Anatominės įžvalgos apie emocijų ir pažinimo sąveiką prefrontalinėje žievėje (2011)

Neurosci Biobehav Rev. 2012 sausis; 36(1): 479-501. Paskelbta internete 2011 August 25. doi:  10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005

PMCID: PMC3244208
 

Galutinę leidėjo redaguotą šio straipsnio versiją galite rasti tinklalapyje Neurosci Biobehav Rev

Žr. Kitus PMC straipsnius citata paskelbtas straipsnis.

Eiti į:

Abstraktus

Psichologiniai tyrimai vis dažniau rodo, kad emociniai procesai sąveikauja su kitais pažinimo aspektais. Tyrimai parodė tiek emocinių dirgiklių gebėjimą paveikti įvairias pažinimo operacijas, tiek žmonių gebėjimą naudoti iš viršaus į apačią nukreiptus kognityvinės kontrolės mechanizmus emociniams atsakams reguliuoti. Atrodo, kad prefrontalinės žievės dalys vaidina svarbų vaidmenį šiose sąveikose. Tačiau šios sąveikos įgyvendinimo būdas lieka tik iš dalies išaiškintas. Šioje apžvalgoje aprašome anatominius ryšius tarp ventralinių ir nugaros prefrontalinių sričių, taip pat jų ryšius su limbinėmis sritimis. Tikėtina, kad tik dalis prefrontalinių sričių turės tiesioginės įtakos migdolinio audinio apdorojimui, todėl tokie priešfrontalinės emocijų kontrolės modeliai ir emocinio reguliavimo modeliai turėtų būti apriboti tikėtinais įtakos būdais. Mes taip pat sutelkiame dėmesį į tai, kaip specifinis grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio tarp šių regionų modelis gali lemti informacijos srauto tarp ventralinių ir nugaros prefrontalinių sričių ir migdolinio kūno pobūdį. Šie ryšių modeliai nesuderinami su keletu dažniausiai reiškiamų prielaidų apie emocijų ir pažinimo komunikacijos pobūdį.

Raktiniai žodžiai: dorsolaterinis, ventrolateralinis, orbitofrontalinis, funkcinis ryšys, emocijų reguliavimas, dėmesys, darbinė atmintis

1. Įvadas

Kaupiami tyrimai tiria, kaip emocijos sąveikauja su kitais pažinimo aspektais. Toks darbas išaiškino būdus, kuriais emociškai vertinga informacija gali nukreipti ar iškreipti dėmesį (Ohman ir kt. 2001 m; Dauguma ir kt. 2005 m; Mathews & Wells, 1999 m) ir daryti įtaką sprendimų procesams (Knutson ir kt. 2008). Tuo pačiu metu vis gausėjanti literatūra rodo, kad pažinimo procesai, tokie kaip pervertinimas, gali reguliuoti emocinį reagavimą (Jackson et al. 2000; Kim & Hamann, 2007 m; Ochsner ir kt. 2002 m; Ochsner, Ray ir kt. 2004 m; Ray, Wilhelm ir Grossas, 2008 m). Iš tiesų, sąveika tarp funkcijų, kurios tradiciškai apibrėžiamos kaip griežtai emocinės arba griežtai kognityvinės, yra pakankamai didelės, kad suabejotų dažnai dirbtine šių sričių takoskyra (žr. Pessoa, 2008). However, the divide provides conceptual value in that emotional processing has specific characteristics of operation that can be distinguished from other cognitive domains in the same manner in which processes of attention or memory have differing characteristics and are instantiated in different (albeit sometimes partially overlapping) networks of brain regions.

Emocijų ir kitų pažinimo sričių sąveikos būdas tampa vis svarbesnis psichopatologijos modeliuose. Pavyzdžiui, nerimo sutrikimų samprata dažnai sutelkia dėmesį į paryškintą dėmesio polinkį į grėsmingus dirgiklius (Vyskupas, 2007; Cisler & Koster, 2010 m; Ouimet, Gawronski ir Dozois, 2009 m; Williams et al. 1996). Panašiai, nesugebėjimas valdyti emocijų iš viršaus į apačią vis dažniau laikomas pagrindiniu psichikos sutrikimų, pradedant nuo didžiosios depresijos, veiksniu.Fales ir kt. 2008 m; Johnstone ir kt. 2007 m; Almeida ir kt. 2009 m; Tayloras Tavaresas ir kt. 2008 m), iki ribinio asmenybės sutrikimo (Naujasis ir kt. 2008 m).

Prefrontaliniai regionai yra aiškiai matomi neurobiologiniuose emocijų ir kitų pažinimo aspektų sąsajos modeliuose. Tačiau, svarstant tokių modelių pagrįstumą, skirtingų prefrontalinių regionų anatominėms ypatybėms dažnai skiriamas tik paviršutinis dėmesys. Atsižvelgiant į anatomiją, paprastai kalbama tik apie tai, ar ši sritis turi tiesioginių aferentinių ar eferentinių ryšių su limbinėmis sritimis, tokiomis kaip migdolinė dalis ar pagumburis. Tačiau šių ryšių detalės yra būtinos norint suprasti šias regionines sąveikas. Pavyzdžiui, modelis, kuris teigia, kad dorsolaterinė prefrontalinė žievė (DLPFC) tiesiogiai slopina migdolinį aktyvumą, gali būti patikimas tik tuo atveju, jei įrodoma, kad DLPFC siunčia pakankamai tiesioginių projekcijų į migdolą. Jei tokios projekcijos yra nedidelės arba jų nėra, norint paaiškinti numatytą DLPFC įtaką migdolų atsakams, reikės alternatyvių modelių, pagrįstų tarpiniais regionais.

Įvairių prefrontalinių regionų struktūrinės ypatybės ir laminarinis jų jungčių modelis taip pat gali suteikti esminių įžvalgų apie emocijų ir pažinimo procesų sąveiką, kurią sukelia prefrontalinė žievė (PFC). Konkrečiai, skirtingų žievės regionų citoarchitektūrinės ypatybės lemia, kaip jie apdoroja informaciją ir sąveikauja su kitais regionais. Šis antrasis analizės lygis paprastai nebuvo įtrauktas į diskusijas apie emocijų ir pažinimo sąveikos nervinius substratus, nors jis turi esminės reikšmės šių procesų supratimui.

In the present paper, we attempt to outline several features of interregional communication among different PFC areas, and their interactions with the amygdala. We particularly focus on contrasts between orbital and dorsolateral PFC because of long-standing associations of the orbitofrontal cortex (OFC) to emotional processes (Zaldas ir Kim, 1996 m) ir panašiai ilgalaikis DLPFC susiejimas su vykdomaisiais pažinimo aspektais („Fuster“, „1989“; Stuss & Benson, 1986 m). We also describe the role of anterior cingulate (ACC)/medial frontal structures in these interactions, as increasing data indicate that these structures provide a critical interface between emotion and other aspects of cognition.

2. PFC topografija ir citoarchitektūrinės savybės

Topografija

PFC dažnai skirstomas į 6 plačias sritis: dorsolaterinį, ventrolateralinį (VLPFC), frontopolinį (FP), OFC, ventromedialinį (VMPFC) ir dorsomedialinį (DMPFC) (žr. 1 pav). Tikslias šių regionų topografines ribas tyrėjai taiko įvairiai, tačiau bendroji nomenklatūra pasirodė naudinga kaip plati organizacinė sistema, padedanti suprasti PFC anatomiją ir funkciją.

1 pav  

Bendrieji PFC regionai žmonėms. Spalvotos sritys yra apytikslis plačių PFC zonų apytikslis vaizdas. Tiek šoniniame (kairėje), tiek medialiniame (dešinėje) sritys yra padengtos „iš dalies pripūstu“ pusrutuliu. ...

Filogenija ir citoarchitektūra

The PFC contains two separable, phylogenetically distinct architectonic trends (Barbas, 1988 m; Sanidesas, 1969 m; Yeterian & Pandya, 1991). Basoventralinė tendencija tęsiasi nuo uoslės (alokortinės) šerdies per OFC ir plinta į priekį iki ventralinio priekinio poliaus ir iš šono iki VLPFC (baigiasi Brodmanno srityje (BA) V46). Priešingai, vidurinio skilimo tendencija prasideda išilgai korpuso koloso, progresuoja per priekinės skilties vidurinę sienelę ir tada apgaubia viršutinį skilties kraštą į DLPFC (baigiasi BA D46). Kiekviena iš šių tendencijų rodo nuoseklių žievės architektūros etapų modelį, atspindintį IV granuliuoto sluoksnio vystymąsi ir plėtimąsi. Evoliuciškai seniausia šių tendencijų dalis yra agranulinio pobūdžio, o evoliuciškai jauniausiose srityse yra tankus ir aiškiai apibrėžtas granuliuotas sluoksnis. Basoventralinėje tendencijoje ši žievės progresija prasideda užpakalinėje OFC (agranulinėje izoliacijoje, naudojant Carmichael ir Price terminologijąCarmichael & Price, 1994 m)) po to atsiranda disgranulinė (silpnai granuliuota) žievė centrinėse OFC srityse, pereinant į eulaminato I žievę su ryškiu IV granuliuotu sluoksniu, judant į priekį arba į šoną, ir galiausiai pasiekiant eulaminato II žievę su tankiu IV sluoksniu ir stipriu supragranuliuotu sluoksniu. sluoksniai, judant link priekinio poliaus ir ventrolateralinių sričių (Barbas ir Pandya, 1989 m; Carmichael & Price, 1994 m; Petrides ir Mackey, 2006 m; Kaina, 2006a). Mediodorsalinė tendencija rodo panašų citoarchitektūrinį progresą. Pradedant nuo periallokortekso žievės išilgai rostralinio korpuso korpuso, tendencija tampa disgranuliuota cingulate (įskaitant subgenualines, pregenualines ir viršgenualines sritis), eulaminatas I judant į priekį išilgai medialinės sienelės arba iš viršaus į viršutinį priekinį žievės raumenį ir galiausiai tampa eliumaniatinis. II dorsolateriniuose regionuose (BA 8 ir 46).

Siekdami išvengti painiavos, pažymime, kad termino „medodorsal tendencija“ vartojimo negalima painioti su DMPFC regionu, aprašytu 1 pav. Vidutinio kvapo tendencija apima DMPFC, bet taip pat VMPFC sritis 25 ir 32 bei BA 10 dalis išilgai medialinės sienelės (10 m plotas pagal nomenklatūrą). Ongur ir kt. (2003 m.); 2 pav).

2 pav  

Basoventralinės ir mediodoralinės filogenetikos tendencijos. Abiejose tendencijose žievė tampa vis labiau diferencijuota. Paveikslas pritaikytas su leidimu iš Barbas ir Pandya 1989 m. Santrumpos: Pro proisocortex; PAII limbinis periallokorteksas; D nugarinė; ...

Citoarchitektūrinio vystymosi modelį, kai pereinama nuo agranulinės prie eulaminato II žievės, didėja bendras neuronų skaičius (ląstelių tankis), piramidinių ląstelių dydis II ir V sluoksniuose ir mielinizacijos lygis (Barbas ir Pandya, 1989 m; Dombrowski ir kt. 2001 m; 3 pav), kurios kartu lemia skirtingas informacijos apdorojimo ypatybes skirtinguose regionuose. Kiti pagrindiniai skirtumai tarp prefrontalinių regionų atsiranda dėl histologinio dažymo, dažnai atspindinčio skirtingas interneurono ypatybes. Carmichael ir Price (Carmichael & Price, 1994 m) pagal tokias ypatybes padalinkite Makako OFC ir medialinį PFC į kelis subregionus (žr Pav. 4), ir daugelį šių požymių galima nustatyti žmonėms (Ongur ir kt., 2003). Skirtingi interneurono bruožai, pastebėti prefrontaliniuose subregionuose, turi įtakos specifinėms informacijos apdorojimo ypatybėms, kurias atlieka prefrontaliniai subregionai (Wang et al., 2004; Zaldas, 2007), tačiau jie nepatenka į šio dokumento taikymo sritį. Kritiškai svarbu, kad struktūriškai apibrėžti PFC skyriai turi labai skirtingus ryšio modelius tiek PFC, tiek su kitais žievės ir subkortikiniais smegenų regionais.

3 pav  

Vienas po kito einantys diferenciacijos lygiai žievės sluoksniuose PFC. Kartu su granuliuoto žievės sluoksnio IV atsiradimu didėja ląstelių tankis, III ir V sluoksnių piramidinių neuronų dydis. Paveikslas pritaikytas su leidimu. ...
4 pav  

Plokščias žemėlapis, kuriame parodytas PFC citoarchitektūrinis padalijimas Makakoje. Šiame plokščiame žemėlapio vaizde žievė nupjauta ties pagrindine vagele (abiejų figūrų apatinėje ir viršutinėje eilutėje). Paveikslas ir ženklinimo schema pritaikyta iš Carmichael ir Price, ...

Citoarchitektūra žmonėms

Nors priekinėse skiltyse yra didelė primatų ir žmogaus citoarchitektūros homologija, o bendrosios filogenetinės tendencijos būdingos primatų rūšims, kyla keletas sunkumų keičiant duomenis apie žmones ir gyvūnus. Pirma, žmogaus neurovizualiniai tyrimai dažnai susiję su Brodmanno sritimis.Brodmannas, 1914 m), tačiau neatspindi citoarchitektūrinių sričių ir teritorijų ribų nustatymo pokyčių, įvykusių nuo Brodmanno novatoriško darbo beveik prieš šimtmetį. Antra, šios srities etiketės dažnai naudojamos pagal Talairacho atlasą (Talairach & Tournoux, 1988 m), tačiau šis atlasas geriausiu atveju yra apytikslis, nes citoarchitektūrinė analizė nebuvo atlikta smegenyse, kurios sudaro atlaso pagrindą. Trečia, yra nesutapimas tarp gyvūnų ir žmonių etikečių ventralinėje priekinėje skiltyje, nes duomenys apie gyvūnus naudoja Walkerio sukurtus ženklinimo variantus (Walkeris, 1940 m), kurį kai kurie autoriai dabar išplėtė ir žmonėms (Petrides ir Mackey, 2006 m; Ongur ir kt., 2003), o dauguma neurovaizdinių tyrinėtojų vis dar naudoja Brodmann etiketes. Deja, kartais neaišku, į kurią ženklinimo sistemą neurovaizdų tyrėjai remiasi pranešdami apie savo išvadas. Dėl to atsiranda ypatingas dviprasmiškumas šoninėje OFC/VLPFC srityje, kur žmonių tyrinėtojai dažnai nurodo BA 47, tačiau literatūroje su gyvūnais kalbama apie 12 sritį. Kai kurie neuroanatomai dabar naudoja etiketę 47/12, kad apibūdintų šią sritį žmonėms, nors medialinė dalis. Šio regiono ribos tebėra ginčijamos žymių neuroanatomų (Petrides ir Mackey, 2006 m; Ongur ir kt., 2003). Panašiai 13 ir 14 sritys yra aiškiai atskirtos beždžionėms, o homologinės sritys stebimos žmonėms, tačiau jų neužfiksavo Brodmannas ar Talairachas, kurie pritaikė bendrą 11 srities etiketę tiek užpakalinei, tiek priekinei medialinio OFC dalims. Apibūdindami žmogaus neurovaizdavimo duomenis, mes paprastai remiamės plačia ženklinimo sistema, aprašyta Petrides ir Mackey (2006 m.), rather than the Talairach atlas in order to take advantage of data from nonhuman primate studies.

3. Jungtys

Dauguma esamų duomenų apie prefrontalinius ryšius yra gauti iš tyrimų su gyvūnais. Nepaisant to, atsižvelgiant į citoarchitektūrinę primatų homologiją (Petrides ir Mackey, 2006 m; Ongur ir kt., 2003), paprastai daroma prielaida, kad šių sričių ryšys iš esmės yra išsaugotas tarp primatų rūšių. Taigi, vertinant žmonių ryšį, tikslinga naudoti nežmoginių primatų literatūrą apie ryšį. Čia mes sutelkiame dėmesį į dviejų tipų ryšį: migdolinio kūno ir PFC ryšius ir ryšius tarp skirtingų PFC regionų.

Amygdalinis įvestis į PFC

The OFC and medial PFC receive substantial input from the amygdala (Amaral ir kt., 1992; Carmichael & Price, 1995 m; Barbas & Zikopoulos, 2006). This stands in sharp contrast to the DLPFC, which receives minimal direct projections from the amygdala. A review of the literature indicates that some of the projections to ventral and medial PFC vary depending upon the nucleus or subnucleus of origin (Amaral & Price, 1984 m; Barbas & De, 1990 m; Amaral ir kt., 1992; Carmichael & Price, 1995 m). Tačiau šios detalės nepatenka į šio dokumento taikymo sritį, o įvairiuose branduoliuose susidaro pakankamai tvirtas ryšio vaizdas, kad būtų galima pradėti bendrai diskusijai apie ryšio modelius. 5 pav rodo bendrą amigdalinių projekcijų (kylančių iš kelių migdolinių branduolių) į vidurinį ir ventralinį makakos smegenų paviršių schema, naudojant Carmichael ir Price nomenklatūrą. Paveikslėlyje matyti, kad orbitos paviršius nėra vienodas savo aferentinėse jungtyse su migdolais. Ypač atkreiptinas dėmesys į santykinį reikšmingo įvesties nebuvimą į 13 m, 13 l, 12 m, 11 l ir 10o orbitos paviršiaus sritis. Medialinė siena taip pat gauna reikšmingą migdolinį įvestį, bet vėlgi nėra vienoda, nes nei 10 m, nei 9 sritis negauna reikšmingo migdolinio įvesties.

5 pav  

Orbitos paviršiaus citoarchitektūriniai žemėlapiai. Priekinių skilčių citoarchitektūrinis ženklinimas pritaikytas iš Brodmannas (1914 m.) (dešinėje), Ongur, keltas ir kaina (2003) (viduryje) ir Petrides ir Mackey (2006 m.)(kairėje). Atkreipkite dėmesį į esminius skirtumus ...

Iš šio įvesties modelio galima padaryti dvi išvadas. Pirma, amigalinė įvestis į PFC yra architektoniškai specifinė ir yra sutelkta mažiausiai citoarchitektūriškai išsivysčiusiuose regionuose. Tai rodo, kad būtų klaida bendrai traktuoti visą OFC arba medialinį PFC taip, lyg jis būtų stipriai prijungtas prie migdolinio kūno. Prieš darant išvadas apie migdolinį ryšį, patartina atkreipti dėmesį į vietą OFC ir medialiniame PFC. Antra, DLPFC ir FP gauna labai silpną tiesioginį migdolinį įvestį (iš tikrųjų tik jautriausi metodai rodo migdolinio įvesties įrodymus). Dėl to amygdalinis poveikis DLPFC ir FP apdorojimui greičiausiai bus netiesioginis, perduodamas per cingulinius arba užpakalinius OFC regionus (arba per kitus bendresnius mechanizmus, tokius kaip neurotransmiterių sistemų moduliavimas).

Prefrontalinis išėjimas į migdolą

PFC išėjimai į migdolą taip pat yra specifiniai regionui (Kaina, 2006b; Ghashgeiei ir kt., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002 m; Stefanacci & Amaral, 2000 m). Apskritai, priekinės sritys, kurios gauna projekcijas iš migdolinio kūno, siunčia projekcijas atgal į migdolinį kūną, o sritys, kurios negauna reikšmingo migdolinio kūno įvesties (pvz., DLPFC ir FP), geriausiu atveju turi silpnas projekcijas į migdolą. Projekcijų tankis daugiausia atspindi citoarchitektoniką, o projekcijos tankio gradacija mažėja, kai pereinama iš agranuliuotų sričių į labiau struktūriškai išsivysčiusią eulaminato izokorteksą. Šis modelis rodo, kad izokortikinės sritys (DLPFC ir FP) negali turėti stiprios tiesioginės įtakos migdolinei daliai, o tiek, kiek jos daro įtaką migdolinei daliai, tikėtina, kad įtaka bus netiesioginė. Tai nereiškia, kad nėra tiesioginių projekcijų iš DLPFC į migdolinį kūną, nes keliuose tyrimuose iš tikrųjų buvo stebimos tiesioginės projekcijos iš 9 ir 46 sričių (Stefanacci & Amaral, 2002 m; Aggleton ir kt., 1980 m; „Amaral & Insausti“, 1992 m). Atvirkščiai, projekcijos paprastai yra per lengvos, kad būtų galima plačiai reguliuoti migdolinio audinio apdorojimą.

Although general cytoarchitectonics provide a strong organizing principal in terms of amygdala-prefrontal connections, the relative regional distribution of inputs and outputs is not symmetric (Ghashgeiei ir kt., 2007). Pažymėtina, kad didžiausias migdolinis įėjimas į PFC yra agranuliniame salų regione išilgai užpakalinės OFC, o didžiausias išėjimas į migdolą atsiranda iš užpakalinės subgenualinės cingulinės srities (BA 25) ir nugaros priekinio cinuliato dalių (BA 24). ). Apskritai, vidurinės sienelės sritys turi didesnę išvestį nei migdolinio kūno dalis, o užpakalinės OFC sritys turi didesnę įvestį nei išvestį. Įdomu tai, kad rečiau sujungti šoniniai PFC, DLPFC regionai (BA 8, 9 ir dorsaliniai 46) turi didesnį įvestį iš migdolinio kūno nei išvestis, o VLPFC modelis yra atvirkštinis. Šiuo atžvilgiu pažymėtina, kad užpakalinė 12l srities sritis VLPFC viduje suteikia vidutines projekcijas į migdolą, todėl tai yra vienintelis šoninis PFC regionas, turintis reikšmingą tiesioginį įvestį į migdolą. Iš tiesų, šios projekcijos yra stipresnės nei matomos priekinėse orbitos srityse, kuriose 12 l didesnė išvesties dalis nei įvesties srityje, tačiau paprastai jų ryšio lygis yra silpnesnis nei 12 l srityje.

Daugelis skirtingų migdolinio kūno subbranduolių gauna PFC įvestį. Baziniai ir pagalbiniai baziniai ir medialiniai branduoliai gauna tankiausias projekcijas, taip pat gauna projekcijas iš plačiausio PFC regionų masyvo, o šoniniai, centriniai ir žievės branduoliai gauna PFC projekcijas, tačiau mažiau tankiu ir plačiai paplitusiu lygiu (Stefanacci & Amaral, 2002 m). BA 25 is notable in that it not only sends the densest projections to the amygdala, it also sends projections to the broadest array of nuclei, as every amygdala subnucleus noted above receives input from BA 25. Although appearing as light in column B of 6 pav, verta paminėti, kad BA 32 pateikia pakankamai gerai aprašytas migdolinio kūno projekcijas. Daugeliu atžvilgių BA32 atrodo homologiškas graužikų prelimbinei žievei (Kaina, 2006a). Graužikams prelimbinė žievė išsikiša į bazolaterinio ir centrinio migdolinio kūno branduolio dalis (Vertės, 2004). In nonhuman primates, projections have also been observed from BA 32 to a discrete portion of the accessory basal nucleus (Chiba et al., 2001). Taigi, nors iš esmės mažiau tankus ir plačiai paplitęs nei projekcijos iš BA 25, BA 32 gali sąveikauti su selektyviais migdoliniais procesais.

6 pav  

PFC migdolinio kūno recipientai. Paveikslėlyje parodytas kelių sekimo tyrimų, sušvirkštų į bazinio branduolio, pagalbinio bazinio, vidurinio ir šoninio migdolinio kūno branduolio dalis, sudėtinė dalis. Pilkos spalvos sritys gauna daug informacijos ...

Barbas ir Zikopoulos (2006 m.) teigia, kad medialiniai prefrontaliniai ir OFC išėjimai į migdolą gali turėti skirtingą poveikį migdolinio kūno funkcionavimui. BA25 ant medialinio paviršiaus suteikia ypač tvirtą sužadinimo išėjimą į bazolaterines migdolinio kūno dalis, o tai savo ruožtu suteikia sužadinimo projekcijas į pagumburią. Priešingai, užpakalinė agranulinė OFC iš esmės inervuoja susipynusias mases, kurios supa bazinį branduolį (žr. Pav 7). Įterptos masės suteikia slopinamąjį įėjimą į centrinį branduolį. Kai stimuliuojama, įsiterpusios masės sustabdo toninį slopinamąjį kelią nuo centrinio branduolio iki pagumburio, taip sukeldamos pagumburio slopinimą. Lengvesnės sužadinimo projekcijos taip pat pasiekia centrinį branduolį tiesiai iš užpakalinio OFC, todėl OFC gali padidinti arba sumažinti centrinio branduolio šaudymą.

7 pav  

A) Migdolinio kūno įvedimas į PFC; B) Prefrontalinis išėjimas į migdolą; ir C) Migdolinio kūno įvesties ir išvesties santykis. Skaičiai gauti iš ženklinimo tankio tyrimų, kuriuos atliko Ghashghaei ir kt. (2007). Projekcijos tankis ir santykiai rodomi šone, ...

Prefrontalinės projekcijos į pagumburį ir smegenų kamieną

Areas of the OFC and medial PFC possessing projections to the amygdala also typically project to the hypothalamus and autonomic brainstem/periaqueductal gray regions (An ir kt., 1998 m; Barbas ir kt., 2003 m; Kaina, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998 m), suteikiant tiesioginį gebėjimą paveikti autonominius efektoriaus regionus, susijusius su emocine produkcija (žr 8 pav). Šios iškyšos atrodo ypač stiprios dėl vidurinių sienų struktūrų, bet taip pat kyla iš pusmėnulio formos srities orbitos paviršiuje, kur migdolinis įėjimas yra didelis. Kaip ir dėl tiesioginės prieigos prie migdolinio kūno, DLPFC ir FP iš esmės nėra tiesioginių projekcijų į šias vietas. Be to, daugiau priekinių OFC dalių rodo mažai tiesioginio išėjimo į šiuos autonominius centrus.

8 pav  

Prefrontaliniai keliai, skirti moduliuoti migdolinį išėjimą į autonominius regionus. Pritaikyta su leidimu iš (Barbas & Zikopoulos, 2006). Sužadinančios OFC projekcijos į interkaluotas mases (IM) (kelias a) veda prie pagumburio slopinimo ...

Jungtys priekinėje skiltyje

Kaip minėta pirmiau, PFC galima suskirstyti į dvi pagrindines filogenetines tendencijas. Didžiausi kiekvieno regiono ryšiai yra su tos pačios tendencijos sritimis, ypač su kaimyninėmis vietovėmis, kurios nuo atitinkamos teritorijos nutolusios ne daugiau kaip vienu vystymosi etapu. Taigi, pavyzdžiui, agranuliniai salų regionai užpakalinėje OFC dalyje turi esminių ryšių su kitais agranuliniais ir disgranuliniais orbitos regionais, tačiau paprastai neturi ryšių su izokortikiniais regionais, tokiais kaip ventralinė sritis 46 pagal savo tendenciją arba nugaros sritis 46 tarp tendencijų. Ten, kur atsiranda tendencijų sąsajos, jos paprastai neperšoka daugiau nei vienu architektoninio vystymosi etapu. Pavyzdžiui, izokortikinė ventralinė sritis 46 yra stipriai susijusi su izokortikine nugaros sritimi 46 pagal mediodorsalinę tendenciją, bet nesijungia su prasčiau išsivysčiusiomis medialinės sienelės sritimis, tokiomis kaip subgenualinė cingula (BA 25). Daugiau priekinės ir šoninės OFC sritys turi reikšmingų jungčių su 46 ventraline sritimi ir gretima 45 sritimi, tačiau jungtys, peršokančios pagrindinę griovelį į 46 srities nugarinę dalį, yra daug retesnės.

Nepaisant to, atrodo, kad kelios OFC sritys turi tiesioginį ryšį su DLPFC. Konkrečiai, 11m, 12o, 13a ir 14r sritys turi ryšius su DLPFC. Gyrus rectus (kuri apima 14r sritį) gali būti vertinama kaip viduriniojo tendencijos dalis arba kaip pereinamoji sritis tarp tendencijų, todėl jos jungtys neatspindi šuolio tarp tendencijų. Tačiau sritys 11m, 12o ir 13a yra sugrupuotos kaip bazoventralinės tendencijos dalis, todėl jų ryšiai su DLPFC atspindi tendencijų ryšius. Norint suprasti plataus masto šių sričių tinklo padėtį, naudinga apsvarstyti alternatyvią orbitinių ir medialinių regionų klasifikavimo sistemą. Užuot grįsti modelius filogenezija, Carmichael and Price (1996) padalinkite OFC ir medialinę sienelę į orbitinį ir medialinį tinklą, pagrįstą griežtai jungčių tarp regionų stiprumu (žr. Pav 9). Tokia skirstymo į kategorijas schema iš esmės sutampa su fiolgenetiniu pasiskirstymu tarp bazoventralinių ir mediodoralinių tendencijų, o tai nenuostabu, atsižvelgiant į jau aptartą ryšių organizavimą. Tačiau šios dvi klasifikavimo sistemos nėra visiškai sinonimai. Įdomu tai, kad visos orbitinės sritys, kurios jungiasi prie DLPFC, yra Carmichael ir Price medialinio tinklo dalis arba yra laikomos tarpinėmis tarp tinklų. Pavyzdžiui, 11 m plotas laikomas medialinio tinklo dalimi, nes jis turi daugiau ryšių su medialinės sienos regionais nei su likusia OFC dalimi. Carmichael ir Price klasifikuoja 12o ir 13a sritis kaip sąsajos sritis, nes jose yra stiprūs ryšiai tiek su medialine, tiek su orbitine sritimi. Dėl šių skirtingų ryšio modelių akivaizdu, kad OFC gebėjimas sąveikauti su kitomis prefrontalinėmis sritimis turės ryškių regioninių ar net subregioninių skirtumų. Tiksliau, gyrus rectus, taip pat 11m, 12o ir 13a gali sąveikauti tiek su medialinės sienelės sritimis (pvz., cingula), tiek su DLPFC sritimis, o kitose orbitinėse srityse šio tiesioginio ryšio nėra.

9 pav  

Orbitiniai ir medialiniai ryšio tinklai, kaip apibrėžė Price ir kolegos. Pritaikyta su leidimu iš (Kaina, 2006b). Pastaba Į kainą neįtraukta nugaros ir ventralinė sritis 46 šiuose tinkluose, nors duomenys rodo, kad daugiau dorsolaterinių regionų ...

Prefrontaliniai tinklo ryšiai diktuoja kelius į migdolą

Srityse, kuriose nėra stiprios tiesioginės išvesties į migdolinį kūną, gebėjimas paveikti migdolinį apdirbimą turi priklausyti nuo netiesioginių kelių, o šiuos kelius daugiausia lems jų padėtis pagrindiniuose prefrontaliniuose tinkluose. Atsižvelgiant į subgenualinio cingulate (BA 25) projekcijų į migdolą stiprumą, tai gali būti ypač svarbi relė, per kurią skirtingi PFC regionai daro įtaką migdolinei daliai. Kaip matyti iš 9 pavBA 25 gauna reikšmingas projekcijas iš medialinio tinklo sričių ir orbitos paviršiaus sričių, susijusių su medialiniu tinklu. Priešingai, dorsolaterinės projekcijos yra mažesnės. Vogtas ir Pandya (1987) atkreipkite dėmesį, kad BA 25 gauna projekcijas iš DLPFC, ir konkrečiai apibūdinkite įvestį iš 9 srities viršutinėje DLPFC dalyje. Tačiau šio ryšio stiprumas atrodo silpnas ir kai kuriuose tyrimuose jis nebuvo aiškiai pastebėtas (Barbas ir Pandya, 1989 m). Nepaisant to, BA 9 yra gerai sujungtas su BA 32 išilgai medialinės sienelės, kuri savo ruožtu yra stipriai sujungta su BA 25 (Carmichael & Price, 1996 m; Barbas ir Pandya, 1989 m), ir tokiu būdu yra įmanomas netiesioginis būdas DLPFC apdorojimui paveikti BA 25. Panašiai, nugaros BA 46 neturi esminių ryšių su BA 25, todėl, kad galėtų susisiekti, greičiausiai tektų susijungti su BA 32 arba galbūt kitomis cingulinės žievės dalimis. su BA 25.

The dorsal ACC (BA 24) also provides a critical output zone to the amygdala. This region has a rich pattern of inputs from the PFC (Carmichael & Price, 1996 m; Vogt & Pandya, 1987 m; Barbas ir Pandya, 1989 m). Tai apima didelę BA 9 ir mažesniu mastu BA 46 įnašą DLPFC, BA 32 ir BA 10 dalis ant medialinės sienelės ir keletą OFC regionų (ypač medialinės / tarpinės tinklo sritys 13a ir Iai bei 12o ). Taigi nugaros ACC yra ypač stiprioje padėtyje, kad galėtų integruoti PFC veikimo aspektus keliuose regionuose.

Nors atrodo, kad daugiau priekinių OFC ir VLPFC regionų turi didesnį išėjimo ir migdolinio kūno santykį nei iš migdolinio kūno, nes šios projekcijos yra palyginti nedidelės, šios priekinės sritys gali papildomai panaudoti netiesioginius būdus, kad įsitrauktų į migdolą. Priekiniuose OFC regionuose tai greičiausiai būtų nukreipta per užpakalinius agranulinius OFC regionus. Priešingai, ventrolateraliniuose regionuose užpakalinė sritis 12l gali būti gana specifinis būdas įsitraukti į migdolą, atsižvelgiant į jos unikalią padėtį intraprefrontaliniame ir prefrontaliniame migdolinio kūno tinkluose.

4. Struktūrinis modelis

The cytoarchitectural features of a cortical region substantially influence how the region interacts with other brain regions. Specifically, the level of granularity and laminar development impact its level of feedforward and feedback projections (Barbas & Rempel-Clower, 1997 m; Barbas 2000). Barbaso pateiktame modelyje į priekį nukreiptos projekcijos struktūriškai apibrėžiamos kaip atsirandančios iš paviršinių sluoksnių ir išsikišančios į gilius žievės sluoksnius. Jutiminėse sistemose ankstyvieji apdorojimo srauto etapai teikia informaciją tolesniems etapams per tokio tipo grįžtamąją projekciją (Roklandas ir Pandja, 1979 m; Pandya, 1995 m). Sistemose, turinčiose aiškią informacijos srauto hierarchiją, pvz., jutimo sistemose, grįžtamosios projekcijos taip pat gali būti apibūdinamos kaip kylančios, kai jos pereina iš pirminės srities į aukštesnius apdorojimo srauto lygius (pvz., V1 į V2). Kalbant apie pažinimo procesus, toks informacijos perdavimas atitinka tai, ką tradiciniai kognityviniai teoretikai vadina procesu iš apačios į viršų.Kastner & Ungerleider, 2000 m).

Priešingai, grįžtamojo ryšio projekcijos prasideda giliuose žievės sluoksniuose ir projektuojasi į paviršinius žievės sluoksnius (žr. 10 pav). Sensorinėse sistemose, turinčiose aiškią hierarchinę struktūrą, šios grįžtamojo ryšio projekcijos gali būti apibūdinamos kaip mažėjančios, nes jos keliauja iš vėlesnių į ankstesnius jutimo apdorojimo srauto etapus (pvz., nuo V2 iki V1). Grįžtamojo ryšio projekcijos veikia, kad pakeistų arba iškraipytų skaičiavimus, atliekamus ankstesniuose apdorojimo etapuose (Raizada ir Grossbergas, 2003 m). Pavyzdžiui, šios grįžtamojo ryšio projekcijos padeda paryškinti ląstelių, koduojančių lankomus objektus ar vietas, atsakymus, tuo pačiu susilpnindamos arba slopindamos atsakymus į neprižiūrimus objektus (Mehta ir kt., 2000; Saalmann ir kt., 2007 m). Toks grįžtamasis ryšys padeda atlikti pagrindinius suvokimo procesus, tokius kaip figūros ir žemės diskriminacija (Domijan & Setic, 2008; Rolandas ir kt., 2006 m), taip pat leidžia iš viršaus į apačią valdyti tai, kas apdorojama informacijos sraute (Grossbergas, 2007 m). Kognityviniu požiūriu šis valdymas iš viršaus į apačią leidžia moduliuoti apdorojimą pagal lūkesčius, dabartinius tikslus ir nukreiptą dėmesį (Glibertas ir Sigmanas 2007 m).

10 pav  

PFC grįžtamasis ryšys ir grįžtamojo ryšio jungtys. Remiantis dominuojančiais laminarinių ištakų ir galūnių modeliais bei Barbaso ir kolegų aprašytu struktūriniu modeliu, šoninės prefrontalinės (LPFC) „feedforward“ projekcijos pirmiausia. ...

Aiškumo dėlei naudinga atskirti terminus kylantis/mažėjantis, grįžtamasis ryšys/grįžtamasis ryšys ir iš apačios į viršų/iš viršaus į apačią, nes jie reiškia skirtingus dalykus (žr. Penny ir kt. 2004 m diskusijai). Didėjančios ir mažėjančios projekcijos nurodo konkrečias hierarchines ypatybes, o terminija ypač naudinga tiksliai apibrėžtų apdorojimo srautų kontekste. Sąvokas „iš apačios į viršų“ ir „iš viršaus į apačią“ vartojame konkrečiai kognityviniams procesams apibūdinti, o „iš apačios į viršų“ reiškia labiau automatinius procesus, pvz., reakcijas, kurias lemia stimulo suvokimas, ir „iš viršaus į apačią“ – mechanizmus, kurie leidžia pritaikytam apdorojimo moduliavimui, atitinkančiam dabartinius tikslus ir lūkesčius. Terminai "feedforward" ir "grįžtamasis ryšys" šiame kontekste turi dvi reikšmes, nes juos apibrėžia specifinės laminarinės projekcijų savybės, tačiau jie taip pat reiškia informacijos apdorojimo ypatybes.

Because feedback and feedforward projections are defined by laminar features, a concern may be raised regarding the specific laminar criteria used by Barbas and colleagues for characterizing projections as feedforward or feedback outside of sensory processing streams. In models of the visual system, feedforward projections are typically defined in specific relation to laminar IV terminations, with ascending feedforward projections arising in superficial layers and terminating in layer IV (as opposed to deep layers more generally; Felleman & Van Essen, 1991 m). Priešingai, Barbas naudoja platesnį apibrėžimą, kuris konkrečiai neskiria IV sluoksnio ir infragranulinių sluoksnių. Šis išplėtimas paviršiuje yra pagrįstas, atsižvelgiant į tai, kad yra prefrontalinių sričių, kuriose nėra stipraus granuliuoto sluoksnio, ir šiuose regionuose pastebėtus labiau išsklaidytus laminarinio užbaigimo modelius. Tačiau visas šio išplėtimo funkcines pasekmes dar reikia išsiaiškinti.

Šiek tiek kitokia problema iškyla apibrėžiant grįžtamojo ryšio projekcijas. Barbaso grįžtamojo ryšio apibrėžime dėmesys skiriamas tik projekcijoms, kylančioms iš gilių (infragranulinių) sluoksnių ir baigiantis paviršiniuose sluoksniuose, atitinkantį pradinį Roklandas ir Pandja (1979 m.). Tačiau, Felleman ir Van Essen (1991) teigia, kad kai kurios papildomos mažėjančios grįžtamojo ryšio projekcijos gali turėti dvisluoksnę kilmę su infra- ir supragranulinės kilmės deriniu. Kadangi Barbas išlaiko konservatyvesnį apibrėžimą, jos kriterijų priėmimas yra gana paprastas. Tačiau tai lemia galimybę, kad projekcijų, apibūdinamų kaip grįžtamasis ryšys PFC, dalis gali būti didesnė, naudojant liberalesnį apibrėžimą.

Svarbus struktūrinio modelio bruožas yra tas, kad grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio projekcijų tarp regionų lygį iš esmės lemia santykinis regionų citoarchitektūrinio išsivystymo laipsnis. Projekcijos iš labiau diferencijuotos žievės (ty labiau diferencijuoto ir tankesnio granuliuoto sluoksnio) į mažiau citoarchitektūriškai išsivysčiusią žievę atitinka pirmyn nukreiptą modelį, o projekcijos nuo mažiau citoarchitektūriškai išsivysčiusios iki labiau citoarchitektūriškai išsivysčiusios žievės – pagal grįžtamojo ryšio įvairovę. Šis modelis atitinka tai, kas matoma jutimo sistemose, tačiau atrodo, kad modelis gali būti apibendrintas kelioms sistemoms. PFC struktūrinis modelis numato grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio projekcijų pusiausvyrą maždaug 80 % laiko, o santykinė grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio balanso balansas tampa ekstremalesnis, kuo didesnis šių dviejų regionų citoarchitektūrinės raidos skirtumas (Barbas & Rempel-Clower, 1997 m).

Pagrindinė struktūrinio modelio nauda šiai temai yra ta, kad jis leidžia daryti tvirtas prognozes apie smegenų regionų bendravimo pobūdį, net jei nėra tiesioginių funkcinių duomenų. Žinoma, galiausiai prireiks elektrofiziologinių ar kitų metodų, galinčių ištirti laminarinį informacijos srautą, kad būtų patvirtinta, jog laminarinės projekcijos modeliai PFC yra funkciškai panašūs į tuos, kurie matomi jutiminėse žievėse (ty kad struktūriškai apibrėžtas grįžtamasis ryšys ir grįžtamosios projekcijos yra susijusios su panašios informacijos srauto savybės, neatsižvelgiant į aptariamą sistemą). Tokie elektrofiziologiniai tyrimai ilgainiui taip pat gali padėti patikslinti struktūrinio perdavimo ir grįžtamojo ryšio projekcijų apibrėžimo kriterijus. Tuo tarpu struktūrinis modelis suteikia stipriausią šiuo metu turimą anatominį pagrindą PFC informacijos srauto pobūdžiui numatyti. Jei struktūrinis modelis tiksliai apibūdina informacijos srautą PFC, jis turi reikšmingos įtakos emocijų ir pažinimo sąveikos modeliams.

Laminariniai modeliai ir vidinės prefrontalinės jungtys

Remiantis struktūriniu modeliu, laminarinių projekcijų modelių analizė rodo, kad disgranuliniam OFC būdingi stiprūs grįžtamojo ryšio bruožai, susiję su labiau citoarchitektūriškai išsivysčiusiais PFC regionais.Barbas, 2000 m). Analogiškai su jutimo sistemomis tai reikštų, kad OFC projekcijos yra nukreiptos į skaičiavimų šališkumą arba modifikavimą. Priešingai, eulaminatas DLPFC turi žymiai aukštesnį grįžtamojo ryšio projekcijų lygį, leidžiantį pateikti skaičiavimų rezultatus arba išvestį į tolesnius smegenų regionus. Šis bendras grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio projekcijų modelis taip pat apibūdina specifinius OFC ir DLPFC ryšius. Šoninės prefrontalinės jungtys su OFC dažniausiai kyla iš viršutinių žievės sluoksnių (2–3), o jų aksonai daugiausia baigiasi giliuose sluoksniuose (4–6), o tai atitinka pirmyn nukreiptą modelį (Barbas & Rempel-Clower, 1997 m). Priešingai, OFC projekcijos į šoninį PFC daugiausia kyla iš gilių sluoksnių (5–6), o jų aksonai dažniausiai baigiasi viršutiniuose sluoksniuose (1–3), o tai būdinga grįžtamajam ryšiui. Atrodo, kad šis modelis taikomas maždaug 70–80% projekcijų. Taigi informacijos srautas iš OFC į granuliuotą PFC daugiausia susideda iš grįžtamojo ryšio, o informacijos srautas kita kryptimi pirmiausia atitinka grįžtamojo ryšio modelį.

The structural model is provocative in that it proposes that the nature of inter-regional communication can be inferred based on laminar connectivity. If the structural model is correct, it forces us to attend to the feedforward and feedback nature of inter-regional communication. Models that posit that the lateral PFC acts primarily or exclusively through the implementation of top-down mechanisms are difficult to reconcile with its prominent feedforward features. Similarly, models of the OFC that view it as simply conveying the results of a computation (for instance of reward value) to the lateral PFC, fail to capture the region’s potential ability to bias computations being carried out in the lateral PFC. Yet, as described later in this article, existing models of interactions between PFC regions, and between areas involved in “emotional” vs. “cognitive” processing consistently ignore the potential implications of the structural model. Indeed, existing models typically couch lateral PFC functions, particularly DLPFC functions, in terms of top-down control, and rarely consider the possibility that less structurally developed areas like the OFC might provide a top-down influence on more lateral PFC regions.

Prefrontalinių ir migdolinių jungčių laminariniai modeliai

Migdolinio kūno projekcijos į užpakalinę OFC iškraipo visus žievės sluoksnius, todėl jos negali būti griežtai apribotos pirmyn arba grįžtamojo ryšio tipo projekcijomis (Ghashgeiei ir kt., 2007). Tačiau akivaizdu, kad šiose iškyšose yra stiprus grįžtamasis komponentas, pagrįstas laminariniu užbaigimu. Priešingai, OFC projekcijos į migdolinį kūną daugiausia kyla iš 5 sluoksnio, nurodant, kad jos apibūdinamos kaip grįžtamojo ryšio projekcijos (tai rodo, kad jos veikia taip, kad pakenktų migdolinio kūno apdorojimui, o ne perteiktų konkrečią informaciją, pavyzdžiui, jutimines dirgiklių savybes). Įdomu tai, kad į priekį nukreiptos šoninio PFC projekcijos yra nukreiptos į 5 OFC sluoksnį, kuris yra pagrindinis išvesties sluoksnis, iš kurio kyla OFC projekcijos į migdolą.

Ar anatominės įžvalgos gali padėti diskutuoti apie prefrontalines funkcijas? Pastaruosius kelerius metus buvo stebimas didžiulis susidomėjimas skirtingų smegenų sričių sąveika. Šis susidomėjimas iš dalies atsirado dėl funkcinio ryšio su fMRI tyrimo metodų atsiradimo, pirmą kartą suteikiančių galimybę empiriškai ištirti sveikų žmonių smegenų regionų sąveiką. Tačiau diskusijos apie šiuos duomenis ir modelius, kylančius iš šių duomenų, ne visada buvo apriboti anatomija. Kadangi šie modeliai darosi vis įtakingesni, manome, kad naudinga įvertinti, kaip jie atitinka aukščiau aprašytą neuroanatomiją. Manome, kad tokie modeliai turi atitikti žinomus ryšio modelius, jungiančius skirtingus žievės ir subkortikinius regionus, ir šių modelių grįžtamąjį ryšį / grįžtamąjį ryšį. Kai modeliai neatitinka šių apribojimų, jie nėra patikimi arba bent jau reikalauja paaiškinimo, kaip jie gali būti gyvybingi, atsižvelgiant į jų neatitikimą žinomoms smegenų jungtims.

Auganti psichologinė literatūra bando suprasti, kaip „pažinimo“ procesai sąveikauja su „emociniais“ procesais. Nors dirbtinai atskirti pažinimo ir emocinius procesus yra tam tikrų apribojimų (Pessoa, 2008), šis skirtumas pasirodė naudingas apibūdinant įvairius elgesio būdus, tokius kaip emocijų reguliavimas, motyvacija, ekonominių sprendimų priėmimas ir dėmesio mechanizmų kryptis. Tolesniuose skyriuose aprašome naujus emocijų reguliavimo, darbinės atminties ir nugaros bei ventralinės prefrontalinės sąveikos duomenis ir modelius, daugiausia dėmesio skiriant jų suderinamumui su anatominiais duomenimis. Ypatingą dėmesį skiriame emocijų reguliavimo literatūrai, nes ši literatūra vis dažniau figūruoja diskusijose apie psichopatologiją ir psichoterapinį gydymą.

5. Emocijų reguliavimas

Emocijų reguliavimas apibrėžiamas kaip procesai, susiję su emocinės reakcijos pradžios, trukmės, intensyvumo ar turinio keitimu.Grosas, 1998 m; Grosas, 2008 m). Emotion regulation processes range from actions taken long before an emotion arises, such as situation selection, to those processes engaged either just prior to or once an emotion has begun to emerge, such as attention deployment or cognitive reappraisal (Grosas, 1998 m). Būtent šiose pastarosiose strategijų rūšyse didžiausią susidomėjimą kelia regionų, susijusių su kognityvine emocijų kontrole, ir tų, kurie yra susiję su emocine reakcija, santykiai. Šie tyrimai netiesiogiai arba aiškiai apibūdina emocijų reguliavimą kaip PFC „iš viršaus į apačią“, „šaltų“ kognityvinės kontrolės sričių diegimą, siekiant reguliuoti „iš apačios į viršų“, „karštus“ reaktyvius procesus, susijusius su subkortikiniais limbiniais regionais, tokiais kaip migdolinis kūnas. Buvo pasiūlyta, kad nesėkmės sėkmingai diegiant PFC iš viršaus į apačią kognityvinės kontrolės mechanizmus arba pernelyg aktyvius iš apačios į viršų migdolinio kūno procesus gali prisidėti prie kelių psichopatologijos formų.Rotenbergas ir Grossas, 2003 m; Rottenbergas ir Johnsonas, 2007 m).

Emocijų reguliavimo strategija, sulaukusi daugiausiai dėmesio neurovaizdinėje literatūroje, yra kognityvinis perkainavimas. Ši reguliavimo strategija apima kognityvinį emocinės informacijos interpretavimą, siekiant pakeisti emocinį atsaką (Grosas, 1998 m). Pervertinimas apima platų susijusių procesų klasę. Pavyzdžiui, pakartotinis vertinimas gali sutelkti dėmesį į emocinio objekto asmeninės prasmės interpretavimą, kad jis būtų daugiau ar mažiau svarbus. Arba pakartotinis vertinimas gali sutelkti dėmesį į emocinių dirgiklių priežasties, pasekmės ar tikrovės interpretavimą, nekeičiant santykio su stimulais. Pavyzdžiui, galima iš naujo įvertinti automobilio avariją kelio pusėje, kuri tikriausiai baigiasi tuo, kad visos šalys saugiai pasišalina iš įvykio. Dabar atliekant pakartotinio įvertinimo užduotis buvo atlikta keletas funkcinių neurovaizdinių tyrimų, kurie yra išvardyti Lentelė 1, o PFC aktyvinimo vieta rodoma 11 pav. Naudojant raktinius žodžius emocijų reguliavimas, išsiblaškymas ir pervertinimas, buvo įtraukti empiriniai straipsniai, matuojantys savanorišką emocijų reguliavimą. Šiuos fMRI tyrimus sudarė kognityvinio pervertinimo, emocijų slopinimo ir išsiblaškymo tyrimai neklinikinėse populiacijose. Šis emocijų reguliavimo tyrimų sąrašas nėra baigtinis; pavyzdžiui, jame nėra susijusių sąvokų, tokių kaip nuotaikos reguliavimas. Atkreipiame dėmesį, kad visose lentelėse išlikome originalių darbų autorių naudota nomenklatūra (taikytos Brodmann etiketės arba topografiniai/regioniniai aprašymai). Kai kuriais atvejais gali kilti klausimų dėl konkretaus etikečių taikymo, tačiau nesant paskelbtos „auksinio standarto“ koordinačių sistemos daugeliui prefrontalinių regionų, mes paprastai nepakeitėme etikečių, išskyrus tai, kad tekste mes konkrečiai pažymime VLPFC aktyvacijas. kurie atitinka BA 47/12 užpakalinę dalį. Trūkstant aiškios BA 47/12 dalies, turinčios reikšmingų migdolinio kūno jungčių žmonėms, demarkacijos, manome, kad regiono dalis, esanti už y = 32, paprastai atstovauja užpakalinei BA 47/12. Tekste taip pat nurodome, kada OFC židiniai atitinka BA 13 vietą (neatsižvelgiant į jų pradinį pavadinimą).

11 pav  

Sritys, suaktyvintos emocinio neigiamų emocijų reguliavimo metu. Mėlynos spalvos žymekliai yra koordinačių paviršiaus atvaizdavimas, kuris, kaip pranešama, labiau pervertina, kad sumažintų neigiamas emocijas, nei nereguliuojama sąlyga. Mėlyni žymekliai yra koordinatės ...
Lentelė 1  

Prefrontaliniai regionai, įdarbinti emocijų reguliavimo metu

Dažniausia perkainojimo tyrimo paradigma reikalauja, kad dalyviai pirmiausia žiūrėtų neigiamai valentingus, labai jaudinančius, statinius vaizdus (pvz., žalojimą, užpuolimą, nykimą ir tuštinimąsi) ir palygina nervų aktyvavimą per pažinimo pervertinimo bandymus su bandymais, skirtais pasyviai žiūrėti (Eippert ir kt. al., 2006; Kim ir kt., 2007; Ochsner ir kt., 2002; Ochsner ir kt., 2004; Phan ir kt., 2005; Urry ir kt., 2006; Van Reekum ir kt., 2007 m). While there are variations in the details of the reappraisal instructions from study to study, they consistently require participants to create a new interpretation of the meaning, cause, consequence or the personal significance of the image during the reappraisal trials. Reappraisal contrasted with unregulated viewing of negative images recruits broad areas of the PFC, including bilateral DLPFC and VLPFC (often more heavily left sided), and regions of the dorsal ACC and/or medial PFC as supporting the cognitive control aspects of reappraisal. 11 pav displays the location of reappraisal related activations (cyan markers for decreasing negatively valenced stimuli, and yellow for decreasing positively arousing stimuli) from the above cited studies.

Susijusioje paradigmoje vietoj statinių nuotraukų naudojami dinamiški filmų vaizdai. Šie tyrimai taip pat rodo dvišalių DLPFC įdarbinimą kognityvinio pervertinimo metu, tačiau skiriasi, ar ACC ir medialinės PFC regionai yra papildomai įdarbinami, siekiant sumažinti liūdesį, pasibjaurėjimą ar seksualinį susijaudinimą.Beauregard ir kt., 2001; Goldin ir kt., 2008 m; Levesque ir kt., 2003 m, 2004).

Keliuose pakartotinio įvertinimo tyrimuose, kuriuose naudojami statiniai arba dinaminiai vaizdai, migdolų kūno sumažėjimas buvo naudojamas kaip neigiamo valentingumo ir susijaudinimo pokyčio rodiklis, o kai kuriuose tyrimuose sumažėjo izoliacijų skaičius.Goldin ir kt., 2008 m; Levesque ir kt., 2003 m; Ochsner ir kt., 2002; 2004; Phan ir kt., 2005). Atkreipiame dėmesį, kad paprastas migdolinio aktyvumo prilyginimas neigiamam poveikiui yra problemiškas, atsižvelgiant į tai, kad 1) migdolinis kūnas tampa aktyvus situacijose, kurios nėra neigiamos, ir 2) neigiama emocinė patirtis apima žievės ir subkortikinius komponentus, kurie tęsiasi už migdolinio kūno ribų. Tačiau, atsižvelgiant į mūsų susidomėjimą regionine smegenų sąveika, sumažėjęs migdolinio aktyvumo reguliavimas yra naudingas indeksas matuojant prefrontalinę ir limbinę sąveiką, nepaisant to, kiek jo aktyvumas koreliuoja su neigiamu poveikiu. Daugumoje tyrimų nustatyta, kad sumažėja kairiojo migdolinio kūno dalis, o dažnai ir dvišaliai migdolai, naudojant pakartotinį įvertinimą, siekiant sumažinti neigiamą poveikį. Tik keliuose tyrimuose buvo išnagrinėtas teigiamai valentinių dirgiklių pakartotinis įvertinimas. Kai buvo paprašyta iš naujo įvertinti arba sumažinti teigiamus ar seksualiai jaudinančius dirgiklius, dešinės migdolinio kūno aktyvacijos lygis dirgikliui sumažėjo (Beauregard ir kt., 2001; Kim & Hamann, 2007 m). Tai gali sukelti spekuliacijų dėl emocijų reguliavimo šoniškumo, tačiau apskritai trūksta formalios sąveikos su migdolos šonumu tyrimų.

Kita emocijų reguliavimo strategija apima teigiamų ar raminančių vaizdų iš gamtos arba praeities priminimą, kad būtų pakeistas arba neutralus neigiamas poveikis. Elgesio eksperimentai rodo, kad nuotaikos nesuderinamų prisiminimų ar vaizdų prisiminimas sumažina neigiamą poveikį (Erber & Erber, 1994 m; Joormann, Seimer ir Gotlib, 2007 m; Parrott & Sabini, 1990 m; Rusting & DeHart, 2000). Dviejuose neurovizualizavimo tyrimuose buvo lyginamas savo afekto reguliavimas primenant raminantį vaizdą ar atmintį su nereguliuojamu šoko laukimu. Kalisch ir kolegos (2005) rodė bandymus su tonais, rodančiais, ar tų bandymų metu buvo šoko tikimybė, ar ne. Reguliavimo bandymuose dalyviams buvo liepta atsiriboti nuo nerimo jausmų ir galvoti apie anksčiau identifikuotą ypatingą vietą. Nereglamentuojamuose tyrimuose dalyviams buvo liepta įsitraukti į savo emocines reakcijas. ROI analizės parodė, kad ši reguliavimo forma įdarbino dešinės priekinės šoninės priekinės žievės sritį (MNI: 42, 48, 18), o esant nerimui – medialinės PFC ir rostralinės ACC sritis (-4, 46, 28). Panašiame tyrime Delgado ir kolegos (2008b) used colored blocks to designate trials in which shock was possible, and asked participants to regulate their anxiety by calling to mind one of two pre-identified places in nature. Their ROI analyses show that calling to mind nature images when anticipating shock recruits the left middle frontal gyrus (Talairach: −43, 28, 30). The amplitude of which was associated with regulation success. Regulation also resulted in activation in the ventral medial wall and subgenual cingulate (BA 32; −3 36, −8 and BA 25; 0, 14, −11), which the authors point out has been associated with extinction (Phelps ir kt., 2004) ir sumažėja kairiojo migdolinio audinio aktyvumas. Nors abiejuose tyrimuose taikomos panašios paradigmos, jų analitiniai metodai, įskaitant IG pasirinkimą ir tonizuojančių ir fazinių efektų modeliavimą, gali būti atsakingi už kai kuriuos skirtumus regionuose, kuriuose teigiama, kad jie remiasi teigiamomis arba raminančiomis vaizdinėmis, siekiant įveikti nerimą, susijusį su laukimu šokas.

Panašiai kaip ir ankstesnė emocijų reguliavimo strategija, išsiblaškymas apima neutralios ir nereikšmingos informacijos laikymą darbinėje atmintyje. Elgesio tyrimai rodo, kad tai sumažina neigiamą poveikį tiek disforiškiems, tiek nedisforiškiems asmenims.Fenell, Teasdale, Jones ir Damle, 1987 m; Lyubomirsky, Caldwell ir Nolen-Hoeksema, 1998 m; Teasdale & Rezin, 1978). Panaudojus darbinę atmintį su nuotaikos nesuderinamomis pažinimo žiniomis, nuotaiką atitinkančioms mintims neleidžiama pasiekti dėmesio išteklių (Siemeris, 2005 m). Neuroimaging studies of distraction have utilized two different paradigms. The first, employed by Kalisch ir kt. (2006 m.), panaudojo šoko numatymo paradigmą, išskyrus tai, kad dalyvis turėjo prisiminti malonų ar saugų prisiminimą, buvo atvira išsiblaškymo instrukcija, kurios metu dalyvis buvo skatinamas galvoti apie ką nors kitą, išskyrus galimą šoką. Ši paradigma nustatė kairiojo PFC (MNI: -56, 30, 22) regioną, kuris buvo aktyvesnis bandymuose, kuriuose dalyviams buvo liepta atitraukti dėmesį, nei be blaškymosi bandymų. Antroji išsiblaškymo paradigma apėmė priskirtą išsiblaškymo užduotį (Sternbergo darbinės atminties užduotis), kurios metu dalyvis, žiūrėdamas neigiamus arba neutralius statinius vaizdus, ​​laiko raidžių seriją darbinėje atmintyje, o paskui, vadovaudamasis paveikslėlio poslinkiu, turi reaguoti į tai, ar buvo viena raidė. rinkinį, kurį jie laikė galvoje. McRae ir kt. (2009) praneša, kad atliekant darbinės atminties užduotį žiūrint neigiamas skaidres, palyginti su pasyviu žiūrėjimu, padidėja BOLD reakcija kairiajame ir dešiniajame viršutiniame ir viduriniame priekiniame giriose (MNI: BA6; -6, 10, 62 ir -56, -4). , 48 ir 48, 42, 32; BA 9; -42, 22, 30 ir 42, 30, 34; BA 10; -36, 62, 12 ir 38, 64, 14), taip pat dešinėje žemesnėje PFC (BA47/) 12p; 36, 20, -4).

Daugelyje neurovaizdinių ataskaitų apie emocijų reguliavimą aiškiai nurodoma, kad DLPFC regionai dalyvauja tam tikroje kognityvinėje kontrolėje, ir yra atsargūs tuo, kad tuo pačiu metu sumažėja migdolinio kūno atsakas į tiesioginius ryšius su migdolais. Pervertinimo ir išsiblaškymo atveju šis atsargumas yra ypač pagrįstas, nes šie procesai sukuria židinius, kurie pasiskirsto per PFC (11 pav). As mentioned earlier, the pattern of anatomical projections from the cortex suggest that direct paths from regions of DLPFC are unlikely to exert strong control of amygdala processing. Areas of the PFC with moderately dense projections in the lateral PFC are only found in a small portion of the VLPFC, specifically in the more posterior regions of BA 47/12. Unfortunately, as mentioned earlier, the nomenclature used to report activations in this region in most studies creates ambiguity when it comes to questions of connectivity with the amygdala. Studies of reappraisal, positive memory or image engagement and distraction commonly report activations in the general regions of VLPFC and medial OFC (Eippert ir kt., 2007; Goldin ir kt., 2008 m; Kim & Hamann, 2007 m; Lieberman ir kt., 2007; McRae ir kt., 2009; Ochsner, Ray ir kt., 2004 m). Konkrečiai, daugelis pakartotinio įvertinimo tyrimų praneša apie dvišalius BA 47/12 aktyvavimus, kai mažėja neigiamos arba teigiamos emocijos. Kaip minėta pirmiau, BA 47/12 yra didelė ir nevienalytė sritis, o tik užpakalinės BA 47/12 sritys yra reikšmingų migdolų projekcijų vietos. Todėl tvirti teiginiai apie tiesioginę kognityvinę įtaką migdolinei daliai tampa labiau tikėtini tuose tyrimuose, kuriuose aktyvuojama šiame specifiniame BA 47/12 segmente.

Medialiniai PFC regionai dažnai traktuojami kaip turintys privilegijuotą prieigą prie subkortikinių regionų, tokių kaip migdolinė dalis. Tačiau, remiantis užfiksuotais medialiniais tiesioginiais ryšiais su migdoliniu kūnu, tik tie subgenualinio cingulate (BA 25) ir nugaros ACC (BA 24) regionai turi tankų tiesioginį ryšį su migdoline dalimi. Tik studijos pagal Delgado ir kolegos (2008a, 2008b) praneša apie židinius medialiniame paviršiuje, esančius regionuose, kurie plačiai paveikti migdolinį kūną. Atsižvelgiant į anatominius duomenis, gali atrodyti stebėtina, kad šiuose tyrimuose BA25 aktyvinimas nepasireiškia dažniau. Tačiau tikėtina, kad signalo sumažėjimas užpakalinėje VMPFC neleido tyrimams parodyti nuoseklesnio aktyvavimo šiame regione. Dažniau slopinimo / slopinimo, atitraukimo ir pakartotinio įvertinimo tyrimai rodo tik BA 32 židinius, kurie gali atspindėti konkretesnį migdolinio kūno moduliavimą, atsižvelgiant į labiau apibrėžtą BA 32 įvedimo į migdolą pobūdį.

Koreliaciniai migdolinio kūno dezaktyvavimo tyrimai

Kad būtų galima išsamiau suprasti, kaip emocijų reguliavimas iš viršaus į apačią sąveikauja su migdoliniu kūnu, emocijų reguliavimo tyrimų pogrupis nuėjo toliau nei užduoties ir kontrolės kontrastai, siekiant ištirti specifines migdolinio kūno aktyvumo sumažėjimo koreliacijas (žr. Lentelė 2). Tai reiškia, kad užuot klausę, kokios sritys atlieka užduotį, kuri, kaip žinoma, sumažina migdolinio kūno aktyvumą, emocinio reguliavimo metu aiškiai išbandė migdolinio kūno ir visų smegenų koreliaciją arba funkcinį / veiksmingą ryšį. Arba kai kurie tyrimai koreliavo migdolinės dalies sumažėjimą su jau nustatytais prefrontaliniais regionais iš pagrindinių reguliavimo kontrastų. Šie tyrimai rodo, kad migdolinio audinio sumažėjimas neigiamai koreliuoja su daugeliu PFC aktyvumo sričių. Ypač atkreiptinas dėmesys į VMPFC aktyvacijas, įskaitant BA 11m/14r (5, 37, -12; -6, 46, -20: Urry ir kt., 2006, Ochsner ir kt., 2002 atitinkamai). Be to, buvo pastebėta, kad subgenualiniai ir pregenualiniai cinguliniai regionai neigiamai koreliuoja su migdolinio kūno aktyvumu reguliavimo metu. Pavyzdžiui, Urry ir kolegos (2006) pranešė apie BA 32/10 regioną (maksimalus –23, 43, –10), kuris tęsėsi ventraliai ir medialiai. Delgado ir kt. (2008b) taip pat praneša apie atvirkštinę koreliaciją tarp BA 32 (0, 35, -8) aktyvumo ir migdolinio kūno mažėjimo. Užpakalinės (BA 13) OFC sritys taip pat neigiamai koreliavo su migdolų deaktyvacija (-24, 28, -14; 26, 24, -22: Banks ir kt., 2007: -30, 22, -16; 34, 24, - 16: Ochsner, Ray ir kt., 2004 m). Mažiau ventralinės PFC sritys BA 47 (34, 54, 12) ir BA46 (−54, 12, 12: Urry ir kt., 2006; −54, 42, 12: Ochsner ir kt., 2002), taip pat atsirado šiuose tyrimuose. Du tyrimai statistiškai susiejo specifinius DLPFC regionus su medialiniais regionais, kurie vėliau atitiko migdolinio kūno atsako sumažėjimą. Tyrime, kurį atliko Urry ir kt. (2006), a mediation analysis demonstrated the connection between the amygdala, BA 10 (3, 63, 18) and a DLPFC region (−50, 23, 19). Delgado ir kt. (2008b) alternatyviai naudojo medialinį BA 32 regioną kaip sėklą PPI analizei, kuri vėliau nustatė kairiąją migdolinio kūno sritį ir DLPFC sritį. Svarbu tai, kad šiuose tyrimuose nustatomi regionai, atitinkantys migdolinės dalies sumažėjimą, kurie taip pat buvo pažymėti aukščiau kaip išsikišantys į migdolą, pvz., nugaros priekinė cingulate, subgenualinė cingulate ir užpakalinė orbitofrontalinė žievė.

Lentelė 2  

Tyrimai, kuriuose pranešama apie ryšį tarp sumažėjusio migdolinio kūno aktyvumo ir prefrontalinio regiono, didėja emocijų reguliavimo užduočių metu.

Of the regions reported from these correlational analyses or multiple regression analyses, a limited number of them have plausible direct connections into the amygdala. The most common regions that are negatively correlated with amygdala response are regions of the posterior OFC and subgenual cingulate and VLPFC (12 pav). Iš šoninių prefrontalinių sričių tik užpakalinė šoninė BA 47/12 dalis turi stiprias projekcijas į migdolą. Koreliacinėse analizėse taip pat nustatomi priekinio BA 32 regionai, kurie gali atspindėti projekcijas į vertinamąjį ir bazinį šoninį migdolinio kūno branduolį (Cheba ir kt., 2001 m).

12 pav  

Koordinatės nustatytos Lentelė 2 kaip koreliuoja su deaktyvacijomis migdoloje emocijų reguliavimo metu, pavaizduota šabloninių smegenų paviršiuje (viršuje kairėje ir dešinėje) ir perteikta ant stiklinių smegenų (vaizdas iš apačios ir vaizdas iš kairės). Žydros spalvos žymekliai yra ...

Emocijų reguliavimo modeliai

Iki šiol sudėtingiausias duomenimis pagrįstas emocijų reguliavimo modelis yra gautas iš teigiamo perkainojimo tyrimo Wager ir kolegos (2008). Dominantis rezultato kintamasis yra savęs pranešto neigiamo poveikio pasikeitimas. Struktūrinių lygčių metodika buvo pritaikyta neurovaizdinių duomenų rinkiniui iš pervertinimo paradigmos, panašios į naudojamas Ochsner ir kt. (2002 m; 2004). Tinkamas VLPFC buvo pasirinktas kaip analizės pradžios taškas, o koordinatės sutelktos į sritį, kuri, tikėtina, apima užpakalinę 47/12 srities dalį su projekcijomis į migdolą. Pirmiausia autoriai naudojo ROI metodą, kad patikrintų migdolinio kūno ir branduolio, kaip tarpininkų tarp dešiniojo VLPFC ir sumažėjusio neigiamo poveikio, kuris buvo nustatytas kaip pagrindinis pakartotinio įvertinimo sėkmės rodiklis, vaidmenį. Šioje IG analizėje buvo įrodyta, kad abi struktūros tarpininkauja ryšiui tarp dešiniojo VLPFC ir paties pranešto neigiamo poveikio sumažėjimo (žr. 13 pav).

13 pav  

Tarpininkavimo analizės diagrama, tikrinanti ryšį tarp dešiniojo VLPFC ir neigiamo poveikio sumažėjimo, kurį sukelia aktyvacija migdolinėje ir branduolyje. Paveikslas pritaikytas su leidimu iš Lageris, Davidsonas, Hughesas, Lindquistas, ...

Tada autoriai naudojo viso smegenų klasterio analizę ir neparametrines išvadas, kad nustatytų du tinklus, kaip galimus VLPFC ir neigiamo poveikio pokyčių tarpininkus (žr. 14 pav). One network has an indirect positive bias towards increasing the change in negative affect. This network includes regions of nucleus accumbens, subgenual cingulate (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40), and superior frontal gyrus (24, 21, 58). Amongst these regions, the nucleus accumbens and subgenual cingulate have the most interconnection with the amygdala. The second network identified has an indirect negative bias towards decreasing the change in negative affect and reducing reappraisal success. This network includes the rostral dorsal ACC, amygdala (bilateral) and posterior-lateral OFC (48, 24, −18). Future work will have to elucidate how the components of the networks interact and whether these networks are specific to this particular type of emotion regulation strategy.

14 pav  

Teigiamai pakreipto tinklo geltonos spalvos ir neigiamai pakreipto tinklo mėlynos spalvos kelio modelis tarpininkauja ryšiui tarp VLPFC ir sumažėjusio neigiamo poveikio. Paveikslas pritaikytas su leidimu iš Lageris, Davidsonas, Hughesas, Lindquistas, ...

Keletas tyrėjų pateikė teorinius emocijų reguliavimo nervų mechanizmų modelius. Paprasčiausias iš šių modelių siūlo, kad ribotas sričių skaičius turi tiesioginę įtaką migdolinei daliai. Delgado ir kt. (2008b), Hanselis ir von Kanelis (2008 m.) ir Kvailas ir alus (2006 m.) Kiekvienas iš jų siūlo, kad ventromedialinis PFC reguliuoja migdolinio kūno regionus. Šie modeliai labai stengiasi pagrįsti mūsų supratimą apie neuroanatominius žmogaus emocijų reguliavimo pagrindus plačioje gyvūnų literatūroje apie išnykimą ir ventromedialinio PFC ryšius su tarpkalciuotomis masėmis bazolaterinėje migdolinėje dalyje.Morgan, Romanski ir LeDoux, 1993 m; Likhtik ir kt., 2005 m; Quirk ir kt., 2000). Kvailas ir alus (2006 m.) remtis tuo, kad žmonėms ir žiurkėms yra „ventralinės“ medialinės PFC projekcijos į migdolinį kūną sužadinantis ir slopinantis poveikis. Teigiama, kad subgenualinė cingulinė sritis, BA 25, labiau slopina, o labiau nugarinė ir priekinė BA 32 turi sužadinimo ryšį su migdoline dalimi. Tiek BA 25, tiek 32 turi ryšius su migdoline dalele. Tačiau BA 32 ryšiai yra daug ribotesni.

Phillips ir kiti (2008) sukūrė grandinės modelį, kuris bando paaiškinti įvairių emocijų reguliavimo tipų neuroninius pagrindus (žr 15 pav). Modelyje yra DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC ir ACC komponentų regionai. Ypač įdomu tai, kad autoriai išskiria sritis, susijusias su automatiniu emocijų reguliavimu (subgenual ir rostraline ACC), ir regionus, kurie yra įdarbinti savanoriškam emocijų reguliavimui (DLPFC ir VLPFC). Pastaruosius regionus jie apibūdina kaip filogenetiškai naujesnius ir teikiančius grįžtamąjį ryšį į senesnius emocijų generavimo procesus. Kita vertus, OFC, DMPFC ir ACC yra filogenetiškai senesni regionai, kurie apibūdinami kaip veikiantys per perdavimo procesus, perduodančius vidinę būsenos informaciją DLPFC ir VLPFC. Autoriai pateikia DMPFC kaip kanalą, per kurį OFC tiekia vertės informaciją į neokortikinius smegenų regionus, kad būtų galima priimti sprendimus.

15 pav15 pav  

Phillips ir kt. (2008 m.) prefrontalinės migdolinio kūno sąveikos modelis a) OFC, subgenualinis ACG (ACC) ir rostralinis ACG (ACC) perduoda informaciją MdPFC, o paskui į šoninius PFC regionus, kad būtų priimtas sprendimas ir veiksmas. B) grįžtamojo ryšio procesai iš ...

Vienas iš unikalių šio modelio aspektų yra aiškus grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio procesų išdėstymas. Modelis yra intuityviai patrauklus ir aiškiai atitinka tradicines idėjas apie DLPFC, kuri iš viršaus į apačią valdo labiau „emocinius“ regionus. Tačiau sunku suderinti šį konceptualizavimą su struktūriniu modeliu, atsižvelgiant į laminarinį PFC jungčių pasiskirstymą (Barbas & Rempel-Clower, 1997 m; Barbas, 2000 m). Iš tiesų, struktūrinis modelis rodo, kad informacijos srautas tarp DLPFC ir OFC iš tikrųjų vyksta priešinga kryptimi, o procesai, prasidedantys OFC ir nukreipti į DLPFC, dažniausiai apibūdinami kaip grįžtamasis ryšys, o tie, kurie atsiranda DLPFC ir nukreipiami į OFC, daugiausia. apibūdinamas kaip grįžtamasis ryšys.

The Phillips ir kt. modelis taip pat pastebimas dėl vadinamųjų „automatinio reguliavimo“ regionų, tokių kaip subgenualinis cingulate ir OFC, išdėstymas kaip pagrindinis kelias, per kurį filogenetiškai naujesni regionai veikia limbines sritis, tokias kaip migdolinis kūnas. Tai iš esmės atitinka aukščiau aprašytą tinklo tvarką (ypač subgenualinį cingulate regioną). Tačiau galima spėlioti, kad gali būti daugiau nei vienas kelias, kuriuo savanoriškos emocijų kontrolės sritys gali paveikti migdolinio kūno apdorojimą. Visų pirma, užpakalinė VLPFC gali turėti tiesioginį poveikį migdolinio kūno procesams, nereikalaujant vieno iš medialinių „automatinio reguliavimo“ regionų, atsižvelgiant į jo tiesioginį įvestį į migdolų branduolius.

Apibendrinant galima pasakyti, kad daugybė duomenų rodo PFC regionų įsitraukimą atliekant emocijų reguliavimo užduotis, o aktyvumas labiau pasirinktose sričių grupėse (BA 47/12, BA25 ir BA 32), rodantis sąsajas su galimybe sumažinti migdolinio kūno aktyvumą. Šiems duomenims paaiškinti buvo pasiūlyti vis sudėtingesni modeliai. Šių modelių atsiradimas yra patrauklus, kaip ir jų autorių susirūpinimas dėl siūlomų jungiamųjų tinklų patikimumo. Tačiau pažymime, kad iki šiol jokie modeliai aiškiai nepripažino skirtingų PFC regionų jungčių laminarinio modelio. Pavyzdžiui, Wager ir kt. (2008) pateikia sudėtingiausią konkrečios emocijų reguliavimo strategijos modelį, tačiau nenagrinėja informacijos srauto tarp komponentų regionų pobūdžio. Phillips ir kt. aiškiau įtraukti grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio informacijos koncepciją, bet nesuderinti šių idėjų su stebimu grįžtamojo ryšio modeliu ir grįžtamojo ryšio projekcijomis atitinkamuose regionuose. Manome, kad šių problemų suderinimas yra vienas iš pagrindinių iššūkių tyrėjams, bandantiems suprasti emocijų reguliavimo nervinius substratus.

6. Emocinio išsiblaškymo kognityvinė kontrolė

Nors didžioji mūsų analizės dalis buvo skirta emocijų reguliavimo tyrimams, daug panašių problemų kyla svarstant literatūrą apie pažinimo kontrolę. Apskritai kognityvinė kontrolė reiškia aukšto lygio vykdomuosius procesus, kurie skatina su tikslu susijusį apdorojimą, tuo pačiu slopindami su tikslu nesusijusį apdorojimą. Šis terminas ypač vartojamas atliekant užduotis, kurioms reikalingas atrankinis dėmesys gaunamai tikslui svarbiai jutiminei informacijai ir tikslui nesusijusios jutiminės informacijos slopinimas, taip pat tikslo skatinančių atsakymų atranka ir konkuruojančių tikslams netinkamų atsakymų slopinimas. Toks atrankos procesas dažnai aiškiai pateikiamas atsižvelgiant į moduliavimą iš viršaus į apačią ir apdorojimo būdų šališkumą. Emocinio reguliavimo tyrimai gali būti vertinami kaip specifinė kognityvinės kontrolės subkategorija, kurioje pagrindinis dėmesys skiriamas paties afektinio atsako moduliavimui. Priešingai, daugumoje kitų kognityvinės kontrolės tyrimų, susijusių su emocijomis, dėmesys sutelkiamas į gebėjimą įveikti emocinių dirgiklių sukeltą blaškymąsi. Dėl jiems būdingų (dažnai automatinių) dėmesį patraukiančių savybių (Dauguma ir kt., 2005 m; 2007; Pessoa, 2008), emociniai dirgikliai dažnai išprovokuoja didelį kognityvinės kontrolės poreikį, kad būtų galima tinkamai atrinkti tikslams svarbią informaciją. Šis poreikis vengti atitraukimo nuo emocinių dirgiklių ypač atsiranda atliekant tyrimus, kuriuose emociniai dirgikliai atsiranda vienu metu su kitais dirgikliais, nesuderinami su kitų užduočių poreikiais, arba atliekant darbinės atminties užduotis, kai sutrikimas gali trukdyti informacijos priežiūrai internete. Trumpai apžvelgiame šiuos tyrimus, kad pabrėžtume jų konvergenciją su emocijų reguliavimo literatūra. Norėdami išsamiau apžvelgti šią literatūrą, kreipkitės į skaitytojus Banich ir kt. (2009 m.).

Emocinių dirgiklių slopinimas atliekant pažintines užduotis

Daugelyje tyrimų buvo taikomos paradigmos, pagal kurias dalyviai turi reaguoti į su užduotimi susijusią neemocinę stimulo ypatybę (pvz., spalvą) ir nesiblaškyti dėl emocinio turinio (ty emocinių žodžių) arba atsižvelgti į neemocinį dirgiklį (ty namas), ignoruojant emocinį stimulą (baimingą veidą). Pavyzdžiui, rostraliniai (dorsomedialiniai, pregenualiniai ir nugaros ACC) regionai ir tiek DLPFC, tiek VLPFC regionai buvo stebimi emocinėse Stroop paradigmose, kuriose tiriamieji turi vengti blaškytis dėl emocinio žodžių turinio (Whalen ir kt., 1998; Compton ir kt., 2003; Herrington ir kt., 2005; Mohanty ir kt., 2007 m). Norėdami išsamiau apžvelgti, kaip dėmesio ir emocijų kontrolė gali apimti tuos pačius neurokognityvinius substratus, skaitykite Blairas ir Mitchellas (2009 m.) ir Mitchell (2011 m.).

Daugelio šių paradigmų interpretacinis apribojimas iškyla tuo, kad ne visada aišku, ar šie regionai yra įsitraukę dėl to, kad jie vykdo pažintinę kontrolę, stebi konfliktą, yra įsitraukę dėl didesnio konflikto/blaškymosi, nebūtinai suvaldydami konflikto/blaškymosi, arba tiesiog reaguoja į emocinę dirgiklių prigimtį. Pavyzdžiui, Mohanty ir kolegos (2007 m.) elegantly demonstrate that the pregenual cingulate region (approximately BA 24/32) shows increased activation during a Stroop task with emotional words, and that this correlates with increased reaction time in the task. This could be interpreted in terms of the rACC becoming engaged in order to exert cognitive control over the emotional distractors. However, given that the activation of this region correlates with greater reaction time, its level of activation does not appear to be related to successful inhibition of the distractors. Moreover, it showed increased functional coupling with the amygdala, which is obviously inconsistent with the hypothesis that the rACC was driving a down-regulation of the amygdala. Indeed it is notable that the authors suggest that rather than reflecting rACC regulation of the amygdala, the heightened connectivity during exposure to the emotional distractors may reflect the amygdalar regulation of or input to the rACC, rather than the other way round.

Tarp ryškesnių įrodymų, patvirtinančių prefrontalinę kognityvinę kontrolę, susijusią su emociniu apdorojimu migdoloje, yra atliktas tyrimas. Etkin et al. (2006), kurioje dalyviai atliko į Stroopą panašią užduotį, kurioje emocinės veido išraiškos galėjo sutapti arba nesutapti su emociją įvardijančiais žodžiais. Tyrimo planas buvo gana sudėtingas, nes autoriai sutelkė dėmesį ne į paprastą emocinių ir neutralių bandymų arba nesuderinamų ir suderinamų bandymų palyginimą, o nagrinėjo poveikį nesuderinamiems bandymams, kurie konkrečiai buvo atliekami po kongruento arba nesuderinamo tyrimo. Įdomu tai, kad DLPFC, DMPFC regionas viršutinėje priekinėje girnoje, ir rostralinis (pregenualinis) ACC parodė suaktyvėjimus nesuderintų bandymų metu, kurie priklausė nuo to, ar ankstesnis tyrimas buvo kongruentingas, ar ne. DLPFC (ir DMPFC) labiau reagavo į nesuderinamus bandymus, kurie buvo atlikti po kongruento tyrimo, o rostralinis ACC reagavo į bandymus, kurie buvo atlikti po kito nesuderinamo tyrimo. Šis tyrimas yra vienas iš nedaugelio kognityvinės kontrolės literatūroje esančių tyrimų, kuriuose konkrečiai buvo nagrinėjamas prefrontalinių žievės sričių ryšys su migdolinio kūno aktyvumu (naudojant psichofiziologinės sąveikos analizę, Friston et al. 1997). Remarkably, greater activity in the rostral ACC was inversely correlated with right amygdala activity. Based on the pattern of amygdala responses, the authors argue that amygdala activity is correlated with the degree of conflict on a given trial, and by suppressing amygdala activity the rostral ACC provides control over this conflict. Support for this idea comes from behavioral data in that those who showed greater inverse functional connectivity on incongruent trials showed greater conflict resolution as measured by reaction times on the task. In a follow-up study Etkin et al. (2010) pastebėjo, kad šis migdolinio kūno aktyvumo slopinimas yra silpnesnis pacientams, sergantiems generalizuotu nerimo sutrikimu, palyginti su sveikomis kontrolinėmis grupėmis, o tai yra galima neuroninė koreliacija, susijusi su sunkumu kontroliuoti emocinį išsiblaškymą ar konfliktą šioje pacientų grupėje.

Kalbant apie šią literatūrą, būtinas svarbus įspėjimas. Pirma, Etkino grupės tyrimai nerodo pasaulinio toninio migdolinio kūno slopinimo PFC regionais, kai vyksta prieštaringa emocinė informacija, arba nuolatinio „kognityvinės kontrolės regionų“ įsitraukimo, o veikiau specifinio slopinimo, kuris priklauso nuo konfliktas tarp prieš tai buvusių dirgiklių. Jei teisinga, galimybė stebėti atvirkštines sąsajas tarp pregenualinio cingulate (ar kitų PFC regionų) ir migdolinio kūno gali būti labai specifinė užduotis ir analizė.

Kiti įrodymai taip pat kelia galimybę, kad kitos prefrontalinės sritys, ypač nugaros ACC, gali slopinti migdolinio kūno kontrolę. Pavyzdžiui, tyrime, naudojant tą pačią paradigmą kaip Etkin ir kt. (Chechko ir kt., 2009 m), pacientams, sergantiems panikos sutrikimu, emociškai nesuderinamų tyrimų metu buvo nustatytas didesnis lėtėjimas nei sveikų kontrolinių asmenų, taip pat didesnis migdolinis kūnas, bet mažesnis nugaros ACC / DMPFC aktyvumas, todėl galima daryti prielaidą, kad panikos sutrikimui būdinga nepakankama DMPFC / nugaros ACC kontrolė. Panašiai, Hariri ir kt., (2003) observed a negative correlation between the amygdala and dorsal ACC (and VLPFC) when subjects had to label vs. match emotional pictures (with amygdala activity increasing for the match condition, and the VLPFC and dorsal ACC increasing activity during the label condition). It has also been suggested that dACC may exert regulatory control over the amygdala even in the absence of specific conflict or emotional distraction of a task. Pezawas ir kt. (2005 m.) pastebėjo reikšmingas atvirkštines sąsajas tarp dACC ir migdolinio kūno aktyvumo grėsmės veido suderinimo užduotyje. Taip pat galima pastebėti, kad Pezawas tyrimo subgenualinis ACC buvo teigiamai koreliuojamas su migdolinio kūno aktyvumu, o tai rodo unikalią skirtingų cingulate ir migdolinio kūno sričių sąveiką ir dar labiau rodo, kaip Monhaty ir kt. (2007) popieriuje, kad rACC, bent jau kai kuriose situacijose, yra teigiamai, o ne neigiamai, susietas su migdolais.

Darbinė atmintis

Kitas kognityvinės kontrolės eksperimentų poklasis yra skirtas gebėjimui slopinti emocinį išsiblaškymą atliekant darbinės atminties užduotis. Kadangi informacijos, kurią galima laikyti ir manipuliuoti internete, kiekis yra ribotas (Cowan, 2010), labai svarbu, kad asmenys tinkamai nustatytų, kokia informacija patenka į šią internetinę parduotuvę. Idealiu atveju turėtume išlaikyti tikslams svarbią informaciją, palyginti su mažiau svarbia informacija, bet taip pat turėti galimybę išmesti darbinės atminties turinį, kai svarbesnė informacija pakeičia ankstesnius tikslus. Taigi darbinė atmintis yra potencialiai naudinga sritis tiriant emocijų ir pažinimo sąveikas, ypač atsižvelgiant į esminį DLPFC ir VLPFC vaidmenį darbo atminties procesuose.Badre ir kt., 2005 m; Blumenfeld et al., 2010; Curtis ir D'Esposito, 2004 m; Jonides ir kt., 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000 m, Nee & Jonides, 2010 m; Paštas, 2006 m; Thompson-Schill ir kt., 2002 m).

Dvi Dolcos ir kolegų ataskaitos yra svarbios, nes jose ypač siejasi smegenų aktyvinimas su sėkmingu veikimu arba sprendžiamos funkcinio ryšio problemos (Dolcos ir McArthy 2006 m; Dolcos ir kt., 2006 m). Abiejose ataskaitose buvo analizuojami duomenys iš paprastos veidą atitinkančios uždelsto atsako užduoties, kurioje emociniai arba neutralūs vaizdai buvo pateikti užduoties uždelsimo (priežiūros) laikotarpiu. Pirmajame tyrime jie parodė, kad ventrolateralinė žievė (BA 45/47) suaktyvėjo abipusiai emocijų metu, palyginti su neutraliais atitraukiančiais veiksniais. Dalyviai, kurie parodė didesnį ventrolateralinį aktyvumą esant emociniams atitraukiantiems veiksniams, įvertino tuos blaškiklius kaip mažiau blaškančius. Tolesniame tyrime jie parodė, kad kairiojo BA 45 aktyvumo (bet ne dešiniojo BA 45) veikla skyrėsi bandymuose, kuriuose asmenys sėkmingai ir nesėkmingai ignoravo atitraukiantį veiksnį (tai rodo teisingas arba neteisingas uždelsto atsako atlikimas). Dolcos ir kt. (2006 m.) taip pat praneša apie VLPFC ir migdolinio kūno funkcinį ryšį, kai abi sritys didėja emocinių tyrimų metu, palyginti su neutraliais atitraukiančiais veiksniais. Svarbu, kad šis ryšys yra teigiama kryptimi ir negali būti aiškinamas kaip atspindintis migdolinio uždegimo slopinimą.

The studies by Dolcos and colleagues also provide evidence for dissociable patterns of activation and deactivation across frontal regions. Specifically, ventrolateral areas increased with emotional distractions, while DLPFC (BA 9/46) decreased, suggesting a reciprocal relationship between these regions. This reciprocal relationship echoes an inverse dorsal vs. ventral pattern observed by Perlstein ir kt. (2002 m.) kuriems tiriamieji atliko darbinės atminties užduotį, kurioje emociškai valentingi paveikslėliai pasirodė kaip užduočiai svarbūs signalai ir zondai [įdomu, kad abipusis ryšys buvo glaudžiai susijęs su valentiškumu, kai DLPFC didėja su apdovanojamaisiais dirgikliais ir ventraliniais regionais (BA 10/11), rodančiais didesnį aktyvumą. neigiamiems dirgikliams]. Atvirkštinis modelis tarp daugiau nugaros ir ventralinių PFC regionų taip pat buvo pastebėtas kitose darbinės atminties paradigmose, o didesnis DLPFC, palyginti su ventraliniu priekiniu aktyvumu, yra susijęs su didesne darbinės atminties apkrova (Rypma ir kt., 2002 m; Woodward ir kt., 2006), nors specifiniai ventraliniai PFC regionai, dalyvaujantys tokiuose tyrimuose, skiriasi. Akivaizdus atvirkštinis ventralinių ir nugarinių sričių modelis rodo opozicinę įtampą tarp šių regionų, tačiau nenurodo priežastinio ryšio pobūdžio. Ranganath (2006 m.) proposes a hierarchical structure to working memory processes in which caudal/ventral PFC regions provide top down control of posterior systems, while the dorsal/rostral PFC provides control of the more caudal ventral frontal regions. Within this perspective, Ranganath states that selection processes implemented by rostral/dorsal PFC involves modulations of activity in caudal/ventral PFC. However, as described below, modulations in the opposite direction also warrant consideration.

7. Afektinis pažintinių sričių reguliavimas

Atsižvelgiant į ankstesniuose skyriuose aprašytą struktūrinį modelį, OFC projekcijos į šoninį PFC, įskaitant DLPFC, gali būti klasifikuojamos kaip daugiausia teikiančios grįžtamąjį ryšį. Iš esmės šios projekcijos gali pakenkti ir reguliuoti labiau citoarchitektūriškai išsivysčiusius regionus. Nors iš pažiūros prieštarauja filosofinėms pažiūroms, kurios teikia racionalumą, o ne emocijas, idėja, kad sritis, susijusi su afektiniu apdorojimu, gali suteikti grįžtamojo ryšio tipo šališkumą, palyginti su kitomis kognityvinėmis sąveikomis susijusiomis sritimis, lengvai dera su šiuolaikiniais emocijų požiūriais, pabrėžiančiais emocijų gebėjimą nustatyti prioritetus ir šališkumą. informacijos apdorojimas, siekiant palengvinti biologiškai ir socialiai reikšmingus tikslus. Šį emocijų požiūrį elegantiškai suformuluoja Grėjus ir kolegos (Pilka, 2001, Grėjus, drąsesnis, Raichle, 2002 m), kurie teigia, kad požiūris ir pasitraukimo būsenos adaptyviai veikia konkrečių pažintinių funkcijų efektyvumą, sustiprindamos ir sutrikdydami skirtingas pažinimo funkcijas, kad būtų veiksmingiau patenkinti situaciniai poreikiai. Tokio emocinio pažinimo moduliavimo įrodymai yra gerai priimami priimant sprendimus (Delgado ir kt., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009 m; Hardinas, Pine & Ernst, 2009 m; Piech ir kt., 2010), bet gali būti stebimas ir kitose prefrontalinėse tarpininkaujamose funkcijose, tokiose kaip darbinė atmintis. Pavyzdžiui, erdvinės ir žodinės darbinės atminties veikimas yra atvirkščiai moduliuojamas sukeliant teigiamos ir neigiamos nuotaikos būsenas, o erdvinę darbinę atmintį sustiprina atsitraukimo nuotaikos būsenos ir pablogina artėjimo būsenos, o žodinė darbinė atmintis rodo priešingą poveikį (Pilka, 2001). Additionally, positive and negative emotion information reduces working memory interference compared to neutral information (Levensas ir Phelpsas, 2008 m; 2010). Dešinysis OFC (33 24 -8) ir kairioji priekinė izoliacija (-32 21 2) labiau reaguoja į emocinių trukdžių skiriamąją gebą.

Panašiai, atliekant elgsenos kognityvinio rinkinio keitimo užduotį, teigiamo poveikio sukėlimas, palyginti su neutraliu ar neigiamu poveikiu, skatino pažinimo lankstumą ir sumažino atkaklumą, bet taip pat padidino išsiblaškymą (Dreisbach & Goschke, 2004 m). Tokie atradimai atitinka vis daugiau įrodymų, kad teigiamos ir neigiamos nuotaikos būsenos gali išplėsti arba susiaurinti dėmesį, priklausomai nuo požiūrio stiprumo arba nuotaikos būsenos pasitraukimo savybių (Fredricksonas ir Braniganas, 2005 m; Gable & Harmon-Jones, 2008 m; 2010; Gasper ir Clore 2002 m).

Labai svarbu, kad vis daugiau įrodymų rodo, kad motyvacinis poveikis daro įtaką BOLD atsakams DLPFC (BA 9) atliekant darbinės atminties užduotį (Gray, Braver ir Raichle, 2002 m; Savine & Braver, 2010 m). Iš tikrųjų, Savine & Braver (2010 m.) demonstrate that within the left DLPFC (BA 9), monetary reward incentives specifically enhanced task–cue-related activations, and this activation predicted whether a trial would be performed optimally. Taken together, such studies require a reframing of unidirectional views of the relationship between cognitive and emotional processes.

Vienos ląstelės tyrimai suteikia papildomų įžvalgų apie bendravimo tarp ventralinių ir daugiau nugaros regionų laiką, susijusį su atlygiu. Primatų duomenys rodo, kad orbitos sritys koduoja grynesnį atlygio įvertinimą nei kiti priekiniai regionai ir kad OFC pateikia šią vertinimo informaciją daugiau nugaros prefrontaliniams regionams (Hikosaka ir Watanabe, 2000 m; Wallis ir Milleris, 2003 m; Rushworth ir kt., 2005). Svarbu tai, kad OFC neuronai rodo atsakymus į informaciją apie atlygį, kuri yra prieš su atlygiu susijusius atsakymus DLPFC (Wallis ir Milleris, 2003 m). Tai kyla iš minties, kad OFC pirmiausia užkoduoja atlygio vertę, o tada perduoda šią informaciją sritims, galinčioms susieti šią informaciją su veiksmais ar kita kontekstine informacija, reikalinga prieigai prie atlygio. Tačiau pažymime, kad neaišku, kokiu mastu ši skatinamoji informacija konkrečiai pasiekia DLPFC grįžtamojo ryšio tipo projekcijų atžvilgiu arba gali būti laikoma grįžtamojo pobūdžio, nes maždaug 30 % OFC, DLPFC projekcijų gali būti laikomos grįžtamojo ryšio priemonėmis. gamta (Barbas & Rempel-Clower, 1997 m). According to the structural model this distinction would determine whether the reward sensitivity of DLPFC cells reflects a feedback type biasing of DLPFC or reflects a more simple (feedforward type) transmission of information on valuation that the DLPFC can operate upon. Please refer to Mitchell (2011 m.) apžvelgti, kaip atlygio nerviniai substratai gali sutapti su emocijų reguliavimo substratais.

Idėja, kad emocinis apdorojimas turi įtakos pažinimo operacijoms, taip pat gali būti naudinga svarstant funkcinį ryšį tarp migdolinio kūno ir prefrontalinių regionų. Kaip minėta anksčiau, ankstesniuose tyrimuose buvo pastebėtas teigiamas funkcinis ryšys tarp PFC regionų (ypač pregenualinio cingulate ir VLPFC).Pezawas ir kt., 2005; Dolcos ir kt., 2006 m). Siūlome, kad tokiose situacijose migdolinis kūnas galėtų būti iniciatorius, nes greičiausiai ji pirmiausia apskaičiuotų situacijos svarbą ir perduotų tą informaciją arba bandytų reguliuoti PFC regionus remiantis ta informacija, o ne atvirkščiai. Tačiau iki šiol buvo atlikta nedaug bandymų modeliuoti šio funkcinio ryšio priežastinę kryptį.

8. Diskusija

Manome, kad pirmiau pateikta apžvalga iliustruoja poreikį atsižvelgti į PFC anatominių ryšių detales ir jų ryšį su migdoline dalele svarstant emocijų ir pažinimo sąveiką. Jei to nepadarysite, modeliai gali būti sunkiai suderinami su anatomija, todėl gali pasirodyti netikslūs. Priešingai, dėmesys neuroschemos detalėms ne tik gali suteikti labiau tikėtinus emocinių ir pažinimo procesų sąveikos modelius, bet ir atskleisti funkcines savybes, į kurias kitu atveju nebūtų atsižvelgta.

Emocijų reguliavimo įžvalgos

Based on the selective nature of neuroanatomical pathways between the PFC and amygdala, plausible models of PFC modulation by necessity must involve modulation of, or relay through, dorsal anterior cingulate, the subgenual region extending into the gyrus rectus, or through the posterior part of area 47/12. At this stage of the field, simple statements that the PFC is involved in emotional regulation provide insufficient detail to be useful, and in many cases may in fact be misleading, as the majority of PFC regions lack strong projections to the amygdala. The emergence of path models that concentrate on the key nodes projecting to the amygdala, such as the models proposed and tested by Wager et al. and Phillips et al. are an encouraging development in this regard. We suspect that for further progress to be made in understanding the PFCs involvement in emotion regulation, the relative roles of the dorsal anterior cingulate, posterior 47/12 and subgenual region in regulating the amygdala will need to be determined.

Taip pat išlieka pagrindinis klausimas, kaip itin plačiai paplitęs PFC aktyvinimas, atsirandantis emocijų reguliavimo metu, yra susijęs su šiais pagrindiniais mazgais, nes tik keli tyrimai tiesiogiai įvertino PFC funkcinį ryšį. Anatomiškai šios PFC sritys nėra vienodai sujungtos su nugaros priekiniu singuliu, užpakaliniu 47/12 ar subgenualiniu regionu, todėl gali būti selektyviai susietos su skirtingais keliais į migdolą. Įtariame, kad norint visiškai suprasti PFC dalyvavimą emocijų reguliavime, reikės išsiaiškinti, kiek šių PFC regionų, kuriuose nėra tiesioginių limbinių projekcijų, selektyviai sąveikauja su kitais PFC regionais, kurie turi pakankamai projekcijų, kad moduliuotų limbinį apdorojimą.

Įžvalgos apie įtakų kryptingumą

Mes teigėme, kad dominuojantys intra PFC ir PFC-amigdalos sąveikos modeliai, kurie išreiškia griežtą vienakryptę emocinių procesų kognityvinę kontrolę iš viršaus į apačią, nesuderinami su šių regionų sąsajų laminarinėmis savybėmis. Mūsų argumentas prieš šiuos tradicinius PFC-migdolos ir PFC sąveikos iš viršaus į apačią modelius labai priklauso nuo Barbaso ir jo kolegų aprašyto struktūrinio modelio, kuriame laminarinis projekcijų modelis lemia, ar projekcijos atspindi grįžtamąjį ryšį panašų apdorojimo šališkumą, ar išankstinis informacijos perdavimas. Jei teisinga, labiau su emocijomis susijusios sritys užtikrina didesnę grįžtamojo ryšio „iš viršaus į apačią“ kontrolę, palyginti su informacijos perdavimu iš apačios į viršų, nei tradiciškai kognityvinės PFC sritys.

Manome, kad reguliavimo iš viršaus į apačią terminija lėmė konceptualų šališkumą suprantant ryšį tarp smegenų regionų ir pažinimo-emocinių procesų. Šis šališkumas dera su filosofiniu požiūriu į „kognityvinių“ ir „emocinių“ procesų vaidmenis, iškeliantį pažinimą aukščiau už gyvūniškesnes emocijas. Tačiau šis šališkumas gali trukdyti mūsų gebėjimui visapusiškai suprasti, kaip smegenys apdoroja informaciją. Jei emociniai procesai reguliuoja ir pakreipia „pažinimo“ operacijas, tiek ar daugiau, nei atvirkščiai, „iš viršaus į apačią“ ir „iš apačios į viršų“ terminai gali būti netinkami nagrinėjant emocijų ir pažinimo sąveiką.

Apribojimai nustatant funkciją iš struktūros

Struktūrinio modelio elegancija yra ta, kad jis leidžia daryti tvirtas prognozes apie tarpregioninio bendravimo pobūdį. Tačiau atliekant funkcines išvadas, pagrįstas anatominiais ypatumais, iš karto galima pareikšti keletą kritikos. Pirma, nors struktūrinis modelis yra tvirtai remiamas laminarinio ryšio modelių, pagrįstų citoarchitektūra, prognozėmis, išvados apie šių laminarinių jungčių modelių funkcines pasekmes nebuvo oficialiai išbandytos grandinėse, esančiose už jutimo apdorojimo srautų. Nors atrodo pagrįsta manyti, kad tos pačios funkcinės savybės apibūdina laminarinius projekcijų modelius visose smegenyse, tai nebūtinai yra. Išvados apie funkcines PFC jungčių savybes galioja tik tuo atveju, jei įrodyta, kad funkcinės struktūrinių grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio projekcijų savybės galioja visose asociacijos žievėse.

Mes nustatėme tvirtą ryšį tarp funkcinio grįžtamojo ryšio ir reguliavimo „iš viršaus į apačią“ ir panašiai tvirtą ryšį tarp grįžtamojo ryšio ir „iš apačios į viršų“ procesų. Terminai grįžtamasis ryšys ir grįžtamasis ryšys yra kilę iš valdymo teorijos, kuri bando apibūdinti dinaminių sistemų veikimą. Tai, kad neurologai ir psichologai taiko šiuos terminus, nestebina, nes grįžtamojo ryšio mechanizmų, užtikrinančių reguliavimo kontrolę, ir grįžtamojo ryšio mechanizmų, užtikrinančių informacijos perdavimą į aukštesnes apdorojimo srauto sritis, koncepcija yra intuityvi. Tačiau paprasta reguliavimo iš viršaus į apačią su grįžtamuoju ryšiu ir iš apačios į viršų su grįžtamuoju ryšiu lygtis yra problemiška tiek, kad konceptualizuojant „iš viršaus į apačią“ ir „iš apačios į viršų“ numanomos papildomos funkcijos. Tokios papildomos funkcijos retai būna aiškios, tačiau gali būti labai svarbios konceptualizuojant informacijos apdorojimo būdus. Įtariame, kad kai kurie teoretikai vartoja terminus „iš viršaus į apačią“ ir „iš apačios į viršų“ taip, kad tai nesuderinama su grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio mechanizmais, kaip apibrėžta kontrolės teorijoje, tačiau tokie neatitikimai retai išreiškiami literatūroje.

Apibūdindami grįžtamąjį ryšį ir grįžtamąsias PFC projekcijas, pažymime, kad nereiškia, kad visos projekcijos yra tos pačios rūšies. Srityse yra grįžtamojo ryšio, grįžtamojo ryšio ir šoninių jungčių derinys, tačiau šių jungčių proporcijos įvairiose srityse labai skiriasi. Taigi mes apibūdiname dominuojančius ryšių modelius, tačiau tai nereiškia, kad likę ryšiai nėra funkciškai reikšmingi. Pavyzdžiui, eulaminato PFC regionai tikrai turi pakankamai grįžtamojo ryšio projekcijų, kad padėtų reguliuoti mažiau granuliuotų regionų aspektus, net jei tai nėra dominuojantis komunikacijos tarp sričių būdas.

Be to, grįžtamojo tipo projekcijų ryšiai kai kuriais atvejais gali moduliuoti apdorojimą tiksliniuose regionuose, o ne tiesiog perduoti informaciją. Galbūt geriausias tokio moduliavimo pavyzdys yra integruotuose konkurencijos modeliuose (Desimone ir Duncan 1995 m; Duncan ir kt. 1997 m), kurioje vieno vaizdavimo padidėjimas nuslopina kitą. Tokiuose modeliuose tam tikros reprezentacijos perdavimas gali pagerinti to dirgiklio apdorojimą ir abipusį kito stimulo slopinimą (Desimone ir Duncan 1995 m). Tokiu būdu tai, kas perduodama į priekį, gali modifikuoti apdorojimą tiksliniuose regionuose. PFC veikimo kontekste DLPFC signalas gali pakeisti konkurenciją tarp galimų OFC vaizdų, naudodamas tokią grįžtamąją projekciją. Šio tipo konkurencinis mechanizmas yra intriguojantis, nes jis reikštų specifines skaičiavimo ypatybes (Walther & Koch, 2006), kurie paprastai nebuvo įtraukti į emocinio reguliavimo modelius.

Svarstant struktūrinį modelį, svarbu pakartoti, kad kriterijai, kuriuos Barbas ir jo kolegos taikė apibrėždami grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio ryšius, nevisiškai atitinka kriterijus, kuriuos naudojo kiti tyrėjai, nagrinėdami laminarinių projekcijų hierarchinį išdėstymą. Tiksliau, grįžtamojo ryšio ir tiesioginių jungčių apibrėžimai dažnai apibrėžiami atsižvelgiant į IV sluoksnį, kad į priekį (kylančios) projekcijos apibrėžiamos pagal jų pabaigą IV sluoksnyje (arba daugiausia IV sluoksnyje), o grįžtamojo ryšio (mažėjančios) projekcijos baigiasi už sluoksnio ribų. IV. Nors griežtai laikytis IV sluoksnio taisyklės tikriausiai nerekomenduojama, nes buvo pastebėtos šio modelio išimtys (Pandja ir Roklandas, 1979 m; Felleman ir Van Essen, 1991 m), nėra iki galo suprantamas kriterijų išplėtimo, kad projekcijos, besibaigiančios V ir VI infragranuliniuose sluoksniuose, poveikis būtų traktuojamas kaip išankstinė projekcija. Galima teigti, kad šį klausimą galėtų išspręsti skirtingų PFC žievės sluoksnių šaudymo laiko tyrimai, tačiau duomenų šiuo klausimu trūksta.

Kriterijų klausimas sukelia pauzę prieš darant prielaidą, kad OFC-DLPFC tikrai turi modelį, pagal kurį OFC turėtų būti traktuojamas kaip aukštesnis nei DLPFC, ir mes neketiname to ginčytis. Nepaisant to, galima aiškiai teigti, kad projekcijų modeliai tikrai neatitinka hierarchinės organizacijos, kurioje DLPFC yra hierarchinėje padėtyje virš OFC, panašiai kaip aukštesnio lygio jutimo sritys, esančios virš pirminių jutimo sričių. Taigi PFC organizavimo modeliai būtų protingi, kad būtų išvengta DLPFC, esančio PFC regionų hierarchijos viršuje, visur.

Pirmyn ir grįžtamojo ryšio jungčių modeliavimas

Vertinant esamus emocijų ir pažinimo sąveikos modelius, pažymėtina, kad keliuose iki šiol paskelbtuose tyrimuose buvo atlikti specialūs testai, ar projekcijos atspindi grįžtamąjį ryšį, grįžtamąją ar šonines projekcijas (išskyrus svarbią išimtį). Seminowicz et al. 2004). Žinoma, dauguma neurologinių tyrimų nepateikia specifinės informacijos, kuri galėtų išspręsti šią problemą. Tačiau naujausi veiksmingo ryšio modeliavimo metodų pokyčiai suteikia priemonių, kurios gali būti naudojamos modeliuojant regionų ryšio pobūdį ir kryptį. Pavyzdžiui, dinaminis priežastinis modeliavimas (DCM), naudojant šeimos lygio išvadas ir Bajeso modelio vidurkį, gali būti taikomas norint patikrinti hipotezes apie informacijos srauto kryptį ir pobūdį bei priežastinį skirtingų smegenų regionų moduliavimą.Friston et al. 2003; Chen ir kt. 2009; Daunizeau ir kt. 2009 m.; Fristonas ir Dolanas 2010 m; Penny ir kt. 2010 m). DCM taip pat gali išbandyti konkuruojančius modelius, pvz., palyginti, ar DLPFC tiesiogiai ar per tam tikrą tarpinę struktūrą reguliuoja migdolinį kūną. Iki šiol buvo paskelbti tik keli DCM tyrimai, susiję su emociniu apdorojimu (Ethoferis ir kt. 2006 m; Smith et al. 2006; Rowe ir kt. 2008 m; Almeida ir kt. 2009 m), ir mūsų žiniomis nebuvo paskelbta tyrimų, tiesiogiai susijusių su emocijų reguliavimu. Tačiau tokių metodų taikymas artimiausiais metais gali žymiai pagerinti mūsų supratimą apie emocijų ir pažinimo sąveiką.

Tiesioginiai įtakos testai

Galbūt geriausias būdas nustatyti funkcinius ryšius tarp smegenų regionų yra tiriant vieną sritį, atliekant selektyvų fiziologinį kitos srities reguliavimą aukštyn arba žemyn. Pavyzdžiui, jei DLPFC tikrai slopina OFC apdorojimą, galima tikėtis perdėtų OFC atsakymų, kai DLPFC yra neprisijungęs. Šią galimybę būtų galima išspręsti tiriant OFC funkcijas naudojant fMRT pacientams, turintiems DLPFC pažeidimų. Arba DLPFC gali būti taikoma transkranijinė magnetinė stimuliacija (TMS), kad laikinai pakeistų DLPFC įtaką OFC funkcijoms. Iš tikrųjų, Knoch ir kt. (2006 m.) recently reported that TMS over the right DLPFC produced changes in posterior OFC activity in a frequency dependent manner. Similarly, it would be of interest to know how lesions in one part of the prefrontal cortex affect processing in other parts of the network. For instance, if the OFC is important for calculating a pure reward value, what happens to more dorsal areas when the OFC is removed? Saddoris et al. (2005) naudojo šį metodą, kad ištirtų, kaip OFC pažeidimai pakeičia migdolinį graužikų šaudymą, tačiau kiti tyrimai, taikant šį metodą, retai arba neegzistuoja. Didėjanti literatūra apie funkcinį ryšį taip pat gali padidinti mūsų supratimą apie tai, kaip šie svarbūs smegenų regionai sąveikauja. Tačiau visapusiškas šių sąveikų supratimas bus pasiektas tik atidžiai atkreipiant dėmesį į specifines šių grandinių neuroanatomines ypatybes.

​  

Moksliniai tyrimai

  • Specifinės prefrontalinės jungtys diktuoja migdolinio kūno emocijų reguliavimą
  • Laminarinės projekcijos modeliai lemia informacijos srautą prefrontalinėje žievėje
  • Grįžtamojo ryšio ir grįžtamojo ryšio projekcijos meta iššūkį prefrontalinei organizacijai

Padėka

Šis darbas buvo paremtas Nacionalinio psichikos sveikatos instituto dotacijomis T32MH018931-21, T32MH018921-20 ir 5R01MH074567-04. Dėkojame Tawny Richardson už pagalbą ruošiant rankraštį.

Išnašos

Leidėjo atsisakymas: Tai PDF failas iš neregistruoto rankraščio, kuris buvo priimtas paskelbti. Kaip paslauga mūsų klientams teikiame šią ankstyvą rankraščio versiją. Rankraštis bus kopijuojamas, užrašomas ir peržiūrimas gautas įrodymas, kol jis bus paskelbtas galutinėje cituotojoje formoje. Atkreipkite dėmesį, kad gamybos proceso metu gali būti aptiktos klaidos, kurios gali turėti įtakos turiniui, ir visi su žurnalu susiję teisiniai atsakymai.

Nuorodų sąrašas

  1. Aggleton JP ir kt. Rezus beždžionės (Macaca mulatta) migdolinio kūno žievės ir subkortikiniai aferentai Brain Res. 1980;190:347–368. [PubMed]
  2. Almeida JR ir kt. Nenormalus migdolinio kūno ir priekinės dalies efektyvus ryšys su laimingais veidais išskiria dvipolį nuo didelės depresijos. Biol Psichiatrija. 2009;66:451–459. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  3. Amaral DG, Insausti R. Retrogradinis D-[3H]-aspartato pernešimas į beždžionių migdoloidinį kompleksą. Exp Brain Res. 1992;88:375–388. [PubMed]
  4. Amaral DG, Price JL. Amygdalo-žievės projekcijos beždžionėje (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984;230:465–496. [PubMed]
  5. Amaral DG ir kt. Primatų amigdaloidų komplekso anatominė organizacija. In: Aggleton JP, redaktorius. Emocijų, atminties ir psichinės disfunkcijos neurobiologiniai aspektai. Wiley-Liss; Niujorkas: 1992. 1–66 p.
  6. An X ir kt. Makakų beždžionių prefrontalinės žievės projekcijos į išilgines stulpelius vidurinės smegenų periaqeductal pilkos spalvos. J Comp Neurol. 1998;401:455–479. [PubMed]
  7. Badre D ir kt. Atskiriamas kontroliuojamas išgavimas ir apibendrinti atrankos mechanizmai ventrolateralinėje prefrontalinėje žievėje. Neuronas. 2005;47:907–918. [PubMed]
  8. Banich MT ir kt. Kognityvinės kontrolės mechanizmai, emocijos ir atmintis: neuroninė perspektyva, turinti įtakos psichopatologijai. Neurosci Biobehav Rev. 2009;33:613–630. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  9. Barbas H. Rezus beždžionės bazoventralinių ir mediodoralinių regos recipientų prefrontalinių sričių anatominė organizacija. J Comp Neurol. 1988;276:313–342. [PubMed]
  10. Barbas H. Ryšiai, kuriais grindžiama pažinimo, atminties ir emocijų sintezė primatų prefrontalinėse žievėse. Brain Res Bull. 2000;52:319–330. [PubMed]
  11. Barbas H, De OL. Rezus beždžionės projekcijos nuo migdolinio kūno iki bazoventralinio ir viduriniojo priekinės dalies. J Comp Neurol. 1990;300:549–571. [PubMed]
  12. Barbas H, Pandya DN. Rezus beždžionių prefrontalinės žievės architektūra ir vidiniai ryšiai. J Comp Neurol. 1989; 286: 353–375. [PubMed]
  13. Barbas H, Rempel-Clower N. Cortical structure predicts the pattern of corticocortical connections. Cereb Cortex. 1997;7:635–646. [PubMed]
  14. Barbas H ir kt. Serijiniai keliai nuo primatų prefrontalinės žievės iki autonominių sričių gali turėti įtakos emocinei išraiškai. BMC Neurosci. 2003; 4:25. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  15. Barbas H, Zikopoulos B. In: Nuoseklios ir lygiagrečios grandinės emociniam apdorojimui primatų orbitofrontalinėje žievėje. Zald DH, Rauch SL, redaktoriai. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006 m.
  16. Beauregard M ir kt. Sąmoningos emocijų savireguliacijos nervinės koreliacijos. J Neurosci. 2001;21:1–6. [PubMed]
  17. Vyskupas SJ. Neurokognityviniai nerimo mechanizmai: integracinė sąskaita. Trends Cogn Sci. 2007;11:307–316. [PubMed]
  18. Blairas RJR, Mitchell DGV. Psichopatija, dėmesys ir emocijos. Psichologinė medicina. 2009;39:543–555. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  19. Blumenfeld RS ir kt. Dalių sujungimas: dorsolaterinės prefrontalinės žievės vaidmuo reliacinės atminties kodavime. J Cogn Neurosci. 2010 spaudoje. [PubMed]
  20. Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914;2:85–426.
  21. Carmichael ST, kaina JL. Makakų beždžionių orbitinės ir medialinės prefrontalinės žievės architektoninis padalijimas. J Comp Neurol. 1994;346:366–402. [PubMed]
  22. Carmichael ST, kaina JL. Makakų beždžionių orbitinės ir medialinės prefrontalinės žievės limbinės jungtys. J Comp Neurol. 1995; 363: 615–641. [PubMed]
  23. Carmichael ST, kaina JL. Ryšių tinklai makakų beždžionių orbitinėje ir medialinėje prefrontalinėje žievėje. J Comp Neurol. 1996;346:179–207. [PubMed]
  24. Chechko N ir kt. Nestabilus prefrontalinis atsakas į emocinį konfliktą ir apatinių limbinių struktūrų bei smegenų kamieno suaktyvėjimą esant praeinamiems panikos sutrikimams. PLos One. 2009;4:e5537. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  25. Chen CC ir kt. Pirmyn ir atgal jungtys smegenyse: funkcinės asimetrijos DCM tyrimas. Neurovaizdis. 2009;45:453–462. [PubMed]
  26. Chiba T ir kt. Japonijos beždžionės Macaca fuscata medialinės prefrontalinės žievės infralimbinių ir prelimbinių sričių eferentinės projekcijos. Brain Res. 2001;888:83–101. [PubMed]
  27. Cisler JM, Koster EHW. Dėmesio šališkumo nerimo sutrikimų grėsmės mechanizmai: integruota apžvalga. Clin Psychol Rev. 2010;30:203–216. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  28. Compton RJ ir kt. Atkreipti dėmesį į emocijas: pažintinių ir emocinių užduočių fMRI tyrimas. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003;3:81–96. [PubMed]
  29. Cooney RE ir kt. Prisimenant gerus laikus: afekto reguliavimo nervinės koreliacijos. Neuroreportas. 2007;18:1771–1774. [PubMed]
  30. Cowan N. Ketvirta magiška paslaptis: kaip ribojama darbinės atminties talpa ir kodėl? Curr Dir Psychol Sci. 2010;19:51–57. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  31. Curtis CE, D'Esposito M. Prefrontalinių pažeidimų poveikis darbinės atminties veikimui ir teorija. Cogn Affect Behav Neurosci. 2004;4:528–539. [PubMed]
  32. Daunizeau J, David O, Stephan KE. Dinaminis priežastinis modeliavimas: kritinė biofizinių ir statistinių pagrindų apžvalga. Neurovaizdis spaudoje. [PubMed]
  33. Delgado MR ir kt. Nugaros striatum atsakas į atlygį ir bausmę: valentingumo ir dydžio manipuliacijų poveikis. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003;3:27–38. [PubMed]
  34. Delgado MR, et al. Regulating the expectation of reward via cognitive strategies. Nat Neurosci. 2008a;11:880–881. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  35. Delgado MR ir kt. Neuroninė grandinė, kuria grindžiamas sąlyginės baimės reguliavimas ir jos ryšys su išnykimu. Neuronas. 2008b;59:829–838. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  36. Desimone R, Duncan J. Neuroniniai selektyvaus regėjimo dėmesio mechanizmai. Ann Rev Neurosci. 1995;8:193–222. [PubMed]
  37. Dolcos F ir kt. Apatinės priekinės žievės vaidmuo susidoroti su blaškančiomis emocijomis. Neuroreportas. 2006;17:1591–1594. [PubMed]
  38. Dolcos F, McCarthy G. Smegenų sistemos, tarpininkaujančios kognityviniams trukdžiams emociniu išsiblaškymu. J Neurosci. 2006;26:2072–2079. [PubMed]
  39. Dombrowski SM ir kt. Kiekybinė architektūra išskiria prefrontalines žievės sistemas rezus beždžionėje. Smegenų žievė. 2001;11:975–988. [PubMed]
  40. Domes G ir kt. Emocinio reaktyvumo ir emocijų reguliavimo nervinės koreliacijos tarp lyčių skirtumų. Žmogaus smegenų kartografavimas. 2010;31:758–769. [PubMed]
  41. Domijan D, Setic M. Figūros ir žemės priskyrimo grįžtamojo ryšio modelis. J Vis. 2008;8:10–27. [PubMed]
  42. Dreisbach G, Goschke T. Kaip teigiamas poveikis moduliuoja kognityvinę kontrolę: Sumažėjęs atkaklumas dėl didesnio išsiblaškymo. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004;30:343–353. [PubMed]
  43. Drevets WC ir kt. Funkcinis anatominis unipolinės depresijos tyrimas. J Neurosci. 1992;12:3628–3641. [PubMed]
  44. Duncan J, Humphreys G, Ward R. Konkurencinga smegenų veikla vizualinio dėmesio srityje. Curr Opin Neurobiol. 1997;7:255–61. [PubMed]
  45. Eickhoff SB ir kt. Koordinatėmis pagrįsta aktyvacijos tikimybės įvertinimo neurovaizdo duomenų metaanalizė: atsitiktinių efektų metodas, pagrįstas empiriniais erdvinio neapibrėžtumo įverčiais. Hum Brain Mapp. 2009;30:2907–2926. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  46. Eippert F ir kt. Emocinių reakcijų, sukeltų su grėsme susijusių stimulų, reguliavimas. Hum Brain Mapp. 2007;28:409–423. [PubMed]
  47. Ethofer T ir kt. Smegenų keliai apdorojant afektinę prozodiją: dinaminis priežastinio modeliavimo tyrimas. Neurovaizdis. 2006;30:580–587. [PubMed]
  48. Erber R, Erber MW. Be nuotaikos ir socialinio sprendimo: nuotaikos nesuderinamas prisiminimas ir nuotaikos reguliavimas. Eur J Soc Psychol. 1994;24:79–88.
  49. Etkin A ir kt. Emocinio konflikto sprendimas: Rostralinės priekinės cingulinės žievės vaidmuo moduliuojant migdolinio kūno veiklą. Neuronas. 2006;51:871–882. [PubMed]
  50. Etkin A, et al. Failure of anterior cingulate activation and connectivity with the amygdala during implicit regulation of emotional processing in generalized anxiety disorder. Am J Psychiatry. 2010;167:545–554. [PubMed]
  51. Fales CL, et al. Altered emotional interference processing in affective and cognitive-control brain circuitry in major depression. Biol Psychiatry. 2008;63:377–384. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  52. Felleman DJ, Van Essen DC. Distributed heierarchical processingin the primate cerebral cortex. Cerebral Cortex. 1991;1:1–47. [PubMed]
  53. Fennel MJ ir kt. Neurotinės ir endogeninės depresijos išsiblaškymas: neigiamo mąstymo tyrimas esant pagrindiniam depresiniam sutrikimui. Psychol Med. 1987;17:441–452. [PubMed]
  54. Fredrickson BL, Branigan C. Teigiamos emocijos praplečia dėmesio ir minčių-veiksmų repertuarus. Pažinimas ir emocijos. 2005;19:313–332. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  55. Friston KJ ir kt. Fiziologinės ir moduliacinės sąveikos neurovaizdavime. NeuroImage. 1997;6:18–29. [PubMed]
  56. Friston KJ, Harrison L, Penny W. Dinaminis priežastinis modeliavimas. NeuroImage. 2003;19:1273–1302. [PubMed]
  57. Fristonas KJ, Dolanas RJ. Skaičiavimo ir dinaminiai modeliai neurovaizdavime. Neurovaizdis. 2010;52:752–765. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  58. Fusar-Poli P ir kt. Veiksmingo ryšio moduliavimas emocinio apdorojimo metu naudojant Delta (9)-tetrahidrokanabinolį ir kanabidiolį. Tarptautinis neuropsichofarmakologijos žurnalas. 2010;13:421–432. [PubMed]
  59. Fusteris JM. Prefrontalinė žievė. Niujorkas: Raven Press; 1989 m.
  60. Gable PA, Harmon-Jones E. Požiūrio motyvuotas teigiamas poveikis sumažina dėmesio plotį. Psychol Sci. 2008;19:476–82. [PubMed]
  61. Gable PA, Harmon-Jones E. The effect of low versus high approach-motivated positive affect on memory for peripherally versus centrally presented information. Emotion. 2010;10:599–603. [PubMed]
  62. Gasper K, Clore GL. Atkreipiame dėmesį į bendrą vaizdą: nuotaika ir globalus, palyginti su vietiniu vaizdinės informacijos apdorojimu. Psychol Sci. 2002;13:34–40. [PubMed]
  63. Ghashghaei HT ir kt. Emocijų informacijos apdorojimo seka, pagrįsta anatominiu dialogu tarp prefrontalinės žievės ir migdolinio kūno. Neurovaizdis. 2007;34:905–923. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  64. Gilbert CD, Sigman M. Smegenų būsenos: įtaka iš viršaus į apačią jutimo apdorojime. Neuronas. 2007;54:677–96. [PubMed]
  65. Goldin PR ir kt. Emocijų reguliavimo nerviniai pagrindai: neigiamų emocijų pervertinimas ir slopinimas. Biol Psichiatrija. 2008;63:577–586. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  66. Grabenhorst F, Rolls ET. Įvairūs santykinės ir absoliučios subjektyvios vertės reprezentacijos žmogaus smegenyse. NeuroImage. 2009;48:258–268. [PubMed]
  67. Gray JR. Emotional modulation of cognitive control: Approach-withdrawal states double-dissociate spatial from verbal two-back task performance. J Exp Psychol Gen. 2001;130:436–52. [PubMed]
  68. Gray JR, et al. Integration of emotion and cognition in the lateral prefrontal cortex. PNAS. 2002;99:4115–4120. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  69. Griežtas JJ. Emocijų reguliavimas, orientuotas į pirmtaką ir atsaką: skirtingos pasekmės patirčiai, išraiškai ir fiziologijai. J Pers Soc Psychol. 1998;74:224–237. [PubMed]
  70. Griežtas JJ. Emocijų reguliavimas. In: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, redaktoriai. Emocijų vadovas. 3. Guilfordas; Niujorkas: 2008. 497–512 p.
  71. Grossberg S. Vieningos neokortekso teorijos link: laminarinės žievės grandinės regėjimui ir pažinimui. Prog Brain Res. 2007;165:79–104. [PubMed]
  72. Hänsel A, von Känel R. Ventro-medialinė prefrontalinė žievė: pagrindinis ryšys tarp autonominės nervų sistemos, emocijų reguliavimo ir streso reaktyvumo? Biopsichosocialinis med. 2008;2:21. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  73. Hardinas MG ir kt. Konteksto valentingumo įtaka piniginių rezultatų neuroniniam kodavimui. NeuroImage. 2009;48:249–257. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  74. Hariri AR ir kt. Migdolinio kūno atsakas į emocinius dirgiklius: veidų ir scenų palyginimas. NeuroImage. 2003;17:317–323. [PubMed]
  75. Hayesas JP ir kt. Išlikti šaltam, kai viskas įkaista: emocijų reguliavimas moduliuoja neuroninius atminties kodavimo mechanizmus. Žmogaus neuromokslų ribos. 2010;4:1–10. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  76. Herrington JD ir kt. Emocijų moduliuojamas veikimas ir aktyvumas kairiojoje dorsolaterinėje prefrontalinėje žievėje. Emocija. 2005;5:200–207. [PubMed]
  77. Hikosaka K, Watanabe M. Delay activity of orbital and lateral prefrontal neurons of the monkey varying with different rewards. Cereb Cortex. 2000;10:263–271. [PubMed]
  78. Jackson DC ir kt. Emocinių reakcijų į nemalonius paveikslus slopinimas ir stiprinimas. Psichofiziologija. 2000;37:515–522. [PubMed]
  79. Johnstone T ir kt. Nesugebėjimas reguliuoti: neproduktyvus įdarbinimas iš viršaus į apačią prefrontalinę-subkortikinę grandinę esant didelei depresijai. J Neurosci. 2007;27:8877–8884. [PubMed]
  80. Jonides J ir kt. Darbinės atminties procesai galvoje ir smegenyse, Curr. Rež. Psychol Sci. 2005;14:2–5.
  81. Joormann J ir kt. Nuotaikos reguliavimas sergant depresija: skirtingas išsiblaškymo ir laimingų prisiminimų prisiminimo poveikis liūdnai nuotaikai. J Abnorm Psychol. 2007;116:484–490. [PubMed]
  82. Kalisch R ir kt. Nerimo mažinimas atsiribojant: subjektyvus, fiziologinis ir nervinis poveikis. J Cogn Neurosci. 2005;17:874–883. [PubMed]
  83. Kalisch R ir kt. Neuroninės koreliacijos, susijusios su savęs atitraukimu nuo nerimo ir kognityvinių emocijų reguliavimo proceso modeliu. J Cogn Neurosci. 2006;18:1266–1276. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  84. Kanske P ir kt. Kaip sureguliuoti emocijas? Neuroniniai tinklai, skirti iš naujo įvertinti ir atitraukti dėmesį. Smegenų žievės. 2011;21:1379–1388. [PubMed]
  85. Kastner S, Ungerleider LG. Mechanisms of visual attention in the human cortex. Annu Rev Neurosci. 2000;23:315–41. [PubMed]
  86. Kilpatrick LA ir kt. Su lytimi susiję migdolinio kūno funkcinio ryšio skirtumai poilsio sąlygomis. Soc Neurosci Abst. 2003:85.1.
  87. Kim SH, Hamann S. Neuroninės teigiamų ir neigiamų emocijų reguliavimo koreliacijos. J Cogn Neurosci. 2007;19:776–798. [PubMed]
  88. Knoch D ir kt. Šoninis ir nuo dažnio priklausomas prefrontalinio rTMS poveikis regioninei smegenų kraujotakai. Neurovaizdis. 2006;31:641–648. [PubMed]
  89. Knutson B ir kt. Nucleus accumbens aktyvinimas tarpininkauja atlygio ženklų įtakai prisiimant finansinę riziką. Neuroreportas. 2008;19:509–513. [PubMed]
  90. Koenigsberg HW ir kt. Neuroninės koreliacijos naudojant atsiribojimą reguliuojant emocines reakcijas į socialines situacijas. Neuropsichologija. 2010;48:1813–1822. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  91. Kringelbach ML, Rolls ET. Žmogaus orbitofrontalinės žievės funkcinė neuroanatomija: neurovaizdavimo ir neuropsichologijos įrodymai. Prog Neurobiol. 2004;72:341–372. [PubMed]
  92. Levens SM, Phelps EA. Emocijų apdorojimo poveikis trukdžių raiškai darbinėje atmintyje. Emocija. 2008;8:267–280. [PubMed]
  93. Levens SM, Phelps EA. Insulos ir orbinės priekinės žievės veikla, kuria grindžiama emocijų trukdžių skiriamoji geba darbinėje atmintyje. J Cogn Neurosci. 2010;22:2790–2803. [PubMed]
  94. Levesque J ir kt. Nervų grandinė, kurios pagrindas yra savanoriškas liūdesio slopinimas. Biol Psichiatrija. 2003;53:502–510. [PubMed]
  95. Levesque J ir kt. Neuroninis emocinės savireguliacijos pagrindas vaikystėje. Neurologijos. 2004;129:361–369. [PubMed]
  96. Levy R, Goldman-Rakic ​​PS. Darbinės atminties funkcijų atskyrimas dorsolaterinėje prefrontalinėje žievėje. Exp Brain Res. 2000;133:23–32. [PubMed]
  97. Lieberman MD ir kt. Jausmų išreiškimas žodžiais: afekto ženklinimas sutrikdo migdolinio kūno veiklą, reaguojant į afektinius dirgiklius. Psychol Sci. 2006;18:421–428. [PubMed]
  98. Likhtik E ir kt. Prefrontalinė migdolinio kūno kontrolė. J Neurosci. 2005;25:7429–7437. [PubMed]
  99. Lyubomirsky S ir kt. Atrajotojų ir blaškančių reakcijų į prislėgtą nuotaiką poveikis autobiografinių prisiminimų atkūrimui. J Pers Soc Psychol. 1998;75:166–177. [PubMed]
  100. Mak AKY, et al. Neural correlates of regulation of positive and negative emotions. An fMRI study. 2009;457:101–106. [PubMed]
  101. Mathews G, Wells A. Kognityvinis dėmesio ir emocijų mokslas. In: Dalgleish T, Power MJ, redaktoriai. Pažinimo ir emocijų vadovas. John Wiley & Sons Ltd; Čičesteris, Anglija: 1999. 171–192 p.
  102. Mayberg HS ir kt. Regioninis fluoksetino metabolinis poveikis esant didžiajai depresijai: serijiniai pokyčiai ir ryšys su klinikiniu atsaku. Biol Psichiatrija. 2000;48:830–843. [PubMed]
  103. McRae K, et al. The Neural Bases of Distraction and Reappraisal. J Cogn Neurosci. 2010;22:248–262. [PubMed]
  104. Mehta AD ir kt. Intermodalinis selektyvus dėmesys beždžionėms. II: Fiziologiniai moduliavimo mechanizmai. Smegenų žievė. 2000;10:359–370. [PubMed]
  105. Mitchell DGV. Ryšys tarp sprendimų priėmimo ir emocijų reguliavimo: konvergencinių neurokognityvinių substratų apžvalga. Elgesio smegenų tyrimas. 2011;217:215–231. [PubMed]
  106. Mohanty A ir kt. Neuroniniai afektinio trikdymo mechanizmai šizotipijoje. J Abnorm Psychol. 2005;114:16–27. [PubMed]
  107. Mohanty A ir kt. Skirtingas priekinės cingulinės žievės padalinių įsitraukimas į pažinimo ir emocinę funkciją. Psichofiziologija. 2007;44:343–351. [PubMed]
  108. Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Emocinio mokymosi išnykimas: medialinės prefrontalinės žievės indėlis. Neurosci Lett. 1993;163:109–113. [PubMed]
  109. Dauguma SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Dėmesingas gumos kaklelis: kognityvinė kontrolė ir asmenybė emocijų sukelto aklumo metu. Psychonom Bull Rev. 2005;12:654–661. [PubMed]
  110. Dauguma SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Nuoga tiesa: pozityvūs, jaudinantys blaškikliai pablogina greitą taikinio suvokimą. Pažinimas ir emocijos. 2007;21:964–981.
  111. Nee DE, Jonides J. Prefrontalinės žievės ir hipokampo indėlis į trumpalaikę atmintį: 3 būsenų atminties modelio įrodymai. NeuroImage. 2010 spaudoje. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  112. Nauja AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Naujausi asmenybės sutrikimų biologinių tyrimų pasiekimai. Šiaurės Amerikos psichiatrijos klinikos. 2008;31:441–61. [PubMed]
  113. Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. Jausmų permąstymas: fMRI tyrimas, skirtas pažintiniam emocijų reguliavimui. J Cogn Neurosci. 2002;14:1215–1229. [PubMed]
  114. Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Gerai ar blogai: nervų sistemos, palaikančios pažintinį neigiamų emocijų reguliavimą žemyn ir aukštyn. NeuroImage. 2004;23:483–499. [PubMed]
  115. Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Neuroninių ir fiziologinių reakcijų asociacija savanoriško emocijų slopinimo metu. NeuroImage. 2006;29:721–733. [PubMed]
  116. Ohman A, Flykt A, Esteves F. Emocijos pritraukia dėmesį: aptinkama gyvatė žolėje. J Exp Psychol Gen. 2001;130:466–478. [PubMed]
  117. Ongur D, keltas AT, kaina JL. Žmogaus orbitinės ir medialinės prefrontalinės žievės architektoninis padalijimas. J Comp Neurol. 2003;460:425–449. [PubMed]
  118. Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Kognityvinis pažeidžiamumas nerimui: apžvalga ir integracinis modelis. Clin Psychol Rev. 2009;29:459–470. [PubMed]
  119. Pandya DN. Klausos žievės anatomija. Rev Neurol (Paryžius), 1995; 151:486–494. [PubMed]
  120. Parrott WG, Sabini J. Nuotaika ir atmintis natūraliomis sąlygomis: nuotaikos nesuderinamo prisiminimo įrodymai. J Pers Soc Psychol. 1990;59:321–336.
  121. Penny ir kt. Dinaminių priežastinių modelių palyginimas. NeuroImage. 2004;22:1157–1172. [PubMed]
  122. Penny WD ir kt. Dinaminių priežastinių modelių šeimų palyginimas: PLoS Comput. Biol. 2010;6:e1000709. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  123. Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Afektinio poveikio su darbine atmintimi susijusiai veiklai disociacija žmogaus prefrontalinėje žievėje. Proc Natl Acad Sci US A. 2002;99:1736–1741. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  124. Pessoa L. Apie emocijos ir pažinimo santykį. Nat Rev Neurosci. 2008;9:148–158. [PubMed]
  125. Petrides M, Mackey S. Žmogaus OFC topografija. In: Zald DH, Rauch SL, redaktoriai. Orbitofrontalinė žievė. Oksfordo universiteto leidykla; 2006 m.
  126. Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. 5-HTTLPR polmorfizmas daro įtaką žmogaus cingulate ir amygdalos sąveikai: genetinis jautrumo depresijai mechanizmas. Nat Neurosci. 2005;8:828–834. [PubMed]
  127. Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Neuroniniai substratai, skirti savanoriškai slopinti neigiamą poveikį: funkcinio magnetinio rezonanso tyrimas. Biol Psichiatrija. 2005;57:210–219. [PubMed]
  128. Phelps EA, Delgado MR, Nearing KI, LeDoux JE. Išnykimo mokymasis žmonėms: migdolinio kūno ir vmPFC vaidmuo. Neuronas. 2004;43:897–905. [PubMed]
  129. Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Neuroninis savanoriško ir automatinio emocijų reguliavimo modelis: pasekmės bipolinio sutrikimo patofiziologijos ir neurologinės raidos supratimui. Mol psichiatrija. 2008;13:833–857. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  130. Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Afektinės įtakos pasirinkimui neuroninės koreliacijos. Smegenų pažinimas. 2010;72:282–288. [PubMed]
  131. Postle BR. Darbinė atmintis kaip atsirandanti proto ir smegenų savybė. Neurologijos. 2006;139:23–38. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  132. Kaina JL. Orbitinės ir medialinės prefrontalinės žievės architektoninė struktūra. In: Zald DH, Rauch SL, redaktoriai. Orbitofrontalinė žievė. Oksfordo universiteto leidykla; Oksfordas, JK: 2006 m. 3–18 p.
  133. Kaina JL. Orbitinės žievės jungtys. In: Zald DH, Rauch SL, redaktoriai. Orbitofrontalinė žievė. Oksfordo universiteto leidykla; Oksfordas, JK: 2006b. 39–56 p.
  134. Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Ventromedialinės prefrontalinės žievės vaidmuo atkuriant užgesusią baimę. J Neurosci. 2000;20:6225–6231. [PubMed]
  135. Quirk GJ, Beer JS. Prefrontalinis įsitraukimas į emocijų reguliavimą: žiurkių ir žmonių tyrimų konvergencija. Curr Opin Neurobiol. 2006;16:723–727. [PubMed]
  136. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. A default mode of brain function. Proc Natl Acad Sci U S A. 2001;98:676–682. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  137. Raizada RD, Grossberg S. Smegenų žievės laminarinės architektūros teorijos link: vizualinės sistemos skaičiavimo įkalčiai. Smegenų žievė. 2003;13:100–113. [PubMed]
  138. Ranganath C. Vaizdinių objektų darbo atmintis: apatinės laikinosios, medialinės laikinosios ir priekinės žievės papildomi vaidmenys. Neurologijos. 2006;139:277–289. [PubMed]
  139. Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Viskas mintyse: pykčio atskleidimas ir pakartotinis įvertinimas. J Pers Soc Psychol. 2008;94:133–145. [PubMed]
  140. Rempel-Clower NL, Barbas H. Rezus beždžionių pagumburio ir prefrontalinės žievės topografinė jungčių organizacija. J Comp Neurol. 1998;398:393–419. [PubMed]
  141. Rockland KS, Pandya DN. Rezus beždžionės pakaušio skilties žievės jungčių laminarinės ištakos ir baigtys. Brain Res. 1979;179:3–20. [PubMed]
  142. Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H ir kt. Žievės grįžtamojo ryšio depoliarizacijos bangos: iš viršaus į apačią poveikio ankstyvoms regėjimo sritims mechanizmas. Proc Natl Acad Sci US A. 2006;103:12586–12591. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  143. Rottenbergas J. Grossas JJ. Kai emocijos sugenda: suvokti emocinio mokslo pažadą. Clin Psychol mokslo praktika. 2003;10:227–232.
  144. Rottenberg J, Johnson SL, redaktoriai. Emocijos ir psichopatologija: emocinio ir klinikinio mokslo susiejimas. APA knygos; Vašingtonas, DC: 2007 m.
  145. Rowe J ir kt. Taisyklių pasirinkimas ir veiksmų pasirinkimas turi bendrą neuroanatominį pagrindą žmogaus prefrontalinėje ir parietalinėje žievėje. Smegenų žievės. 2008;18:2275–2285. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  146. Rusting CL, DeHart T. Teigiamų prisiminimų paieška siekiant reguliuoti neigiamą nuotaiką: nuotaikų suderinamos atminties pasekmės. J Pers Soc Psychol. 2000;78:737–752. [PubMed]
  147. Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Darbinės atminties paklausos ir subjekto veiklos įtaka prefrontalinei žievės veiklai. J Cogn Neurosci. 2002;14:721–731. [PubMed]
  148. Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Neural mechanisms of visual attention: How top-down feedback highlights relevant locations. Science. 2007;316:1612–1615. [PubMed]
  149. Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Greitas asociatyvus kodavimas bazolaterinėje amygdaloje priklauso nuo jungčių su orbitofrontaline žieve. Neuronas. 2005;46:321–331. [PubMed]
  150. Sanides F. Lyginamieji žinduolių neokortekso architektai ir jų evoliucinė interpretacija. Ann NY Acad Sci. 1969;167:404–423.
  151. Savine AC, Braver TS. Motyvuota kognityvinė kontrolė: atlygio paskatos moduliuoja parengiamąją nervinę veiklą keičiant užduotis. J Neurosci. 2010;30:10294–10305. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  152. Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Limbic-frontal circuitry in major depression: a path modeling metanalysis. Neuroimage. 2004;22:409–418. [PubMed]
  153. Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M ir kt. Dažni kraujotakos pokyčiai atliekant vizualines užduotis: II. Smegenų žievės sumažėjimas. J Cogn Neurosci. 1997;9:648–663.
  154. Siemer M. Nuotaikos suderinimo pažinimas sudaro nuotaikos patirtį. Emocija. 2005;5:296–308. [PubMed]
  155. Smith APR ir kt. Užduotis ir turinys moduliuoja migdolinio kūno ir hipokampo ryšį emocijų atgavimo metu. Neuronas. 2006;49:631–638. [PubMed]
  156. Stefanacci L, Amaral DG. Topografinis žievės įvesties į makakos beždžionės migdolinio kūno branduolį organizavimas: retrogradinis sekimo tyrimas. J Comp Neurol. 2000;421:52–79. [PubMed]
  157. Stefanacci L, Amaral DG. Some observations on cortical inputs to the macaque monkey amygdala: An anterograde tracing study. J Comp Neurol. 2002;451:301–323. [PubMed]
  158. Stuss DT, Benson DF. Priekinės skiltys. Varnas; Niujorkas: 1986 m.
  159. Talairach J, Tournoux P. Bendras planinis stereotaksinis žmogaus smegenų atlasas. Thieme; Niujorkas: 1988 m.
  160. Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Neuroninis nenormalaus atsako į neigiamą grįžtamąjį ryšį pagrindas be vaistų nuotaikos sutrikimų. Neurovaizdis. 2008;42:1118–1126. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  161. Teasdale &, Rezin V. The effects of reducing frequency of negative thoughts on the mood of depressed patients: Tests of a cognitive model of depression. Brit J Soc Clin Psychol. 1978;17:65–74. [PubMed]
  162. Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Priekinės skilties pažeidimo poveikis darbo atminties trukdžių poveikiui, Cogn. Affect Behav Neurosci. 2002;2:109–120. [PubMed]
  163. Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Migdolinis kūnas ir ventromedialinė prefrontalinė žievė yra atvirkščiai susietos reguliuojant neigiamą poveikį ir prognozuoja paros kortizolio sekrecijos modelį vyresnio amžiaus žmonėms. J Neurosci. 2006;26:4415–4425. [PubMed]
  164. Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Žvilgsnio fiksavimas numato smegenų aktyvaciją savanoriškai reguliuojant vaizdo sukeltą neigiamą poveikį. NeuroImage. 2007;36:1041–1055. [PubMed]
  165. Vertes RP. Infralimbinės ir prelimbinės žievės diferencinės projekcijos žiurkėse. Sinapsija. 2004: 51: 32 – 58. [PubMed]
  166. Vogt BA, Pandya DN. Rezus beždžionės cingulinė žievė: II. Žievės aferentai. J Comp Neurol. 1987; 262: 271–289. [PubMed]
  167. Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Prefrontaliniai-subkortikiniai keliai, tarpininkaujantys sėkmingam emocijų reguliavimui. Neuronas. 2008;59:1037–1050. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  168. Walker AE. Citoarchitektūrinis makakos beždžionės prefrontalinės srities tyrimas. J Comp Neurol. 1940;73:59–86.
  169. Wallis JD, Milleris EK. Neuronų aktyvumas primatų dorsolaterinėje ir orbitinėje prefrontalinėje žievėje atliekant atlygio pirmenybės užduotį. Eur J Neurosci. 2003;18:2069–2081. [PubMed]
  170. Walther D, Koch C. Modeliuojant dėmesį į svarbiausius proto objektus. Neuroniniai tinklai. 2006: 1395–1407. [PubMed]
  171. Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic ​​PS. Darbo pasidalijimas tarp skirtingų slopinančių neuronų potipių žievės darbinės atminties mikroschemoje. Proc Natl Acad Sci US A. 2004;101:1368–1373. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  172. Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. Emocinio skaičiavimo Stroop paradigma: funkcinis magnetinio rezonanso zondas, skirtas priekiniam cinguliniam afektiniam padaliniui. Biol Psichiatrija. 1998;44:1219–1228. [PubMed]
  173. Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. Emocinė stroop užduotis ir psichopatologija. Psychol Bull. 1996;120:3–24. [PubMed]
  174. Woodward TS, Kairas TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Funkcinis ryšys atskleidžia nuo apkrovos priklausomas neuronines sistemas, kurios yra kodavimo ir priežiūros verbalinėje darbo atmintyje. Neurologijos. 2006;139:317–325. [PubMed]
  175. Yeterian EH, Pandya DN. Prefrontostriataliniai ryšiai, susiję su žievės architektonine organizacija rezus beždžionėse. J Comp Neurol. 1991;312:43–67. [PubMed]
  176. Zaldas DH. Orbitinė ir dorsolaterinė prefrontalinė žievė: anatominės įžvalgos apie prefrontalinės žievės turinį ir proceso diferenciacijos modelius. Ann NY Acad Sci. 2007;1121:395–406. [PubMed]
  177. Zaldas DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Dinaminės smegenų sąveikos išaiškinimas su pozitronų emisijos tomografijos duomenų koreliacine analize tarp tiriamųjų – migdolinio kūno ir orbitofrontalinės žievės funkcinis ryšys atliekant uoslės užduotis. J Cereb Blood Flow Metab. 1998;18:896–905. [PubMed]
  178. Zaldas DH, Kim SW. Orbitinės priekinės žievės anatomija ir funkcija, II: funkcija ir reikšmė obsesiniam-kompulsiniam sutrikimui. J Neuropsichiatrija Clin Neurosci. 1996;8:249–261. [PubMed]
  179. Zaldas DH, Mattson DL, Pardo JV. Smegenų aktyvumas ventromedialinėje prefrontalinėje žievėje koreliuoja su individualiais neigiamo poveikio skirtumais. Proc Natl Acad Sci US A. 2002;99:2450–2454. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]