buvo pristatyti nenuspėjamai.
Po kiekvienos fazės dalyviai įvertino valentiškumą (malonumą) ir susijaudinimą (excitatory) su vizualiais analoginiais skalėmis (VAS) nuo 1 iki 9. Valance skalė svyravo nuo „1“, rodančio „labai nemalonų“ iki „9“, nurodydama „labai malonus“, arousal skalė svyravo nuo „1“, rodančio „ramus“ iki „9“, nurodydama „įdomų“. vertinami po dviejų įsigijimo etapų ir išnykimo fazės. Dalyviai matė geometrinę formą 1 s ir tada jie turėjo nurodyti, ar ši forma buvo susieta su elektros smūgiu, su šokoladu / sūriu perliuku, nieko, ar jie negalėjo susivienyti. Pažymėtina, kad visi dalyviai (išskyrus vieną) žinojo apie nenumatytus atvejus po įsigijimo 2.
Duomenų mažinimas
Fiziologiniai atsakai buvo užregistruoti naudojant V-Amp 16 stiprintuvą ir „Vision Recorder V-Amp Edition“ programinę įrangą (versija 1.03.0004, „BrainProducts Inc.“, Miunchenas, Vokietija). Taikomas 1000 Hz ir 50 Hz įpjovos filtras. Atsijungimo analizės buvo atliktos su „Brain Vision Analyzer“ (versija 2.0; „BrainProducts Inc.“, Miunchenas, Vokietija).
Atsakymas prieš paleidimą
Pradinis atsakas buvo matuojamas kairėje pusėje, naudojant elektromografiją (EMG) orbicularis oculi raumenys su dviem 5 mm Ag / AgCl elektrodais. Pagal gaires (Blumenthal ir kt., 2005), vienas elektrodas buvo pastatytas po mokiniu, o antrasis - 1 cm. Žemės ir atskaitos elektrodai buvo išdėstyti atitinkamai dešiniajame ir kairiajame mastide. Prieš pritvirtinant elektrodus, oda buvo lengvai nuvalyta ir nuvalyta alkoholiu, siekiant išlaikyti impedanciją žemiau 10 kΩ. Elektromografinis signalas buvo filtruojamas neprisijungus 28 Hz žemo ribojimo filtru ir 500 Hz aukštu išjungimo filtru. Tada EMG signalas buvo ištaisytas ir pritaikytas judantis 50 ms vidurkis. Mes naudojome „50 ms“ prieš pasikartojantį zondą, kaip pradinę liniją (Grillon ir kt., 2006). Atsakymai į nustebusius zondus buvo vertinami rankiniu būdu, o bandymai su pernelyg dideliais pradiniais poslinkiais (± 5 μV) arba judėjimo artefaktai nebuvo įtraukti į tolesnę analizę. Pradinis atsakas, mažesnis už 5 μV, buvo koduotas kaip nulis, ir buvo atsižvelgta į skaičiuojant nustebimo dydį (Blumenthal ir kt., 2005). Iš viso 10.4% bandymų buvo atmesti, o 2 reakcijos atsako į 3 mažiausiai 4 ir 8 iš 20 pasikartojančių atsakų išnykimo fazėje kiekvienai sąlygai buvo reikalingos, kad dalyvis būtų analizės baseine. Dėl šios priežasties buvo atmesti keturi dalyviai. Didžiausia amplitudė buvo apibrėžiama kaip didžiausia smailė, palyginti su pradine linija, 120 – XNUMX ms laiko lango metu po to, kai prasidėjo prastos zondas. Tada neapdoroti duomenys buvo normalizuoti subjektų viduje naudojant z- taškus ir tada T balus, siekiant sumažinti individualaus kintamumo įtaką ir geriau aptikti psichologinius procesus. T balai buvo apskaičiuoti kiekvienai būklei (avCS +, appCS +, CS–, NEW ir ITI). Norint ištirti potraukį ar pernelyg susilpnėjimą, ITI užsikrėtimo atsako balai buvo atimti iš kiekvienos būklės priešiškų atsakymų.
Odos laidumo atsakas (SCR)
Odos laidumo atsakas (SCR) buvo užregistruotas naudojant du 5 mm Ag / AgCl elektrodus, esančius ant ne dominuojančios rankos delno. Galvaninis atsakas buvo filtruotas neprisijungus 1 Hz aukšto ribos filtro. SCR buvo apibrėžiamas kaip skirtumas (μS) tarp atsako pradžios (1 – 3 s po stimulo pradžios) ir atsako smailės (Tranel ir Damasio, 1994; Delgado ir kt., 2011). Atliekant SCR analizę nebuvo atsižvelgta į bandymus, kuriuose buvo varginančių zondų. Atsakymai žemiau 0.02 μS buvo koduoti kaip nulis. Dar penki dalyviai nebuvo įtraukti į SCR analizę, nes jų vidutinis SCR buvo mažesnis nei 0.02 μS. Žaliaviniai odos laidumo duomenys buvo kvadratinės šaknies transformuoti, siekiant normalizuoti pasiskirstymą, o balai buvo apskaičiuoti kiekvienai būsenai atskirai dviem gavimo fazėms (avCS +, appCS +, CS–) ir išnykimo fazei (avCS +, appCS +, CS– ir NEW) ).
Statistinė analizė
Visi duomenys buvo analizuojami naudojant SPSS for Windows (versija 20.0, SPSS Inc.). Fiziologiniams atsakams buvo apskaičiuotos atskiros daugiamatės dispersijos analizės (ANOVA) dviejų gavimo fazių ir išnykimo fazės. Įsigijimo etapų ANOVA turėjo stimulą (avCS +, appCS +, CS–) ir fazę (Acquisition 1, Acquisition 2) kaip subjektų veiksnius. Išnykimo fazės ANOVA turėjo tik stimulą (avCS +, appCS +, CS–, NEW) kaip dalykų faktorių. Valentų, susijaudinimo ir nenumatytų atvejų reitingai buvo analizuojami su atskirais ANOVA, turinčiais vidinių subjektų veiksnių stimulą (avCS +, appCS +, CS– ir NEW) ir fazę. Šis veiksnys turėjo keturis lygius valentiškumo ir susijaudinimo reitingams (T1: po įpročio fazės, T2: po pirmojo įsigijimo etapo, T3: po antrojo įsigijimo etapo, T4: po išnykimo fazės), bet trijų lygių nenumatytų atvejų reitingams (T1: po pirmasis įsigijimo etapas, T2: po antrojo gavimo etapo, T3: po išnykimo fazės).
Visoms analizėms alfa (α) lygis buvo nustatytas 0.05. Poveikio dydis nurodomas kaip dalinis η2.
rezultatai
Kiekvienos fazės valentiškumo ir susijaudinimo reitingai pavaizduoti Fig 2; priešgaisriniai atsakymai ir SCR yra pavaizduoti Fig 3.
2 pav
2 pav. Vertinimai dėl valencijos (A) ir susijaudinimo (B). Linijos (su standartinėmis klaidomis) vaizduoja reitingus po įpročio fazės (T1), įsigijimo 1 (T2), įsigijimo 2 (T3) ir išnykimo fazės (T4). Aversive CS + (juoda kieta linija) įgijo neigiamą valentą ir didelį susijaudinimą po dviejų įsigijimo fazių, lyginant su CS (juoda punktyrine linija) ir NEW (juoda punktyrine linija). Svarbu tai, kad apetitinė CS + (pilka kieta linija) įgijo teigiamą valentiškumą, lyginant su CS ir NAUJI. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
3 pav
3 pav. Paleidimo reakcija (A) ir odos laidumas (B) (su standartinėmis paklaidomis) per pirmąjį įsigijimo etapą (Acq1), antrasis gavimo etapas (Acq2) ir išnykimo fazė (Ext). Pradinio atsako reikšmingai sustiprėjo aversyvus CS + (juoda kieta linija) ir reikšmingai susilpnėjo iki apetito CS + (pilka kieta linija), palyginti su CS (juoda brūkšnine linija) per įsigijimo etapus. SCR buvo gerokai didesnis už avCS + ir appCS +, palyginti su CS–. Išnykimo fazėje nenustatyta jokių skirtumų. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Reitingai
ANOVA valentų reitingai įsigijimo metu atskleidė didelį stimulo poveikį [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, dalinis η2 = 0.358] ir fazė [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, dalinis η2 = 0.096], taip pat reikšminga stimulo ir fazės sąveika [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, dalinis η2 = 0.235]. Sekti t-testai rodo, kad keturių geometrinių formų valios eksperimento pradžioje buvo identiškos (ps> 0.19), tuo tarpu po 1 ir 2 įsigijimo „avCS +“ buvo įvertinta kaip ypač neigiama, o „appCS +“ - ypač teigiama. Konkrečiai, avCS + buvo įvertintas kaip neigiamai vertinamas, palyginti su CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; „Acq2“: t(31) = 3.07, p = 0.004], NAUJAS [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; „Acq2“: t(31) = 3.89, p <0.001], o programaCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. „AppCS +“ buvo įvertinta kaip žymiai teigiamesnė nei CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] ir NAUJAS [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Skirtumai tarp CS ir NEW niekada nebuvo reikšmingi (ps> 0.18).
Svarbu tai, kad reikšmingų skirtumų nenustatyta lyginant valios reitingus, susijusius su appCS +, susijusiu su šokoladu ir sūriais perleliais [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; „Acq2“: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Po išnykimo fazės avCS + vis dar buvo vertinamas kaip neigiamas, palyginti su CS– [t(31) = 2.40, p = 0.023], NAUJAS [t(31) = 3.40, p = 0.002], ir appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Priešingai, „appCS +“ valentingumas daugiau nesiskyrė nuo CS- [t(31) = 1.77, p = 0.086] arba NAUJAS [t(31) = 1.07, p = 0.293].
ANOVA susijaudinimo reitingai įsigijimo metu atskleidė didelį stimulo poveikį [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, dalinis η2 = 0.181], bet ne fazės [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, dalinis η2 = 0.038] ir reikšminga stimulo ir fazės sąveika [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, dalinis η2 = 0.124]. Sekti t- tyrimai parodė, kad tarp paskatų, susijusių su jų pradiniu susijaudinimu, nebuvo jokių reikšmingų skirtumų (ps> 0.74). Tačiau po dviejų įsigijimo etapų „avCS +“ buvo įvertintas labiau jaudinantis nei NAUJAS [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; „Acq2“: t(32) = 5.97, p <0.001] ir programaCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; „Acq2“: t(32) = 4.42, p <0.001], ir šiek tiek labiau jaudina nei CS - po pirmojo įsigijimo etapo [t(32) = 1.96, p = 0.058], tačiau žymiai daugiau sukelia po antrojo įsigijimo etapo [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Skirtingai nuo valentų reitingų, „appCS +“ susijaudinimas nesiskyrė nuo CS-NEW ir „NEW“ (ps > 0.13) po įsigijimo fazių.
Panašiai kaip ir valentų reitinguose, CS ir NEW nesiskyrė savo susijaudinimo (ps> 0.07).
Kaip ir valentų atveju, nenustatyta jokių skirtumų, susijusių su appCS +, susijusiu su šokoladu, ir appCS +, siejamu su sūrus perliuku [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; „Acq2“: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Po išnykimo fazės neatskleidė jokių reikšmingų susijaudinimo reitingų skirtumų (ps> 0.08).
Papildomai post-hoc t- įvertinimai, lyginant po pripratimo fazės, pirmojo ir antrojo gavimo etapų ir išnykimo fazės, žr. Papildomos medžiagos.
Atsakymas prieš paleidimą
Įsigijimo etapų ANOVA grąžino pagrindinį stimulo poveikį [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, dalinis η2 = 0.609], bet ne fazė [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, dalinis η2 = 0.090] ir reikšminga sąveika Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, dalinis η2 = 0.095]. Sekti t- parodė, kad abiejose pirmosiose [angl. - av–t(32) = 3.27, p = 0.003] ir antrasis [t(32) = 4.00, p <0.001] įsigijimo fazės. Stulbinantys atsakymai į avCS + taip pat buvo žymiai sustiprinti, palyginti su atsakymais į „appCS +“, vėlgi po abiejų 1 įgijimo [t(32) = 8.20, p <0.001] ir 2 įsigijimas [t(32) = 5.74, p <0.001]. Svarbu tai, kad „appCS +“ stulbinantis dydis buvo žymiai susilpnintas, palyginti su CS - abiejų 1 įsigijimo metu [t(32) = 6.34, p <0.001] ir 2 įsigijimas [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Vėl ir, atsižvelgiant į reitingus, appCS +, kai jie buvo susiję su šokoladu ar sūriais perleliais [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; „Acq2“: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Išnykimo fazėje reikšmingo poveikio nerasta [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, dalinis η2 = 0.008].
Odos laidumo atsakas (SCR)
Nuo ANOVA, skirto SCR per du įsigijimo etapus, pagrindinis poveikio stimulas [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, dalinis η2 = 0.401] ir fazė [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, dalinis η2 = 0.436] pasirodė esanti reikšminga, bet ne jų sąveika [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, dalinis η2 = 0.024]. Post-hoc t-testai parodė, kad avCS + buvo žymiai didesnis SCRt(27) = 6.46, p <0.001] ir į programąCS + [t(27) = 4.84, p <0.001], palyginti su CS–, o dalyviai parodė panašų SCR kaip avCS + ir appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Pažymėtina, kad nerasta skirtumų tarp SCR ir šokolado aplikacijos + ir sūrus pretzel appCS + [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; „Acq2“: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Kaip ir dėl reitingų ir atsako į reakciją, neišnykimo fazei reikšmingo poveikio nerasta [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, dalinis η2 = 0.010].
Diskusija
Šio tyrimo tikslas buvo išversti gyvūnus į žmones, naudojant klasikinį apetitinį kondicionavimo paradigmą su pirminiu stiprintuvu kaip besąlygišku stimuliu (JAV). Norėdami tai padaryti, dalyviai atvyko į laboratoriją anksti ryte be pusryčių, siekdami užtikrinti, kad jie buvo alkani, ir pagal jų pageidavimus šokoladiniai ar sūrūs tešlos gabaliukai buvo naudojami kaip apetitiniai JAV. Įsigijimo etapo metu viena geometrinė forma (avCS +) buvo susieta su šiek tiek skausmingu elektros smūgiu (aversive US), kita forma (appCS +) su apetitine JAV ir trečia forma (CS–), neturinčia nei apetito JAV, nei su aversive JAV. Rezultatai rodo sėkmingą aversyvų ir apetitinį kondicionavimą aiškiame verbaliniame lygyje (pvz., Reitinguose), netiesioginio elgesio lygiu (pvz., Atsakymu į akis) ir fiziologiniu lygiu (ty SCR). Konkrečiai kalbant, avCS +, palyginti su CS, sukėlė daugiau neigiamų valentų reitingų, didesnių susijaudinimo reitingų, pritrenkimo potencialo ir didesnio SCR. Svarbiausia, kad appCS +, palyginti su CS, sukėlė daugiau teigiamų valentų reitingų, nustebimo slopinimo ir didesnio SCR. Mūsų išvados dėl aversyvaus kondicionavimo atitiko lūkesčius, nes ankstesniuose tyrimuose nustatyta, kad paskata prognozuoti grėsmę (avCS +) vertinama kaip aversyvi, skatina didesnį baimės atsaką ir padidina fiziologinį susijaudinimą (Fendt ir Fanselow, 1999; Hamm ir Weike, 2005; Andreatta ir kt., 2010, 2013). Mūsų rezultatai, susiję su apetitiniu kondicionavimu, taip pat atitiko ankstesnius tyrimus su žmonėmis ir gyvūnais, rodančius, kad stimulas, numatantis atlygį (appCS +), yra vertinamas kaip teigiamas, slopina baimės reakcijas ir padidina fiziologinį susijaudinimą (Koch ir kt., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar ir kt., 2008; Klucken ir kt., 2009, 2013; Austinas ir Duka, 2010; Prévost ir kt., 2012). Mūsų žiniomis, tai yra pirmasis tyrimas, rodantis, kad žmogui yra priverstinis susilpninimas, skatinantis paskatinti pirminį atlygį. Svarbu tai, kad mes galėjome perduoti ir patvirtinti tyrimą su gyvūnais (Koch ir kt., 1996). Tyrimas su gyvūnais parodė, kad žiurkių susilpnėjimas slopina priklausomai nuo NAcc (ventralinės striatum dalies) projekcijos į PnC. Todėl mūsų tyrime pavykęs susilpnėjimas gali reikšti NAcc aktyvumą, kuris taip pat atitinka fMRI rezultatus (Gottfried et al., 2002; Kumar ir kt., 2008; Klucken ir kt., 2009, 2013; Delgado ir kt., 2011; Levy ir Glimcher, 2011). Todėl darome išvadą, kad mūsų apetitinio kondicionavimo paradigma buvo sėkminga, nes buvo nurodyta tiek aiški (reitingų), tiek numanoma (susilpninimo) teigiama valencija.
Be šios naujos, bet nuspėjamos išvados, reikia paminėti dar du įdomius rezultatus. Pirmasis, žodinis ir fiziologinis susijaudinimo atsakas į appCS + disociuojamas. Antra, mes nustatėme greitesnį apetitinių CR išnykimą, palyginti su aversyviais CR.
SCR rodo simpatinę aktyvaciją, kuri padidėja tiek su atlygiu susijusiu stimuliu (appCS +), tiek su grėsme susijusiu stimuliu (avCS +). Šis rezultatas atitinka ankstesnį kondicionavimo tyrimą, kuriame erotinės nuotraukos buvo naudojamos kaip apetitinės JAV (Klucken ir kt., 2013) ir tyrimas, kuriame atskleidžiamas panašus SCR, kad būtų galima prognozuoti pinigus, ir pažymėti aversinį triukšmą (Austinas ir Duka, 2010). Pažymėtina, kad SCR yra orientacinis atsakas, susijęs su simpatinės sistemos aktyvavimu. Šis atsakymas buvo pasiūlytas, kad atspindėtų elgesio reakcijos į motyvaciškai svarbius įvykius pasirengimą („Bradley“, „2009“). Remiantis tuo, manome, kad su grėsme susiję ir su atlyginimais susiję stimulai sukėlė parengiamąjį atsaką į vėlesnius elgesio atsakymus. Kitaip tariant, maisto ir skausmo signalai inicijavo pasirengimą požiūriui ir vengimo elgesiui. Skirtingai nuo didelio fiziologinio susijaudinimo, žodiniai atsakymai parodė mažą susijaudinimą, susijusį su atlygiu susijusiu stimuliu. Gali būti, kad žodinį susijaudinimą gali labiau paveikti JAV įkvepiantis pobūdis, o ne fiziologinis aktyvavimas. Rep. Tiesą sakant, mes manome, kad „appCS +“ ir „avCS +“ buvo vertinami kaip mažai lyginantys su labai išprovokuojančiais, nes jie buvo susieti su mažai ir labai sukelia JAV. Deja, JAV nepritraukėme susijaudinimo reitingų, todėl būsimos studijos turės išbandyti šią hipotezę aiškiai.
Išnykimo fazėje JAV nebuvo pristatyta. Tai galėjo sukelti naują slopinamąjį mokymą, vadinamą išnykimu (žr. Peržiūrą) Milad ir Quirk, 2012), ir dėl to sumažėja ir aversinis, ir apetitas. Akivaizdu, kad dėl elgsenos (ty atsako į reakciją) ir fiziologinių (ty SCR) lygių nebeliko jokių skirtingų reakcijų į avCS +, appCS + ir CS -. Panašiai aiškus kondicionuotų stimulų susikaupimas, įvertintas po ekstinkcijos fazės, išlygintas žemu lygiu, o tai rodo sėkmingą išnykimo mokymąsi. Tačiau „avCS +“ vis dar buvo įvertintas gerokai neigiamiau nei CS–, o „appCS + valence“ nebeturi skirtumo nuo CS- valentiškumo. Lėtesnis aversyvaus aiškaus atsako išnykimas gali būti dėl evoliucinio konservatizmo, o tai reiškia, kad grėsmės signalus ypač sunku pamiršti, nes neatsakymas į grėsmės signalą gali būti pavojingas gyvybei.
Dar išlieka vienas klausimas: kodėl atsakymas (pvz., Numanomas valentas) visiškai išnyko išnykimo fazėje? Pirma, šie atsakymai buvo apskaičiuoti per visą etapą. Todėl galima įsivaizduoti, kad diskriminuojantys CR vis dar gali būti aptikti per pirmuosius išnykimo etapo bandymus. Tiriamuoju būdu mes laikėmės šios hipotezės ir apžiūrėjome tiek priešgaisrinius atsakymus, tiek SCR visame išnykimo etape (žr. Papildomą medžiagą). Nors nematėme reikšmingų skirtumų, mes pastebėjome šiek tiek didesnį priešiškumo dydį avCS +, palyginti su CS- ir naujuosius kontrolės stimulus. Mes taip pat stebėjome šiek tiek nustebėjusį silpnėjimą prie APCS +, palyginti su CS - ir naujus kontrolės stimulus pačioje išnykimo fazės pradžioje, tačiau jie išnyko per kelis bandymus. SCR į appCS + sumažėjo jau po 2nd išnykimo bandymo, o SCR į avCS + išliko didesnis už beveik visą išnykimą, palyginti su SCR prie NAUJO. Nors šiuos rezultatus turėtume interpretuoti labai atsargiai, atrodė, kad neramūs atsakymai lygiagretūs valentų reitingams. Be to, tiek priešgaisriniai atsakymai, tiek SCR toliau remia evoliucinio konservatizmo idėją grėsmių stimulams.
Galiausiai, turime pripažinti kai kuriuos šio tyrimo apribojimus. Pirma, dėl techninės problemos negalėjome pranešti apie malonumo (ir susijaudinimo) vertinimus šokoladui ir sūriam pertekliui. Vis dėlto apetitiniai CR rodo, kad dalyviai iš tikrųjų patyrė abu JAV kaip apetitas. Antra, aversyvios ir apetito JAV trukmė labai skyrėsi. Tokiu būdu skausmingas elektros šokas buvo pristatytas AvCS + kompensavimo metu ir tęsėsi tiksliai 200 ms, o šokoladas ir sūrus tešla buvo pristatyti dalyviams maždaug 2 s po appCS + pradžios, o trukmė buvo nenustatyta, nes ji priklausė nuo to, kaip greitai individas juos valgė. Pasirinkimas tokiu būdu pristatyti apetitines USs buvo pagrįstas ankstesniu tyrimu su žmonėmis (Prévost ir kt., 2012). Tačiau būtų metodiškai labiau elegantiška pristatyti apetitinę JAV, labiau panašią į aversyviąją JAV, pavyzdžiui, sulčių arba imbiero alaus gurkšnį appCS + nuokalnėje. Siekiant kompensuoti šį didelį suvokimo skirtumą, pateikiame geometrines figūras kartu su vizualiniu stimuliu, simbolizuojančiu JAV. Trečia, negalime visiškai atmesti galimybės, kad greitai išnykę fiziologiniai atsakai išnykimo fazėje yra susiję su metodologiniu aspektu. Tiesą sakant, šio etapo vizualiniai dirgikliai nebuvo pateikti kartu su JAV simboliu, kaip buvo įsigijimo etapuose. Gali būti, kad vien CS pateikimas gali turėti įtakos KS ir dėl šios priežasties reikšmingų skirtumų nepastebėta pirmųjų išnykimo bandymų metu. Tačiau mūsų greitai išnykę atsakymai atitinka ankstesniame tyrime išnyktus atsakymus, kuriuose CS + (veidas) buvo pateiktas junginyje su JAV (rėkimas) įsigijimo metu, bet ne išnykimo metu (Lissek ir kt., 2008).
Apibendrinant, mes nustatėme, kad sėkmingai reaguojantys ir apetitiniai sąlyginiai atsakai į stimulą, susijusį su grėsme, ir su paskatomis, susijusiais su atlygiu. Įdomu tai, kad aiškūs (reitingai) ir netiesioginis (susijaudinęs refleksas) atsakymų lygis dirbo sinergiškai, nes avCS + buvo pranešta kaip neigiamas ir sukeltas pasikartojimo potencialas, o appCS + buvo pranešta kaip teigiamas ir sukeltas pasipiktinimas. Be to, aiškūs (reitingai) ir fiziologiniai (SCR) susijaudinimo atvejai + disociuojami, atspindintys du skirtingus procesus.
Interesų konflikto pareiškimas
Autoriai teigia, kad tyrimas buvo atliktas nesant jokių komercinių ar finansinių santykių, kurie galėtų būti laikomi galimu interesų konfliktu.
Padėka
Šį darbą palaikė Bendradarbiavimo tyrimų centras „Baimė, nerimas ir nerimo sutrikimai“, SFB-TRR 58, projektas B1.
Papildoma medžiaga
Šio straipsnio papildomą medžiagą galima rasti internete: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Nuorodos
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E. ir Pauli, P. (2013). Skausmo nuspėjamumas atstato su reljefu susijusio stimulo valentų reitingus. Priekyje. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B. ir Pauli, P. (2010). Skirtumas tarp numanomo ir aiškios sąlyginės valentijos po skausmo malšinimo mokymosi žmonėms. Proc. Biol. Mokslas. 277, 2411 – 2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Austinas, AJ ir Duka, T. (2010). Pavlovijos kondicionavimo dėmesio apetitiniams ir pasibaisėtiniems rezultatams mechanizmai. Behav. Brain Res. 213, 19 – 26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV ir van Boxtel, A. (2005). Komiteto ataskaita: gairės, kaip elgtis dėl žmogaus akių jungties elektromografinių tyrimų. Psichofiziologija 42, 1 – 15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Bouton, ME ir Peck, CA (1989). Kontekstinis poveikis, susijęs su kondicionavimu, išnykimu ir atkūrimu apetitiniu kondicionavimu. Anim. Mokytis. Behav. 17, 188 – 198. doi: 10.3758 / BF03207634
„CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Bradley, MM (2009). Natūralus atrankinis dėmesys: orientavimas ir emocijos. Psichofiziologija 46, 1 – 11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Clark, JJ, Hollon, NG ir Phillips, PEM (2012). Pavlovijos vertinimo sistemos mokymosi ir sprendimų priėmimo procese. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1054 – 1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Delgado, MR, Jou, RL ir Phelps, EA (2011). Neuralinės sistemos, kuriomis vyrauja aversinis gydymas žmonėms, turintiems pirminius ir antrinius stiprintuvus. Priekyje. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Dickinson, A. ir Balleine, B. (1994). Motyvacinė tikslinių veiksmų kontrolė. Anim. Mokytis. Behav. 22, 1 – 18. doi: 10.3758 / BF03199951
„CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Fendt, M. ir Fanselow, MS (1999). Neuroanatominė ir neurocheminė baimės sąlyga. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 743 – 760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Gottfriedas, JA, O'Doherty, J. ir Dolanas, RJ (2002). Apetityvus ir aversiškas uoslės mokymasis žmonėms buvo tiriamas naudojant su įvykiu susijusį funkcinį magnetinio rezonanso vaizdą. J. Neurosci. 22, 10829 – 10837. Yra internete: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B. ir Johnson, L. (2006). Kontekstinis kondicionavimas ir elgesio vengimas virtualios realybės aplinkoje: nuspėjamumo poveikis. Biol. Psichiatrija 60, 752 – 759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Hamm, AO ir Weike, AI (2005). Baimės mokymosi ir baimės reguliavimo neuropsichologija. Vid. J. Psychophysiol. 57, 5 – 14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., et al. (2009). Kondicionuojamo seksualinio susijaudinimo įsigijimo nervų aktyvacija: nepaprastosios padėties suvokimo ir lyties poveikis. J. Seksas. Med. 6, 3071 – 3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). 5-HTTLPR polimorfizmas yra susijęs su pakitusiais hemodinaminiais atsakais per apetitinį kondicionavimą. Hum. Brain Mapp. 34, 2549 – 2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Koch, M. (1999). Neramio neurobiologija. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Koch, M., Schmid, A. ir Schnitzler, H.-U. (1996). Nusivylimą sužlugdys branduolio pakitimai. Neuroreportas 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W. ir Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version der „Teigiamas ir neigiamas poveikis planui“ (PANAS). Diagnostika 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I. ir Steele, JD (2008). Nenormalūs laiko skirtumai atlygina mokymosi signalus didelėje depresijoje. Smegenys 131, 2084 – 2093. doi: 10.1093 / smegenys / awn136
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P. ir Spielberger, CD (1981). „Das State-Trait Angstinventar“. Weinheim: Beltz testas.
Levy, DJ ir Glimcher, PW (2011). Lyginant obuolius ir apelsinus: naudojant smulkmenų ir atlygio-bendro subjektyvios vertės atstovavimą smegenyse. J. Neurosci. 31, 14693 – 14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Padidėjęs baimės pasireiškimas socialiai svarbioms besąlygiškoms socialinio nerimo sutrikimams. Esu. J. Psichiatrija 165, 124 – 132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Martin-Soelch, C., Linthicum, J. ir Ernst, M. (2007). Apetitinis kondicionavimas: nervų bazės ir pasekmės psichopatologijai. Neurosci. Biobehav. Rev. 31, 426 – 440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y. ir Schoenbaum, G. (2011). Ventralinė striatum ir orbitofrontalinė žievė yra reikalinga modelio pagrindu, tačiau be modelio, stiprinantis mokymasis. J. Neurosci. 31, 2700 – 2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Milad, MR ir Quirk, G. (2012). Baimės išnykimas kaip transliacijos neurologijos modelis: dešimt metų pažangos. Annu. Psychol. 63, 129 – 111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Pavlov, IP (1927). Kondicionuoti refleksai: smegenų žievės fiziologinio aktyvumo tyrimas. Londonas: „Oxford University Press“.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM ir O'Doherty, JP (2012). Neuroniniai specifinio ir bendro Pavlovian-instrumentalinio perdavimo žmogaus amygdalaro paregioniuose korelatai: didelės raiškos fMRI tyrimas. J. Neurosci. 32, 8383 – 8390. doi: 10.1523 / etcurosci.6237-11.2012
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Tranel, D. ir Damasio, H. (1994). Elektroderminės odos laidumo atsako neuroanatominės koreliacijos. Psichofiziologija 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Santrauka | „CrossRef“ visas tekstas | "Google Scholar"
Raktiniai žodžiai: klasikinis kondicionavimas, atlygis, bausmė, pasipiktinimas, odos laidumo atsakas
Citavimas: „Andreatta M“ ir „Pauli P“ (2015) apetitinis ir aversinis gydymas žmonėms. Priekyje. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Gauta: 11 Vasaris 2015; Priimta: 05 gegužės 2015;
Paskelbta: 19 gegužės 2015.
Redagavo:
Niels Birbaumer, Tuebingeno universitetas, Vokietija
Peržiūrėjo:
Tim Klucken, Justus Liebig universitetas Giessen, Vokietija
Alessandro AngrilliPadovos universitetas, Italija
Autorinės teisės © 2015 Andreatta ir Pauli. Tai atviros prieigos straipsnis, platinamas pagal „Creative Commons“ priskyrimo licencija (CC BY). Leidimas naudoti, platinti ar atgaminti kituose forumuose yra leidžiamas, jei originalus autorius (-iai) arba licencijos išdavėjas yra įskaitytas (-i) ir kad originalus leidinys šiame žurnale yra cituojamas pagal priimtą akademinę praktiką. Negalima naudoti, platinti ar atgaminti, kuri neatitinka šių sąlygų.
* Korespondencija: Marta Andreatta, Psichologijos katedra (biologinė psichologija, klinikinė psichologija ir psichoterapija), Würzburg universitetas, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Vokietija, [apsaugotas el. paštu]
;
