Fihetseham-po amin'ny fiterahana vehivavy: Ny fitaovam-piasana sy ny vokatr'izany (2006)

Brain Res. 2006 Desambra 18; 1126(1): 56-65. Navoaka tamin'ny aterineto 2006 September 15. doi:  10.1016 / j.brainres.2006.08.050

Azo alaina ao amin'ny famoahana farany ny famoahana farany an'ny mpampanonta ity lahatsoratra ity Brain Res
Jereo ny lahatsoratra hafa ao amin'ny PMC manonona ilay lahatsoratra navoaka.

Abstract

Ny neurobiology amin'ny fitondran-tena ara-pananahana vehivavy dia nifantoka betsaka tamin'ny fomba fiasan'ny hormonina amin'ny selan'ny nerve ary ny fomba nandikana ireo vokatra ireo amin'ny fampisehoana ny maotera copulatory. Ny manan-danja mitovy, na dia tsy dia nodinihina aza, dia ny sasany amin'ireo vokatry ny fanaovana firaisana ara-nofo, anisan'izany ny fananana mahafa-po amin'ny fifandraisana ara-pananahana sy ny fiovan'ny traikefa ara-pananahana ny fahombiazan'ny firaisana. Ity famerenana ity dia mamintina ny fiantraikan'ny traikefa ara-nofo amin'ny fizotran'ny valisoa sy ny firaisana amin'ny hamstera Syriana vavy. Ny fifandraisan'ny neural amin'ireo fifandraisana ara-pananahana ireo dia ahitana ny fiovan'ny sela maharitra amin'ny fifindran'ny dopamine sy ny lalan'ny famantarana postsynaptic mifandraika amin'ny plastika neuronal (ohatra, ny fananganana hazondamosina dendritika). Raha atambatra, ireo fanadihadiana ireo dia manoro hevitra fa ny traikefa ara-pananahana dia manatsara ny fanamafisan'ny fitondran-tena ara-pananahana, izay manana vokatra mifanandrify amin'ny fampitomboana ny fahombiazan'ny copulatory amin'ny fomba izay mety hampitombo ny fahombiazan'ny fananahana.

Keywords: Ny fikajiana, ny fahatsapana, ny dopamine, ny nucleus accumbens, ny famantarana, ny plastika

1. Fampidirana

"Fa maninona ny biby fiompy?" Dia fanontaniana tsotra izay ao am-pon'ny neurobiology ny fitondran-tenan'ny vehivavy. Tsy misy valiny tsotra ny fanontaniana momba ny fitondran-tena, satria misy antony sy fitovian-kevitra mivaingana sy vokatry ny fitondran-tena izay mametraka ny fanontaniany manokana ary manana ny valiny avy amin'ny neurobiological. Angamba ny valiny mahazatra indrindra amin'ity fanontaniana ity dia ny hoe "Mamokatra taranaka". Mety ho valinteny ny valin'ny fihetsika vokatry ny fitondran-tena, kanefa na izany aza, ny valiny toy izany dia tsy isalasalana fa diso [2]. Agmo [2] dia mitanisa ny angona avy amin'ny Swedes manondro fa ny 0.1% amin'ny (mety ho) ny fiarahan'ny lahy samy lahy na vavy dia mamokatra ankizy. Na dia toy ny voalavo aza ny karazan-tsakafo, izay mety hahatonga ny zaza hiteraka vokatra tsara, dia tsy midika izany fa ny vehivavy bevohoka andrasana ny vokatr'izany.

Ny valiny iray amin'ny fanontaniana hoe nahoana ny biby fiompy dia fomba fijery mahitsy momba ny fitondran-tenan'ny vehivavy amin'ny maha-'reflexive' valinteny momba ny fiovan'ny fiterahana ara-pananahana miaraka amin'ny fanentanana avy amin'ny lehilahy marefo mahomby. Ny fanadihadiana toy izany momba ny neurobiology momba ny fitondran-tenan'ny vehivavy dia mifototra amin'ny fijerena fa ny fivoahan'ny hormone amin'ny fiterahana dia miteraka fepetra ara-batana ara-batana ara-batana ho an'ny vehivavy mba hamaliana ny firaisana ara-nofo amin'ny lehilahy iray mitaona [70]. Ho an'ny mpangalatra, andro maromaro taorian'ilay fipoahan'ny estradiol dia arahin'ny fiakarana bebe kokoa amin'ny progesterone izay mandrindra ny fifehezana ny ovulation sy ny fihetsika ara-pananahana amin'ny vehivavy mitaingina bisikileta [22]. Ny lojika manaraka dia ny famaritana ny faritra misy ny atidoha misy ny receradoran'ny estradiol sy ny progesterone dia manome lohahevitra mifandraika amin'ny fanadihadiana ny fomba amam-pitaovana ny fitondran-tenan'ny vehivavy [70]. Ankoatra izany, ny hetsika hormonina hormonina ao amin'ny sela nerve dia hanome fanazavana momba ny rafi-pandaminana sy molekiola izay mandany ny fanehoana ny fihetsika ara-pananan'ny vehivavy [71]. Tsy misy isalasalana fa tena nahomby tokoa io fomba fijery momba ny firaisana ara-pananahana io, ary ny tsipiriany momba ny neurobiology momba ny rafitra, ny neurochemistry sy ny endri-pitenenana dia tsara [ohatra, 6,71].

Na izany aza dia misy lafiny iray hafa mifehy ny neurobiology momba ny fitondran-tena ara-nofo izay mahakasika ny voka-dratsiny mivantana sy maharitra eo amin'ny fifandraisana amin'ny firaisana ara-nofo, izany hoe ny fanaraha-mason'ny fitondran-tena ara-pananahana sy ny fiantraikan'ny fanandramana eo amin'ny plastika amin'ny alàlan'ny fanorenana ity rafitra ity. Ity neurobiology ity dia nodinihina ho an'ny lahy, indrindra ny voalavo lahy [2]. Ny tanjon'ity fanolorana ity dia ny fandinihana ny fiovan'ny plastika amin'ny vehivavy, mifantoka amin'ny asantsika miaraka amin'ireo hamom-behivavy Syriana. Avy amin'io asa io, dia hita fa ny vokatr'izany eo amin'ny fitondrantena dia mety ho fanentanana ny rafi-pampianarana, izay mampiharihary ny fitondran-tena.

2. Ny fiantraikan'ny traikefa amin'ny lamin'ny firaisana ara-nofo

Karazana roa manome fifanoherana tsara amin'ny fandraisana anjaran'ny ekolojia sosialy amin'ny lamin'ny fitondran-tena ara-nofo dia ny voalavo Norvezy sy ny hamstera Syriana. Samy miaina ao anatin'ny rafitra misy lavaka. Ao anatin'ireo lavaka ireo, ny voalavo dia manana rafitra ara-tsosialy sarotra ahitana taranaka maro lahy sy vavy [3], fa ny hamstera olon-dehibe (na lahy na vavy) dia mipetraka mitokana ao anaty lavaka tsirairays [26].

Ny rafi-piarahamonina sosialy dia mampiaraka ny lahy sy ny vavy amin'ny ankapobeny [51]. Na dia eo aza ny fandaharam-pitenenana mahatsikaiky, ny voalavo ankizivavy dia afaka mifehy ny lamin'ny fifandraisana amin'ny lahy sy ny vavy amin'ny lahy sy ny vavy, anisan'izany ny fanapahan-kevitr'ity lehilahy ity hanamafisana ny ejaculation mandritra ity fepetra mifono lehilahy ity [51]. Noho izany, ny voalazan'ny vehivavy dia mpandray anjara mavitrika amin'ny fananganana ary manome fitaovana mahomby amin'ny fanaraha-maso ny lamin'ny fifandraisana ara-piraisana, anisan'izany ny fifidianana vady.

Ny singa fangatahan'ny fitondran-tena ara-nofo amin'ny vehivavy amin'ny voalavo dia manome porofo mazava indrindra amin'ny fomba ahafahan'ny vehivavy mifehy ny fifandraisana ara-nofo mitohy amin'ny lahy. Rehefa manatona ny vavy mikoriana ny voalavo lahy, dia mamaly amin'ny alalan'ny lokomotera mafy tongotra ny vavy izay hitsambikina eo amin'ny toerany (izany hoe mitsambikina) na manosika ny tenany (izany hoe mitsambikina) miala amin'ny lahy [20,49]. Ireo fangatahana ireo, miaraka amin'ny fihazakazahana amin'ny lahy, dia manakana ny lahy tsy hametraka ny vavy mandra-pijanonany ary mamela ny firaisana ara-nofo [49]. Mahaliana fa ny vehivavy dia hamela ny lahy hiverina indray amin'ny fotoana manaraka ny tendrombohitra iray tsy misy fiatoana raha tsy nahazo fahazoan-dàlana ny vehivavy [20,50]. Io fepetra momba ny fihetsika amam-pihetseham-behivavy io dia antsoina hoe 'fitsangatsanganana' ary misy fiantraikany mazava amin'ny fiterahana sy ny fahavokarana [20,21]. Ny fitondran-tena mivaingana amin'ny voalavo vavy dia heverina fa eo ambany fifehezan'ny nucleus accumbens dopamine [4,28,29,32,33,58,84]. Etsy ankilany, ny lamina manahiran-tsaina amin'ny fiheveran-tena amin'ny raty vehivavy dia manolotra fihetsika izay azo ovaina amin'ny traikefa. Ny tahirin-tsoratra voafetra ihany anefa dia manoro hevitra raha tsy izany [19] ary ny famaranana ankapobeny [20] dia ny hoe:…… ny pacing dia singa tsy miova eo amin'ny firaisana ara-nofo ao amin'ny voalavo vavy ”(p. 482).

Raha jerena ny fisian'izy ireo irery, ny hamstera vavy dia manana endrika samihafa mifangaro, ny fampahalalana izay nalaina avy amin'ny fandalinana laboratoara [ohatra hoe 46], fa tsy avy amin'ny fanamarihana ara-nofo. Ny hamsters (na lahy na vavy) vavy dia mampiditra ny voambolana ao amin'ny tionelina lehibe mitondra mankany amin'ny rafitra [26]. Ny hamsteran'ny vehivavy dia mamerimberina manao ny lahy ho any amin'ny toeram-pivarotan-tena amin'ny fanokafana ilay toeram-pokonolona ary mametraka lalan-tsiram-pihinanana vaginal mitarika mankany amin'ny toeram-pivarotana ho amin'ny fiandrasana ny fanombohan'ny fihetsika estrus [46]. Samy tsy fantatra raha misy selam-pitolomana ho an'ny lahy ny fifidianana vady na ny fomba azo anaovana ny safidy vady. Raha vantany vao mibaribary ny lahy, dia miara-mipetraka ny lahy sy ny vavy mandra-pahatongan'ny vehivavy tonga any amin'ny fanjakana sy ny tokantranomaso.46]. Taorian'ny fitondrana azy dia nesorina ny lehilahy tamin'ny alàlan'ny fiompiana vehivavy [46].

Ny fitrandrahana ny firaisana ara-nofo amin'ny hamsterana dia mifanohitra amin'ny fifanakalozan-dresaka mivantana amin'ny lehilahy mandritra ny fitondran-tena amin'ny vehivavy. Ny hamam-bolo vavy dia manaiky haingana ny fihazakazaky ny lozam-piaramanidina miaraka amin'ny lordosis, loha izay mety hajanona ho an'ny 95% amin'ny test mini 10 [15]. Raha mbola mitazona io toerana io ilay vehivavy, ny lahy dia haka sy / na hipoka amin'ny intromission amin'ny fomba fijeriny manokana. Ny fehin-kevitra izay toa manasongadina avy amin'ireo fanamarihana ireo dia ny hamsterina vavy, izay tsy mitovy amin'ny fombam-panambadian'ny vehivavy, dia tsy miady amin'ny fifandraisana amin'ny lehilahy.

Na eo aza ny fisehon'ny tsy fisian'ny toetr'andro, ny hamsters vehivavy dia tena mpandray anjara mavitrika amin'ny fifandraisana amin'ny lehilahy [46]. Noble [62] dia nanamarika voalohany fa mihetsiketsika mihetsiketsika ny hamstera vavy vavy ho setrin'ny fepetra takatry ny perivaginal avy amin'ny lehilahy hamster, miaraka amin'ny vehivavy mampihetsi-po azy amin'ny fijerin'ny fanentanana. Ny vavy dia mamindra ny vagy eo amin'ny làlam-pifandraisana amin'ny tohin'ny lahy mba hanamora ny fampidirana ny lahy sy vavy amin'ny lahy [62]. Raha ny tena izy, ny fampiharana ny fanavakavahana ara-pihetseham-po ho an'ny perimôn'ny hamster vavy dia mampihena be ny fahaizan'ny zazalahy hamerenana ny penile fanasitranana [63].

Mifamahofaho, ny fombam-panambadiana sy ny hamsters dia samy hafa amin'ny fomba itodihan'izy ireo mba hifehezana ny fiaraha-miory. Ny fahasamihafana eo amin'ny raty vehivavy sy hamomiana dia ny fahafahan'ireo biby ireo mba hifehezan'ny lehilahy azy. Ny voalavo ankizivavy dia afaka mamaritra raha tsy hitera-behivavy ny lehilahy iray. Ny fihomehezana vavy dia tsy mifehy ny fatran'ny ampahatelon'ny lahy, fa mety hisy fiantraikany na tsia ilay lahy dia hahomby amin'ny fomba mahomby. Amin'ny maha-toy izany dia azo tsidihina mora foana ny fiatrehana ny raty, fa sarotra be ny mandanjalanja ny hetsi-panoheran'ny vehivavy ao amin'ny hamsters vavy mandritra ny fiarahana. Ho vahaolana, dia naka fomba fijery tsy miankina ny fametrahana ny andraikitry ny hamsterina vavy amin'ny fanaraha-maso ny lahy sy ny vavy. Nieritreritra izahay fa raha ampidirin'ny lehilahy ny isan'ny mpangalatra hamstera vavy, dia voafetra ihany ny fihetsika ataon'ilay tovovavy, ny ampahany amin'ny toerana misy ny intromission (amin'ny litera lazaina hoe 'rate rate') Ny fepetra hentitra dia miankina amin'ny fitondrantenan'ny vehivavy.

Ho fitsapana io soso-kevitra io, dia nandinika ireo hamsters hono isika izay vehivavy na vavy na vavy izay efa nahazo ny 6 isan-kerinandro, ny fifandraisana amin'ny lahy sy ny vavy 10 amin'ny lehilahy [8]. Navelanay hanambady lehilahy mamono vavy ny vehivavy tsirairay, ary nandrakitra ny fitondran-tena feno fihantsiana. Ny lahy na vavy miray amin'ny vehivavy manana traikefa ara-pananahana dia manana taham-pahaizana ambony kokoa (be ny isan-jaton'ny fikolokoloana amin'ny intromission) fa tsy ny lehilahy naïve voazaha amin'ny vehivavy naïve (Aviavy. 1). Ankoatr'izany, ny fahasamihafana amin'ny taham-pihetsehana dia voamarikao raha voazina ny vehivavy 1 na ny herinandro 6 taorian'ny fitsapana farany niainany nandritra ny taovam-pananahana, ka nanolotra valinteny miorina tsara.

Figure 1    

Ireo hamsters vavy dia nosedraina tamin'ny fitondran-tena ara-nofo tamin'ny lehilahy lahy na lahy na lahy na vavy 1, 3 na 6 herinandro taorian'ny fitsapana farany niainany. Ny tahan'ny fitifirana (ampahefatry ny fitsangatsanganana amin'ny intromission) ...

Ny fanandramana fanampiny dia misy dopamine tafiditra ao amin'ny vokatry ny firaisana ara-nofo amin'ny vehivavy eo amin'ny fampisehoana ny lehilahy [8]. Ny dopamine neurotoxine, 6-hydroxydopamine, dia nampidirina tao amin'ny basal forbrain, anisan'izany ny nucleus accumbens, ny hamsters vavy talohan'ny nahazoana traikefa ara-nofo. Ny lahy sy ny vavy nosedraina tamin'ireny vehivavy ireny dia tsy nampiseho ny tahan'ny fitomboana avo latsa-paka amin'ny fiarahana amin'ny vehivavy efa za-draharaha (Figure 2). Ny fiantraikan'ny neurotoxine dopamine amin'ny fifandraisana ara-pananahana dia mifandraika amin'ny fitomboan'ny taham-pahavoazana mifandraika amin'ny traikefa ara-nofo, satria tsy misy fiantraikany amin'ireo fihetsika ireo eo amin'ny fitondran-tenan'ny lehilahy tsy mpivady.

Figure 2    

Ny tsimok'aretin'ny neurotoxine dopamine, 6-hydroxydopamine (6-OHDA), any amin'ny faritra misy ny nucleus accumbens talohan'ny traikefa ara-nofo, dia nanala ny vokatry ny firaisana ara-nofon'ilay vehivavy hamster ...

3. Ny traikefa ara-nofo dia mitondra voka-dratsy eo amin'ny vehivavy

Ny firaisana ara-nofo miverimberina amin'ny lehilahy dia miteraka voka-dratsin'ny fitondran-tena maharitra ho an'ny vehivavy amin'ny sehatry ny valisoa. Toerana misy fepetra [14] dia fomba iray mahasoa amin'ny famoahana ireo singa manamafy ny fitondran-tena ara-nofo. Amin'ity paradigma ity, ny firaisana ara-nofo miverimberina amin'ny lehilahy dia mifandray amin'ny efitrano iray amin'ny efitrano misy efitra maromaro. Amin'ny fotoana mifanentana dia apetraka irery ao amin'ny efitrano mitovy nefa miavaka ny vavy. Alohan'ny sy aorian'ireo fitsapana fampifanarahana ireo, ny vehivavy dia omena fahafahana hijery ny fitaovana (raha tsy misy lehilahy) mba hamaritana ny halavan'ny fotoana lanin'ny vehivavy ao amin'ny efitrano mifandray amin'ny firaisana. Ny fiarahana amin'ny lahy dia voafaritra amin'ny fomba fiasa ho fanamafisana raha toa ka mandany fotoana bebe kokoa ao amin'ny efitrano mifandray amin'ny firaisana ny vehivavy aorian'ny fitsapana fitondran-tena ara-pananahana noho ny alohan'ny fikarakarana.

Ny valiny mazava (na mety tsy dia mahafa-po) ny fandinihan-dry zareo amin'ny fombafomba vehivavy [ohatra: 65,69] sy hamsters [56] dia manamafy ny firaisana ara-nofo. Tsy dia mazava loatra ny fepetra takian'ny stimulus amin'ny fanatanterahana izany fepetra izany. Ho an'ny voalavo na hamstera dia ny fampisehoana tsotra ny lordosis mandritra ny fitsapana amin'ny fanambadiana dia tsy ampy hampiharana ny safidin'ny toerana misy fepetra. Araka ny nomarihina, ny voalavo vavy dia manana tahan'ny fifandraisana ara-pananahana amin'ny lehilahy mitombo izay misy fiantraikany amin'ny neuroendocrine mifandraika amin'ny fiterahana sy ny fahavokarana. Ny famelana ny voalavo vavy handeha amin'ny elanelam-potoana tiany dia ilaina amin'ny fahazoana toerana misy fepetra, satria ny firaisana ara-nofo izay tsy ataon'ny vavy dia tsy miteraka fepetra [25,27,34,67,68]. Ny lamina ara-batana eto dia zava-dehibe, na dia tsy voatery hifehy ny fiatoana, toy ny fanaraha-mason'ny fandrindrana amin'ny fanesorana sy fampidirana lehilahy amin'ny fialan-tsasatry ny vehivavy dia hitondra ihany koa ny fametrahana ny fepetra [34].

Ny hamom-behivavy dia tsy manana fepetra ara-nofo ho an'ny fanambadiana [42], na dia mampiseho toerana misy fepetra ihany koa aza izy ireo amin'ny fanambadiana [56]. Ny fomba iray izay nisedra ny hamantatra ny firaisana ara-nofo eo amin'ny lahy sy ny vavy eo amin'ny lahy sy ny vavy eo amin'ny toeram-ponenan'ny lahy dia ny hampitaha ny fahombiazan'ny fifandraisana ara-piraisana ara-nofo amin'ny fifandraisana ara-piraisana izay ny fisorohana ny lahy sy ny vavy amin'ny lahy sy ny vavy dia nosakanana amin'ny fanesoana ny vava an-39]. Eto dia mametraka ny fikarakarana misimisy ny fisiana tsy miankina na tsia ny vehivavy nahazo tsiranoka vaginal nandritra ny fifehezana ny fitondran-tena. Ity vokatry ny fitrandrahana ity dia toa manitsakitsaka ny fijerena fa ny fihenan-damba mitovitovy amin'ny vaginara dia manakana ny haavony amin'ny dopamine tampom-piainana mandritra ny fifandraisana amin'ny lahy sy vavy [40]. Na izany aza, ny vehivavy dia nivezivezy tamin'ny fandalinana ny mikrodialysis. Ho hita fa ny habetsaky ny fahatsapana mihetsiketsika izay nipoitra nandritra ny traikefa ara-nofo, ohatra amin'ny fotoam-pitsapana teo amin'ny toeran'ny paradigm-piainan'ny toerana [39], dia manitatra ny fahatsapana ara-pihetseham-po mandray anjara amin'ny valisoa ara-pananahana amin'ny andraikitra sasantsasany amin'ny fanentanana ao amin'ny vaginal amin'ny vehivavy tsy tia vehivavy [40].

Tsy dia nisy fanadihadiana firy momba ny rafitra neurotransmitter manelanelana ny toerana tianao indrindra amin'ny fifandraisana ara-pananahana. Ao amin'ny fanadihadiana iray, ny fanoherana ny neurotransmission opioid amin'ny fitsaboana ny voalavo vavy miaraka amin'ny naloxone alohan'ny firaisana ara-nofo dia nanafoana ny fametrahana ny toerana tiany [68]. Mifanohitra amin'izany, ny fanadihadiana maromaro mampiasa antagonista mpikatroka dopamine dia namokatra vokatra mifangaro. Fitsaboana aloha ny hamstera vavy miaraka amin'ny dopamine D2 receptor antagonista [57] nanakana ny fahazoana toerana misy fepetra ho an'ny firaisana ara-nofo (Aviavy. 3). Ny fianarana mitovy amin'ny voalavo dia tsy nahitana vokatra [30].

Figure 3    

Ny fiantohana indray ny fiarahana amin'ny volo fotsy amin'ny toeram-pitsaboana iray (CPP) dia nahatonga ireo hamsters vavy nametraka fotoana bebe kokoa tao amin'io efi-trano io raha tsy teo ny fifampiraharahana. ...

4. Mpitsabo ny neurotransmitter sy plastika amin'ny sela manaraka ny traikefa ara-nofo amin'ny vehivavy

Misy fomban-drazana manankarena amin'ny fikarohana momba ny fomba fiasan'ny dopamine famantarana satria mifandray amin'ny singa amin'ny fitondran-tena mandrisika sy ny fidorohana zava-mahadomelina [ohatra, 60]. Ny fampindramam-bola avy amin'io literatiora io dia nandinika ny mety hisian'ny firaisana ara-nofo mety hisy fiantraikany amin'ny dopamine neurotransmission amin'ny lalan'ny mesolimbic ary ny plastika ao amin'io rafitra io no fototry ny vokatry ny firaisana ara-nofo, ohatra, ny fiovan'ny fahombiazan'ny copulatory sy ny valisoa. Ao anatin'ny rafitra dopamine mesolimbic dia misy porofo roa ho an'ny fampahavitrihana mandritra ny firaisana ara-nofo amin'ny vehivavy, ary koa ny fiantraikany maharitra amin'ny plastika ara-drafitra sy neurochemical. Ny fanandramana microdialysis voalohany dia naneho fa ny haavon'ny dopamine extracellular ao amin'ny nucleus accumbens amin'ny vehivavy dia nitombo nandritra ny firaisana.55,58]. Ho an'ny fampatsiahivana vehivavy, ny famotsorana dopamine dia tena mahatsiaro tena amin'ny fifandraisana mivantana amin'ny lehilahy [4,33,58], ary ho an'ny hamsterina vavy (farafaharatsiny mamono), ny fiakaran'ny dopamine dia miankina amin'ny fanentanana amin'ny vagila voaray nandritra ny fikarakarana [40]. Tamin'ny fanandramana fanaraha-maso dia naka fomba hafa kely izahay, tamin'ity indray mitoraka ity dia mandrefy dopamine extracellular ao amin'ny nucleus accumbens mandritra ny firaisana amin'ny hamstera vavy tsy misy firaisana ara-nofo na amin'ny vehivavy izay nanana traikefa ara-nofo talohan'ny fitsapana microdialysis [38]. Ny traikefa ara-pananahana dia niteraka fitomboana be loatra amin'ny dopamine extracellular izay nitohy nandritra ny firaisana ara-nofo tamin'ny lehilahy, raha oharina amin'ny haavon'ny dopamine amin'ny vehivavy tsy misy firaisana ara-nofo (Figure 4). Angamba ny fitomboan'ny valin'ny dopamine amin'ny vehivavy za-draharaha ara-pananahana dia maneho ny fampitomboana ny fientanam-po mifandray amin'ny firaisana izay mahatonga ny hamstera vavy ho lasa mandray andraikitra noho izany traikefa izany.

Figure 4    

Ny traikefa ara-nofo (Experian) na ny tsy dia za-draharaha (hametrahana) ny hamsters dia novolavolaina tamin'ny famerenana mikrodialysis tao amin'ny nucleus accumbens ary ny vehivavy dia napetraka tamin'ny lehilahy ho an'ny 1 hr. Nalain'ny samples ...

Ny fiakaran'ny dopamine avoakan'ny hamsters vehivavy za-draharaha dia mampahatsiahy ny vokatry ny fiverimberenan'ny biby amin'ny zava-mahadomelina ny herisetra [75]. Ao anatin'ity boky ity, ny fitomboan'ny dopamine avoakan'ny valin'ny fitsaboana dia antsoina hoe "fahatsapana"75]. Ny fahatsapan'ny zava-mahadomelina dia miaraka amin'ny valin-kafatra isan-karazany izay heverina fa manatsara ny fahombiazan'ny synaptika sy ny fikorianan'ny fampahalalana amin'ny alàlan'ny lalan'ny mesolimbic [74].

Ny teboka iray miditra amin'ny mekanika izay ahafahan'ny traikefa amin'ny fitondran-tena manova ny plastika neuronal dia eo amin'ny haavon'ny synapses. Ny fomba fiasa ankolaka amin'ity fanontaniana ity dia noraisina tamin'ny fandrefesana ny fiovan'ny dendritika amin'ny striatal (anisan'izany ny nucleus accumbens) ho setrin'ny fitantanana zava-mahadomelina na ny traikefa amin'ny fitondran-tena. Ny fampiasana miverimberina amin'ny karazana akora manararaotra miaraka amin'ny mombamomba ny pharmacological samihafa dia hampitombo ny halavan'ny dendritika sy / na ny hakitroky ny hazondamosina ao amin'ny sampana dendritika farany amin'ny neurons spiny antonony [13,23,44,45,64,76,77,78]. Vitsy kokoa ny ohatra misy momba ny traikefa amin'ny fitondran-tena mamokatra fiantraikany mitovy amin'ny dendrites, na dia misy aza ny fampidiran-tsiran-tsira [79], fitondran-tena lahy lahy [24] sy ny fitondran-tenan'ny vehivavy [59] dia hanova ny morphologie dendritika amin'ny neon-nerveur ny neurons amin'ny nucleus accumbens.

Ny fanandramana ara-pananahana amin'ny hamsterina vavy dia misy fiantraikany amin'ny fiantraikan'ny dendritika amin'ny dindritika [59] miankina amin'ny faritra nodinihina (Aviavy. 5). Anatin'ity fanandramana ity dia nomena ny fototra fototry ny herinandro 6 momba ny firaisana ara-nofo na nijanona ara-nofo ny vehivavy hamsters [38]. Ao amin'ny 7th herinandro, ny vehivavy rehetra dia nomena fitsaboana estradiol sy progesterone ary natao sorona momba ny 4 hr taorian'ny fampidirana progesterone. Ny ganina dia novaina ho ny fàfana Golgi ary nizara ny tsipika 240 μm. Nalaina avy amin'ny tendron-tsindrim-pirazisam-pandriam-pandriam-pahalemana ny diera ao amin'ny kanseran'ny taratra mediteranea, ny neon-neon-neon nokonan'ny nucleus accumbens (shell sy core combinée), na ny neuron neon ny dorsal caudate. Ao anatin'ireo neon-dronon'ny lozam-pandrefesana ao amin'ny nucleus accumbens, ny dendritika dian-tavy (normalized amin'ny 10 μm ny dendritic lany) dia ambony kokoa amin'ny traikefa ara-nofo, fa tsy amin'ny vehivavy naive, vehivavy. Ny resadresaka dia hita ao amin'ny dendrites apikaly ny neurons layer of the cortex prefrontal. Tsy nisy ny fahasamihafan'ny vondrona amin'ny dindon-drivotra ao amin'ny fitsaboana nify. Manazava ireo fahasamihafana ireo eo amin'ny habetsaky ny hazondamosina isika rehefa misaintsaina ny plastika ao amin'ny fiterahana amin'ny fiterahana amin'ny dipaminergic-response neurons [37].

Figure 5    

Ny dindon-tsavoka (normalized per 10 μm) dia norezina tamin'ny dendrites ny neurônina (asehon'ny totozy Golgi hita eo amin'ny tontonana havanana) avy amin'ny taratra prefrontal, nucleus accumbens ...

Raha maka plastika amin'ny hazondamosin'ny dendritika isika ho marika amin'ny selan'ny sela lavitra ny traikefa ara-nofo, dia azontsika atao ny maminavina ny fisian'ny hetsika finday izay ateraky ny firaisana ara-nofo miverimberina. Raha lazaina amin'ny teny hafa, ny fifantohana dia tokony hifantoka amin'ny roa amin'ireo kilasy valinteny aseho amin'ny fitsaboana amin'ny zava-mahadomelina [36], izany hoe, valin-kafatra mihoapampana amin'ny fitondran-tena ara-pananahana ary nanova ny valin'ny sela amin'ny tsy fisian'ny fitondran-tena. Ireo hetsika famantarana natolotra dia aseho ao Aviavy. 6. Io tolo-kevitra io dia tsy misy tantara na radika, toy ny plastika mampihetsi-po vokatry ny fanavakavahana toy ny hormonina steroid [54], zava-mahadomelina fanararaotana [61], na fananganana lavareny maharitra [1] ny rehetra dia misy ireo tranga niseho. Satria ireo fomba ireo dia misolo tena tsara amin'ny ohatra isan-karazany amin'ny plastika amin'ny fiterahana, izay mety ho toy ny fahafenoana ny banga mitovy amin'ny fihetsika ara-piraisana ara-nofo eo amin'ny sehatry ny nucleus.

Figure 6    

Fikajiana lamina momba ny lalan-dàlana sasantsasany izay afaka mandinika ny fiovàna maharitra eo amin'ny plastikaite sela ho fiasan'ny traikefa ara-nofo. Ny microarray dia mandalina [7] nanondro ny fototeny maromaro tamin'ireny ...

Ny fomba fitadiavana, amin'ny fampiasana microarrays [7], miaraka amin'ny fomba fanandramana efa nanombohana ny fanamarinana ny fihetsika niovaova na ny proteinina amin'ny fomba maromaro ao anatin'ireny làlana ireny noho ny traikefa ara-nofo. Ny fotodrafitrasa fampitaovana dia manondro andian-javatra mifandraika amin'ny molekiola izay mety hanimba ny firafitry ny dendritika mitarika amin'ny plastika lavitrandro [5,17,52]. Samy nodinihina ny fàfana c-Fos sy FosB ho valin'ny traikefa ara-nofo sy ny fiarahana tamin'ireo hamom-behivavy Syriana. Taorian'ilay fifandraisana amin'ny lahy sy vavy, ny c-Fos dia nitombo teo amin'ny fototry ny voan'ny nucleus, valim-bavaka izay nihalehibe tamin'ny vehivavy niaina ara-pananahana (firaisana ara-nofo)Aviavy. 7) [9]. Ny fofona FosB dia tsy voamariky ny herisetra amin'ny fifandraisana ara-piraisana, na dia betsaka aza ny habetsahan'ny tazo eo afovoan'ny sehatra manan-danja amin'ny zazam-piompiana hetsi-behivavy raha oharina amin'ny vehivavy naïve (Aviavy. 8). Na ny c-Fos na ny FosB dia tsy nisy fiantraikany tamin'ny fitondran-tena ara-pananahana na ny traikefa ara-nofo na ny akoran'ny nucleus accumbens na ny striatum dorsal amin'ireo vehivavy ireo. Ao amin'ny andrana ataontsika, ny fiovan'ny c-Fos sy FosB dia mitovitovy, na eo amin'ny faritra na amin'ny asan'ny traikefa, na dia amin'ny fandalinana hafa aza dia tsy miova foana ny fiovan'ny proteinina [ohatra, 12].

Figure 7    

Ny fitiliana amin'ny fitondran-tena dia mitombo ny c-Fos (ap <0.05 vs. Tsy misy fitsapana) ao anatin'ny atin'ny atin'ny atin'ny hamster vehivavy, ny vokatra izay mihalehibe amin'ny traikefa ara-nofo ...
Figure 8    

Ny hamsters vavy dia noraisin'ny paradigma ny herinandro 6 isan-kerinandro, fanandramana fitondran-tena malemy 10 na hormonina voavolavola, saingy tsy notsaboina. Ao amin'ny 7th herinandro, nizara ireo vondrona ireo, ka ny antsasaky ny biby dia ...

Azo ampiasaina ny proteinina Fos amin'ny alalan'ireo lalana maromaro, anisan'izany ny MAP kinase [18]. Ny ERK dia kinazam-pihetseham-pandrefesana eo amin'ity lalana ity ary nandinika ny fitsipiky ny ERK isika taorian'ny fitondran-tena ara-nofo (Aviavy. 9). Amin'ny takelaka andrefana, ny totalin'ny ERK 2 dia tsy voakasika amin'ny fitondran-tena ara-nofo na ny traikefa ara-nofo. Mifanohitra amin'izany, ny pERK 2 dia niakatra tao amin'ny toeram-ponenana narahina fitondran-tena, saingy amin'ny vehivavy irery ihany izay efa niaina taloha.

Figure 9    

Ny habetsaky ny ERK1 / 2 dia norefan'ny andian-tsofina tandrefana avy amin'ny lamosin'ny nucleus accumbens sy ny nucleus ho hamsters vavy. Ny tsimok'aretina (metodim-bary mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm) ...

Ny fidirana ao amin'ny lalan'ny kininina MAP dia azo avy amin'ny loharano maromaro, anisan'izany ny fanentanana ny mpikirakira glutamate [1], G-proteinina mifandray amin'ny receptor (ohatra dopamine receptors) [83], lalana inositol triphosphate [66], ary amin'ny alalan'ireo mpandray anjara amin'ny fitomboana [16]. Ny vokatra ara-pananahana ara-nofo eo amin'ireto làlan-tokana ireto dia tafiditra amin'ny famakafakan'ny microarray [7], saingy tsy voamarina mivantana. Ny rafitra iray izay fehezin 'ny traikefa ara-nofo dia ny dopamine receptor mifandray amin' ny cyclone adenylate [10]. Ny homogenates avy amin'ny toeram-pitsaboana dia nalaina avy tamin'ny hamom-behivavy vavy za-draharaha na tsy dia nahita fianarana. Ireo homogenates dia namporisihina tamin'ny dopamine sy ny CAM accumulation (Aviavy. 10). Dopamine dia nandrisika ny fanangonana cAMP amin'ny vondrona fitsaboana rehetra, miaraka amin'ny fanentanana lehibe kokoa amin'ny homogenates avy amin'ny vehivavy efa za-draharaha. Ireo hetsiky ny dopamine ireo dia tapa-kevitra fa ny D1 receptor mediated. Na dia singa iray amin'ny plastika manaraka ny traikefa ara-nofo aza dia presynaptic (izany hoe, mitombo ny dopamine efflux mandritra ny firaisana ara-nofo), mazava ho azy fa misy ny fanovana postsynaptic izay tsy taratry ny fitomboan'ny dopamine synaptic fotsiny.

Fig 10    

Ny homogenatina avy amin'ny nokleary ny hamsters vehivavy nahazo ny traikefa ara-nofo na tsy nisy ny traikefa dia nohadihadiana noho ny fanangonana cAMP taorian'ny dopamine fanentanana (data dia% no-dopamine ...

5. Famintinana sy famaranana

Ny fiheverana iray momba ny asan'ny dopamine mesolimbic dia ny hoe ity lalana ity dia mora mora amin'ny toetran'ny fepetra mifandraika amin'ny fitondran-tena voajanahary amin'ny fomba izay manatsara ny vokatra azo avy amin'ireo fihetsika ireo [80]. Avy amin'ity rafitra ity isika dia afaka mieritreritra ny fomba fitondran-tena izay ny fanentanana vaginal azon'ny vehivavy mandritra ny firaisana dia manentana ny neurotransmission dopamine. Na dia tsy misy fepetra aza io valinteny io tamin'ny voalohany [55], miaraka aminà vehivavy traikefa dia mianatra mamokatra hetsika manjavozavo izay mampitombo ny mety hahazoana ny fanentanana amin'ny vaginal amin'ny lehilahy [8]. Ho setrin'izany, misy ny fampahavitrihana dopamine lehibe kokoa, izay mandroso mba hitazonana ny fitondran-tena. Satria ny fandraisana ny famporisihana amin'ny fivaviana amin'ny alalan'ny fampidirana avy amin'ny lehilahy mitongilana (ejaculation mialoha ny lahy) dia ilaina amin'ny fampidirana ny fanjakana progestational miaraka amin'ny fampiraisana (ary noho izany ny fitondrana vohoka mahomby) [42], ity fitsipika momba ny fitondran-tena ity dia mety hisy fiantraikany ankolaka amin'ny fampitomboana ny fahombiazan'ny copulatory izay mitarika ho amin'ny fahombiazan'ny fananahana. Ny valin'ny fanontaniana hoe "Nahoana ny vehivavy no manambady?" dia ny fandraisana fanentanana izay misy vokany mahafa-po amin'ny endrika dopamine forebrain. Ireo singa 'mahafinaritra' amin'ny fitondran-tena ara-pananahana ireo dia manana ny tsy ampoizina (avy amin'ny fomba fijerin'ny vehivavy), na dia mampifanaraka tsara aza, ny vokatry ny fitondrana vohoka mahomby sy ny fahaterahan'ny taranaka.

Fankasitrahana

Tianay ny misaotra olona maro izay nandray anjara lehibe tamin'ity fikarohana ity, toa an'i Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe ary Dr. Val Watts. Misaotra manokana an'i Paul Mermelstein noho ny toro-heviny sy ny fahalianany amin'ny asantsika. Ity fanadihadiana ity dia miorina amin'ny lahateny natao tao amin'ny Workshop 2006 momba ny hormones steroids and brain function, Breckenridge, Co.. Velom-pankasitrahana ny National Science Foundation (IBN-9412543 sy IBN-9723876) sy National Institutes of Health (DA13680) fanohanana an'ity fikarohana ity.

References

1. Adams JP, Roberson ED, Anglisy JD, Selcher JC, Sweat JD. Fitsipika MAPK momba ny endriky ny foko ao anatin'ny rafi-pitabatabana. Acta Neurobiol Exp (ady) 2000; 60: 377-394. [PubMed]
2. Ågmo A. Fandrisihana ny lahy sy ny vavy - famotopotorana ny zava-mitranga mamaritra ny fisehoan'ny fitondran-tena. Behav Brain Res. 1999, 105: 129-150. [PubMed]
3. Barnett SA. Ny Rat: fianarana amin'ny fitondran-tena. Aldine; Chicago: 1963.
4. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ. Ny anjara asan'ny dopamine ao amin'ny ati-trano dia mifototra sy mandratra mandritra ny fitondran-tena eo amin'ny vehivavy. J Neurosci. 2001, 21: 3236-3241. [PubMed]
5. Bibb JA. Ny anjara asan'ny Cdk5 amin'ny famantarana sy ny plastika ary ny fidorohana zava-mahadomelina. Neuro-famantarana. 2003, 12: 191-199. [PubMed]
6. Blaustein JD, Erskine MS. Fihetseham-behivavy mihetsi-jaza: fampifandraisana mivantana amin'ny fampahalalam-baovao hormona sy afferentana amin'ny mpihatsaravelatsihy. Ao: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, tonian-dahatsoratra. Ny hormones ny atidoha sy ny fihetsika. Vol. 1. Academic Press; Amsterdam: 2002. pp. 139-214.
7. Bradley KC, Boulware MB, Jiang H, Doerge RW, Meisel RL, Mermelstein PG. Ny traikefa ara-pananahana dia miteraka lozisialy samihafa amin'ny endriky ny endrik'olona ao amin'ny toeram-pitsaboana sy ny driam-pihetseham-behivavy hamono vavy Siriana. Genes Brain Behav. 2005, 4: 31-44. [PubMed]
8. Bradley KC, Haas AR, Meisel RL. Ny lesona 6-Hydroxydopamine ao amin'ny hamsters (Mesocricetus auratus) dia manafoana ny fiantraikan'ny firaisana ara-nofo amin'ny fifandraisana amin'ny lehilahy. Behav Neurosci. 2005, 119: 224-232. [PubMed]
9. Bradley KC, Meisel RL. Ny fampidirana ny firaisana ara-nofo eo amin'ny c-Fos ao amin'ny toeram-pitsaboana sy ny amphetamine-fanentanana ny asa ataon'ny mpitrandraka dia voamariky ny traikefa ara-nofo teo aloha teo amin'ny hamom-behivavy Syriana. J Neurosci. 2001, 21: 2123-2130. [PubMed]
10. Bradley KC, Mullins AJ, Meisel RL, Watts VJ. Ny traikefa ara-nofo dia manova ny dopamine D1 Ny mpitsabo dia nampihena ny famokarana angovo azo avy amin'ny famokarana AMP teo amin'ny sehatry ny fiompiana hametrana Syriana. Synapse. 2004, 53: 20-27. [PubMed]
11. Ny Bramham CR, Messaoudi E. Ny BDNF dia miasa amin'ny plastika avoakan'ny olon-dehibe: The hypothesis of synaptic consolidation. Prog Neurobiol. 2005, 76: 99-125. [PubMed]
12. Brenhouse HC, Stellar JR. Ny c-Fos sy ny ΔFosB dia miseho amin'ny fomba samihafa amin'ny faritra samihafa ao amin'ny toeram-ponenana nokleary ao anatin'ny kôkainina. Neuroscience. 2006, 137: 773-780. [PubMed]
13. Brown RW, Kolb B. Ny fahatsapan-tarehin'ny Nicotine dia mampitombo ny lanjan'ny dendritika sy ny dindry misy lelany ao amin'ny atody sy ny celtique cortex. Brain Res. 2001, 899: 94-100. [PubMed]
14. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Toerana nomena ny fepetra nomena ny vidin'ny valisoa azo avy amin'ny zava-mahadomelina. Ao: Leibman JM, Cooper SJ, tonian-dahatsoratra. Ny fototry ny valim-panadinana. Clarendon Press; Oxford: 1989. pp. 264-319.
15. Carter CS. Ny firaisana ara-nofo eo amin'ny firaisana ara-nofo ao amin'ny hamster vavy: ny anjara asan'ny ovaire sy ny ony. Horm Behav. 1972, 3: 261-265. [PubMed]
16. Chao MV. Ny neurotrophins sy ny mpanolo-tsainy: teboka miavaka ho an'ny lalana marika famantarana. Nat Rev Neurosci. 2003, 4: 299-309. [PubMed]
17. Cheung ZH, Fu AKY, Ip NY. Ny andraikitry ny synaptic an'ny Cdk5; Fihetseham-po amin'ny fihetsika kognitika ambony sy aretin'ny neurodegenerative. Neuron. 2006, 50: 13-18. [PubMed]
18. Davis RJ. Fitsaboana tranainy amin'ny kininina MAP. Mol Reprod Dev. 1995, 42: 459-467. [PubMed]
19. Erskine MS. Ny fiantraikan'ny fanentanana ara-tsosialy amin'ny faharetan'ny estrus ao amin'ny ratosan'ny rivo-doza sy ny fivalanana voan'ny hormone-ovarieomomena ary ovabiectomized-adrenalectomized. Behav Neurosci. 1985, 99: 151-161. [PubMed]
20. Erskine MS. Fihetsiketsehana fitarainana ao anatin'ilay ratra manahirana vehivavy: A review. Horm Behav. 1989, 23: 473-502. [PubMed]
21. Erskine MS, Kornberg E, Cherry JA. Fifandimbiasam-pahefana amin'ny raty: Ny fiantraikany amin'ny hafetsenan'ny intromission sy ny faharetana amin'ny fampidirana luteal sy ny longo estrus. Physiol Behav. 1989, 45: 33-39. [PubMed]
22. Feder HH. Tandindomin-doza ao amin'ny biby mampinono. Ao: Adler NT, mpamoaka lahatsoratra. Neuroendocrinology of Reproduction. Plenum Press; New York: p. 279-348.
23. Ferrario CR, Gorny G, Crombag HS, Li Y, Kolb B, Robinson TE. Ny plastika vaovao sy ny fitondran-tena mifandraika amin'ny fiovan'ny toetr'andro amin'ny fanaraha-maso ny fampiasana kôkainina. Biol Psychiatry. 2005, 58: 751-759. [PubMed]
24. Fiorino DF, Kolb BS. Society for Neuroscience. New Orleans, LA, 2003 Mpiara-mijery momba ny fijerena sy fitsinjaram-pahefana; Washington, DC: 2003. Ny traikefa ara-pananahana dia mitarika ny fiovana ara-moraly ara-moraly eo amin'ny taovam-pananahan'ny lahy sy vavy, ny parietal cortex, ary ny nucleus accumbens neurons.
25. Gans S, Erskine MS. Ny fiantraikan'ny fitsaboana testosteron neonatal amin'ny fihetsika fitondrantena sy ny fampandrosoana ny toerana voafaritra tsara. Horm Behav. 2003, 44: 354-364. [PubMed]
26. Gattermann R, Fritzsche P, Neumann K, Kayser A, Abiad M, Yaku R. Fanamarihana momba ny fizarana amin'izao fotoana izao sy ny tontolo iaianan'ny hamstera volombolo (Mesocricetus auratus) J Zool Lond. 2001, 254: 359-365.
27. González-Florez O, Camacho FJ, Dominguez-Salazar E, Ramirez-Orduna JM, Beyer C, Paredes RG. Ny progestins sy ny toerana misy ny fialan-tsasatra rehefa vita ny fanangonana. Horm Behav. 2004, 46: 151-157. [PubMed]
28. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Ny fiantraikany amin'ny lozika ibotenika ao amin'ny ati-doha dia mifamatotra amin'ny fitondran-tena mifamatotra amin'ny rato vavy. Behav Neurosci. 2002, 116: 568-576. [PubMed]
29. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Fihetseham-po mifanaraka amin'ny ratram-bolo vavy aorian'ireo lesoka ao amin'ny faritra telo mamaly ny fanentanana vaginocervical. Brain Res. 2004, 999: 40-52. [PubMed]
30. Horsman PG, Paredes RG. Ireo antagonista Dopamine dia tsy manakana ny toeran'ny toerana tsy misy fepetra nateraky ny fitondran-tena mifandraika amin'ny vehivavy. Behav Neurosci. 2004, 118: 356-364. [PubMed]
31. Hyman SE, Malenka RC. Ny fiankinan-doha sy ny atidoha: Ny neurobiology ny fanerena sy ny fikirizany. Nat Rev Neurosci. 2001, 2: 695-703. [PubMed]
32. Jenkins WJ, Becker JB. Ny anjara asan'ny striatum sy ny nucleus dia mitarika amin'ny fitondrantena feno fihantsiana eo amin'ny raty vavy. Behav Brain Res. 2001, 121: 119-128. [PubMed]
33. Jenkins WJ, Becker JB. Mihabetsaka ny dopamine amin'ny dopamine mandritra ny fifampiraharahana amin'ny vehivavy. Eur J Neurosci. 2003, 18: 1997-2001. [PubMed]
34. Jenkins WJ, Becker JB. Ny fomban'ny vehivavy dia mampivoatra ny toerana ho an'ny toeran'ny lahy sy ny vavy eo amin'ny sehatr'izy ireo. Horm Behav. 2003, 43: 503-507. [PubMed]
35. Ji Y, Pang PT, Feng L, Lu B. Cyclic AMP dia manara-maso ny bcnf-induced trkB phosphorylation sy ny fananganana dindritika amin'ny neon-nify hippocampal matotra. Nat Neruosci. 2005, 8: 164-172. [PubMed]
36. Kalivas PW, Toda S, Bowers MS, Baker DA, Ghasemzadeh MB. Ny fizotry ny fiovan'ny vanim-potoana ara-nofo amin'ny alàlan'ny fanafody. Ao: Wang JQ, mpamoaka lahatsoratra. Fomba fitsaboana molecular: Ny zava-mahadomelina amin'ny fanararaotana: Ny fanamarinana sy ny Protocols momba ny neurological. Vol. 79. Humana Press; Totowa, NJ: 2003. pp. 3-11.
37. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. Tsy azo atao ny mamporisika ny fiankinan-doha: Ny psikology amin'ny fiatrehana mialoha ny fiakaran'ny vidim-piainana. Neuron. 2005, 45: 647-650. [PubMed]
38. Kohlert JG, Meisel RL. Ny fanandramana ara-pananahana dia manaitaitra ny atin'ny mpifindra monina mifamatotra amin'ny dopamine valin'ny hamsters Syriana vavy. Behav Brain Res. 1999, 99: 45-52. [PubMed]
39. Kohlert JG, Olexa N. Ny andraikitry ny tsindrin-tsakafo ho an'ny fividianana ny toerana ho an'ny toeram-ponenana any hamsters Syriana. Physiol Behav. 2005, 84: 135-139. [PubMed]
40. Kohlert JG, Rowe RK, Meisel RL. Ny famporisihan'ny intromissive avy amin'ny lahy dia mampitombo ny dopamine amin'ny dopamine avy amin'ny fluoro-gold fantatra amin'ny neurônina amin'ny midbrain ho hamsters vavy. Horm Behav. 1997, 32: 143-154. [PubMed]
41. Kumar V, Zhang MX, Swank MW, Kunz J, Wu GY. Fitsipika momba ny morphogenesis dendritika nataon'i Ras-PI3K-Akt-mTOR sy Ras-MAPK. J Neurosci. 2005, 25: 11288-11299. [PubMed]
42. Lanier DL, Estep DQ, Dewsbury DA. Fihetseham-po mihelina amin'ny hamom-bolamena: Ny vokatry ny fitondrana vohoka. Physiol Behav. 1975, 15: 209-212. [PubMed]
43. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. cocaine-induced formation of dolphin dendritic in D1 and D2 dopamine receptor-containing medium neurons neurons in nucleus accumbens. Proc. Natl Acad Sci USA. 2006, 103: 3399-3404. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
44. Li Y, Acerbo MJ, Robinson TE. Ny fampidirana ny fahatsapan-tena amin'ny fitondran-tena dia mifandraika amin'ny plastika mifototra amin'ny kôkaina ao amin'ny fotony (fa tsy ny fonony) ao amin'ny nucleus accumbens. Eur J Neurosci. 2004, 20: 1647-1654. [PubMed]
45. Li Y, Kolb B, Robinson TE. Ny toerana misy ny amphetamine maharitra dia miova amin'ny toetry ny dendritika amin'ny toeram-ponenana ao amin'ny atidoha mikitroka sy ny caudate-putamen. Neuropsychopharmacol. 2003, 28: 1082-1085. [PubMed]
46. Lisk RD, Ciaccio LA, Catanzaro C. Fitondran-tena amin'ny hamsterana volamena eo amin'ny toetry ny seminatural. Anim Behav. 1983, 31: 659-666.
47. Lonze BE, Ginty DD. Fomba fiasa sy fitsipika momba ny fotodrafitrasan'ny fianakaviana CRM ao amin'ny rafi-pitatitra. Neuron. 2002, 35: 605-623. [PubMed]
48. Marinissen MJ, Gutkind JS. Ireo mpanolo-tsaina G sy proteinina ary ny tambajotram-pifandraisana: ireo paradigam-pandrosoana. Trends Pharmacol Sci. 2001, 22: 368-376. [PubMed]
49. McClintock MK, Adler NT. Ny anjara andraikitry ny vehivavy nandritra ny fifampiraharahana tao amin'ny raty voalohan'i Norvezy sy tany an-toerana (Rattus norvegicus) Fitondran-tena. 1978, 67: 67-96.
50. McClintock MK, Anisko JJ. Fifandirana momba ny fikambanana eo anivon'ny Ratsy Norvezy I. Ny fahasamihafana eo amin'ny lahy sy ny vavy eo amin'ny lamina sy ny vokatry ny neuroendocrine. Anim Behav. 1982, 30: 398-409.
51. McClintock MK, Anisko JJ, Adler NT. Fifamindram-pahefana eo anelanelan'ny Ratsy Norvezy II. Ny fiasa ara-tsosialin'ny fiaraha-monina: fifaninanana, fiaraha-miasa, ary ny safidin'ny vady. Anim Behav. 1982, 30: 410-425.
52. McClung CA, Nestler EJ. Fitsipi-pifehezana ny valim-bolo sy ny valisoa kôkainina amin'ny CREB ary ΔFosB. Nat Neurosci. 2003, 6: 1208-1215. [PubMed]
53. McClement CA, Ulery PG, Perrotti LI, Zachariou V, Berton O, Nestler EJ. ΔFosB: fiovan'ny molecule ho an'ny fanindrahindrana maharitra eo amin'ny atidoha. Mol Brain Res. 2004, 132: 146-154. [PubMed]
54. McEwen BS. Ny fiantraikany eo amin'ny atidoha eo amin'ny atidoha: tranonkala sy molekiola maro samihafa. J Appl. Physiol. 2001, 91: 2785-2801. [PubMed]
55. Meisel RL, Camp DM, Robinson TE. Ny fianarana mikrodialysis momba ny dopamine vriatella vriataly nandritra ny fitondran-tena ara-pananahana ao amin'ny hamstera Syriana vavy. Behav Brain Res. 1993, 55: 151-157. [PubMed]
56. Meisel RL, Joppa MA. Ny toerana ampiasaina ao amin'ny hamsters vavy dia manaraka fihaonana mahery setra na fananahana. Physiol Behav. 1994, 56: 1115-1118. [PubMed]
57. Meisel RL, Joppa MA, Rowe RK. Ireo mpifanandrina mpanohana ny Dopamine dia nanimba ny toerana misy ny toeran'ny tovovavy manaraka ny fitondran-tena ara-nofo eo amin'ny hamom-behivavy Syriana. Eur J Pharmacol. 1996, 309: 21-24. [PubMed]
58. Mermelstein PG, Becker JB. Ampitomboina ny dopamine dipamine fanampiny ao amin'ny nucleus accumbens sy striatum ny ratin-damba nandritra ny fihetsika miteraka fihetsika. Behav Neurosci. 1995, 109: 354-365. [PubMed]
59. Mullins AJ, Sengelaub DR, Meisel RL. Society for Neuroscience. San Diego: 2004 Visual Viewer sy ItineraryPlanner; Washington, DC: 2004. Ny fiantraikan'ny traikefa ara-nofo amin'ny hamsters vavy amin'ny famantarana sy ny mAP kinase sy ny morphologie dendritic.
60. Nestler EJ. Molecular ny plastika lavitr'ezaka mifototra amin'ny fiankinan-doha. Nat Rev Neurosci. 2001, 2: 119-128. [PubMed]
61. Nestler EJ. Ny mekanika mekanika amin'ny fiankinan-doha amin'ny zava-mahadomelina. Neuropharmacol. 2004, 47: 24-32. [PubMed]
62. Noble RG. Ny valin-teny ara-pananan'ny vehivavy hamster: Famakafakana famaritana. Physiol Behav. 1979, 23: 1001-1005. [PubMed]
63. Noble RG. Fanehoan-kevitra ara-pananahana avy amin'ny vehivavy hamster: Ny fiantraikany amin'ny lahy sy ny vavy. Physiol Behav. 1980, 24: 237-242. [PubMed]
64. Ny Norrholm SD, Bibb JA, Nestler EJ, Ouimet CC, Taylor JR, Greengard P. Cocaine dia mampitombo ny fitomboan'ny taolam-paty ao amin'ny nucleus accumbens dia miankina amin'ny hetsika kininina-5 kininina. Neuroscience. 2003, 116: 19-22. [PubMed]
65. Oldenberger WP, Everitt BJ, De Jonge FH. Toe-javatra azo alaina amin'ny alàlan'ny firaisana ara-nofo amin'ny raty vehivavy. Horm Behav. 1992, 26: 214-228. [PubMed]
66. Opazo P, Watabe AM, Grant SGN, Odell TJ. Ny Phosphatidylinositol 3-kinase dia mamaritra ny fampidirana ny fampandrosoana maharitra amin'ny alàlan'ny mekanisma tsy miankina amin'ny singa tsy miankina amin'ny kininina. J Neurosci. 2003, 23: 3679-3688. [PubMed]
67. Paredes RG, Alonso A. Ny fitondran-tena ara-piraisana mifehy (fitongilanana) ataon'ny vehivavy dia mampiavaka ny toerana misy azy. Behav Neurosci. 1997, 111: 123-128. [PubMed]
68. Paredes RG, Martínez I Naloxone dia mametra ny fialan-tsasatry ny fialan-tsasatra rehefa manaraka ny fombafomba amin'ny vehivavy. Behav Neurosci. 2001, 115: 1363-1367. [PubMed]
69. Paredes RG, Vazquez B. Inona ny voalazan'ny vehivavy momba ny firaisana? Fandrosoana fitondràna Resav Bra. 1999, 105: 117-127. [PubMed]
70. Pfaff DW. Estrogens sy ny atidoha. Springer-Verlag; New York: 1980.
71. Pfaff D, Ogawa S, Kia K, Vasudevan N, Krebs C, Frolich J, Kow LM. Fifehezan-tena ara-pihetseham-batana amin'ny fanaraha-maso ny hormonina sy hormona amin'ny fitondrantena fitondrantena. Ao: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, tonian-dahatsoratra. Ny hormones ny atidoha sy ny fihetsika. Vol. 3. Academic Press; Amsterdam: 2002. pp. 441-509.
72. Poo MM. Neurotrophins ho modifier ho an'ny synaptika. Nat Rev Neurosci. 2001, 2: 24-32. [PubMed]
73. Radwanska K, Valjent E, Trzaskos J, Caboche J, Kaczmarek L. Fanatsarana ny endriky ny proteinina 1 amin'ny endriny kinazan'ny kininina. Neruoscience. 2006, 137: 253-264. [PubMed]
74. Robinson TE, Berridge KC. Ny psikolojia sy ny neurobiology ny fiankinan-doha: fomba fijery fanentanana. Fiankinan-doha. 2000; 95 (fanampiny 2): S91-117. [PubMed]
75. Robinson TE, Berridge KC. Fiankinan-doha. Annu Rev Psychol. 2003, 54: 25-53. [PubMed]
76. Robinson TE, Gorny G, Mitton E, Kolb B. Ny fitantanan-tena ataon'ny governemanta Cocaine dia manova ny fomba fikajiana ny dendrites sy ny tsimokaretina mitovitovy amin'ny nucleus accumbens sy neocortex. Synapse. 2001, 39: 257-266. [PubMed]
77. Robinson TE, Gorny G, Savage VR, Kolb B. Niely be ny vokatra azo avy amin'ny sehatry ny fanandramana manokana - mifanohitra amin'ny morphine mitandrema amin'ny dendrina mitambolimbolina ao amin'ny nucleus accumbens, hippocampus, ary neocortex an'ny ratatin'ny olon-dehibe. Synapse. 2002, 46: 271-279. [PubMed]
78. Robinson TE, Kolb B. Ny fanovana amin'ny morphologie ny dendrites sy ny dipoavatra dendritika ao amin'ny nucleus accumbens sy ny cortex aloha dia manaraka fitsaboana miverimberina amin'ny amphetamine na cocaine. Eur J Neurosci. 1999, 11: 1598-1604. [PubMed]
79. Roitman MF, Na E, Anderson G, Jones TA, Bernstein IL. Ny fampidirana sigara sira dia mampivelatra ny morphology manjavozavo ao amin'ny nucleus accumbens sy sensitizes rat amin'ny amphetamine. J Neurosci. 2002, 22: RC225. (1-5) [PubMed]
80. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Ankoatra ny fanombanana ny valim-pikarohana: ny fonosana hafa an'ny nucleus accumbens dopamine. Curr Opin Pharmacol. 2005, 5: 34-41. [PubMed]
81. Mpitantana O, Worley PF. Fitaovana ampiasain'ny sela mikendry mikarokarena mRNA vao vita amin'ny toeran'ny synaptika amin'ny dendrites. Proc. Natl Acad Sci USA. 2001, 98: 7062-7068. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
82. Sweatt JD. Ny cerebral neuronal MAP kinase: rafi-pihariana mirakitra siantifika biochemika izay mampiseho ny plastika sy ny fahatsiarovan'ny synaptika. J Neurochem. 2001, 76: 1-10. [PubMed]
83. Valjent E, Pascoli V, Svenningsson P, Paul S, Enslen H, Corvol JC, Stipanovich A, Caboche J, Lombroso PJ, Nairne AC, Greengard P, Herve D, Girault JA. Ny fikajiana ny proteinina phosphatase cascade dia mamela ny dopamine sy ny glutamate mikirakira mba hampiasana ny ERK amin'ny striatum. Proc Nat Acad Sci (Etazonia) 2005; 102: 491-496. [Gazety maimaim-poana PMC] [PubMed]
84. Xiao L, Becker JB. Ny fihetsika hormona atao amin'ny striatum sy ny nucleus accumbens dia manova ny fitondrantenan'ny fihetsika ao amin'ny rato vavy. Horm Behav. 1997, 32: 114-124. [PubMed]