Kondicionavimo vaidmuo žiurkių heteroseksualių ir homoseksualių partnerių pageidavimuose (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Paskelbta internete Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Šis straipsnis buvo minimas kiti PMC straipsniai.

Eiti į:

Abstraktus

Partnerių pageidavimus išreiškia daugelis socialinių rūšių, įskaitant žmones. Paprastai jie laikomi selektyviais kontaktais su asmeniu, daugiau laiko praleidžia kartu ir nukreipti įkalinimo elgesį, kuris veda prie selektyvios kopuliacijos. Šioje apžvalgoje aptariamas kondicionavimo poveikis graužikams skirtų heteroseksualių ir homoseksualių partnerių preferencijų raidai. Išmoktos nuostatos gali išsivystyti, kai sąlyginis stimulas (CS) yra susietas su besąlyginiu stimuliu (UCS), kuris veikia kaip sustiprintojas. Todėl asmuo gali rodyti pirmenybę CS partnerį turinčiam partneriui. Kai kurie UCS gali būti daugiau ar mažiau sustiprinti, priklausomai nuo to, kada jie patyrę, ir gali būti skirtingi vyrams ir moterims. Pvz., Gali būti, kad tik ankstyvojo vystymosi laikotarpiais, su skatinimu ir nepilnamečių žaismu susiję stimulai tampa kondicionuojami. Suaugusiųjų gyvenime kiti stimulai, tokie kaip seksualinis atlygis, bendravimas, lengvas stresas arba netgi farmakologiniai manipuliacijos, gali sustiprinti partnerių pageidavimus. Evoliuciniai biologai ir psichologai turi atsižvelgti į idėją, kad individo patirtis atlyginant (pvz., Seksualinė ir farmakologinė) gali viršyti galimus „įgimtus“ mate pasirinkimus (pvz., Asortimentiškumą ir orientaciją) arba mate strategijas (pvz., Monogamiją ar poligamiją) Pavlovijos ir operantas. Tiesą sakant, tikėtina, kad įgimta mokytis apie aplinką tokiais būdais, kurie maksimaliai padidina atlygį ir sumažina aversinius rezultatus, todėl vadinamosios „artimos“ priežastys (pvz., Malonumas) galiausiai yra galingesnės socialinės elgesio ir pasirinkimo prognozės, nei vadinamasis „galutinis „priežastys (pvz., genetinis ar reprodukcinis tinkamumas).

Raktiniai žodžiai: pavlovijos, operantas, mokymasis, lytis, kopuliacija

Partnerių pageidavimai atsiranda daugelyje socialinių rūšių, įskaitant žmones. Paprastai pirmenybė yra laikoma selektyviu ryšiu su asmeniu, daugiau laiko praleidžiant kartu, ir nukreiptas įkalinimo elgesys, kuris veda prie selektyvios kopuliacijos. Apskritai rūšys, turinčios išskirtinių partnerių preferencijų, vadinamos poligamiškomis. Šios rūšys gali išreikšti pirmenybę tam tikram partneriui, tačiau ji trunka tik poravimosi laikotarpiais. Be to, pirmenybė gali būti teikiama ne tam tikram asmeniui ar individo savybėms, bet visuotiniam seksualinio imlumo rodymui. Kita vertus, rūšys, turinčios išskirtines ir ilgalaikes pirmenybes vienam konkrečiam partneriui, paprastai vadinamos monogaminėmis. Monogaminis individas pasirodys labai selektyvi pirmenybė teismui, sukoncentruos, lizduos ir augins palikuonis su konkrečiu partneriu, turinčiu specifinių ir atpažįstamų savybių (Coria-Avila, 2007). Be to, kai kurie mokslininkai sutaria, kad monogaminės rūšys, sukūrusios porinę jungtį, gali agresyviai atmesti nepažįstamas savybes, įskaitant papildomus potencialius partnerius (Aragona ir kt., 2006; Carteris, DeVriesas ir Getzas, 1995; Wangas, Hulihanas ir Inselas, 1997; Winslow, Hastingsas, Carteris, Harbaughas ir Inselis, 1993).

Partnerių pageidavimai yra sistemingo genetinių mechanizmų, hormoninio poveikio ir mokymosi sąveikos rezultatas. Pavyzdžiui, asmuo gali būti gimęs su genetine informacija, nukreipiančia smegenų organizaciją ir hormoninį profilį, kuris palengvina jautrumą reaguoti į tam tikrą partnerio tipą, kuris paprastai atsiranda prieš seksualiai subrendusį priešingos lyties asmenį. Tačiau, pradedant nuo gimimo, gyvūnai gali išmokti naujų preferencijų, pagrįstų jų pačių rūšių individų poveikiu. Šis ankstyvas kontaktas palengvina tokius reiškinius kaip spauda (Batenson, 1978), kuriame pirmieji konkretūs susiję veiksniai, suvokiami kritiniais vystymosi laikotarpiais, gali nukreipti būsimų partnerių pirmenybes. Todėl partnerių pirmenybė, pastebėta lytiškai naiviems suaugusiems asmenims, gali būti įgimtų veiksnių, siejamų su ankstyvo mokymosi patirtimi kritinių laikotarpių metu, rezultatas. Be to, visi asmenys visą gyvenimą gali kurti naujas pirmenybes ar pasipiktinimus ir kurti naujas asociacijas, siekdami malonumo ir išvengti skausmo. Atitinkamai suaugusiųjų partnerių pageidavimai gali tapti sąlygojamais stimulais, kurie tapo seksualinio atlygio (ar kitų tipų atlygio) prognozėmis. Taigi, esant atlygio prognozatoriui, partnerio pirmenybė gali būti palengvinta arba lengviau išreiškiama, tuo tarpu esant neigiamam prognozatoriui, partneris gali būti išvengtas, nuvertintas arba netgi nenaudingas. Dėl šios priežasties „įgimtos“ partnerių pirmenybės (pvz., Asortimento ypatybės) arba mate strategijos (pvz., Monogamija ar poligamija) gali būti dar labiau susiaurintos arba netgi pakeistos vėlesniais suaugusiųjų gyvenimo būdais, būdingais konkrečiai su atlygiu.

Partnerių pageidavimus galima tirti iš skirtingų perspektyvų. Pavyzdžiui, biologiniu požiūriu svarbu ištirti partnerio pirmenybės teikimo pasekmes rūšies išlikimui ir reprodukciniam pajėgumui. Žvelgiant iš psichologinės perspektyvos, partnerių pageidavimai tiriami, nes jie gali sukelti socialinius prisirišimus, kurie kai kuriems gyvūnams vadinami poriniais ryšiais, o žmonėms - „romantiška meile“; užsitęsusių prisirišimų sutrikimas arba nesugebėjimas kurti naujų gali turėti neigiamos įtakos psichinei sveikatai („Insel & Young“, 2001). Taigi, norint suprasti svarbią gyvūnų ir žmonių socialinės elgsenos dalį, būtina suprasti partnerio pirmenybės formavimo pagrindus.

Šio rankraščio tikslas - aptarti mokymosi vaidmenį heteroseksualių ir homoseksualių partnerių pasirinkimų graužikams išraiška. Šiam tikslui aš aprašysiu Pavlovijos ir instrumentinio (operanto) kondicionavimo mechanizmus. Be to, pateiksiu įrodymus, kaip šie du mokymosi mechanizmai yra svarbūs kritiniais vystymosi laikotarpiais, įskaitant ankstyvą postnatalinį ir nepilnamečių laikotarpį. Tačiau diskutuosiu, kaip „kiti kritiniai laikotarpiai“ yra atviri seksualinio atlygio suaugusiųjų gyvenime metu per farmakologinį gydymą.

Pavlovijos partnerių pageidavimų kondicionavimas

Pavlovijos ar klasikinis kondicionavimas reiškia asociaciją, kuri yra sudaryta tarp dviejų stimulų (Pavlov, 1927). Pavyzdžiui, esant normalioms sąlygoms, besąlyginiai stimulai (UCS) sukels fiziologines besąlygines reakcijas (UCR). UCR yra tie nežinoti atsakymai, kurie jau yra natūralaus gyvūno repertuare. UCS yra natūralūs dirgikliai, kurie paprastai sukelia UCR tikėtinai sukabintu stimuliu-atsaku (SR) nerviniu ryšiu. Tačiau neutralūs dirgikliai nesukels jokio UCR, bet jei jie yra tinkamai susieti su gretinamumu ir nenumatytais atvejais su UCS, gyvūnai gali sukurti prognozuojamą sąryšį tarp neutralaus stimulo ir UCS, kuris tada sukelia UCR. Kai neutralus stimulas gali sukelti reakciją, kuri nebuvo prieš mokymąsi, tai vadinama sąlyginiu stimuliu (CS), o atsakas vadinamas sąlyginiu atsaku (CR). Kai taip atsitinka, manoma, kad CS sukelia UCS vaizdą neuroniniu lygmeniu.

Yra įvairių būdų, kuriais Pavlovo sąlygojimas gali paveikti seksualinį elgesį ir, galų gale, partnerio pirmenybės išraišką. Pirma, porą galima vertinti kaip daugelio dirgiklių jungtį. Kai kurie iš tų dirgiklių gali veikti kaip UCS, kurie sukelia UCR, tačiau daugelis kitų yra neveiksmingi, nes iš pradžių nesugeba sukelti jokio UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Neefektyvūs natūralūs dirgikliai (pvz., Žiurkių patinų spalva) gali būti siejami su UCS (t. Y. Iš jo pakilusi intromizacija) per lytinę patirtį ir, savo ruožtu, gali sukelti CR (ty seksualinę motyvaciją) (Coria-Avila ir kt.). , 2006). Be to, iš pradžių neutralūs arba neveiksmingi dirgikliai (ty migdolų kvapas) gali tapti sąlygoti, jei jie yra susieti atsitiktinai su UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo ir Pfaus, 2005; Kippinas, Kainas ir Pfausas, 2003). Gali būti, kad su partneriais susijusių stimulų kondicionavimas vyksta keliais gyvenimo laikotarpiais. Tačiau kai kurie gerai apibūdinti kritiniai laikotarpiai apima ankstyvas postnatalines savaites, paauglystę arba laikotarpius, susijusius su konkrečiu farmakologiniu gydymu.

Ankstyvasis postnatalinis laikotarpis

Tam tikri stimulai, suvokiami per ankstyvuosius kritinius gyvenimo laikotarpius, siejami su Pavloviano kondicionavimu su įgimtais atlygiais (pvz., Motinos priežiūra, maistinių medžiagų vartojimas ir tt). Šio tipo kondicionavimas vadinamas „įspaudimu“ ir gali labai paveikti suaugusiųjų seksualines nuostatas (Batenson, 1978). Šis sąlygojimas pasireiškia jaunystėje, kai smegenys yra ypač jautrios naujoms asociacijoms. Įspaudimas dažniausiai būna susijęs su tėvų ir rūšių ypatumais ir yra laikomas pirmuoju žingsniu poruojančio asortimento reiškinyje, kai gyvūnai pasirenka poruotis selektyviai su savo padermės atstovais, palyginti su skirtingos padermės nariais ar rūšimis, kurios yra genetiškai mažiau panašios. . Manoma, kad asortatyvinis poravimas palaiko padermės homozigotiškumą ir tokiu būdu neleidžia padermėms išsiskleisti teigiamų savybių. Žmonėms asortatyvus poravimas gali įvykti, kai žmonės partneriams teikia pirmenybę fenotipinėms (pvz., Rasinėms, veido ir pan.), Socialinėms (pvz., Kultūrinėms / religinėms pažiūroms) ir asmenybės savybėms (pvz., Uždarumui / ekstraversijai), kurios yra šiek tiek panašios į savąsias ( „Luo & Klohnen“, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson & Little, 1983; Salcesas, Rebato ir Susanne, 2004), kuris natūraliai atsirastų dėl to, kad žmonės yra labiau linkę darniai bendrauti su kitais, turinčiais panašų požiūrį / manerismą.

Yra duomenų, rodančių, kad skirtingų rūšių patinai gali sukurti lytinius pėdsakus poroms, užmezgančioms užuominas, susijusias su juos maitinančia moterimi, arba užuominas, susijusias su slaugos laikotarpiu. Pavyzdžiui, vieno tyrimo metu naujagimių žiurkes slaugė jų biologinė motina, kurios pilve buvo užklijuotas neutralus kvapas (citrina). Tinkamu laiku vyrai buvo atjunkyti ir niekada nebebuvo veikiami kvapo, maždaug iki 100 dienų amžiaus, kai jie buvo poruojami su kvepiančiomis ar bekvapėmis nepažįstamomis patelėmis, kad būtų galima atlikti kopuliaciją. Rezultatai parodė, kad vyrai, ankstyvuoju postnataliniu laikotarpiu veikiantys citrinos kvapą, užaugę, užfiksavo trumpesnę ejakuliacijos latentą su citrinomis kvepiančiomis moterimis, palyginti su ejakuliacijos latentu, pastebėtu, kai jie buvo veikiami be kvapų patelių (Fillion & Blass, 1986). Šis eksperimentas buvo vienas iš pirmųjų, įrodančių, kad neutralūs kvapai, kurie jaučiami ankstyvaisiais laikotarpiais, gali padidinti seksualinį jaudulį būsimų seksualinių susitikimų metu. Tokiu atveju ryškesnis seksualinis jaudulys buvo pastebėtas kaip trumpesnis ejakuliacijos latentinis laikotarpis, kai kvapą turinčios moteriškos moterys yra jautrios.

Kiti eksperimentai su vyriškosiomis žiurkėmis buvo labiau orientuoti į partnerių pageidavimus ir parodė, kad šio tipo mokymosi pirmenybė gali priklausyti nuo atlygio, kurį motina suteikia palikuonims kritiniais gyvenimo laikotarpiais. Pvz., Teigiamą licking poveikį pirmosioms 10 gyvenimo dienoms galima reguliuoti ir kaip uoslės stimulus. Viename Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich ir Pfaus tyrime (2006), naujagimių jaunikliai buvo išimti iš motinų 15 min. Per šį laiką pora grupės vyrai buvo veikiami citrinų kvapu, purškiamu ant skirtingo narvo medžio drožlių. Tuo pačiu metu jie gavo taktinį stimuliavimą, atliktą dirbtinai su mažu šepetėliu ant nugaros ir galvos, kad smūgiai imituotų užtvankos nuolydį tuo metu, kai jie kvapo citrinų kvapą. Kontrolinės grupės patinai buvo paveikti medžio drožlių pakratais, purškiantiais vandeniu vien per lytėjimo stimuliaciją. Abi grupės buvo nujunkytos 21 dienos ir niekada nebuvo veikiamos kvapo. Po 2 mėnesių vyrai buvo patalpinti į didelį atvirą lauką (123 × 123 × 46 cm kamerą) ir leista laisvai sujungti su dviem moterimis tuo pačiu metu, vienas kvapas ir vienas unscented. Šio pirmenybės testo rezultatai parodė, kad didelė porinių vyrų dalis pirmenybę teikė pirmiausiai ejakuliacijai su kvapiosiomis moterimis, tuo tarpu kontrolinė grupė nenorėjo naudoti kvapiųjų moterų (Menard ir kt., 2006).

Kiti eksperimentai parodė, kad įspaudas yra toks galingas, kad iš tikrųjų gali paskatinti seksualinius pageidavimus kitos rūšies atžvilgiu. Pavyzdžiui, vieno tyrimo metu kryžminamos auklėtos avių ir ožkų patinėliai lytinį partnerį pirmenybę teikė globojančios motinos rūšių patelėms (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt ir Skinner, 1998). Apibendrinant, šie tyrimai rodo, kad ankstyvojo vystymosi metu suvokiami stimulai gali būti išmokti ir todėl tiesiogiai nukreipti partnerių pageidavimus ateityje.

Nepilnamečių laikotarpis

Nors motinos globos laikotarpis yra labai svarbus vystymuisi, pomirtinis laikotarpis taip pat yra svarbus, nes gyvūnai pirmą savo nebrolišką socialinę sąveiką patirs žaisdami. Žiurkėms toks elgesys apima pakartotinį šiurkštų žaidimą ir nugaros kontaktus, nukreiptus į oponento pakaušį (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi ir Bishop, 1985). Socialinis žaidimas daro teigiamą poveikį normaliam gyvūnų vystymuisi, taip pat manoma, kad tai naudinga. Pvz., Vienas tyrimas parodė, kad socialiai izoliuotoms jaunoms žiurkėms buvo leidžiama intensyviai grubiai ir drumstai žaisti trumpais, kasdieniais laikotarpiais. Fieldas ir Nayloras 1981). Be to, jauniems gyvūnams pirmenybė teikiama tik toms pusėms, kurios susijusios su galimybe elgtis žaidžiant (Calcagnetti & Schechter, 1992). Socialinių žaidimų (taip pat kitų socialinių patirties) naudingas savybes moduliuoja opioidai, nes gydymas opioidiniais agonistais, tokiais kaip morfinas, padidina elgesio intensyvumą ir dažnumą (Panksepp ir kt., 1985), o opioidų antagonistas, kaip antai naloksonas, lengvai sumažina jo dažnį.

Visai neseniai mūsų laboratorijos atliktas tyrimas parodė, kad žiurkių patelės linkusios į partnerių pirmenybę prieš vyrus, kurie užuodžia uoslės ženklus, anksčiau siejamus su nepilnamečių žaidimais (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo ir Coria-Avila, 2011). Tame tyrime ikimaudžiančios žiurkių patelės buvo socialiai izoliuotos 31 dienos amžiaus ir joms buvo leista kasdien 30 minučių žaisti per 10 bandymų su kita jauna patele, kuri turėjo CS kvapą (arba migdolų, arba citrinų kvapą). Praėjus vienai dienai po paskutinio kondicionavimo bandymo, visoms patelėms buvo išbandytas sąlyginis žaidimo partnerio pasirinkimas su dviem jaunomis ir priešpubercinėmis žiurkėmis patinais, kurių vienas kvepėjo migdolais, kitas - citrina. Rezultatai parodė, kad migdolų porų grupės moterys pirmenybę teikė migdolų patinui kaip žaidimo partneriui, nepaisydamos citrinomis kvepiančio patino. Tačiau poroje su citrina moterys pirmenybę teikė citrinomis kvepiančiam patinui. Po kelių dienų, kai patelėms buvo maždaug 55 dienos, jos buvo ovariektomizuojamos ir, norint sukelti lytinį imlumą, jos buvo pradėtos naudoti hormonu estradioliu ir progesteronu. Tada jie buvo išbandyti dėl pirmojo seksualinio partnerio pasirinkimo su dviem nepažįstamais žirgyno patinais, kvepiančiais migdolais ir citrinomis. Rezultatai parodė, kad moterys labai pasirinko lytinius partnerius, o ne su nepilnamečių žaidimais, turinčius kvapą (migdolų ar citrinų). Tai buvo pastebėta atliekant daugiau prašymų, apynių ir smiginio, apsilankymų ir uoslės tyrimų, nukreiptų į pageidaujamą vyrą. Seksualiniai prašymai (įskaitant apynį ir smiginį) rodo moterų seksualinį potraukį ir veikia kaip kvietimas vyrams elgtis su jomis seksualiai (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse ir Molinoff, 2004). Iš tiesų, moterys labiau ragino vyrus, turinčius sąlyginį dirgiklį, dėl kurio atsirado daugiau intromisijų ir ejakuliacijos, įskaitant pačią pirmąją ejakuliaciją. Tai gali turėti labai svarbių padarinių lytiniu būdu nepažeistoms patelėms. Pavyzdžiui, mes jau anksčiau įrodėme, kad pirmoji ejakuliacija gali nulemti 100% tėvystės, jei patelė bent 10 minučių po to negauna jokio kito intromizavimo (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo ir Pacheco, 2004). Atitinkamai, partnerių pirmenybės nustatymas nepilnamečių laikotarpiu gali pakoreguoti asortimentą.

Postpubertinis laikotarpis

Pogimdyvinis laikotarpis yra lankstesnis nei ankstyvosios postnatalinės savaitės ir nepilnamečių fazė. Tai yra kritinis laikotarpis, nes gyvūnai dažniausiai patiria pirmuosius seksualiai naudingus susitikimus. Pavyzdžiui, viename žiurkių patinų tyrime liuteinizuojančio hormono ir testosterono kiekis padidėjo, kai buvo veikiamas sąlyginis kvapas (ty žiemkenčiai), kurie anksčiau buvo susieti su kopuliacija (Graham & Desjardins, 1980). Padidėjimai buvo panašūs į tuos, kurie buvo naiviems vyrams būdingi estriniams kvapams, o tai rodo, kad susiejimas su kopuliaciniu atlygio būsena tampa neutraliu kvapu tapti CS, galinčiu sukelti sąlyginį neuroendokrininį atsaką, kuris paruošia gyvūną seksualiniam elgesiui.

Konduliuojantys kvapai taip pat gali palengvinti partnerio motyvaciją. Pavyzdžiui, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew ir Pfaus (1998) mokė vieną grupę vyrų (susietos grupės), kad susietų migdolų ar citrinų kvapą, nudažytą moteriškos kaklo ir anogeninės srities gale, sujungiant ją su ejakuliacija. Kita grupė (nesusijusioji grupė) gavo kopuliacinius tyrimus su nepaliestomis moterimis (Kippin et al., 1998). Atlikę paskutinį bandymą atvirame laboratorijos lauke, patinai gavo prieigą prie dviejų lytiškai imlių patelių, kurių viena buvo kvepianti kvapu, o kita - be kvapo. Porų grupės vyrai turėjo sąlyginį partnerio pageidavimą, kai kvepiančios moterys buvo pasirinktos pirmajai vyrų ejakuliacijai gauti. Vėlesni tyrimai atskleidė, kad šios sąlyginės ejakuliacijos pirmenybė buvo išmokta postejaculatory refrakterio laikotarpio metu (Kippin & Pfaus, 2001). Taigi, poligamiškos žiurkės patyrė pageidaujamą partnerį, veikdamos paprastą Pavlovijos kondicionavimo procedūrą, kuri susieto neutralų kvepalų stimulą su seksualiniu atlygiu, kurį sukėlė ejakuliacija.

Remdamiesi tuo, kad postejaculatory laikotarpis yra pakankamai naudingas, kad palaikytų heteroseksualių partnerių pirmenybės vystymąsi žiurkių patinuose, mes išbandėme jo poveikį sąlyginiam homoseksualių partnerių pasirinkimui. Mūsų laboratorijos tyrime (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran ir Coria-Avila, 2011), mes leidome žiurkių patelėms susieti su viena ejakuliacija su lytiškai imliomis patelėmis. Iškart po ejakuliacijos, patinai buvo švelniai pašalinami iš moterų arenos ir buvo patalpinti į kitą areną, kad būtų galima gyventi 1 h kartu su kitu vyrišku, kuris buvo migdolų kvapas kaip CS. Tai įvyko 10 kondicionavimo bandymų metu, kaip ir Kippino ir Pfauso tyrime (2001). Kontrolinėje grupėje vyrai buvo apgyvendinti kartu su 12 h po to, kai jie buvo sujungti su moterimi. Praėjus vienai dienai po paskutinio kondicionavimo bandymo, vyrai buvo išbandyti homoseksualių partnerių pirmenybėje kameroje su dviem vyriškais vyrais kaip potencialiomis partnerėmis, viena migdolų kvapo ir viena unscented. Priešingai mūsų hipotezei, abi grupės nesugebėjo sukurti sąlyginio homoseksualaus CS + vyrų pirmenybės, o tai rodo, kad ejakuliacijos sukeltas „kritinis laikotarpis“ yra pakankamas heteroseksualiam, bet ne homoseksualiam partnerių pirmenybės palaikymui įtariamuose heteroseksualiuose vyruose. Nepaisant to, buvo keletas įdomių statistinių tendencijų (nereikšmingos). Pavyzdžiui, apie 40% vyrų, esančių eksperimentinėje grupėje, buvo rodomi bandymai sujungti kvapus vyrus, palyginti su 20% vyrų, esančių kontrolinėje grupėje. Be to, eksperimentiniai vyrai dažniau grojo elgseną (nugaros kontaktai ir grubūs ir apatiniai įvykiai) kvapniems vyrams. Tai gali reikšti, kad vyriškos lyties ekspozicijos per posteriorculatory laikotarpį rezultatas sąlygojo žaidimo partnerio pirmenybę, bet ne homoseksualų pasirinkimą.

Partnerių pasirinkimo instrumentinis kondicionavimas

Lytiškai subrendusiems asmenims pirmoji seksualinė patirtis gali palengvinti partnerių pirmenybę, derinant Pavlovijos ir instrumentinį (operantinį) mokymąsi. Instrumentinis mokymasis apibūdina reagavimo stiprinančią situaciją, kai gyvūnas mokosi veikti savo aplinkoje (Skinner, 1953, 1966). Tai atsitinka, kai gyvūnas pritaiko savo elgesio reakcijas pagal tam tikrus sustiprinimo grafikus, aplinkybes, kurios buvo susijusios su atlygio ar bausmės teikimu. Tiksliau, kai gyvūnas rodo atsaką, po kurio seka seksualinis atlygis, to atsako dažnis didėja, o jo vėlavimas mažėja. Pavyzdžiui, žiurkių patelės, kurios spartina kopuliaciją, dažniau patiria seksualinį atlygį (Paredes & Alonso, 1997; Paredesas ir Vazquezas, 1999). Todėl moterys dažniau ir trumpesnėmis latentinėmis paklausomis sieks vyrų partnerių, kurie siejasi su CS, susijusiais su galimybe tempu kopuluoti (Coria-Avila ir kt., 2005, 2006). Tai vadinama teigiamu sustiprinimu. Ir atvirkščiai, kai gyvūno atsakas yra susijęs su bausme, atsakas greičiausiai sumažės ir vėluoja. Pavyzdžiui, nors ranka sukeltas žiurkėnas yra naudingas jaunų patelių žiurkėms, tai atrodo stresas suaugusiems. Todėl moterys mažiau prašys vyrų partnerio, turinčio CS, susijusio su susitraukimu, praleis mažiau laiko su juo ir pirmenybę teiks bet kuriam kitam naujai prieinamam vyrui (Paredes-Ramos ir kt., Pateikti). Tuo pačiu metu galima sustiprinti romano vyriškumą, jei, pasirinkdamas jį, moterys sumažina galimybę būti pažeistam. Tai vadinama neigiama sustiprinimu. Be to, jei moteris patiria atlygį su naujuoju vyru, tada partnerio pirmenybė gali būti formuojama teigiamo ir neigiamo sustiprinimo deriniu.

Todėl seksualiai patyrę gyvūnai gali rodyti sąlyginę seksualinę motyvaciją (per Pavlovijos kondicionavimas) arba išmokti atlikti įvairias užduotis (per instrumentinis kondicionavimas), kad būtų galima pasiekti partnerį, tikriausiai dėl ryšio su seksualiniu atlygiu (Pfaus, Kippin ir Centeno, 2001). Manoma, kad gebėjimas patirti atlygį lytinio elgesio metu išsivystė taip, kad palengvintų tikėjimo galimybę. Todėl, psichologiniu požiūriu, lytis turi naudingas savybes, nes stimuliavimas, kuris numato kopuliavimą, padidina apetitinių instrumentinių atsakymų tikimybę, kuria siekiama dirbti su šiais stimulais ar artėti prie jų. Toks veikimas gali rodyti seksualinės motyvacijos lygius, kuriuos sukelia partnerio užuominos, arba gali būti panaudoti norint nustatyti partnerio pageidavimus, jei gyvūnams leidžiama rinktis iš kelių galimų specifinių savybių, su kuriomis galima susieti (Pfaus ir kt., 2001).

Pirmoji seksualinė patirtis

Kaip aptarta anksčiau, seksualinio atlygio būsena, kurią sukelia ejakuliacija, yra kritinė UCS, kuri palengvina tolesnį pirmenybę paskatinimams, kurie ją prognozuoja. Hipotezė, kad žiurkių ejakuliacija yra sąlygota monogaminio elgesio, pastebėto kitose graužikų rūšyse, pagrindu (Pfaus ir kt., 2001). Pavyzdžiui, poravimas palengvina porų sujungimą monogamiškose prerijų pelėnuose (Williams, Catania ir Carter, 1992), darant prielaidą, kad poravimosi sukeltas porų ryšius tarpininkauja seksualinis atlygis (Young & Wang, 2004). Poriniai ryšiai pastebimi, kai vole pasirenka du partnerius, vieną pažįstamą, su kuriuo anksčiau buvo susidorota, ir vieną romaną. Susirišęs volas dažniausiai pasirenka pažįstamą, kuris praleidžia daugiau laiko, kopijuoja ir dauginasi. Kai kurios ataskaitos rodo, kad toks elgesys gali trukti visą gyvenimą, nes susirišę asmenys retai poruojasi su kitais partneriais, net ir nuolat atsiskyrę nuo pirminio partnerio (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann ir Frase 1993). Gali būti, kad susieta menta išlieka monogama, nes nuolatinis teigiamas stiprinimas iš partnerio socialinio kontakto ir pasikartojančio poravimosi metu. Todėl partnerio ypatumai (pvz., Uoslės parašas) gali būti sąlyginai pageidaujami ir sustiprinti socialine stimuliacija ir poravimu.

Kiti stimulai, turintys įtakos partnerio pirmenybei

Stresas

Kitokie, nei patyrę per kopuliavimą, skatina stimulus, kurie taip pat gali palengvinti partnerių pasirinkimo formavimąsi. Pavyzdžiui, manoma, kad ilgų plaukimo laikotarpiai vyrams prerijų voluose yra įtempti. Jei pelkės yra priverstos plaukti ir tada leisti gyventi 6 h laikotarpiui (kuris paprastai nėra pakankamai ilgas, kad sukeltų klijavimą), dažniau atsiranda pora obligacijų (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans ir Carter, 1996). Manoma, kad toks elgesys palengvinamas per hormonus, kurie išsiskiria reaguojant į stresą (ty kortikosteroidai), nes kortikosterono injekcijos vyrams palengvina porų ryšių formavimąsi (DeVries ir kt., 1996). Tikslus procesas nėra visiškai suprantamas; tačiau vienas galimas paaiškinimas pagrįstas tuo, kad kortikosteroidai sukelia aktyvumo padidėjimą mezolimbinėje dopamino (DA) (Der-Avakian ir kt., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simonas ir Piazza 1995), o DA tarpininkauja kuriant partnerių pageidavimus ir porinius ryšius (Aragona, Liu, Curtis, Stephan ir Wang, 2003; Aragona ir kt. 2006; Wang et al. 1999). Žmonėse yra įrodymų apie streso poveikį naujų porų obligacijų formavimui. Kai kurie atvejai dokumentuoti vadinamajame Stokholmo sindrome (Julich, 2005; Namnyak ir kt. 2008), kurioje įkaitais išsivysto empatija arba ryšys su kapinininku. Taigi, galima teigti, kad, priklausomai nuo intensyvumo ir trukmės, atsakas į stresą gali palengvinti arba sutrikdyti partnerių preferencijų formavimąsi. Tačiau tikslūs mechanizmai, kurie lemia pirmenybę ar baimę, nėra gerai suprantami (Pav 1).

Pav 1 

Laikotarpiai, kuriais gali atsirasti partnerių pirmenybė. Prenataliniu laikotarpiu organizuojama smegenų grandinė (pvz., Smegenų dimorfizmas), kuris palengvina motyvaciją ir pirmenybę partneriams, turintiems didelę UCS. Šis įgimtas pirmenybė ...

Farmakologinės manipuliacijos

Dopaminas

Normalus seksualinis susitikimas, kuris sukelia seksualinį atlygį, tikriausiai yra tarpininkaujamas dinamiškoje DA išlaisvinimo sąsajoje (Pfaus et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern ir Fibiger, 1995), opioidai (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredesas ir Vazquezas, 1999; van Furthas, Wolterinkas ir van Ree, 1995), oksitocinas (OT) ir vazopresinas (Bales ir kt., 2007; „Bielsky & Young“, 2004; Carmichael ir kt. 1987; Carteris, Williamsas, Wittas ir Inselas, 1992; Kušingas ir Karteris, 2000; Young & Wang, 2004). Šie neurotransmiteriai moduliuoja dėmesį, prognozavimą, lūkesčius, atlygį ir pasitikėjimą, kurie yra emociniai partnerių pasirinkimo pagrindai (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus ir kt. 1990; Schultz, 2002; Schultzas, Apicella, Scarnati ir Ljungbergas, 1992; Tauber ir kt. 2011). Taip pat tikėtina, kad bet kuris stimulas, turintis įtakos šių neurotransmiterių išsiskyrimui, turės įtakos partnerių pageidavimų formavimui.

Pavyzdžiui, manipuliacijos su dopaminergine sistema (DA) su antagonistais sutrikdo partnerių pirmenybės susidarymą žiurkėms ir pelekams; kadangi mažos DA agonistų dozės palengvina partnerių pageidavimą (Aragona et al., 2003; Coria-Avila ir kt. 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang ir Insel, 2000). Buvo įrodyta, kad D1 ir D2 tipo receptorių agonistai vaidina priešingą vaidmenį formuojant porų jungtis monogaminėse gumbose (Aragona et al., 2006). Pavyzdžiui, D1 agonistas arba D2 antagonistas blokuoja poravimosi sukeltų porų jungčių susidarymą (Gingrich ir kt., 2000); bet D2 agonistas palengvins porų ryšių susidarymą, jei gydomos volos gyvena keletą valandų su potencialiu partneriu (Wang et al., 1999), panašus į pirmenybę, kuri vystosi po poravimosi.

Remiantis tuo, kad sustiprintas D2 tipo receptorių aktyvumas palengvina heteroseksualių partnerių pageidavimų formavimąsi, išbandėme D2 agonisto, chinpirolo, poveikį sąlygojamų homoseksualių pirmenybių formavimui. Taigi, mes gydėme lytiniu būdu negydytų žiurkių ir žiurkių grupę chinpiroliu ir leidome jiems 24 h, kiekvieną 4 dieną, susieti su tos pačios lyties asmeniu (cagematu) iš viso 3 tyrimų (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Cagematas buvo kvapas kaip migdolų kvapas, todėl chinpiroliu gydytos žiurkės jį susiejo su injekcijos sukeltu UCS. Kontrolinėje grupėje gyvūnai gavo tik fiziologinį tirpalą, bet jiems buvo leista gyventi kartu su kvapniais partneriais. Praėjus keturioms dienoms po galutinio kondicionavimo bandymo, žiurkės buvo be vaistų ir buvo tiriamos homoseksualių partnerių pirmenybės trijų skyrių kameroje. Viename skyriuje buvo kvapus partneris, su kuriuo jie gyveno, o kitame skyriuje buvo naujas tos pačios lyties partneris. Eksperimentinis žiurkė buvo patalpinta į trečiąjį skyrių ir leista laisvai judėti tarp skyrių. Rezultatai parodė, kad vyrai, bet ne moterys, pirmenybę teikė kvapiosioms partnerėms (tos pačios lyties), kaip pastebėta kartu su daugiau laiko, daugiau uoslės tyrimų, didesnė jų sąnarių dalis ir daugiau nekontaktinių erekcijų, kai buvo veikiami vienas kitam už wiremesh, kuris neleido tiesiogiai susisiekti.

Aragona ir kt. parodė, kad D2 tipo receptorių aktyvumas branduolio accumbens (NAc) rostraliame lieme palengvina heteroseksualių partnerių pirmenybės monogaminėse gleivėse formavimąsi (Aragona et al., 2003, 2006). Todėl tikėtina, kad NAc D2 tipo receptorių aktyvumas taip pat moduliuoja sąlyginių homoseksualių partnerių pirmenybių formavimąsi žiurkių patinėlėse ir kad pakartotinė kartu su chinpirolo farmakologiniu poveikiu padėjo kristalizuoti vyriškos lyties cagemato pirmenybę.

Taip pat buvo aprašyta, kad D1 ir D2 receptorių dalis smegenyse skiriasi tarp monogaminių ir poligaminių graužikų. D1 tipo receptoriai yra gausesni daugiakalbėse gyslose (Aragona ir kt., 2006), ir buvo teigiama, kad jos veikia, kad užkirstų kelią sukibimui su rūšimi, kurioje daugialypė yra reprodukcinė strategija. Tačiau keli tyrimai parodė, kad net ir daugiakampiai graužikai gali išmokti parodyti partnerio pageidavimą po daugelio kondicionavimo bandymų (Coria-Avila ir kt., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle ir Pfaus, 2009; „Kippin & Pfaus“ 2001; Paredes-Ramos ir kt. 2011). Nors jie netampa monogamiški, žiurkės žiūri pirmenybę tam tikram partneriui dėl asociacijos su atlygiu. Dar reikia parodyti, kokiu mastu pakartotinis kopuliavimas (arba kartu su chinpiroliu gyvenimas) padidina D2 tipo receptorius poligaminėje smegenyse, kad palengvintų partnerių pirmenybę.

Opioidai

Manoma, kad tai yra pagrindiniai seksualinio atlygio moduliatoriai (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila ir kt. 2008b; Paredesas ir Alonso, 1997; Paredesas ir Martinezas, 2001) kadangi opioidų blokada sutrikdo sąlygojamų lytinių santykių formavimąsi. Jie iš esmės išsiskiria medialiniame preopticiniame plote (MPOA) (van Furth ir kt., 1995) ir ventral tegmental area (VTA) (Balfour, Yu & Coolen, 2004). MPOA opioidai palengvina atlygį (Garcia-Horsman, Agmo ir Paredes, 2008) ir VTA gamina mesolimbinių DAerginių neuronų dezinfekciją (Balfour ir kt., 2004; van Furth ir kt. 1995). Neseniai atliktas tyrimas parodė, kad žiurkių patinai, gydomi vienkartine 10 mg / kg opioidinio agonisto morfino injekcija, vėliau susidūrę su suleista moterimi, patyrė sąlyginę ejakuliacijos pirmenybę (Jones, Bozzini ir Pfaus, 2009). Tokia morfino dozė buvo pakankamai didelė, kad būtų sutrikdyta kopuliacija vieno kondicionavimo bandymo metu. Tačiau net ir nesant kopuliacijos, morfinas gali imituoti UCS, atsirandantį postejakuliacijos laikotarpiu, palengvindamas heteroseksualių partnerių pirmenybės formavimąsi. Nežinoma, ar gydymas morfinu gali palengvinti sąlygotų homoseksualių partnerių pasirinkimą žiurkėms. Be to, buvo pranešta, kad opioidų receptoriai yra vienodoje proporcijoje monogaminėse ir poligaminėse pelėnuose (Insel & Shapiro, 1992), kurie rodo, kad seksualinio atlygio patirtis poravimosi metu gali būti panaši. Todėl, nors opioidai yra reikalingi partnerių pageidavimams reguliuoti, ilgalaikių preferencijų formavimas priklausytų nuo kitų neurocheminių medžiagų, tokių kaip DA, OT arba vazopresinas (AVP).

Kiti peptidai

Monogaminiuose pelekuose moterys išreiškia daugiau OT receptorių srityse, susijusiose su pripažinimu ir lytimi, lyginant su daugiakampėmis moterimis (pvz., Prelimbinėje žievėje, stria terminalo liemens branduolyje, dorsomedialiniame talame, šoniniame amygdaloje ir NAc; Insel, 1992). Tačiau daugiakampės moterys išreiškia daugiau OT receptorių kitose srityse, pvz., Šoninėje pertvaroje, ventromedialinėje hipotalamoje ir kortikomedinėje amygdaloje (Young et al., 1997). Tik keli iš šių skirtumų yra svarbūs formuojant partnerių pageidavimus. Pvz., OT antagonistas prelimbinėje žievėje arba NAc gali blokuoti naujų partnerių pageidavimų susidarymą pelėnuose, kuriuos sukelia lytis ar D2 agonistai (Liu & Wang, 2003). Kalbant apie AVP, monogamiški vyrų pelėnai išreiškia didesnį tankį ventraliniame pallidume, palyginti su poligaminiais patinais (Lim & Young, 2004). AVP antagonisto infuzijos į ventral pallidum sutrikdo poros ryšių, atsirandančių dėl lyties, vystymąsi (Young & Wang, 2004). Tyrimas rodo, kad AVP receptorių padidėjimas per virusiniai vektoriai nuo monogaminio iki poligamo vyriškosios liežuvio gali lengvai padidinti pastarųjų gebėjimą sudaryti poras ryšius (Lim ir kt., 2004).

Atsižvelgdami į sisteminį DA ir kai kurių peptidų, tokių kaip OT ir AVP, tarpusavio ryšį, mes išbandėme D2 tipo receptorių agonisto + OT poveikį homoseksualių partnerių pirmenybės vystymuisi žiurkių patelėse. Kaip aptarta aukščiau, vien D2 agonisto (kvinpirolio) poveikis bendro gyvenimo metu palengvino sąlyginį homoseksualų pasirinkimą tarp žiurkių patinų, bet ne tarp žiurkių patelių. Tačiau, kaip mes vėliau nustatėme, gydymas kvinpirolu, praėjus 10 minučių po OT, palengvino homoseksualių nuostatų tarp moterų vystymąsi tik trijų tyrimų metu (pateiktas Cibrian-Llanderal ir kt.). Pirmenybė buvo pastebėta labiau praklaidančiu elgesiu (ty raginimais, apyniais ir smiginiu) ir daugiau laiko praleidus kartu su pažįstama moterimi. Kvinpirolio + OT poveikis rodo, kad žiurkių patelėms reikalingas ne tik D2 tipo receptorių aktyvumas, bet ir peptido poveikis tam, kad kristalizuotų pirmenybę partneriui. Tiesą sakant, to derinio gali prireikti norint patirti seksualinį atlygį poravimosi metu ir jis gali atspindėti šių dviejų neurocheminių medžiagų derinį apdovanojant kopuliaciją, kai moterys gauna intromisijas (Becker, Rudick ir Jenkins, 2001; Coria-Avila ir kt. 2005, 2006) (Lentelė 1).

Lentelė 1 

Kai kurie besąlygiški dirgikliai (UCS), kurie veikia kaip stiprintuvai ir padeda sąlygotų partnerių pirmenybę graužikams. Kai kurios UCS yra aiškiai seksualinės, bet kitos nėra. Pirmenybė bus teikiama partneriui, turinčiam sąlyginius stimulus (CS), prognozuojančius UCS. ...

Kitos pasimokytos partnerių preferencijos

Veisimas ir veisimas

Galima teigti, kad nuolatinis mėgstamiausių šeimos bruožų pirmenybė neturėtų būti pageidautina, nes tai palengvintų veisimąsi. Nuolatinis giminingumas gali sukelti fenotipinę nepageidaujamos genotipinės informacijos išraišką, kuri perduodama kaip recesyviniai genai iš kartos į kartą be išreiškimo, kol du tėvai su panašiais genotipais dauginasi. Todėl seksualinis įspaudas neturėtų būti geriausia strategija dauginti ir gyvūnai turėtų ieškoti genetiškai skirtingų partnerių, kad būtų išvengta gimimo.

Stebint poravimosi strategijas namuose, matyti, kad jie vengia poravimosi su asmenimis, turinčiais panašų pagrindinį histokompatentingumo kompleksą (MHC). MHC genai gamina molekules, kurios padeda imuninei sistemai atskirti skirtingus organizmus ir galinčius sukelti ligas. Labiau heterogeniškas MHC turės platesnį diapazoną, kad atpažintų, kas yra pažįstama ar kitokia. Vadinasi, kuo skirtingesni yra tėvų genai, tuo heterogeniškesnis palikuonių MHC, dėl kurio atsiranda labiau gebanti imuninė sistema. Buvo teigiama, kad gyvūnai turėtų turėti sistemas, sukurtas atpažinti ir pirmenybę teikti galimiems draugams su skirtingais MHC. Tai reiškia, kad partnerių pirmenybė turėtų būti nukreipta į nesusijusius asmenis, o ne į genetiškai panašius partnerius, kurie yra potencialūs nepageidaujamo genotipo nešiotojai. Yra požymių, rodančių, kad natūrali pelių susivienijimo su skirtingų haplotipų partneriais tendencija nėra įgimta, nes lytinis potraukis gali būti nukreiptas į to paties haplotipo partnerį per spaudą. Viename tyrime, pavyzdžiui, vyriškos pelės, kurios buvo auginamos genetiškai skirtingos padermės motinos, rodė kopuliacinę pirmenybę savo pačių patelėms (Yamazaki et al., 1988), kurie gali reikšti, kad giminaičiai nebuvo pripažįstami kaip šeimos nariai, todėl jie buvo laikomi draugais.

Išmokus atpažinti šeimyninius kvapus, gyvūnui būtų rodoma jo šeimos tapatybė, todėl padėtų išvengti poravimosi su jais (galimai turinčių panašių genų). Vieno tyrimo metu buvo įrodyta, kad pelės gali atpažinti kitų asmenų MHC per uoslės signalus ir kad toks uoslės atpažinimas išmokstamas įspausdinant ankstyvaisiais gyvenimo laikotarpiais. Tyrimo metu jie sukryžiavo pelių jauniklius su motinomis, turinčiomis skirtingus MHC genus. Kai jaunikliai tapo suaugę, partnerių pirmenybė buvo išbandyta asmenims, turintiems panašų MHC arba turintiems globėjų šeimos MHC genus (Penn & Potts, 1998). Panašus į Yamazaki et al. (1988), Pennas ir Pottsas parodė, kad moterys vengė poravimosi su vyrais, turinčiais MHC genus, panašius į globėjų šeimą, kuri patvirtino hipotezę, kad MHC priklausomas šeiminis įspaudimas suteikia mechanizmą vengimui vengti.

Batesonas (1978) teigė, kad seksualinis įspaudas palengvina geriausią įveikimą ir neleidžia gyvūnams užsikrėsti. Jo pareiškimas buvo paremtas eksperimentiniais eksperimentais su japonų putpeliais. Jis parodė, kad vyrai parodė didžiausią požiūrį ir kopuliaciją su moterimis, kurių spalva šiek tiek skyrėsi nuo globos motinos, palyginti su moterimis, turinčiomis tikslią spalvą (Batenson, 1978). Tai leido daryti prielaidą, kad dėl įspaudimo partnerio pasirinkimas yra nukreiptas į partnerį, turintį šiek tiek nepažįstamų ženklų, kurie vertinami remiantis pažįstamais prisiminimais, konsoliduotais ankstyvuoju ir kritiniu gyvenimo laikotarpiu. Atitinkamai, spaudimas gali palengvinti pirmenybę individui, kuris šiek tiek skiriasi, kad garantuotų išgyvenimą, ir tuo pačiu metu garantuoja veisimą su asmeniu, kuris yra susipažinęs su aplinkosaugos sąlygomis.

Apie mokytis homoseksualių partnerių pirmenybę žmonėms

Mūsų išvados rodo, kad žiurkės gali vystyti sąlygines homoseksualių partnerių pirmenybes suaugusiems. Kad tai įvyktų, vyrams reikia gyventi per sustiprintą D2 tipo veiklą, o moterims reikia D2 + OT sustiprintos veiklos. Nežinoma, kokiu mastu šis reiškinys plinta žmonėms ir turi būti aiškinamas atsargiai. Kai kurie vaistai, tokie kaip kokainas arba amfetaminas, iš tiesų gali sustiprinti DA aktyvumą žmonėms, tačiau jie nedaro tiesioginio poveikio D2 tipo receptoriams, o visiems DA receptoriams. Tai apima D1 tipą, kurio aktyvinimas neleidžia kurti naujų porų obligacijų. Tiesą sakant, buvo įrodyta, kad lėtiniai amfetaminą gaunantys vyriški vėžiai nesukuria poravimosi sukeltų porų ryšių, tikriausiai dėl to, kad narkotikų sukeltas D1 tipo receptorių reguliavimas (Liu ir kt., 2010).

Kondicionuotų homoseksualių partnerių pirmenybių, kurias palengvino DA ir OT agonistai, vystymasis gali būti ne toks reiškinys, kuris lengvai atsiranda gamtos. Tiesą sakant, tai gali įvykti tik laboratorinėmis sąlygomis. Nepaisant to, tokie duomenys rodo, kad suaugusiųjų neurocirkuliacija, kuri yra tiesioginė partnerių pirmenybė, nėra fiksuota ar sujungta, bet gana lanksti ir pritaikoma prie naujų nenumatytų atvejų, kuriuos organizmas patiria.

Išvados

Stiprios naudos prognozuojantys stimulai sukels atsakymus, kurie paruošia gyvūną juos gauti. Partnerių pirmenybė, kuri atsiranda naujam asmeniui, gali būti besąlyginis UCS-UCR asociacijos rezultatas arba gali būti ir mokymosi rezultatas, ir CS-CR asociacija. Apdovanojimai, susiję su ankstyvomis postnatalinėmis savaitėmis, ugdymu, nepilnamečių laikotarpiu ar pirmąja seksualine patirtimi, gali lengvai palengvinti heteroseksualių partnerių pirmenybę įvairioms graužikų rūšims ir tikriausiai žmonėms. Remiantis graužikų duomenimis, taip pat įmanoma, kad kai kurios naudingos asociacijos su tos pačios lyties asmenimis palengvina tos pačios lyties partnerių pageidavimą, tačiau tai nebuvo įrodyta žmonėms. Šiuo atžvilgiu, nustatant bendras smegenų sritis ir neurochemines arba endokrinines sistemas, aktyvuotas monogaminėse ir daugialypėse rūšyse, ir tose, kuriose pirmenybė teikiama heteroseksualiems ar homoseksualiems partneriams, turėtų būti padaryta didelė įtaka mūsų supratimui apie mate pasirinkimo ir mate strategijas. Evoliuciniai biologai ir psichologai turi atsižvelgti į idėją, kad individo patirtis už atlygį (pvz., Seksualinė ir farmakologinė) gali ignoruoti galimus „įgimtus“ pasirinkimo būdus (pvz., Asortimentą) ar mate strategijas (pvz., Monogamiją ar poligamiją), naudojant Pavlovijos ir operantinius nenumatytus atvejus. . Tiesą sakant, taip pat yra įgimta (ir galbūt dar svarbesnė) sužinoti apie aplinką tokiais būdais, kurie maksimaliai padidina atlygį ir sumažina aversinius rezultatus, todėl vadinamosios „artimos“ priežastys (pvz., Malonumas) galiausiai yra galingesnės socialinės elgsenos ir pasirinkimo prognozės nei vadinamosios „galutinės“ priežastys (pvz., genetinis ar reprodukcinis tinkamumas).

Padėka

Autorius norėtų padėkoti dr. Jimui Pfausui ir dr. Larry J. Young už naudingas diskusijas ir jo absolventams Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio ir Felix Montero-Dominguez už jų sunkų darbą darbus ir įsipareigojimą jų mokslinių tyrimų projektams.

Interesų konfliktas ir finansavimas

Autorius negavo jokio finansavimo ar naudos iš pramonės ar kitur, kad atliktų šį tyrimą.

Nuorodos

  1. Agmo A, Berenfeld R. Vyrų žiurkių ejakuliacijos savybių stiprinimas: opioidų ir dopamino vaidmuo. Elgesio neurologija. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Svarbus branduolio accumbens vaidmuo partnerių preferencijų formavime vyriškuose prerijų voluose. Neuroscience žurnalas. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR ir kt. Nucleus accumbens dopaminas diferencijuotai tarpininkauja monogaminių porų ryšių formavimuisi ir palaikymui. Gamtos neurologija. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Balsai KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oksitocinas turi nuo dozės priklausomą vystymosi poveikį pora susiejimui ir aloparentinei priežiūrai moteriškose prerijų lapuose. Hormonai ir elgesys. 2007; 52 (2): 274 – 279. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Seksualinis elgesys ir su lytimi susiję aplinkos ženklai aktyvuoja mesolimbinę sistemą žiurkių patinams. Neuropsichofarmakologija. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batensonas P. Ankstyva patirtis ir seksualinė pirmenybė. In: Hutchinson JB, redaktorius. Biologiniai seksualinio elgesio veiksniai. Čičesteris: John Wiley & Sons; 1978. p. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Dopamino vaidmuo branduolyje accumbens ir striatum lytinio elgesio metu žiurkių patelėms. Neuroscience žurnalas. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksitocinas ir tos pačios lyties socialinis elgesys moterų pievose. Neurologija. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Koks yra dopamino vaidmuo atlyginant: Hedoninis poveikis, atlygis už mokymąsi ar skatinamasis dėmesys? Smegenų tyrimai. Smegenų tyrimų apžvalgos. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ oksitocinas, vazopresinas ir socialinis pripažinimas žinduoliuose. Peptidai. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. „Calcagnetti DJ“, „Schechter“ MD vietos kondicionavimas atskleidžia naudingą socialinio sąveikos aspektą žiurkių jaunikiams. Fiziologija ir elgesys. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazmos oksitocinas didina žmogaus lytinį atsaką. Klinikinės endokrinologijos ir metabolizmo žurnalas. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrininės socialinės arešto ir meilės perspektyvos. Psichoneuroendokrinologija. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Žinduolių monogamijos fiziologiniai substratai: prerijų vole modelis. Neurologijos ir biologinės elgsenos apžvalgos. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oksitocinas ir socialinis ryšys. Akademinių mokslų Niujorko Annalsas. 1992: 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Tos pačios lyties partnerių pirmenybės vystymasis suaugusioms žiurkėms: bendras gyvenimas padidėjusio D2 tipo receptorių ir oksitocino aktyvumo metu; 2012. Pateikta: Farmakologija, biochemija ir elgesys.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Homoseksualaus elgesio kondicionavimas žiurkių patinais; 2011. Plakatų sesija, pristatyta elgesio neuroendokrinologijos draugijos kasmetiniame susitikime, Queretaro, Meksika.
  18. Coria-Avila GA Elgesio ir nervų mechanizmai, susiję su sąlyginio partnerio pirmenybe žiurkių patelėms. Monrealis, Kvebekas, Kanada: nepublikuotas daktaro disertacija. Konkordijos universiteto Psichologijos katedra; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F ir kt. „Cómo“ auklėtojas yra seksualus seksualumas. e-Neurobiologija. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurocheminis kondicionuotų partnerių pirmenybės žiurkėms pagrindas: II. Flupentiksolio sutrikimas. Elgesio neurologija. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Saliamono CE, Gavrila AM, Jordanija GJ, Pfaus JG. Fiziologija ir elgesys. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG partnerių pirmenybė patelėms su patelėmis. Elgesio neurologija. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Laikas tarp ejakuliacijų keičia tėvystės sėkmę. Fiziologija ir elgesys. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Saliamono CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Neurocheminis kondicionuojamų partnerių pirmenybės žiurkėms pagrindas: I. Naloksono sutrikimas. Elgesio neurologija. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Periferiniai oksitocino impulsai padidina partnerių pageidavimus moterims, bet ne vyrams, prairie voles. Hormonai ir elgesys. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Gliukokortikoidų vaidmuo nekontroliuojamame streso sukeltame branduolio accumbens korpuso dopamino ir kondicionuojamų vietų pirmenybės atsakuose į morfiną. Psichoneuroendokrinologija. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. „DeVries AC“, „DeVries MB“, „Taymans SE“, „Carter CS“. Jungtinių Amerikos Valstijų Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, S laukas, Naylor V. Izoliacija turi nuolatinį poveikį žiurkių elgesiui, bet ne pelėms, gerbilams ar jūrų kiaulytėms. Plėtros psichobiologija. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. „Fillion TJ“, „Blass EM“ Kūdikių patirtis su žindančiais kvapais lemia suaugusių lytinį elgesį patinų žiurkėms. Mokslas. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Naloksono infuzijos į medialinę preopticinę sritį, hipotalamo ventromedialinę branduolį ir amygdala blokuojamose vietose teikiamą pirmenybę, sukeltą paced elgesio. Hormonai ir elgesys. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. „Getz LL“, „McGuire B“, „Pizzuto T“, „Hofmann J“, „Frase B.“. Microtus ochrogaster . Žinduolių leidinys. 1993: 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamino D2 receptoriai branduolio akumbensuose yra svarbūs socialiniam pririšimui moterims (Microtus ochrogaster) Elgesio neurologija. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasikinis kondicionavimas: luteinizuojančio hormono ir testosterono sekrecijos indukcija, numatant lytinį aktyvumą. Mokslas. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oksitocinas - neuropeptidas, skirtas prisijungti: elgesio, receptorių autoradiografijos ir lyginamųjų tyrimų duomenys. Psichoneuroendokrinologija. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. „Insel TR“, „Shapiro LE“ oksitocino receptorių pasiskirstymas atspindi socialinę organizaciją monogaminėse ir poligaminėse gleivėse. Jungtinių Amerikos Valstijų Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Priedo neurobiologija. Gamtos apžvalgos. Neurologija. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing sąlygos prisideda prie sąlyginės ejakuliacijos pirmenybės pažįstamai moteriai žiurkėms. Fiziologija ir elgesys. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. „Jones SL“, „Bozzini P“, „Pfaus JG Morphine“ sustiprina sąlyginio ejakuliacijos preferencijos vystymąsi žiurkėms; Neurologijos susitikimų planuotojas; Neurologijos draugija; 2009. Prisijungęs.
  39. Julich S. Stokholmo sindromas ir vaikų seksualinis išnaudojimas. Vaiko sekso išnaudojimo žurnalas. 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD motinos nustato seksualines nuostatas. Gamta. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous kvapai ir lytiškai kondicionuoti neutralūs kvapai aktyvina atskirus neuroninius takus žiurkių patinams. Neurologija. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Kvapo sąlygojamų ejakuliacijų nustatymas žiurkių patinams. I. Besąlyginių stimulų pobūdis. Fiziologija ir elgesys. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Lytinės elgsenos kondicionavimas patinų žiurkių (Rattus norvegicus) lyginamojo psichologijos žurnale. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Enhanced partnerių pirmenybė lengvose rūšyse, manipuliuojant vieno geno ekspresija. Gamta. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, jauni LJ vazopresino priklausomi neuroniniai kontūrai, sudarančios poros ryšių formavimąsi monogaminėje prerijoje. Neurologija. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M ir kt. Nucleus accumbens dopaminas tarpininkauja amfetamino sukeltam socialinio susilpnėjimo sutrikimui monogaminėse graužikų rūšyse. Jungtinių Amerikos Valstijų Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksitocinas ir dopaminas sąveikauja, kad reguliuotų porų ryšių formavimąsi moterų prerijų voluose. Neurologija. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Asortimentas poravimosi ir santuokinės kokybės jaunavedžiams: požiūris į porą. Asmenybės ir socialinės psichologijos žurnalas. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. „Malina RM“, „Selby HA“, „Buschang PH“, „Aronson WL“, „Little BB Assortative“ poravimas dėl fenotipinių savybių Zapotec bendruomenėje Oaksacoje, Meksikoje. „Biosocial Science“ leidinys. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Poveikis naujagimių kvapui paveikti vėliau lytinių partnerių pirmenybę patinų žiurkėms; 2006. Plakatų sesija, pristatyta elgesio neuroendokrinologijos draugijos metiniame susitikime Pitsburge, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stokholmo sindromas: psichiatrinė diagnozė arba miesto mitas? „Acta Psychiatrica Scandinavica“. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, vyskupas P. Opiates ir vaidina dominuojančią padėtį jaunų žiurkių tarpe. Elgesio neurologija. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. „Parada M“, „Abdul-Ahad F“, „Censi S“, „Sparks L“, „Pfaus JG“ kontekstas keičia klitoriaus stimuliacijos gebėjimą sukelti lytiniu būdu kondicionuojamų partnerių pirmenybę žiurkėms. Hormonai ir elgesys. 2011: 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Moterų seksualinis elgesys, reguliuojamas (tempas), skatina sąlyginę vietą. Elgesio neurologija. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloksonas blokuoja vietos preferenciją po žiurkių poravimosi patelėms. Elgesio neurologija. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Ką patinka moteriškosios žiurkės apie seksą? Pacientų poravimas. Elgesio smegenų tyrimai. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. „Paredes-Ramos P“, „Miquel M“, „Manzo J“, „Coria-Avila GA“ Nepilnamečių žaidimo sąlygos yra seksualinės partnerės pirmenybė suaugusiems patelėms. Fiziologija ir elgesys. 2011: 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. „Paredes-Ramos P“, „Miquel M“, „Manzo J“, „Pfaus JG“, „López-Meraz ML“, „Coria-Avila GA“ kankinimasis nepilnamečių, bet ne suaugusių moterų žiurkių būklėse. 2012 Pateikta: Fiziologija ir elgesys. [PubMed]
  59. Pavlov I. Kondicionuoti refleksai. Oksfordas: universiteto leidykla; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disportuojančios poravimosi pirmenybės, pakeistos kryžminimu. Biologijos mokslo darbai. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG ir kt. Seksualinis elgesys didina centrinį dopamino perdavimą patinams patinams. Smegenų tyrimai. 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksualinis aktyvumas padidina dopamino perdavimą moteriškų žiurkių branduolyje accumbens ir striatum. Smegenų tyrimai. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionavimas ir seksualinis elgesys: apžvalga. Hormonai ir elgesys. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Melanokortino receptorių agonistas pasirinktinai palengvina lytinį sutikimą žiurkėms. Jungtinių Amerikos Valstijų Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV streso sukeltas jautrinimas ir gliukokortikoidai. II. Kokaino sukeltas ekstraląstelinio dopamino padidėjimo jautrumas priklauso nuo streso sukeltos kortikosterono sekrecijos. Neuroscience žurnalas. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Įrodymai apie antropometrinių ir fiziologinių požymių fenotipinę ir socialinę asortimentą porose iš Baskų krašto (Ispanija) žurnalo Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Oficialus dopamino ir atlygio gavimas. Neuronas. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronų aktyvumas beždžionių ventralinėje stiatumoje, susijęs su lūkesčiais. Neuroscience žurnalas. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Kai kurie eksperimentinės elgsenos analizės duomenys, susiję su visa psichologija. Amerikos psichologai. 1953: 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Kas yra eksperimentinė elgesio analizė? Eksperimentinės elgesio analizės žurnalas. 1966; 9 (3): 213 – 218. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksitocinas gali būti naudingas didinant pasitikėjimą kitais žmonėmis ir sumažinantys sutrikdančius elgesį pacientams, sergantiems Prader-Willi sindromu: randomizuotas placebu kontroliuojamas tyrimas su 24 sergančiais pacientais. „Orphanet Journal of Rare Diseases“. 2011, 6 (1): 47. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Toks pačios lyties gyvenimas pagal chinpirolo poveikį sukelia sąlyginį socialinį ir seksualinį partnerį vyrams, bet ne žiurkių patelėms. Farmakologija Biochemija ir elgesys. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM reguliavimas vyriškam seksualiniam elgesiui: smegenų opioidų ir dopamino dalyvavimas. Smegenų tyrimai. Smegenų tyrimų apžvalgos. 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksualinė ir socialinė patirtis siejama su skirtingais elgesio modeliais ir neuronų aktyvavimu vyrų prerijų voluose. Smegenų tyrimai. 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamino D2 receptorių tarpininkaujamas reguliavimas partnerių preferencijose moterims (Microtus ochrogaster): mechanizmas pora klijavimui? Elgesio neurologija. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Partnerių preferencijų plėtra moterų prerijų voluose (Microtus ochrogaster): Socialinės ir seksualinės patirties vaidmuo. Hormonai ir elgesys. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR A centrinio vazopresino vaidmuo pora surišant monogamines prerijų voles. Gamta. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial imprinting nustato H-2 selektyvias poravimosi nuostatas. Mokslas. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Jaunas LJ, Wang Z. Pora klijavimo neurobiologija. Gamtos neurologija. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM ir kt. Genetinis požiūris į neuroendokrinologiją: oksitocinas, motinos elgesys ir priklausymas. Hormonai ir elgesys. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]