Seksuāla seksuāla aizspriedumi necilvēcīgā primātā (2011)

Horm Behav. Autora manuskripts; pieejams PMC May 1, 2012.

Publicēts galīgajā rediģētā formā kā:

Izdevēja galīgā rediģētā šī raksta versija ir pieejama vietnē Horm Behav

Skatiet citus PMC rakstus citāts publicēto rakstu.

Iet uz:

Anotācija

Seksuālās uzbudinājuma kondicionēšana ir pierādīta vairākās sugās no zivīm uz cilvēkiem, bet nav pierādīta cilvēka primātos. Pastāv pretrunas par to, vai cilvēka primāti rada feromonus, kas izraisa seksuālu uzvedību. Kaut arī parastās marmozetes kopulē olnīcu cikla laikā un grūtniecības laikā vīriešiem piemīt uzvedības pazīmes, parādās palielināts priekšējā hipotalāma un mediālā preoptiskā apgabala neironu aktivācija un palielinās testosterona līmenis serumā pēc tam, kad ir pakļautas jaunu ovulējošu sieviešu smaržām, kas liecina par seksuālu uzbudinājumu feromonu. Vīrieši arī ir palielinājuši androgēnus pirms viņu līdzinieka ovulācijas. Tomēr tēviņi, kuriem ir ar ovulējošu sieviešu smaržu, pierāda daudzu citu smadzeņu apgabalu aktivizēšanos, kas saistīti ar motivāciju, atmiņu un lēmumu pieņemšanu. Šajā pētījumā mēs parādām, ka vīriešu marmozetes var kondicionēt ar jaunu, patvaļīgu smaržu (citronu), novērojot erekciju, un palielinot atrašanās vietas izpēti, kurā viņi agrāk piedzīvoja uztverošu sievieti, un palielinātu skrāpējumu pēcapstrādes testā bez sievietes klātbūtnes. Šī kondicionētā reakcija tika pierādīta līdz pat nedēļai pēc kondicionēšanas izmēģinājumu beigām, kas ir daudz ilgstošāka kondicionēšanas iedarbība nekā ziņots citu sugu pētījumos. Šie rezultāti arī liecina, ka mātīšu ovulācijas smaržas nav feromoni, un marmozes tēviņi var mācīties specifiskas sieviešu smaržu īpašības, kas ir iespējams pamats mates identifikācijai.

atslēgvārdi: Seksuālā kondicionēšana, seksuālā uzbudinājums, feromoni, parastās marmozetes, savienošana pārī

Ievads

Viens no pētījumiem par seksuālo kondicionēšanu ir viens no iemesliem, kāpēc evolucionārajiem procesiem būtu jāļauj organismiem reaģēt uz nedabiskām norādēm par seksuālo uzbudinājumu. Tomēr daži pētījumi ir parādījuši, ka seksuālā kondicionēšana faktiski palielina reproduktīvos panākumus un piemērotību. Zivju gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis un kolēģi (Hollis un citi, 1989, 1997) konstatēja, ka Pavlovijas kondicionētā signalizācija pirms mates uzrādīšanas kavēja teritoriālo agresiju un pastiprinātu piesardzību un mierinājumu. Tā rezultātā vīriešiem, kuriem bija kondicionētas dzemdības, biežāk radās saslimušie vīrieši, biežāk saņēma sievietes un radīja vairāk izdzīvojušo jauniešu nekā vīrieši, kuriem nav bijis signāla. Domjan un citi. (1998) pierādīja, ka vīriešu paipalas, kas bija paredzētas sievietēm pēc oranžās krāsas spalvu uzrādīšanas, radīja lielākus ejakulācijas apjomus un lielāku spermatozoīdu skaitu nekā kontroles paipalas, kas arī liecina par adaptīvām priekšrocībām seksuālajai kondicionēšanai.

Paredzēts seksuāls uzbudinājums vai nosacīts seksuāls inhibīcija ir bijusi arī ievērojama interese par iespējamiem terapeitiskiem iemesliem, lai palielinātu vai samazinātu seksuālo uzbudinājumu vai sniegtu modeļus, kā seksuālās reakcijas varētu novirzīt citiem mērķiem. Liela daļa pamatdarbu ir veikti ar nedzīviem dzīvniekiem. Piemēram, Crowley un citi. (1973) izmantoja skaņu, kas savienota ar vieglu elektrisko šoku, lai stimulētu kopulāciju seksuāli nereaģējošos tēviņos, lai viņi spētu sekmēt seksuālo uzvedību tikai ar toni. Zamble un kolēģi (1985, 1986) novietoja vīriešu kārtas žurkas atšķirīgos traukos, kas atrodas blakus uztverošajām mātītēm, un konstatēja, ka ejakulācija ir samazinājusies. Viņi arī parādīja, ka 6-9 kondicionēšanas trajektorijas bija nepieciešamas un ka žurkas tika pakļautas fona stimuliem. Kippins un citi. (1998) savienots ar varbūtēji neitrālu mandeļu smaržu (bet skat. zemāk) ar piekļuvi seksuāli uztverošām sieviešu žurku mātītēm un konstatēja, ka šī sieviete ir ieguvusi ejakulācijas priekšroku ar kondicionētu smaku. Domjan un citi. (1988) konstatēja, ka japāņu paipalasCoturnix japonica) parādīja gan kondicionētas pieejas uzvedību, gan kondicionētu kopulācijas uzvedību uz sievietes galvas un kakla, kas rotāta oranžās spalvās. Johnston un citi. (1978) pārorientēta neaizskaramība, kas izraisa litija hlorīdu ar sievietes maksts sekrēciju vīriešu kāmjiem (Mesocricetus auratus) un konstatēja palielinātu latentumu sniff izdalījumiem un sievietes uzbudinājumu pēc nepatīkamās apmācības. Pētījumā par sieviešu kāmjiem Meisel un Joppa (1994) atradās nosacīta vieta priekšroka nodalījumam, kurā viņi bija iesaistīti seksuālā darbībā ar vīriešu. McDonnell un citi. (1985) izveidojis ērzeļu seksuālās disfunkcijas modeli (Equus caballus), izmantojot erekcijas kontingentu, un tas var mainīt šo ietekmi ar Diazepāmu. Tie ir ilustrācijas par seksuālās kondicionēšanas pētījumu veidu, lai atvieglotu vai atturētu seksuālu uzvedību, kas veikta ar nedzīviem dzīvniekiem. Papildu pārskatus skatīt Pfaus un citi. (2001 (2004) un Akins (2004).

Līdzīgi pētījumi ar cilvēkiem ir veikti ar dažiem šeit apskatītiem piemēriem. Letourneau un O'Donohue (1997) neizdevās atrast pierādījumus par nosacītu seksuālo uzbudinājumu sievietēm, kad dzintara gaisma bija savienota ar erotiskām videolentēm. Lalumière un Quinsey (1998) pētījuši vīriešus, izmantojot attēlus, kuros bija sievietes, kurām bija mazliet plaukstas, ar seksuālo dzimumaktu saistītu erotisku videokaseti, un konstatēja nelielu, 10% pieaugumu dzimumorgānu uztraukumā līdz mērķa stimulam, kas tika prezentēts atsevišķi pēc kondicionēšanas. Hoffmann un citi. (2004) iepazīstināja vīriešus un sievietes ar pretējā dzimuma vēdera attēliem, salīdzinot ar ieroča attēliem, izmantojot gan sublektīvo, gan supralciālo iedarbības laiku. Abi dzimumi parādīja lielākus dzimumorgānu uzbudinājumus abdomēnu apzinātajiem attēliem, nevis ieročiem, bet dīvaini sievietes uzrāda lielāku nosacītu uzbudinājumu par ieroču attēlojumu, nevis uz abdomēnu attēliem. Abi un citi. (2004) mēra dzimumorgānu un subjektīvo reakciju uz neitrālu un seksuālu filmu un lūdza dalībniekus sekot seksuālām vēlmēm, fantāzijām un faktiskai seksuālajai darbībai nākamajā dienā pēc iedarbības. Gan vīriešiem, gan sievietēm bija dzimumorgānu uztraukums, un pēc seksuālās filmas apskates tika ziņots par subjektīvām sajūtām par uzbudinājumu un iekāre un šie dalībnieki arī sekoja vairāk seksuālās domas, fantāzijas un aktivitātes nākamajā dienā pēc pētījuma. Jāatzīmē, ka šie pētījumi par cilvēkiem ir nespēja atrast spēcīgu kondicionēšanu neitrāliem stimuliem un plašs erotisko stimulu pielietojums gan kā kondicionēti, gan bez nosacījumiem. Šie pētījumi būtiski atšķiras no apetīti veicinošiem pētījumiem ar dzīvniekiem, kas ir izmantojuši neitrālu fizisko vidi, patvaļīgus redzes stimulus, toņus vai smakas kā kondicionēšanas stimulus.

Lai gan plašs taksonu klāsts no zivīm līdz putniem līdz grauzējiem līdz ērzeļiem uz cilvēkiem ir radījis kādu seksuālu kondicionēšanu, mēs neesam atraduši nekādus iepriekšējus pētījumus par seksuālo kondicionēšanu ar cilvēka primātiem. Seksuālās kondicionēšanas pārbaude cilvēka primātos ir svarīga ne tikai attiecībā uz lielāku taksonomisko pilnīgumu, bet arī sniedz empīriskus datus par pretrunām par seksuālās uzbudinājuma mehānismiem cilvēka primātiem.

Orientējošā papīrā daba Maikls un Keverne (1968) apgalvoja par feromonu nozīmi (smakas, kas atbrīvo iedzimtas uzvedības reakcijas saņēmēju vidū), informējot par seksuālo statusu un veicinot seksuālo uzbudinājumu cilvēka primātiem. Viņu pētījumi liecināja, ka no alifātiskajām skābēm ķīmiski jutīgs signāls klātbūtnē vaginālā makakā atšķiras ovulācijas ciklā un veicināja seksuālo uzbudinājumu vīriešiem. Goldfoot (1982) noraidīja makaronu feromona jēdzienu, konstatējot, ka alifātiskās skābes koncentrācija lutālās fāzes laikā sasniedza augstāko koncentrāciju un, pretēji feromona hipotēzei, vīriešiem viņa pētījumos, šķiet, ir individuāli vēlamie partneri, kas būtu kopā ar mātītēm. un piesaistīja jaunu feromona jauno zaļo piparu smaržu. Goldfoot (1982) norādīja, ka maksts alifātiskās skābes nav kalpojušas par seksuālu uzbudinājumu un sievietēm, nevis vīriešiem, regulēta kopulācijas uzvedība. Viņš arī ierosināja, ka vīrieši uzzināja par dažādām jutīgām sievietēm, lai gan sievietes nav demonstrējušas nekādu nosacītu seksuālo uzvedību.

Callitrichid primāti, marmozetes un tamarīni ir jaunpienācēji, kas audzē pērtiķus no jaunās pasaules, kur vīrieši un sievietes veido pāru saites un kopulējas visā olnīcu cikla laikā un pat grūtniecības laikā. Ilgu laiku tika uzskatīts, ka ovulācija bija paslēpta, bet Zieglers un citi. (1993) pierādīja, ka vīriešu kokvilnas tamarīni (Saguinus oidipus) bija seksuāli uzbudinātas, parādot palielinātu erekciju un palielināto stiprinājumu pie saviem biedriem, ja tie tika prezentēti ar jaunām, ar ovulējošām sievietēm. Pēc tam Smits un Abbots (1998) pierādīja, ka vīriešu biežās marmozetes (\ tCallithrix jacchus) tiek diskriminēti starp peri ovulācijas un anovulācijas sieviešu marmozejiem. Turklāt kokvilnas tamarīna tēviņiem ir paredzamas hormonālas atbildes reakcijas pret pēcdzemdību ovulācijas signāliem, kas iegūti no sava mates (Zieglers un citi. 2004). Izmantojot funkcionālās magnētiskās rezonanses (fMRI) metodes, \ t Ferris un citi. (2001) parādīja, ka jaunu peri-ovulācijas sieviešu smaržas izraisīja nozīmīgu neironu aktivācijas pieaugumu vidējā preoptiskajā zonā (MPOA) un priekšējā hipotalāmā (AH), teritorijās, kurās bojājumi izraisīja seksuālās uzvedības samazināšanos (Loids un Diksons, 1988).

Neskatoties uz to, ka parastie marmoseti ir sociāli monogami, studijas nebrīvē (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) konstatēja, ka vīrieši, kas nav redzējuši savu biedru acīs, demonstrētu laipnību uz jaunām sievietēm un savvaļā Digby (1999) un Lazaro-Perea (2001) konstatēja biežu seksuālo uzvedību starp dažādu grupu marmozetiem, iesaistot visas grupas, izņemot vaislas mātītes. Tādējādi, neskatoties uz sociālo monogāmiju, vīriešu marmozetes ir gatavas sakārtoties ar jaunām mātītēm, īpaši ovulācijas laikā. Šos secinājumus daļēji atbalstīja Zieglers un citi. (2005) kas atklāja, ka viena un pāris izmitinātie vīriešu marmozetes parādīja uzvedības intereses un uzbudinājumu jaunu peri ovulācijas sieviešu smaržās, par ko liecina paaugstināts šņaukšanas un erekcijas līmenis, kā arī nozīmīgs seruma testosterona līmeņa paaugstinājums attiecībā pret transportlīdzekļu kontroles smaržu. Šie atklājumi liecina, ka, iespējams, atšķirībā no Goldfoot (1982) konstatējumiem rhesus pērtiķiem, marmozetos var būt tieša stimulējoša ietekme uz sieviešu peri ovulācijas smaržām un vīriešu seksuālo uzbudinājumu.

Tomēr ir daži pretrunīgi rezultāti, kas liecina par piesardzību šajā interpretācijā. In Zieglers un citi. (2005) papildu tēviņu grupa, kas testēšanas laikā bija tēvi, nereaģēja uz uzvedību un uzrādīja minimālu hormonālo reakciju uz jaunu, ovālu ovulējošu sieviešu smaržu. Tāpēc kaut kas par tēvu ietekmēja reakciju uz smaku. Turklāt papildu analīzes par nervu reakciju uz peri ovulācijas smaku fMRI laikā (Ferris un citi. 2004) parādīja, ka papildus MPOA un AH tika aktivizētas daudzas smadzeņu zonas. Tie ietvēra paaugstinātu pozitīvo asins skābekļa līmeņa atkarīgo (BOLD) signālu peri ovulācijas smaržām striatumā, hipokampā, starpsienā, periakveduktālajā pelēkā un smadzeņu smadzenēs un palielināto negatīvo BOLD signālu uz anovulatorām smaržām laika garozā, cingulā garozā, putamenā, hipokampā, subtstantia nigrā, MPOA un smadzenītes. Daudzas no šīm jomām ir saistītas ar sensoro novērtēšanu, lēmumu pieņemšanu un / vai motivāciju. Fakts, ka tēvi ir mazāk reaģējuši uz jaunām mātītēm, kas rada peri ovulācijas, un ka vairāki smadzeņu apgabali, kas nav saistīti ar seksuālo uzbudinājumu, liecina, ka peri ovulācijas sieviešu smaržas nedarbojas kā īsts feromons vai ka patiesa neuroendokrīna reakcija notiek tikai ja vīriešiem ir sociāli nozīmīga smaka, ti mate kopā ar ģimeni vīriešiem un jaunu mātīti ar vīriešiem, kas nav pāris.

Ja marmozetes, kas nav tēvi, var kondicionēt, lai tās radītu seksuālu uzbudinājumu ar jaunu, patvaļīgu smaku, tad ir iespējams, ka vīrieši automātiski nereaģē uz sieviešu smaržām, bet patiesībā spēj identificēt īpašas ar pārošanos saistītās ožu īpašības. Ja kondicionēšana ir patvaļīga, var izskaidrot, kāpēc tēvi nav reaģējuši un kāpēc smadzeņu zonas, kas iesaistītas novērtēšanā un motivācijā, aktivizē sievietes smaržas papildus tām jomām, kas tieši saistītas ar seksuālo uzbudinājumu.

Šajā pētījumā mēs mēģinājām noteikt vīriešus, lai tie paredzētu kopulāciju ar seksuāli uztverošu peri ovulācijas sievieti, izmantojot citronu ekstraktu kā kondicionētu stimulu, kas nav saistīts ar endogēnām bez nosacījumiem, kas saistīti ar seksuālo uzbudinājumu. Mēs izvēlējāmies citronu ekstrakta kondicionēto stimulu, jo (1) mūsu subjektiem nebija iepriekšējas pieredzes ar šo smaržu un (2) citronu (limonēns) bija zems bazālās BOLD aktivācijas līmenis, salīdzinot ar citām smaržām, īpaši mandeļu (benzaldehīdu), kas radīja spontānu aktivāciju daudzos kortikālos un subortikālos reģionos (Ferris et al., pārskatā).

Materiāli un metodes

Priekšmeti un mājokļi

Mēs pārbaudījām četrus pieaugušos vīriešu marmozetes vecumā no 3.5 līdz 6 gadiem. Divi no vīriešiem bija brāļi, kuri atradās bez iepriekšējas seksuālas pieredzes vai pakļaušanas citai sievietei, nevis viņu mātei. Pārējie divi vīrieši tika izmitināti kopā ar sieviešu partneriem, kuru ovulācijas cikli tika kontrolēti, izmantojot 0.75 uz 1.0 μg Estrumātu, prostaglandīna F2α analogu (kloprostenola nātrija sāls). Abi brāļi un viens no pārējiem vīriešiem bija mūsu iepriekšējo pētījumu rezultāti par funkcionālo magnētiskās rezonanses attēlveidošanu attiecībā uz sieviešu smaržu reakciju.Ferris un citi., 2001, 2004).

Mēs izmantojām jaunās 14 peri ovulācijas sievietes (neviena no tām nebija pazīstamas vīriešiem), lai atvieglotu kopulējošo aktivitāti ar tēviņiem. Visu šo sieviešu olnīcu ciklus novēro, pārbaudot progesterona līmeni serumā (\ tSaltzman un citi. 1994) tika kontrolēti ar Estrumātu, kas ievadīts cikla lutālā fāzē. Turpmākais peri ovulācijas periods notika 8 – 11 dienas pēc šīs ārstēšanas. Mātītes tika sadalītas četrās grupās, kas laika gaitā sasniedza peri ovulācijas stāvokli 1 – 2 dienās. Mēs no katras sievietes trīs reizes nedēļā savācām seruma paraugus un pārbaudījām progesteronu, lai apstiprinātu, ka katra sieviete bija peri ovulācijas fāzē vēlamajā laikā.

Visi dzīvnieki tika izmitināti kā pāru sprostos, kas bija 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Pāri tika izvietoti koloniju telpās, kur viņi varēja redzēt, dzirdēt un smaržot citus marmozetes. Dzīvnieki tika baroti pusdienlaikā, un pēcpusdienas testēšana netika veikta, līdz vismaz 1.5 stundas pēc pusdienas barības. Papildu kolonijas un lopkopības apstākļi ir aprakstīti Saltzman un citi. (1994).

Dizains

Uzvedības pārbaude sastāvēja no 5 fāzēm (Fig. 1): Divas pieradināšanas fāzes, testēšanas fāze, kondicionēšanas fāze un pēcapstrādes testa fāze. Visu posmu laikā būris tika noņemts no būrīša, un telpās tika novietoti aizkari no pārējo dzīvnieku būrīšiem, lai novērstu tēviņiem redzēt citus marmozes, lai samazinātu teritoriālo displeju un palielinātu uzmanību uz kondicionēšanas izmēģinājumiem. Pirmais ieradums tika veikts trīs secīgu dienu laikā, un tajā bija iesaistīti mate noņemšana, aizkaru izvietošana un tukša stimula kastes pievienošana būrim. Otrajā pieradināšanā iesaistījās mate noņemšana, aizkaru un stimulu kastes izvietošana un novērotāja pievienošana, un tā tika veikta četru secīgu dienu laikā.

Skaitlis 1 

Pieradināšanas un pārbaudes laiks.

Pirmsapstrādes testa fāzē katrs vīrietis saņēma sešus 20 min pētījumus pēc pakļaušanas citronu aromātu piesātinātajiem koka diskiem un sešiem 20 min pētījumiem pēc iedarbības, lai kontrolētu koka diskus (bez smaržas) nejaušinātā pretbalansētā dizainā. Stimulēšanas kaste bija tukša, un novērojumos nebija sieviešu.

Kondicionēšanas fāzes laikā katrs vīrietis saņēma divpadsmit pētījumus (līdz 15 min.) Ar citronu smaržu pirms iedarbības, kam sekoja piekļuve peri ovulācijas sievietei, kas tika atbrīvota no stimulēšanas kastes. Citronu kondicionēšanas izmēģinājums tika izbeigts uzreiz pēc vīriešu kopulācijas uz ejakulāciju (pirms varēja notikt pēc kopulācijas kopšanas vai agresijas) vai 15 min, kas kādreiz notika. Citronu izmēģinājumi tika līdzsvaroti ar kontroles pētījumiem ar desmit 15 min bez citrona smaržu, kur peri ovulācijas sieviete vienmēr bija stimulēšanas kastē, bet netika atbrīvota. Kondicionēšanas izmēģinājumi bija vienlīdz līdzsvaroti starp rīta un pēcpusdienas sesiju, un visi tika pabeigti 9 secīgās dienās.

Pēcapstrādes testēšana sākās 5 dienas pēc kondicionēšanas izmēģinājumu beigām un bija līdzīga iepriekšējas sagatavošanas testam ar sešiem 20 min pētījumiem pēc citronu smakas iedarbības un sešiem 20 min kontroles pētījumiem. Tāpat kā pirms kondicionēšanas testa fāzē pēc kondicionēšanas testa posma laikā stimulācijas kastē nebija nevienas sievietes. Pretbalansēto sagatavošanas un pēcapstrādes testu izmēģinājumi ar katru stimulu tika veikti 4 dienas laikā tieši pirms kondicionēšanas fāzes vai pēc 5 dienas pēc tam.

Procedūra

Katru rītu visu fāžu laikā būris tika noņemts un neatgriezies, kamēr nav pabeigti dienas izmēģinājumi. Pirms kāda no uzvedības izmēģinājumiem katrs tēviņš tika izņemts no mājas būra un transportēts tīrā nerūsējošā tērauda kastē uz atsevišķu telpu, kur ligzdas kastes gaisa caurumi tika izlīdzināti blakus sloksnei, kurā bija četri koka diski. Citronu smaržu izmēģinājumos katrs disks saturēja 100 μl citronu ekstrakta un kontroles pētījumos tika prezentēti nesadalīti koka diski. Tēviņi palika pie diskiem četras minūtes, un pēc tam vīrietis no kastes tika noņemts manuāli un atgriezies mājās esošajā būrī, bet vai nu ar citronu aromātu disku, vai ar nesaturošu disku (atkarībā no stāvokļa) notika zem viņa deguna.

Kondicionēšanas izmēģinājumiem smaržu iedarbības laikā stimulu kaste tika ievietota vīriešu sprosta laikā un vienmēr saturēja peri-ovulējošu sievieti. Aizdedzes kastes durvis tika nostiprinātas ar klipu, kas satur koka disku, vai nu citronu aromātu, vai arī neatklātu. Trīs minūtes pēc tam, kad vīrietis tika atgriezts, klips tika noņemts un ievietots noslēgtā Zip-loc maisiņā, lai saturētu smaržu. Kontroles pētījumos mēs nekavējoties nomainījām klipu ar citu klipu bez diska, un peri ovulācijas sieviete palika ligzdas kastē. Citronu izmēģinājumos durvis palika atvērtas un sievietes nekavējoties atstāja ligzdas kasti. Pēc stimulēšanas kastes klipa maiņas vai līdz brīdim, kad notika ejakulācija (tikai citronu izmēģinājumos), mēs reģistrējām 15 vīriešu uzvedības datus. Dati tika savākti nepārtraukti, izmantojot pieredzējušam novērotājam laika ziņā iezīmētu klēpjdatoru programmu. Katras kondicionēšanas izmēģinājuma vai ejakulācijas beigās sievietes un stimulu kārba tika nekavējoties noņemta un vīriešu ligzdu kaste tika atgriezta, kad durvis bija atvērtas. Katrai takai tika izmantotas svaigas, tīras stimulēšanas kastes. Dienas pārbaudes beigās aizkari tika noņemti un vīrieša būris atkal atgriezās.

Vīrieši saņēma vismaz vienu citronu un vienu kontroles kondicionēšanas izmēģinājumu dienā, un katram kondicionēšanas izmēģinājumam vīrietis tika iepazīstināts ar jaunu sievieti. Neviens vīrietis un sieviete netika savienoti vairāk nekā vienu reizi. Sievietēm citronu kondicionēšanas ceļā izmantoja tikai vienu reizi dienā. Par katru vīriešu dzimumu sieviete kalpoja kontroles pētījumā, pirms tā atradās citronu kondicionēšanas izmēģinājumā, lai vīrietis nekad netiktu saskarties ar kontroles izmēģinājumu sievietes, kas iepriekš bija kopējušas šajā dienā.

Pirmsapstrādes un pēcapstrādes testos izmēģinājumu kārbā nebija nevienas sievietes. Stimulēšanas kaste tika ievietota mājas būrī, un pēc 3 min klipu ar citronu aromātu vai kontroles koka disku aizstāja ar citu klipu, un mēs ierakstījām uzvedības datus par 20 min.

Uzvedības datu vākšana un analīze

Visu testēšanas posmu laikā pieredzējis novērotājs kodē dalībniekus ar uzlīmētu laiku: uzvedības dati klēpjdatorā, izmantojot pielāgotu programmatūru. Visi dzīvnieki tika pieradināti pie novērotāja klātbūtnes. Pirms kondicionēšanas un pēcapstrādes testiem (nevienai sievietei nebija klāt), mēs reģistrējām stimulēšanas kārbu vērstu uzvedības veidu, skatoties, šņaukoties vai pieskaroties lodziņam, kas tika apkopots vienā kastes virzītas uzvedības pasākumā. Mēs arī reģistrējām lokomotorisko aktivitāti, pamatojoties uz kvadranta šķērsošanas biežumu būrī, skrāpēšanas biežumu kā trauksmes mērvienību (Cilia & Piper, 1997. gads; Barros un citi., 2000) un pēc ad lib (atkarībā no dzimumorgānu redzamības) neatkarīgi no tā, vai novēroja erekciju. Citronu kondicionēšanas izmēģinājumu laikā mēs apkopojām datus par šiem pasākumiem, kā arī seksuālo uzvedību, tostarp kopēšanu ar ejakulāciju. Dati tika analizēti, izmantojot plānoto salīdzinājumu, ar divpusējiem korelētiem paraugiem t-testiem ar alfa, kas iestatīts 0.05. Datu kopa netika izmantota vairāk nekā vienā salīdzinājumā.

rezultāti

Visi vīrieši un sievietes kopēja uz ejakulāciju katrā citronu kondicionēšanas izmēģinājumā. Nebija nekādas atšķirības starp kontroli un citronu smaržu darbībās, kas vērstas pret ligzdas kasti pirms kondicionēšanas testa fāzē (vidējais ± SEM citronu 2.03 ± 0.48, kontrole 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), bet nozīmīga atšķirība starp citronu un kontroles apstākļiem pēcapstrādes testa fāzē (citrona 17.5 ± 3.4, kontrole 1.75 ± 0.85, \ t t(3) = 4.70, p = 0.018, Skaitlis 2). Atšķirībā no uzvedības, kas vērsta pret kārbu, nebija nekādas atšķirības citronu un citronu izmēģinājumu lokalizācijā ne pirms sagatavošanas (citrona 28.5 ± 5.83, kontrole 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) vai pēcapstrādes fāzes (citrona 23.1 ± 4.97, kontrole 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Skaitlis 3). Mēs nekad neesam novērojuši erekciju nekādos iepriekšējas sagatavošanas izmēģinājumos un pēcapstrādes kontroles pētījumos. Tomēr erekciju novēroja vidēji 79.2 ± 14.4% citronu taku pēcapstrādes laikā (t(3) = 6.33, p = 0.008, Skaitlis 4). Krāpšanas ātrums citrona un kontroles apstākļos neatšķīrās pirms kondicionēšanas fāzē (citrona 25.1 ± 7.36, kontrole 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), bet pēcapstrādes fāzē atšķīrās (citrona 41.0 ± 8.23, kontrole 18 \ t t (3) = 4.00, p = 0.028, Skaitlis 5).

Skaitlis 2 

Vidējā uz kastes vērsta uzvedība katram izmēģinājumam (aplūkot, šņaukt, pieskarties) pirmsapstrādes un pēcapstrādes fāzēs. Atkarībā no kontroles posmiem citronu takās uzvedība pēc kastes ir ievērojami lielāka nekā kontroles izmēģinājumos (p = 0.018).
Skaitlis 3 

Vidējā lokomotoriskā uzvedība uz taku pirmsapstrādes un pēcapstrādes fāzēs. Nevienā no fāzēm nav būtisku atšķirību starp citronu un kontroles izmēģinājumiem.
Skaitlis 4 

Vidējais pētījuma procents pirms un pēc kondicionēšanas, ja novēroja erekciju. Bija ievērojami vairāk sesiju ar erekciju uz citronu nekā kontrolēt pēcapstrādes izmēģinājumos (p = 0.008).
Skaitlis 5 

Vidējā skrāpējuma likme uz vienu izmēģinājumu pirms kondicionēšanas un pēcapstrādes fāzēs. Citronu izmēģinājumos bija ievērojami vairāk skrāpējumu nekā kontroles pētījumi pēcapstrādes fāzē (p = 0.028).

diskusija

Šis pētījums parāda, ka vīriešu marmozetes var veiksmīgi kondicionēt, lai parādītu seksuālas atbildes uz patvaļīgu ožas cūku, citronu aromātu. Ir svarīgi norādīt, ka kondicionētais stimuls, citronu smarža, bija savienots ar laiku pirms potenciālā mates izskata un nebija klāt, kad sieviete bija pieejama kopēšanai. Palielināts tuvums stimulēšanas lodziņam pēcapstrādes fāzē ir līdzīgs nosacītajai vietu izvēlei, kas parādīta dažos citos pētījumos (piemēram, Meisel & Joppa, 1994. gads). Neviens tēviņš neuzrādīja erekciju citos citronu vai kontroles izmēģinājumos vai nekādos pēcapstrādes kontroles izmēģinājumos. Tomēr erekcija tika novērota vidēji 79.2% pēcapstrādes izmēģinājumu laikā, kas liecināja par skaidru kondicionētu seksuālo uzbudinājumu citronu smaržai, ja nebija nevienas sievietes norādes. Tādējādi marmozetes pēc kondicionēšanas parādījās spēcīgas un funkcionāli piemērotas uzvedības reakcijas uz citronu smaržu. Šis rezultāts pierāda, ka marmozetes spēj piesaistīt jaunu ožas želeju ar piekļuvi peri ovulācijas sievietei.

Tā kā pēcapstrādes pētījumi sākās piecas dienas pēc kondicionēšanas beigām un turpinājās četras dienas, kondicionēšanas sekas bija relatīvi ilgstošas. Citos pētījumos ar dzīvniekiem, kas nav dzīvnieki, testa izmēģinājumus vai nu ievadīja tūlīt pēc pēdējiem kondicionēšanas izmēģinājumiem, vai ne vēlāk kā vienu dienu pēc kondicionēšanas (piem. Domjan un citi. 1988, Hollis un citi. 1989, Hollis un citi. 1997; Kippins un citi, 1998; Zamble un citi., 1985, 1986).

Lai gan divi no četriem vīriešiem mūsu pētījumā bija seksuāli naivi, starp šiem vīriešiem un pieredzējušiem vīriešiem, kuriem bija kopa, nebija atšķirības (visi vīrieši kopēja uz ejakulāciju ar visām mātītēm kondicionēšanas izmēģinājumos), kā arī nebija skaidras uzvedības atšķirības. - kondicionēšanas izmēģinājumi. Seksuāli naivās marmozetes bija tikpat uzbudinātas un tikpat vienkāršas kā seksuāli pieredzējuši vīrieši.

Nedaudz mulsinošs rezultāts ir būtisks skrāpējumu uzvedības pieaugums citronu takās pēc kondicionēšanas. Parādīšana ir identificēta kā uzvedība, kas liecina par trauksmi pētījumos ar tuvu radniecīgām sugām ((Barros et al. 2000). Viens no iespējamiem iemesliem, kāpēc palielinās skrāpēšanas ātrums pēc kondicionēšanas citronu izmēģinājumiem, ir tāds, ka vīriešu kārtas kondicionēšanas laikā vīrieši ir gaidījuši kopēt ar sievieti pēc citronu smaržas klātbūtnes, un pēcapstrādes izmēģinājumos kastēs nav nevienas sievietes, tādēļ neviens no tiem nav pieejams kopulācija. Lai labāk izprastu šo rezultātu, būs vajadzīgs papildu pētījums.

Ir novērots, ka gan parastie marmoseti, gan kokvilnas topi ir nošķirti no peri ovulācijas un ne-ovulācijas sievietēm ar paaugstinātu seksuālo uzbudinājumu un testosterona izdalīšanos (Smits un Abbots, 1998. gads, Zieglers un citi. 1993, 2005). Peri ovulācijas smakas var aktivizēt mediālo preoptisko zonu un priekšējo hipotalāmu kopējos marmozetos, kā parādīts funkcionālās magnētiskās rezonanses attēlveidošanā (Ferris un citi., 2001).

Tomēr seksuālās kondicionēšanas demonstrēšana patvaļīgā smaržā palīdz atrisināt šķietamo paradoksu par parastajām marmozetēm. Gan aizturētajos, gan lauka pētījumos (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) kopīgās marmozetes nodarbojas ar laipnības uzvedību un papildu pāru kopēšanu ar dzīvniekiem no citām grupām, tomēr ciešā pāru saite šķiet būtiska veiksmīgai jauniešu audzēšanai, jo tēvi iesaistās plašā vecāku aprūpē. Šādos apstākļos būtu svarīga rīcība, kas paziņotu paternitātes noteiktību. Vīriešu seksuālā uzvedība ar citām sievietēm nebrīvē ir ierobežota, ja vīriešiem ir vizuāla piekļuve saviem biedriem (Anzenberger, 1985) un savvaļā, kaut arī pieaugušajiem vīriešiem ir novērota papildu grupu kopēšana, ja nepastāv apgādājamie zīdaiņi, vaislas mātītes nepiedalās papildu grupās (Lazaro-Perea, 2001) dažas sievietes, kas nav auglīgas, piedaloties papildu grupās, var iestāties grūtniecības stāvoklī, bet nespēj veiksmīgi aizvest visus zīdaiņus, kuru rezultāts ir (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998. gads; Lazaro-Perea un citi 2000; Melo un citi 2003; Arruda un citi 2005; Sousa un citi 2005; Bezerra un citi 2007), nodrošinot paternitātes noteiktību. Papildu fakts, ka (1) tēvi nereaģē uz smaržām no jaunām, peri-ovulējošām mātītēm, neuzrādot ne uzvedības intereses, ne testosterona pieauguma trūkumu, kā to pierāda tēviņi bez tēviem (Zieglers un citi, 2005) un (2) jaunu sieviešu smakas izraisa atmiņā, motivācijā un novērtēšanā iesaistīto smadzeņu zonu aktivizēšanu (Ferris et al. 2004) abas norāda, ka vīriešu marmoze seksuālā uzvedība nav atkarīga tikai no aromātiskas sievietes izdalītas feromona. Tā vietā ir jāiesaista citi procesi.

Mēs iesakām (kā Goldfoot (1981) darīja makakiem), ka norādes, kas stimulē vīriešu marmoze seksuālo uzvedību, ir daudzveidīgas un ietver vīrieša sociālo stāvokli, neatkarīgi no tā, vai tas ir viens vai pāris, tēvs vai tēvs, kā arī tas, ka vīrieši uzzina par konkrētām norādēm, kas saistītas ar saviem palīgiem ne tikai smaržu konkrētas norādes, bet arī vokālās un vizuālās norādes. Pieraksti to Anzenberger (1985) konstatēja, ka mateja redzamā klātbūtne bija pietiekama, lai kavētu jauna sieva.

Dažu marmozetu un tamarīnu sugu pētījumi ir ziņojuši par individuālu atpazīšanu tikai ar smaku (skat Epple, 1986 pārskatīšanai) un pašreizējais pētījums pierāda, ka vīrieši var iemācīties saistīt patvaļīgu smaku norādes ar seksuālo pieredzi, kas liecina, ka vīrieši var mācīties, kas identificē viņu palīgu ar seksuālo mijiedarbību. Tas būs interesants un svarīgs temats turpmākajos pētījumos, lai pārbaudītu vīriešu marmozetu neirālo atbildes reakciju uz smaržām un citiem saviem biedriem un jaunām mātītēm par vīriešu sociālo statusu.

Pateicības

Atbalsta Nacionālie Veselības stipendiju institūti MH058700 Craigam F. Ferrisam, MH035215, Charles T. Snowdon un Toni E. Ziegler un RR00167 Wisconsin National Primate Research Center.

Atsauces

  1. Akins CK. Pavlovijas kondicionēšanas loma seksuālā uzvedībā: cilvēku un nedzīvo dzīvnieku salīdzinošā analīze. Int J Comp Psych. 2004: 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Kā svešinieki sastopas ar kopīgiem marmozetiem (Callithrix jacchus jacchus) ietekmē ģimenes locekļi: uzvedības kvalitāte. Folia Primatol. 1985: 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Divas mātītes, kas dzīvo brīvās dzīves grupās, ne vienmēr var norādīt uz poliamīdiem: alternatīvas sieviešu pakļautības stratēģijas parastajās marmozetēs (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005: 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Bailes un trauksmes mērīšana marmozē (Callithrix penicillata) ar jaunu plēsoņu konfrontācijas modeli: diazepama iedarbība. Behav Brain Res. 2000: 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infantīne un kanibālisms brīvi svārstīgā daudzveidīgā marmozeņu grupā (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007: 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. Gan S, Spiering M, Everard W, Laan E. Seksuālā uzvedība un reaģēšana uz seksuāliem stimuliem pēc laboratorijas izraisītas seksuālās uzbudinājuma. J Sex Res. 2004: 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoseta konspecionālā konfrontācija: ētoloģiski pamatots trauksmes modelis. Pharmacol Biochem Behav. 1997: 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr No dud līdz stud: Kopējo uzvedību izraisa ar nosacījumu, ka seksuāli neaktīvi vīriešu kārtas žurkas izsaucas. Physiol Behav. 1973: 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Zīdaiņu aprūpe, zīdaiņu un sieviešu reproduktīvā stratēģija parastās marmozetes poliģēdu grupās (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995: 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Seksuāla uzvedība un ekstragrupas kopulācijas savvaļas marmozeņu populācijā (\ tCallithrix jacchus) Folia Primatol. 1999: 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Seksuālās kondicionēšanas adaptīvā nozīme, Psych. Sci. 1998: 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Aptaukošanās un seksuālās uzvedības kondicionēšana vīriešu japāņu paipalos. J Exp Anal Behav. 1988: 50: 505 – 519. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  13. Epple G. Sakari ar ķīmiskiem signāliem. In: Mitchell G, Erwin J, redaktori. Salīdzinošais primāts Bioloģija, Vol. 2A uzvedība, saglabāšana un ekoloģija. Alan R. Liss; Ņujorka: 1986. lpp. 531 – 580.
  14. Evans S. Kopējā marmoeta pāri, Callithrix jacchus: eksperimentāla izpēte. Anim Behav. 1983: 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funkcionāla smadzeņu darbības attēlveidošana apzinātos pērtiķos, reaģējot uz seksuāli uzbudinošām norādēm. NeuoReport. 2001: 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Neirālo ceļu aktivācija, kas saistīta ar seksuālo uzbudinājumu primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti. J Mag Res Imag. 2004: 19: 168 – 175. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfakcija, seksuālā uzvedība un feromona hipotēze rēzus pērtiķiem: kritika. Am Zool. 1981: 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Seksuālās uzbudinājuma klasiskā kondicionēšana sievietēm un vīriešiem: nosacītās stimulēšanas dažādās izpratnes un bioloģiskās nozīmes ietekme. Arch Sex Behav. 2004: 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavlovijas kondicionēšanas bioloģiskā darbība: mehānisms panākumu panākšanai zilajā gourami (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psiholoģija. 1989: 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klasiskā kondicionēšana nodrošina paternitātes priekšrocību teritoriālajiem vīriešu zilajiem gouramiem (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997: 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Izmaiņas vīriešu seksuālajā uzvedībā, ko iemācījušies atceroties kāmja maksts sekrēciju. J Comp Physiol Psych. 1978: 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Vīriešu žurku seksuālās uzvedības aromāts (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998: 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavloviešu seksuālo interešu kondicionēšana cilvēku tēviņos. Arch Sex Behav. 1998: 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergrupu mijiedarbība savvaļas parastajās marmozetēs, Callithrix jacchus: teritoriālā aizsardzība un kaimiņu novērtēšana. Anim Behav. 2001: 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Uzvedības un demogrāfiskās izmaiņas pēc vaislas mātītes zaudēšanas sadarbībā audzējošos marmozetos. Behav Ecol Sociobiol. 2000: 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Sieviešu seksuālās uzbudinājuma klasiskā kondicionēšana. Arch Sex Behav. 1997: 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Hipotalāmu bojājumu ietekme uz vīriešu kopējās marmozes seksuālo un sociālo uzvedību (\ tCallithrix jacchus) Brain Res. 1988: 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Kondicionēta seksuālās uzvedības apspiešana ērzeļos un maiņa ar diazepāmu. Physiol Behav. 1985: 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Pēc agresīvas vai seksuālas tikšanās sievietes kāmjiem priekšroka tiek dota. Physiol Behav. 1994: 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Zīdaiņu un kanibālisms savvaļā sastopamās marmozetes. Folia Primatol. 2003: 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromoni seksuālā stāvokļa paziņošanā primātiem. Daba. 1968: 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionēšana un seksuālā uzvedība: pārskats. Horm Behav. 2001: 40: 291 – 321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Ko dzīvnieku modeļi var pastāstīt par cilvēka seksuālo reakciju? Ann Rev Sex Res. 2003: 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Polygyny un infantide kopējā marmosets Brazīlijas Atlantijas meža fragmentā. Folia Primatol. 1998: 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Sociālās un reproduktīvās ietekmes uz plazmas kortizolu sieviešu marmoze pērtiķiem. Physiol Behav. 1994: 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Uzvedības diskriminācija starp peri ovulācijas dominējošo un anovulējošo sieviešu kopējām marmozetēm.Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998: 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburque AC, da Alburque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Uzvedības stratēģijas un dominējošā un pakārtotā marmoze hormonālie profili (Callithrix jacchus) sievietēm savvaļas monogāmās grupās. Am J Primatol. 2005: 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavloviešu seksuālās uzbudinājuma kondicionēšana: pirmās un otrās kārtas sekas. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985: 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian seksuālās uzbudinājuma kondicionēšana: parametru un fona manipulācijas. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986: 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Oululācijas ķīmisko signālu noteikšana kokvilnas tamarīnā, Saguinus oidipus. Anim Behav. 1993: 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Seksuāla saziņa starp vaislas vīriešu un sieviešu kārtas tamarīniem (Saguinus oidipus) un tās saistību ar bērnu aprūpi. Am J Primatol. 2004: 64: 57 – 69. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokrīna reakcija uz sieviešu ovulācijas smaržām ir atkarīga no sociālā stāvokļa vīriešu vidū. Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005: 47: 56 – 64. [PubMed]