Front Behav Neurosci. 2015 maijs 19, 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
Anotācija
Klasiskajā kondicionēšanā sākotnēji neitrāls stimuls (kondicionēts stimuls, CS) kļūst saistīts ar bioloģiski nozīmīgu notikumu (beznosacījuma stimuls, ASV), kas varētu būt sāpes (aversīva kondicionēšana) vai pārtika (ēstgribas kondicionēšana). Pēc dažām asociācijām CS spēj ierosināt attiecīgi aizsardzības vai pilnīgas atbildes. Pretstatā aversīvai kondicionēšanai cilvēkiem ēstgribu kondicionēšana tiek reti pētīta, lai gan tās nozīme normālai un patoloģiskai uzvedībai (piemēram, aptaukošanās, atkarība) ir nenoliedzama. Šī pētījuma mērķis ir tulkot dzīvnieku atklājumus par ēstgribas kondicionēšanu cilvēkiem, kuri lieto pārtiku kā ASV. Trīsdesmit trīs dalībnieki tika izmeklēti laikā no pulksten 8 līdz 10 bez brokastīm, lai pārliecinātos, ka viņi jūtas izsalkuši. Divās iegūšanas fāzēs viena ģeometriskā forma (avCS +) paredzēja nelabvēlīgu ASV (sāpīgs elektrošoks), otra forma (appCS +) - apetīti ASV (šokolādes vai sāļa kliņģeris pēc dalībnieku vēlmēm) un trešā forma (CS– ) neprognozēja nevienu ASV. Izzušanas fāzē šīs trīs formas, kā arī jauna forma (NEW) atkal tika prezentētas bez piegādes ASV. Kā mācīšanās indeksi tika apkopoti valences un uzbudinājuma vērtējumi, kā arī izbrīna un ādas vadītspējas (SCR) atbildes. Mēs atradām veiksmīgu pretrunīgu un ēstgribu kondicionēšanu. No vienas puses, avCS + tika novērtēts kā negatīvāks un vairāk uzbudinošs nekā CS–, un tas izraisīja pārsteiguma potencēšanu un pastiprinātu SCR. No otras puses, appCS + tika novērtēts pozitīvāk nekā CS– un izraisīja starta vājinājumu un lielāku SCR. Apkopojot, mēs veiksmīgi apstiprinājām dzīvnieku atklājumus (izsalkušajiem) cilvēkiem, demonstrējot ēstgribu mācīšanos un normālu pretēju mācīšanos.
Ievads
Draudu un pārtikas paredzēšanai ir izšķiroša nozīme jebkura organisma izdzīvošanā. Klasiskajā kondicionēšanā (Pavlovs, 1927), cue pirms aversīva notikuma, piemēram, vieglas sāpīgas elektriskās strāvas trieciena (aversīva beznosacījumu stimula, ASV) vai apetīti notikums, piemēram, pārtikas granulas (apetīti ASV), vairākas reizes. Pēc tam tikai šis stimuls (tagad apzīmēts ar CS, CS +) spēj attiecīgi izsaukt vai nu aizsardzības, vai patēriņa reakcijas. Bijušais asociatīvās mācīšanās veids tiek saukts par aversīvu kondicionēšanu, bet pēdējo sauc par apetīti.
Lai gan apetīšu notikumu prognozēšana ir tikpat svarīga, lai izdzīvotu, jo prognozes par nenovēršamiem notikumiem, apetīte kondicionēšana dzīvniekiem ir ievērojami mazāka;Bouton un Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, lai skatītu pārskatu Martin-Soelch et al., 2007), kā arī cilvēkiem (Klucken et al., 2009, 2013; Austin un Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy un Glimcher, 2011). Pētniecības trūkums varētu būt saistīts ar ēstgribīgās paradigmas sarežģītību, salīdzinot ar to, ka tā ir attaisnojoša. Piemēram, pārtika kā primārais pastiprinātājs ir jāpiegādā, kad organisms ir izsalcis, lai gūtu atalgojumu (par nesen veiktu pārskatīšanu skatīt Dickinson un Balleine, 1994; Clark et al., 2012). Cilvēka pētījumos šīs grūtības ir pārvarētas, izmantojot naudu (Austin un Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy un Glimcher, 2011) vai erotiski attēli (Klucken et al., 2009, 2013). Tomēr neiro-attēlveidošanas pētījumi ir norādījuši, ka primārie (ti, uzkodas vai dzērieni) un sekundārie (ti, naudas) pastiprinātāji aktivizē dažus kopīgus smadzeņu reģionus (piemēram, striatumu), bet arī rada atšķirīgus aktivizēšanas modeļus (Delgado et al., 2011; Levy un Glimcher, 2011).
Mūsuprāt, tikai daži cilvēku kondicionēšanas pētījumi ir izpētījuši primārās ēstgribas pastiprinātāju, piemēram, smakas, ietekmi.Gottfried et al., 2002), ūdens (Kumar et al., 2008) vai pārtiku (Prévost et al., 2012). Pirmajā pētījumā Gottfried et al. (2002) saistītās neitrālās sejas (CS) ar nepatīkamu, patīkamu vai neitrālu smaku. Interesanti, ka, reaģējot uz ēstgribīgo CS + pret aversīvo CS +, viņi atrada lielāku aktivāciju orbitofrontālā garozā (OFC) un vēdera strijā. Viņi secināja, ka OFC apstrādā smaržas vērtību un ir iesaistīts afektīvās vērtības pārnešanā no ožas (ASV) uz vizuālo (CS) sistēmu. (Ventro) striatāla aktivācija ir interpretēta kā tā, kas atspoguļo ēstgribīgo CR, ko izraisa ēstgribīgs CS +. Otrajā pētījumā: Kumar et al. (2008) aicināja savus dalībniekus (veselīgu kontroli un pacientus ar lielu depresiju) laboratorijā agri no rīta un lūdza viņiem atturēties no dzeršanas nakts laikā, lai nodrošinātu, ka pirms skenēšanas viņi bija izslāpuši. Fraktāles bija CS un 0.1 ml ūdens ASV. Interesanti, ka citu aktivitāšu laikā veseliem dalībniekiem (bet ne depresijas pacientiem) vēdera strijā bija vērojama lielāka aktivitāte apetītiskam CS +, kas liecina, ka šis stimuls tika apstrādāts kā atalgojošs. Trešajā pētījumā Prévost et al. (2012) pēc dalībnieku vēlmēm arī uzrādīja fraktāļu attēlus kā CS un saldas vai sāļas uzkodas kā ASV. CS tika prezentēts 6 s, un pēdējās sekundes laikā papildus tika prezentēts arī pārtikas attēls. Katru reizi, kad parādījās ēdiena attēls, eksperimenta dalībnieks ievietoja pārtikas gabalu dalībnieku rokās, kuriem tika atļauts nekavējoties uzkodu lietot. Diemžēl autori klasiskās kondicionēšanas fāzē nav ziņojuši par smadzeņu aktivizēšanu ēstgribas CS +; tomēr viņi novēroja mazāku sirdsdarbības palēnināšanos līdz apbalvotajam CS +, salīdzinot ar neapbalvoto CS–, kas norāda uz atšķirīgu kondicionēšanas efektu.
Pētījumu trūkums, lietojot pārsteidzošu reakciju kā ēstgribas kondicionēšanas indeksu, ir pārsteidzošs, jo īpaši ņemot vērā tā plašo izmantošanu aversīvā kondicionēšanā. Sākotnējā reakcija ir senču un automātiska aizsardzība pret pēkšņiem, negaidītiem un spēcīgiem aversīviem notikumiem (Koch, 1999). Šo aizsargājošo atbildes reakciju veic relatīvi vienkāršs neironu ceļš, kas ietver cochlearus saknes neironus, retikulārās veidošanās (PnC) caudālo pontine kodolu un mugurkaula motoneuronus (Fendt un Fanselow, 1999; Koch, 1999). Pētījumi ar dzīvniekiem atklāja, ka pārsteidzošs pastiprinājums ir atkarīgs no amygdala prognozēm uz PnC (Fendt un Fanselow, 1999; Koch, 1999), bet pārsteiguma vājināšanās ir atkarīga no neskartiem kodoliem (NAcc, \ t Koch, 1999). Šāda pārsteiguma reakcijas modulācija ir noderīgs netiešs pasākums uzrādītā priekšplāna stimulu valentam. Tādējādi potencēšana norāda uz negatīvu valenci, bet vājināšanās norāda uz pozitīvu valenci, gan bez kognitīvo procesu lielas ietekmes (Hamm un Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). Mēs zinām, ka tikai viens dzīvnieku pētījums ir pētījis ēstgribīgu kondicionēšanu, mērot pārsteidzošu reakciju kā atkarīgu pasākumu. Interesanti, ka pārbaudītajām žurkām bija pārmērīga vājināšanās CS + (ti, gaisma), kas saistīta ar saharozes šķīduma piegādi. Konkrētāk, šāds vājinājums bija traucēts dzīvniekiem ar NAcc bojājumiem, bet ne tiem, kuriem bija amygdala bojājumi, kas liecina, ka NAcc ir īpaša loma apetītisku CR izraisīšanā un atbildes reakciju mazināšanā (Koch et al., 1996).
Mūsu pašreizējais pētījums ir pirmais, kas pārvērš šo ēstgribīgo kondicionēšanas paradigmu cilvēkiem, izmantojot primāros pastiprinātājus kā ASV, ti, saldus (šokolādes Smarties®) vai sāļš (mazs sāļš pretzel) pārtika un pārsteigums modulācija kā CR mērs. Mēs gaidījām, ka appCS + izraisīs spēcīgas apetitīvas CR, kas atspoguļojas pārsteiguma vājināšanā, uzlabotā SCR un pozitīvā valences vērtējumā, salīdzinot ar citiem stimuliem, ti, avCS + un CS–.
Materiāli un metodes
Dalībnieki
5 brīvprātīgie pieņēma dalību pētījumā un saņēma kursu kredītpunktus. Deviņi dalībnieki tika izslēgti no analīzes, divi tehnisku problēmu dēļ, trīs tāpēc, ka viņi tika kodēti kā nereaģējoši (vidējā pārsteidzošā amplitūda <2 μV), un četri tāpēc, ka viņiem nebija pietiekamas satraukuma reakcijas uz vienu stāvokli (vismaz = 33; sk. Materiāli un metode). Galu galā analīzē tika ņemti vērā 16 dalībnieki (22.09 vīrieši; vidējais vecums: XNUMX gadi, SD: 2.84; diapazons: 18 – 29 gadi). Četri dalībnieki nebija vietējie vācieši, bet seši bija kreisie. Viens dalībnieks nezināja par CS-USs asociācijām visā eksperimentā (skatīt procedūru), bet mēs nolēmām neizslēgt šo dalībnieku, jo viņa atbildes bija normālas un neietekmēja rezultātus.
Materiāli
Neparedzēti stimuli (ASV)
Tika izmantoti divi ASV veidi. Kā neaizmirstams ASV mēs lietojām nelielu sāpju elektrisko šoku ne-dominējošam dalībnieku apakšdelmam. Elektriskais trieciens tika piegādāts ar diviem elektrodiem ar diametru 9 mm un atstarpi 30 cm. Elektriskais stimuls sastāvēja no impulsa stimula ar frekvenci 50 Hz un 200 ms ilgumu, ko ģenerēja pašreizējais stimulators (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, UK, 400 V, maksimālais 9.99 mA). Elektriskās strāvas intensitāte tika noteikta individuāli, izmantojot iepriekš aprakstīto sliekšņa procedūru.Andreatta et al., 2010). Īsumā, dalībniekiem tika veiktas divas augošās un dilstošās intensitātes sērijas 0.5 mA intervālos. Viņiem bija jāvērtē katrs stimuls vizuālā mērogā, sākot no 0 (neko nemaz) un 10 (patiešām intensīva sāpes) ar 4 kā sliekšņa enkuru (tikai ievērojama sāpes). Elektriskā stimula vidējā intensitāte bija 2.12 mA (SD = 0.56) un tika novērtēts kā sāpīgs (M = 6.45, SD = 1.73). Apetīte ASV sastāvēja vai nu no šokolādes (Smarties®) vai mazs sāļais kliņģeris. Apetītīgās ASV izvēle bija atkarīga no dalībnieka individuālās izvēles, kā ziņots iepriekšējās intervijas laikā. Proti, dalībniekiem bija jāziņo, vai brokastu laikā viņi parasti ēd sāļus vai saldus ēdienus. Viņi varēja arī brīvi izvēlēties, vai eksperimenta laikā viņi dod priekšroku šokolādei vai sāļajam kliņģerim. Galu galā 22 dalībnieki izvēlējās šokolādi un 11 mazo sāļo kliņģeri.
Kondicionēti stimuli (CS)
Ģeometriskās formas (zils kvadrāts, dzeltens aplis, zaļš trīsstūris, sarkans sešstūris) ar diagonāli 8 cm tika attēlotas kā CS. Formas tika attēlotas 8 s melnā datora ekrāna vidū. Viena forma (avCS +) vienmēr bija saistīta ar vidējo ASV (sāpīgs elektriskās strāvas trieciens), viena forma (appCS +) vienmēr bija saistīta ar ēstgribīgo ASV (šokolāde vai sāļš pretzel), viena forma (CS–) nekad nav bijusi saistīta ar nežēlīgo vai apetītie ASV, un ceturtā forma (NEW) tika parādīta izmiršanas fāzē, bet ne ieguves fāzē, lai nodrošinātu tās neitralitāti.
Startle Probe
Kā pārsteiguma zondi tika izmantots baltais troksnis 103 dB ar ilgumu 50 ms. Akustiskie stimuli tika parādīti binaurāli virs austiņām un notika nejauši 4–6 s pēc formas parādīšanās.
Anketas
Pirms un pēc eksperimenta dalībniekiem bija jāaizpilda Vācijas trauksmes inventarizācijas vācu valodas versijas (STAI, Laux et al., 1981) un pozitīvās negatīvās ietekmes grafiks (PANAS, Krohne et al., 1996). STAI ir inventarizācija dalībnieku īpašību un / vai stāvokļa trauksmes novērtēšanai, un tā sastāv no 20 vienībām gan iezīmei, gan valsts versijai. Dalībnieku trauksmes līmenis pirms (M = 37.06, SD = 7.80) un pēcM = 39.33, SD = 9.16) eksperiments būtiski nemainījās [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Pašreizējā parauga trauksmes rādītāji svārstījās starp 20 un 58 (M = 36.6, SD = 8.98), kas ir salīdzināms ar publicēto parasto pieaugušo \ tLaux et al., 1981). PANAS (Krohne et al., 1996) ir pozitīva un negatīva noskaņojuma indekss. Indivīdi, kuriem ir augsts pozitīvās ietekmes skalas (PAS) rādītājs, ir pakļauti tādām emocijām kā entuziasms, savukārt indivīdi ar augstiem negatīvās ietekmes skalas (NAS) rādītājiem ir pakļauti tādām emocijām kā distress. Katrs elements sastāv no īpašības vārda, un dalībnieki norāda skalā no 1 (ļoti nedaudz) līdz 5 (ārkārtīgi), cik lielā mērā īpašības vārds atspoguļo viņu jūtas konkrētajā brīdī. Eksperimenta rezultātā netika konstatētas būtiskas atšķirības dalībnieku negatīvajā ietekmē [sākt: M = 11.67, SD = 2.29; beigas: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Kaut kā, dalībnieki būtiski mainīja pozitīvo noskaņojumu no sākuma (M = 26.72, SD = 4.70) līdz galam (M = 23.66, SD = 7.02) no eksperimenta [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Šis dalībnieku pozitīvā noskaņojuma samazinājums, iespējams, bija saistīts ar paradigmas nepatīkamību (tika parādīti sāpīgi elektrošoki, kā arī aversīvs baltais troksnis).
Procedūra
Pēc ierašanās laboratorijā dalībnieki izlasīja un parakstīja informatīvu piekrišanas veidlapu, kuru apstiprināja Vircburgas Universitātes Psiholoģijas katedras ētikas komiteja. Viņi netika informēti par ārkārtas situāciju starp CS un ASV. Pēc anketu aizpildīšanas elektrodi tika piestiprināti un sāpju sliekšņa procedūra tika veikta, kā aprakstīts iepriekš.
Laikā pieradināšanas fāzečetras ģeometriskās formas tika divas reizes attēlotas ar starpprocedūras intervālu (ITI), kas mainījās starp 18 un 25 s (vidējais: 21.5 s). Šajā fāzē netika piegādāti ASV vai pārsteidzoši zondes.
Pirms iegādes fāzes katru 7 – 15 s tika piegādāti septiņi balta trokšņi, lai samazinātu sākotnējo reaktivitāti.
Šādi divi iegādes fāzes bija identiski 1). Katra ieguves fāze sastāvēja no 24 izmēģinājumiem: 8 CS - pētījumi, 8 avCS + pētījumi un 8 appCS + pētījumi. CS sekvence bija pseidonandums, un vienīgais ierobežojums bija tāds, ka to pašu stimulu nevarēja uzrādīt vairāk nekā divas reizes pēc kārtas. Proti, avCS + tika prezentēts kopā ar zibens skrūvi, kas simbolizē elektrisko šoku, un sāpīgs ASV tika piegādāts pie nobīdes. AppCS + tika prezentēts savienojumā ar Smarties attēlu vai sāļu pretzel, un dalībnieks varēja izvēlēties Smarties vai pretzel no burkas. CS - tika prezentēts kopā ar aizlieguma simbolu, un ASV netika piegādāts. Katra veida 8 CS trīs prezentāciju laikā starp 4 un 6 s tika ieviests pārsteidzošs zonde pēc stimulēšanas sākuma. Lai nodrošinātu viņu neprognozējamību un mazinātu pārsteigumu, ITI laikā tika prezentēti trīs papildu pārsteiguma zondi. ITI, kas sastāv no melna ekrāna, mainījās starp 18 un 25 s ar vidējo 21.5 s.
ATTĒLS 1
Attēls 1. Izmēģinājumi divu ieguves fāžu laikā (A) un izmiršanas fāze (B). Dalībnieki uzzināja, ka viena forma (avCS +) paredzēja vieglu sāpīgu elektrošoku, viena forma (appCS +) paredzēja vai nu kādu šokolādes gabalu, vai nelielu sāļo pretzel (atbilstoši viņu vēlmēm), un trešā forma (CS–) neparedzēja nevienu bioloģiski nozīmīgs notikums. Katra forma tika attēlota kopā ar attēlu, kurā attēlots elektriskais trieciens, gudri / sāļš pretzel, vai nekas atkarībā no asociācijas ar ASV. Izzušanas fāzē trīs ģeometriskās formas tika atkal parādītas, bet ASV netika piegādātas. Turklāt kā neitrāla kontrole tika prezentēta ceturtā ģeometriskā forma (NEW).
Laikā izmiršanas fāzedalībnieki redzēja trīs ģeometriskās formas (ti, avCS +, appCS + un CS–), kā arī jaunu neitrālu formu (NEW). Neviens ASV netika piegādāts, un formas netika attēlotas kopā ar zibspuldzes, šokolādes / sāļām kliņģerīšiem vai aizliegumiem. Katrs stimuls tika iesniegts astoņas reizes pseidogandas secībā (ti, tas pats stimuls netika iesniegts vairāk nekā divas reizes pēc kārtas), radot 32 pētījumus. 4 laikā no katra CS tipa 8 stimulēšanas prezentācijas tika parādīti starta zondes stimuli. Tāpat kā ieguves un pieradināšanas fāzē, ITI bija atšķirīgs starp 18 un 25 s, un 4 papildu pārsteidzošie zondi tika piegādāti neparedzami ITI laikā.
Pēc katras fāzes dalībnieki novērtēja VS valensiju (patīkamību) un uzbudinājumu (excitatory) ar vizuālo analogo skalu (VAS), sākot no 1 līdz 9. Valance skala svārstījās no “1”, kas norāda uz „ļoti nepatīkamu”, līdz “9”, norādot „ļoti patīkams”, arousal skala svārstījās no “1”, kas norāda “kluss”, līdz “9”, norādot „aizraujošu”. novērtē pēc diviem ieguves posmiem un izmiršanas fāzei. Dalībnieki redzēja ģeometrisku formu 1 s un pēc tam viņiem bija jānorāda, vai šī forma bija saistīta ar elektrisko šoku, ar šokolādes / sāļo pretelīti, ar neko, vai arī viņi nespēja apvienoties. Konkrēti, visi dalībnieki (izņemot vienu) bija informēti par ārkārtas gadījumiem pēc iegādes 2.
Datu samazināšana
Fizioloģiskās atbildes tika reģistrētas ar V-Amp 16 pastiprinātāju un Vision Recorder V-Amp Edition programmatūru (versija 1.03.0004, BrainProducts Inc., Minhene, Vācija). Tika piemērots 1000 Hz un 50 Hz iecirkņa filtra paraugu ņemšanas ātrums. Bezsaistes analīzes tika veiktas ar Brain Vision Analyzer (versija 2.0; BrainProducts Inc., Minhene, Vācija).
Startle Response
Sākuma reakcija tika mērīta ar elektromogrāfiju (EMG) pa kreisi orbicularis oculi muskuļi ar diviem 5 mm Ag / AgCl elektrodiem. Saskaņā ar vadlīnijām (Blumenthal et al., 2005), viens elektrods tika novietots zem skolēna un otrais - 1 cm. Zemes un atskaites elektrodi tika novietoti attiecīgi labajā un kreisajā mastoidā. Pirms elektrodu piestiprināšanas āda tika viegli noberzta un notīrīta ar spirtu, lai saglabātu pretestību zem 10 kΩ. Elektromogrāfiskais signāls tika filtrēts bezsaistē ar 28 Hz zemu izslēgšanas filtru un 500 Hz augstu izslēgšanas filtru. Pēc tam tika izlabots EMG signāls un tika izmantots 50 ms mainīgais vidējais rādītājs. Mēs izmantojām 50 ms pirms pārsteiguma zondes sākuma kā bāzes līniju (Grillon et al., 2006). Atbildes uz pārsteidzošiem zondēm tika novērtētas manuāli, un pētījumi ar pārmērīgu sākotnējo nobīdi (± 5 μV) vai kustības artefakti tika izslēgti no turpmākās analīzes. Sākotnējās reakcijas, kas zemākas par 5 μV, tika kodētas kā nulle un tika ņemtas vērā, aprēķinot pārsteidzošu lielumu (Blumenthal et al., 2005). Kopumā 10.4% no izmēģinājumiem tika noraidīti, un 2 minimums no 3 atbildes reakcijas ieguves fāzēs un 4 no 8 pārsteiguma reakcijām izzušanas fāzē katram nosacījumam bija vajadzīgs, lai dalībnieks saglabātu analīzes baseinu. Šī iemesla dēļ četri dalībnieki tika izslēgti. Pīķa amplitūda tika definēta kā maksimālais maksimums, salīdzinot ar sākotnējo, 20 – 120 ms laika logā pēc iespaidīgas zondes sākuma. Pēc tam neapstrādātie dati tika normalizēti subjektiem, izmantojot z- rādītāji un pēc tam T rādītāji, lai samazinātu individuālās mainības ietekmi un labāk atklātu psiholoģiskos procesus. T-rādītāji tika aprēķināti katram stāvoklim (avCS +, appCS +, CS–, NEW un ITI). Lai noskaidrotu pārsteiguma potenciālu vai pārsteiguma vājināšanu, ITI pārsteiguma reakciju rādītāji tika atņemti no atbildes reakcijām par katru stāvokli.
Ādas vadītspējas reakcija (SCR)
Ādas vadītspējas reakcija (SCR) tika reģistrēta, izmantojot divus 5 mm Ag / AgCl elektrodus, kas novietoti uz dominējošās rokas palmu. Galvaniskā atbilde tika filtrēta bezsaistē ar 1 Hz augsto izslēgšanas filtru. SCR tika definēta kā starpība (μS) starp atbildes reakciju (1 – 3 s pēc stimulēšanas sākuma) un reakcijas maksimumu (Tranel un Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). SCR analīzē netika ņemti vērā izmēģinājumi, kuros bija pārsteigumi. Atbildes zem 0.02 μS tika kodētas kā nulle. Vēl pieci dalībnieki tika izslēgti no SCR analīzes, jo to vidējais SCR bija mazāks par 0.02 μS. Neapstrādāti ādas vadītspējas dati bija kvadrātsakni, kas tika pārveidoti, lai normalizētu sadalījumu, un rādītāji tika aprēķināti katram stāvoklim vidēji divos ieguves posmos (avCS +, appCS +, CS–) un izmiršanas fāzē (avCS +, appCS +, CS– un NEW) ).
Statistiskā analīze
Visi dati tika analizēti, izmantojot SPSS for Windows (versija 20.0, SPSS Inc.). Fizioloģiskām reakcijām tika aprēķinātas atsevišķas daudzfaktoru dispersijas analīzes (ANOVA) divām iegūšanas fāzēm un izzušanas fāzei. Iegūšanas fāzēm ANOVA bija stimuls (avCS +, appCS +, CS–) un fāze (Acquisition 1, Acquisition 2) kā priekšmetu faktori. Uzturēšanas fāzei ANOVA bija tikai stimuls (avCS +, appCS +, CS–, NEW) kā priekšmetu faktors. Valences, arousal un ārkārtas stāvokļa novērtējumi tika analizēti ar atsevišķām ANOVAs, kas satur iekšējo faktoru stimulus (avCS +, appCS +, CS- un NEW) un fāzi. Šim faktoram bija četri līmeņi attiecībā uz valences un arousal reitingiem (T1: pēc pieradināšanas fāzes, T2: pēc pirmās ieguves fāzes, T3: pēc otrās ieguves fāzes, T4: pēc izmiršanas fāzes), bet trīs līmeņi neparedzētiem gadījumiem (T1: pēc pirmā ieguves fāze, T2: pēc otrās ieguves fāzes, T3: pēc izmiršanas fāzes).
Visām analīzēm alfa (α) līmenis tika noteikts 0.05. Ietekmes lielums tiek norādīts kā daļējs η2.
rezultāti
Katras fāzes valences un uzvedības novērtējumi ir parādīti attēlā 2; uzbrukuma atbildes un SCR ir attēloti attēlā 3.
ATTĒLS 2
Attēls 2. Novērtējumi par valenci (A) un arousal (B). Līnijas (ar standarta kļūdām) attēlo vērtējumus pēc pieradināšanas fāzes (T1), iegādes 1 (T2), iegādes 2 (T3) un izmiršanas fāzes (T4). Aversīvā CS + (melnā cietā līnija) ieguva negatīvu valenci un augstu uzbudinājumu pēc diviem ieguves posmiem, salīdzinot ar CS (melnā svītraina līnija) un NEW (melnā punktētā līnija). Svarīgi, ka apetīte CS + (pelēkā cietā līnija) ieguva pozitīvu valenci, salīdzinot ar CS- un JAUNU. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
ATTĒLS 3
Attēls 3. Sākuma reakcijas (A) un ādas vadītspēja (B) (ar standarta kļūdām) pirmajā ieguves fāzē (Acq1), otrā ieguves fāze (Acq2) un izmiršanas fāze (Ext). Sākotnējās reakcijas tika ievērojami pastiprinātas pret aversīvo CS + (melnā cietā līnija) un ievērojami mazinājušās uz ēstgribīgo CS + (pelēka cieta līnija), salīdzinot ar CS (melnā svītraina līnija) ieguves fāzēs. SCR bija ievērojami lielāks nekā avCS + un appCS +, salīdzinot ar CS–. Izmešanas fāzē netika konstatētas atšķirības. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Vērtējumi
ANOVA valences vērtējumi iegādes laikā atklāja būtiskus stimulēšanas galvenos efektus [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, daļējs η2 = 0.358] un fāze [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, daļēja η2 = 0.096], kā arī būtiska mijiedarbība starp stimulu un fāzi [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, daļējs η2 = 0.235]. Turpmākie pasākumi t-testi liecina, ka četru ģeometrisko formu valences eksperimenta sākumā bija identiskas (ps> 0.19), savukārt gan pēc 1., gan pēc 2. ieguves avCS + tika novērtēta kā īpaši negatīva un appCS + kā īpaši pozitīva. Konkrētāk, avCS + tika novērtēts kā negatīvāk vērtēts salīdzinājumā ar CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], NEW [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], un lietotneCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. AppCS + tika novērtēts kā ievērojami pozitīvāks nekā CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] un JAUNS [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Atšķirības starp CS– un NEW nekad nav bijušas būtiskas (ps> 0.18).
Svarīgi ir tas, ka netika konstatētas būtiskas atšķirības, salīdzinot valences reitingus attiecībā uz appCS +, kas saistīti ar šokolādi un sāļo pretzel [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Pēc izzušanas fāzes avCS + joprojām tika vērtēts kā negatīvāks salīdzinājumā ar CS– [t(31) = 2.40, p = 0.023], NEW [t(31) = 3.40, p = 0.002] un lietojumprogrammas + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Gluži pretēji, appCS + valence vairs neatšķīrās no CS- [t(31) = 1.77, p = 0.086] vai NEW [t(31) = 1.07, p = 0.293].
ANOVA uzvedības novērtējumi iegādes laikā atklāja būtisku stimulu galveno ietekmi [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, daļēja η2 = 0.181], bet ne no fāzes [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, daļēja η2 = 0.038], un būtiska mijiedarbība starp stimulu un fāzi [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, daļēja η2 = 0.124]. Turpmākie pasākumi t-testi nenorādīja būtiskas atšķirības starp stimuliem attiecībā uz to sākotnējo uzbudinājumu (ps> 0.74). Tomēr pēc diviem ieguves posmiem avCS + tika novērtēts kā vairāk uzbudinošs nekā JAUNS [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] un lietotneCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], un nedaudz vairāk uzbudinošs nekā CS - pēc pirmās iegūšanas fāzes [t(32) = 1.96, p = 0.058], bet ievērojami palielinās pēc otrās ieguves fāzes [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Atšķirībā no valences reitingiem, appCS + arousal neatšķīrās no CS - un JAUNĀSps > 0.13) pēc iegādes fāzēm.
Līdzīgi kā ar valences reitingiem, CS– un NEW neatšķīrās viņu aromātos (ps> 0.07).
Kā tas bija valences gadījumā, netika atklātas atšķirības attiecībā uz appCS +, kas saistīts ar šokolādi, un appCS +, kas saistītas ar sāļo pretzel [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Pēc izmiršanas fāzes nenovēroja būtiskas atšķirības aritācijas vērtējumos (ps> 0.08).
Papildu informācija post-hoc t- novērtējumi, kas salīdzina vērtējumus pēc pieradināšanas fāzes, pirmā un otrā ieguves fāzes un izmiršanas fāzes, skat. Papildmateriāli.
Startle Response
ANOVA ieguves fāzēm atgrieza galveno stimula efektu [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, daļējs η2 = 0.609], bet ne fāze [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, daļēja η2 = 0.090], un būtiska mijiedarbība Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, daļēja η2 = 0.095]. Turpmākie pasākumi t-testi atklāja nozīmīgu pārsteiguma potenciālu pret avCS +, salīdzinot ar CS - gan pirmajā [t(32) = 3.27, p = 0.003] un otrais [t(32) = 4.00, p <0.001] iegūšanas fāzes. Pārsteidzošās atbildes uz avCS + arī tika ievērojami pastiprinātas, salīdzinot ar atbildēm uz appCS +, atkal pēc abām 1. iegūšanas [t(32) = 8.20, p <0.001] un 2. iegūšana [t(32) = 5.74, p <0.001]. Svarīgi ir tas, ka appCS + izbrīna lielums tika ievērojami vājināts, salīdzinot ar CS - gan 1. iegādes laikāt(32) = 6.34, p <0.001] un 2. iegūšana [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Atkal un saskaņā ar reitingiem, appCS + gadījumā, kad tas bija saistīts ar šokolādi vai sāļo pretzel [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Izzušanas fāzes laikā netika konstatēta būtiska ietekme [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, daļēja η2 = 0.008].
Ādas vadītspējas reakcija (SCR)
No ANOVA attiecībā uz SCR divu ieguves fāžu laikā galvenie iedarbības stimuli [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, daļējs η2 = 0.401] un fāze [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, daļējs η2 = 0.436] izrādījās nozīmīgs, bet ne to mijiedarbība [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, daļēja η2 = 0.024]. Post-hoc t-tests norādīja ievērojami lielāku SCR uz avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] un lietotneiCS + [t(27) = 4.84, p <0.001], salīdzinot ar CS–, savukārt dalībnieki parādīja salīdzināmu SCR ar avCS + un appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Konkrēti, netika konstatētas atšķirības SCR ar šokolādes aplikāciju + un sāļo pretzel appCS + [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Kā tas bija attiecībā uz reitingiem un atbildes reakciju uz izbrīnu, izmiršanas fāzei netika konstatēta būtiska ietekme [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, daļēja η2 = 0.010].
diskusija
Šī pētījuma mērķis bija pārvērst dzīvnieku konstatējumus uz cilvēkiem, izmantojot klasisku ēstgribas kondicionēšanas paradigmu ar primāro pastiprinātāju kā beznosacījumu stimulu (ASV). Lai to izdarītu, dalībnieki ieradās laboratorijā agri no rīta bez brokastīm, lai pārliecinātos, ka viņi bija izsalkuši, un atbilstoši viņu vēlmēm šokolādes vai sāļās kliņģerītes tika izmantotas kā ēstgribas. Ieguves fāzes laikā viena ģeometriskā forma (avCS +) kļuva saistīta ar viegli sāpīgu elektrisko šoku (Aversive US), citu formu (appCS +) ar ēstgribīgo ASV, un trešo formu (CS–) ar ne ASV, ne ar apetīti. atbaidošs ASV. Rezultāti liecina par veiksmīgu pretrunīgu un ēstgribīgu kondicionēšanu skaidri izteiktajā verbālajā līmenī (ti, reitingos), uz netiešo uzvedības līmeni (ti, atbildes reakciju) un fizioloģiskā līmenī (ti, SCR). Proti, avCS +, salīdzinot ar CS, izraisīja vairāk negatīvu valences vērtējumu, augstākus uzvedības reitingus, pārsteiguma potenciālu un lielāku SCR. Vissvarīgākais ir tas, ka appCS +, salīdzinot ar CS, izraisīja vairāk pozitīvu valences vērtējumu, pārsteiguma vājināšanu un lielāku SCR. Mūsu konstatējumi par aversīvo kondicionēšanu bija saskaņā ar cerībām, jo iepriekšējos pētījumos konstatēts, ka stimuls, kas prognozē draudus (avCS +), tiek vērtēts kā aversīvs, izraisa lielāku bailes reakciju un palielina fizioloģisko uzbudinājumu (Fendt un Fanselow, 1999; Hamm un Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Mūsu rezultāti par ēstgribīgu kondicionēšanu arī bija saskaņā ar iepriekšējiem pētījumiem ar cilvēkiem un dzīvniekiem, kas liecina, ka stimuls, kas paredz atlīdzību (appCS +), tiek vērtēts kā pozitīvs, kavē bailes atbildes un palielina fizioloģisko uzbudinājumu (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin un Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Mums ir zināms, ka tas ir pirmais pētījums, kas pierāda, ka cilvēkiem ir jūtams atslābums, kas stimulē primāro atlīdzību. Svarīgi, ka mēs varējām nodot un apstiprināt pētījumus ar dzīvniekiem (Koch et al., 1996). Šajā pētījumā ar dzīvniekiem tika konstatēts, ka žurku nomākums ir atkarīgs no NAcc (ventrālā striatuma daļas) projekcijas uz PnC. Tādēļ mūsu pētījumā novērstais novājināšanās var nozīmēt NAcc aktivitāti, kas atbilst arī fMRI konstatējumiem (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy un Glimcher, 2011). Līdz ar to mēs secinām, ka mūsu apetītijošās kondicionēšanas paradigma bija veiksmīga, jo tika norādīts gan skaidri izteiktais (novērtējums), gan netiešais (pārspīlējums) pozitīvā valence.
Papildus šim jaunajam, bet samērā paredzamam konstatējumam ir jāuzsver vēl divi interesanti rezultāti. Pirmās, verbālās un fizioloģiskās reakcijas uz appCS + disociētas. Otrkārt, mēs konstatējām ātrāku ēstgribīgo CR izzušanu, salīdzinot ar aversīvajām CR.
SCR norāda uz simpātisku aktivizāciju, kas tiek palielināta līdz ar atalgojumu saistītajam stimulam (appCS +) un ar apdraudējumu saistītajam stimulam (avCS +). Šis rezultāts atbilst iepriekšējam kondicionēšanas pētījumam, kurā erotiskie attēli tika izmantoti kā ēstgribīgi ASV (Klucken et al., 2013), un pētījumu, kas atklāj salīdzināmu SCR, lai prognozētu naudu, un cue, kas paredz nenovēršamu troksni (Austin un Duka, 2010). Konkrēti, SCR ir orientējoša atbilde, kas saistīta ar simpātiskās sistēmas aktivizēšanu. Šī atbilde tika ierosināta, lai atspoguļotu uzvedības reakcijas sagatavošanu uz motivējošiem notikumiem (Bradley, 2009). Pamatojoties uz to, mēs domājam, ka gan ar draudiem saistītie, gan ar atalgojumu saistītie stimuli izraisīja sagatavošanās reakciju secīgām uzvedības reakcijām. Citiem vārdiem sakot, pārtikas un sāpju signāli ierosināja attiecīgi sagatavošanās pieeju un izvairīšanos no uzvedības. Atšķirībā no augstās fizioloģiskās uzvedības, verbālās atbildes liecināja par zemu satraukumu par ar atalgojumu saistīto stimulu. Iespējams, ka verbālo uzbudinājumu vairāk ietekmēs ASV aizraujošā daba, nevis fizioloģiskā aktivizācija. per se. Patiesībā mēs domājam, ka appCS + pret avCS + tika novērtēti kā vāji vai ļoti uzbudinoši, jo tie bija saistīti ar zemu un ļoti uzbudinošu ASV. Diemžēl mēs nesagatavojām aritmētiskos reitingus ASV, un tāpēc būs iespēja, ka nākotnes pētījumi pārbaudīs šo hipotēzi skaidri.
Izzušanas fāzē ASV netika piegādāts. Tas var būt izraisījis jaunu traucējošu mācīšanos, ko sauc par izmiršanu (pārskatīšanai skatīt Milad un Quirk, 2012), kā rezultātā samazinās gan aversīvie, gan apetītie CR. Acīmredzot uz uzvedības (ti, atbildes reakcijas) un fizioloģiskā (ti, SCR) līmeņos vairs nebija iespējams noteikt atšķirīgas reakcijas uz avCS +, appCS + un CS -. Līdzīgi, izdalītajiem stimuliem, kas novērtēti pēc ekstinkcijas fāzes, izteikts uztraukums tika izlīdzināts zemā līmenī, kas liecina par veiksmīgu izzušanas mācīšanos. Tomēr avCS + joprojām bija ievērojami negatīvāks nekā CS–, savukārt appCS + valence vairs neatšķīrās no CS - valences. Lēnāka aversīvas skaidras atbildes izzušana varētu būt saistīta ar evolūcijas konservatismu, kas nozīmē, ka draudus signāliem ir īpaši grūti aizmirst, jo nevēlēšanās reaģēt uz draudu signālu var būt dzīvībai bīstama.
Vēl viens jautājums joprojām ir: kāpēc tad izdzīšanas fāzē pilnībā izdzēsa atbildes reakcija (ti, netiešā valence)? Pirmkārt, šīs atbildes tika aprēķinātas visā fāzes laikā. Tāpēc ir iespējams, ka diskriminējošas CR joprojām būs nosakāmas izzušanas fāzes pirmajos izmēģinājumos. Izpētes veidā mēs ievērojām šo hipotēzi un paskatījāmies gan uzbrukuma reakcijām, gan SCR visā izzušanas fāzē (skat. Papildmateriāli). Lai gan mēs neesam atraduši būtiskas atšķirības, mēs novērojām nedaudz augstāku pārsteiguma lielumu avCS +, salīdzinot ar CS- un jaunajiem kontroles stimuliem. Mēs arī novērojām nedaudz vairāk pārsteidzošu vājinājumu appCS +, salīdzinot ar CS, un jaunos kontroles stimulus pašā izzušanas fāzes sākumā, kas tomēr pazuda dažu izmēģinājumu laikā. SCR uz appCS + samazinājās jau pēc 2nd izmiršanas izmēģinājuma, savukārt SCR uz avCS + palika augstāks gandrīz visām izzušanām, salīdzinot ar SCR jaunajam. Lai gan šos rezultātus vajadzētu interpretēt ļoti piesardzīgi, šķiet, ka pārsteidzošās atbildes paralēli vērtēja vērtējumus. Turklāt gan pārsteiguma reakcijas, gan SCR vēl vairāk atbalsta domu par evolūcijas konservatismu pret draudiem.
Visbeidzot, mums ir jāatzīst daži šī pētījuma ierobežojumi. Pirmkārt, tehniskas problēmas dēļ mēs nevarējām ziņot par šokolādes un sāļās pretzel patīkamības (un arousal) vērtējumu. Tomēr apetītie CR liecina, ka dalībnieki patiešām piedzīvoja abus ASV kā apetīti. Otrkārt, aversīvā un apetītie ASV ilgums ievērojami atšķīrās. Tādējādi sāpīgais elektriskais trieciens tika nogādāts pie avCS + nobīdes un ilga tieši 200 ms, bet šokolāde un sāļais pretzel tika prezentēts dalībniekiem ap 2 s pēc appCS + sākuma un ilgums bija nenoteikts, jo tas bija atkarīgs no tā, cik ātri indivīds ēda tos. Izvēle piegādāt ēstgribīgos USs šādā veidā balstījās uz iepriekšējo pētījumu par cilvēkiem (Prévost et al., 2012). Tomēr būtu metodoloģiski vairāk eleganti piegādāt ēstgribīgāku ASV, kas būtu salīdzināmāks ar ASV, kas ir apburošs, piemēram, sulu vai ingvera aļļu malku pie appCS + nobīdes. Lai kompensētu šo lielo uztveres atšķirību, mēs attēlojām ģeometriskās formas kopā ar vizuālo stimulu, kas simbolizē ASV. Treškārt, mēs nevaram noteikti izslēgt iespēju, ka ātri izdzēšamās fizioloģiskās reakcijas izzušanas fāzē ir saistītas ar metodoloģisku aspektu. Faktiski vizuālie stimuli šajā fāzē netika iesniegti kopā ar ASV simbolu, kā tas bija ieguves fāzēs. Iespējams, ka vienīgo CS prezentācija varēja ietekmēt CR, un tādēļ pirmajās izmiršanas izmēģinājumos nebija būtisku atšķirību. Tomēr mūsu ātri izdzēstās atbildes atbilst iepriekšējās izpētes dzēstajām atbildēm, kurās CS + (seja) tika iegūts savienojumā ar ASV (kliegšana) iegādes laikā, bet ne dzēšanas laikā (Lissek et al., 2008).
Visbeidzot, mēs atklājām veiksmīgas, atbaidošas un apetitīvas kondicionētas reakcijas uz stimulu, kas saistīts ar apdraudējumu, un ar stimulu, kas saistīts ar atalgojumu. Interesanti, ka izteiktais (novērtējums) un netiešais (pārsteiguma reflekss) līmenis reaģēja sinerģiski, jo avCS + tika ziņots kā negatīvs un inducēts pārsteiguma potenciāls, un appCS + tika ziņots kā pozitīvs un izraisīts pārsteiguma vājinājums. Turklāt skaidras (reitingi) un fizioloģiskās (SCR) uzvedības, kas saistītas ar appCS + disociāciju, atspoguļojot divus atšķirīgus procesus.
Interešu konflikta paziņojums
Autori paziņo, ka pētījums tika veikts bez jebkādām komerciālām vai finansiālām attiecībām, kuras varētu uzskatīt par iespējamu interešu konfliktu.
Pateicības
Šo darbu atbalstīja Sadarbības pētniecības centrs „Bailes, trauksme un trauksme,” SFB-TRR 58, projekts B1.
Papildmateriāls
Šī raksta papildu materiālus var atrast tiešsaistē: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Atsauces
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E. un Pauli, P. (2013). Sāpju prognozējamība novērš ar reljefu saistītā stimula valences vērtējumus. Priekšpuse. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B. un Pauli, P. (2010). Plaisa starp netiešu un skaidru nosacītu valenci pēc sāpju mazināšanas mācīšanās cilvēkiem. Proc. Biol. Sci. 277, 2411 – 2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Austin, AJ un Duka, T. (2010). Mehānismi uzmanības pievēršanai ēstgribīgiem un apburošiem rezultātiem Pavlovijas kondicionēšanā. Behav. Brain Res. 213, 19 – 26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV un van Boxtel, A. (2005). Komitejas ziņojums: vadlīnijas cilvēka pārsteiguma acu saites elektromogrāfiskajiem pētījumiem. Psihofizioloģija 42, 1 – 15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Bouton, ME un Peck, CA (1989). Konteksta ietekme uz kondicionēšanu, izmiršanu un atjaunošanu ēstgribīgā kondicionēšanas sagatavošanā. Anim. Uzziniet. Behav. 17, 188 – 198. doi: 10.3758 / BF03207634
CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Bradley, MM (2009). Dabas selektīva uzmanība: orientēšanās un emocijas. Psihofizioloģija 46, 1 – 11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Clark, JJ, Hollon, NG un Phillips, PEM (2012). Pavlovu vērtēšanas sistēmas mācībās un lēmumu pieņemšanā. Curr. Vārds. Neurobiol. 22, 1054 – 1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Delgado, MR, Jou, RL un Phelps, EA (2011). Neironu sistēmas, kas ir primāras kondicionēšanas iespējas cilvēkiem ar primārajiem un sekundārajiem pastiprinātājiem. Priekšpuse. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Dickinson, A. un Balleine, B. (1994). Mērķtiecīgas rīcības motivējošā kontrole. Anim. Uzziniet. Behav. 22, 1 – 18. doi: 10.3758 / BF03199951
CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Fendts, M. un Fanselova, MS (1999). Kondicionētās bailes neuroanatomiskā un neiroķīmiskā bāze. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 743 – 760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Gotfrīds, JA, O'Dohertijs, J. un Dolans, RJ (2002). Apetītes un aversīvas ožas mācīšanās cilvēkiem tika pētīta, izmantojot ar notikumiem saistītu funkcionālu magnētiskās rezonanses attēlveidošanu. J. Neurosci. 22, 10829 – 10837. Pieejams tiešsaistē: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B. un Johnson, L. (2006). Konteksta kondicionēšana un uzvedības novēršana virtuālās realitātes vidē: paredzamības ietekme. Biol. Psihiatrija 60, 752 – 759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Hamm, AO un Weike, AI (2005). Baiļu mācīšanās un bailes regulēšanas neiropsiholoģija. Int. J. Psychophysiol. 57, 5 – 14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., et al. (2009). Stimulētā seksuālā uzbudinājuma iegūšanas neirālās aktivācijas: neparedzētas izpratnes un dzimuma sekas. J. Sekss. Med. 6, 3071 – 3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). 5-HTTLPR polimorfisms ir saistīts ar izmaiņām hemodinamikas reakcijās ēstgribas kondicionēšanas laikā. Hum. Smadzenes Mapp. 34, 2549 – 2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Koch, M. (1999). Neapmierinātības neirobioloģija. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Koch, M., Schmid, A. un Schnitzler, H.-U. (1996). Neapmierinātības mazināšanos traucē kodolskābes bojājumi. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W. un Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version der “Pozitīva un negatīva ietekme uz grafiku” (PANAS). Diagnostica 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I. un Steele, JD (2008). Nenormālas laika atšķirības atalgo mācīšanās signālus lielā depresijā. smadzenes 131, 2084 – 2093. doi: 10.1093 / smadzenes / awn136
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P. un Spielberger, CD (1981). Das State-Trait Angstinventar. Weinheim: Beltz tests.
Levy, DJ un Glimcher, PW (2011). Salīdzinot ābolus un apelsīnus: izmantojot atalgojuma un atalgojuma-vispārējo subjektīvo vērtību pārstāvību smadzenēs. J. Neurosci. 31, 14693 – 14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Paaugstināta bailes, kas pakļaujas sociāli nozīmīgiem neierobežotiem stimuliem sociālajā trauksmē. Am. J. Psihiatrija 165, 124 – 132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Martin-Soelch, C., Linthicum, J. un Ernst, M. (2007). Apetitīva kondicionēšana: nervu bāzes un ietekme uz psihopatoloģiju. Neurosci. Biobehav. Rev. 31, 426 – 440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y. un Schoenbaum, G. (2011). Ventral striatum un orbitofrontālās garozas ir nepieciešamas, lai modelētu, bet ne bez modeļiem, pastiprināšanas mācības. J. Neurosci. 31, 2700 – 2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Milad, MR un Quirk, G. (2012). Bailes izzušana kā translācijas neirozinātnes modelis: desmit gadu progress. Annu. Psychol. 63, 129 – 111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Pavlov, IP (1927). Kondicionēti refleksi: smadzeņu kortex fizioloģiskās aktivitātes izpēte. Londona: Oxford University Press.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM un O'Doherty, JP (2012). Neironu korelāti ar specifisku un vispārēju Pavlova instrumentu pārnesi cilvēka amigdalāru apakšreģionos: augstas izšķirtspējas fMRI pētījums. J. Neurosci. 32, 8383 – 8390. doi: 10.1523 / jneurosci.6237-11.2012
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Tranel, D. un Damasio, H. (1994). Elektrodermālo ādas vadītspējas reakciju neiroanatomiskās korelācijas. Psihofizioloģija 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Kopsavilkums | CrossRef pilns teksts | Google Scholar
Atslēgas vārdi: klasiskā kondicionēšana, atlīdzība, sods, pārsteiguma reflekss, ādas vadītspējas reakcija
Citāts: Andreatta M un Pauli P (2015) Apetitīvs pret Aversīvu kondicionēšanu cilvēkiem. Priekšpuse. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Saņemts: 11 Februāris 2015; Pieņemts: 05 maijs 2015;
Publicēts: 19 maijs 2015.
Rediģēja:
Niels Birbaumer, Tuebingenas Universitāte, Vācija
Pārskatīja:
Tim Klucken, Justus Liebig universitāte Giessen, Vācija
Alessandro AngrilliPadovas Universitāte, Itālija
Autortiesības © 2015 Andreatta un Pauli. Šis ir atvērta piekļuves raksts, kas tiek izplatīts saskaņā ar Creative Commons piešķiršanas licence (CC BY). Lietošana, izplatīšana vai reproducēšana citos forumos ir atļauta, ja sākotnējais autors (-i) vai licences devējs tiek ieskaitīts un ka tiek minēts oriģināls šajā žurnālā, saskaņā ar pieņemto akadēmisko praksi. Nav atļauta lietošana, izplatīšana vai reproducēšana, kas neatbilst šiem noteikumiem.
* Korespondence: Marta Andreatta, Psiholoģijas katedra (Bioloģiskā psiholoģija, klīniskā psiholoģija un psihoterapija), Würzburg universitāte, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Vācija, [e-pasts aizsargāts]