Pengambilan tenaga bertambah tinggi dikaitkan dengan respons hyperresponsiviti di kawasan otak perhatian, ghairah, dan ganjaran sementara menjangka penerimaan makanan yang enak (2013)

Am J Clin Nutr. 2013 Jun; 97 (6): 1188-94. doi: 10.3945 / ajcn.112.055285. Epub 2013 Apr 17.

Burger KS1, Stice E.

Abstrak

latar Belakang: Obesinya berbanding dengan individu yang kurus menunjukkan perhatian yang lebih tinggi - respons gustatory, dan ganjaran-rantau kepada isyarat makanan tetapi mengurangkan respons rantau ganjaran semasa pengambilan makanan. Walau bagaimanapun, untuk pengetahuan kita, penyelidikan tidak diuji sama ada pengambilan kalori yang diukur secara objektif secara positif dikaitkan dengan responsibiliti saraf bebas daripada tisu adiposa yang berlebihan.

Objektif: Kami menguji hipotesis yang mengukur pengambilan tenaga secara objektif, yang merangkumi keperluan basal dan peratusan lemak badan, berkorelasi secara positif dengan tindak balas saraf terhadap pengambilan makanan yang boleh diterima tetapi negatif dengan tindak balas terhadap pengambilan makanan pada remaja yang sihat.

reka bentuk: Peserta (n = 155; bermakna usia SD: 15.9 ± 1.1 y) mengesan imbasan pengimejan resonans magnetik berfungsi sambil mengantisipasi dan menerima makanan yang enak berbanding dengan larutan yang tidak enak, penilaian air berlabel dua kali ganda pengambilan tenaga, dan penilaian kadar metabolisme dan komposisi badan.

Results: Pengambilan tenaga berkorelasi positif dengan pengaktifan dalam korteks cingulate visual dan anterior (visual pemprosesan dan perhatian) lateral, operculum frontal (korteks kutrum utama) apabila menjangkakan makanan yang enak dan pengaktifan striatal yang lebih besar apabila menjangkakan makanan yang enak dalam analisis minat yang lebih sensitif . Pengambilan tenaga tidak ketara berkaitan dengan respons neural semasa pengambilan makanan yang enak.

Kesimpulan: Keputusan menunjukkan bahawa pengambilan tenaga yang diukur secara objektif yang menyumbang kepada keperluan basal dan tisu adiposa berkorelasi secara positif dengan aktiviti di kawasan perhatian, gustatory, dan ganjaran apabila menjangkakan makanan yang enak. Walaupun hiperresponsiviti kawasan-kawasan ini boleh meningkatkan risiko makan berlebihan, tidak jelas sama ada ini adalah faktor kerentanan awal atau akibat terlebih makan sebelumnya.

PENGENALAN

Kajian neuroimaging telah memberikan gambaran yang mendalam tentang perbezaan dalam responsi neural kepada rangsangan makanan sebagai fungsi status berat badan. Khususnya, obes berbanding dengan individu yang lean telah menunjukkan responsif yang lebih besar di kawasan yang berkaitan dengan ganjaran (striatum, pallidum, amygdala, dan cortex orbitofrontal) dan kawasan perhatian (visual dan anterior cingulate cortices)1-5), pengambilan makanan enak yang dijangka6, 7), dan bau makanan (8). Obesinya berbanding dengan manusia yang kurus juga menunjukkan pengaktifan yang lebih besar dalam korteks kutrip utama (insula anterior dan operasi depan) dan dalam kawasan somatosensori mulut (gyrus postkondral dan parietal operculum) semasa pendedahan kepada imej makanan selera (2, 5) dan pengambilan makanan enak yang dijangka6, 7). Data-data ini konsisten dengan model ganjaran-surfeit, yang menyatakan bahawa individu yang mengalami lebih banyak ganjaran dari pengambilan makanan berisiko makan berlebihan (9). Dalam penyelesaian, obes berbanding dengan individu tanpa lemak menunjukkan kurang aktiviti di kawasan berkaitan ganjaran semasa pengambilan makanan yang enak (7, 10, 11), yang konsisten dengan teori ganjaran ganjaran, yang menegaskan bahawa individu boleh makan terlalu banyak untuk mengimbangi defisit ganjaran (12). Data menunjukkan bahawa penemuan berbeza bergantung kepada sama ada tindak balas terhadap isyarat makanan berbanding pengambilan makanan diperiksa, yang menunjukkan bahawa adalah penting untuk menyiasat responsif kepada kedua-dua fenomena.

Kebanyakan kajian neuroimaging telah membandingkan obes secara langsung berbanding dengan individu yang bersandar, yang memberikan sedikit maklumat mengenai proses etiologi yang mendasari peningkatan berat badan awal. Pada masa ini, tidak jelas sama ada obesiti yang berkaitan dengan perbezaan dalam tindakbalas saraf kepada rangsangan makanan didorong oleh fungsi neuroendocrine yang diubah yang berpunca daripada jumlah lebih banyak tisu adipose (13, 14) berbanding pengambilan kalori yang lazim, seperti yang dicadangkan dalam model etiologi berasaskan neurosains (9, 12, 15, 16).

Untuk mengkaji secara langsung kesan pengambilan tenaga biasa (EI)4 terhadap respons rangsangan neural kepada rangsangan makanan, tanpa keperluan basal dan tisu adiposa, kami menguji sama ada anggaran air yang berlabel dua kali ganda (DLW) mengenai EI dikaitkan dengan responsiti yang lebih besar apabila menjangkakan pengambilan makanan yang enak dan mengurangkan respons semasa pengambilan dengan kadar metabolik yang berehat (RMR) dan peratusan lemak badan pada remaja yang sihat-berat dikawal. Kami menghipnotakan bahawa EI akan dikaitkan dengan 1) tindak balas yang lebih baik dalam ganjaran (contohnya striatum), perhatian (misalnya, korteks prefrontal visual dan medial), gustatory (contohnya, anterior anterior and operculum), dan somatosensori oral (misalnya, gyrus posturral dan parietal operculum) pengambilan makanan enak yang dijangka dan 2) kurang responsif saraf daripada kawasan ganjaran semasa pengambilan makanan yang enak.

SUBJEK DAN KAEDAH

Sampel (n = 155; 75 lelaki lelaki dan 80 remaja perempuan) terdiri daripada 10% Hispanik, 1% Asia, 4% Afrika Amerika, 79% putih, dan 6% Indian Indian dan Alaska Native peserta. Individu yang melaporkan makan berlebihan atau tingkah laku pampasan dalam 3 bulan terakhir, penggunaan ubat psikotropik atau ubat terlarang, kecederaan kepala dengan kehilangan kesedaran, atau gangguan psikiatri Axis I pada tahun lalu (termasuk anorexia nervosa, bulimia nervosa, atau gangguan makan berlebihan) dikecualikan. Ibu bapa dan remaja memberikan persetujuan bertulis yang dimaklumkan untuk projek ini. Peserta tiba di makmal setelah berpuasa semalam, menyelesaikan komposisi badan, pengukuran antropometri, penilaian RMR, dan penilaian DLW pertama, dan kembali 2 minggu kemudian untuk penilaian DLW susulan. imbasan fMRI berlaku dalam 1 minggu penilaian DLW. Lembaga Kajian Institusi Institut Penyelidikan Oregon meluluskan semua kaedah.

EI

DLW digunakan untuk menganggarkan EI dalam tempoh 2-wk. DLW menyediakan pengambilan yang sangat tepat pengambilan yang kebal terhadap bias yang berkaitan dengan pengimbuhan makanan atau diet buku harian (17, 18). DLW menggunakan pengesan isotop untuk menilai jumlah pengeluaran karbon dioksida, yang boleh digunakan untuk menganggarkan anggaran perbelanjaan kalori secara kerap (19). DLW ditadbirkan dengan segera selepas subjek diuji secara negatif untuk kehamilan (jika berkenaan). Dos adalah 1.6-2.0 g H218O (peratus atom 10) / kg taksiran jumlah air tubuh. Sampel-sampel air kencing dikumpulkan segera sebelum DLW ditadbir dan 1, 3, dan 4-h postdosing. Dua minggu kemudian, sampel air kencing tambahan 2 dikumpulkan pada masa yang sama hari sebagai sampel 3- dan 4-h selepas pengambilan sampel. Tiada sampel adalah kekurangan pertama hari itu. Perbelanjaan tenaga (EE) dikira dengan menggunakan persamaan A6 (19), nisbah ruang pencairan (20), dan persamaan Weir yang diubah (21) seperti yang dinyatakan sebelumnya (22). EI sehari dikira dari jumlah EE dari DLW dan perubahan anggaran kedai tenaga badan dari pengukuran berat badan siri yang dilakukan pada garis dasar (T1) dan 2-wk selepas dos (T2). Angka ini dibahagikan dengan bilangan hari antara penilaian asas dan 2-wk selepas dos untuk mengira sumber harian substrat tenaga daripada penurunan berat badan atau penyimpanan lebihan EI sebagai berat badan (23). Persamaan yang digunakan untuk setiap peserta adalah

Fail luar yang memegang gambar, ilustrasi, dan sebagainya. Nama objek ialah ajcn9761188equ1.jpg

7800 kcal / kg adalah anggaran ketumpatan tenaga tisu adipose (24). Perubahan berat badan (berat pada T2 - berat pada T1) juga digunakan dalam analisis regresi untuk menilai kesahan EI bersamaan dengan keperluan asas sebagai proksi baki tenaga yang dikawal.

RMR

RMR diukur dengan menggunakan kalorimetri tidak langsung dengan Sistem Pengukuran Metabolik TrueOne 2400 (ParvoMedics Inc) pada penilaian pertama DLW. RMR terdiri daripada 60-75% EE harian dan dikaitkan dengan penyelenggaraan fungsi fisiologi utama badan (25). Untuk penilaian RMR, para peserta tiba di makmal setelah berpuasa semalam (jarak: 5–15 jam) dan tidak melakukan latihan selama 24 jam sebelum ujian. Variasinya adalah hasil dari jumlah jam tidur malam sebelumnya. Peserta berehat dengan tenang di bilik yang dikendalikan suhu selama 20 minit, dan tudung plastik lutsinar yang disambungkan ke peranti diletakkan di atas kepala peserta. Untuk menentukan RMR, pertukaran gas rehat diukur dengan menggunakan pengiraan O2 penggunaan (VO2) dan CO2 pengeluaran (VCO2) yang diperolehi pada selang 10 untuk min 30-35. Peserta tetap tidak bergerak dan terjaga, dan min 25-30 terakhir pengukuran digunakan untuk mengira RMR. Kesahan dan kebolehpercayaan kaedah ini untuk menilai RMR telah ditubuhkan (26, 27).

Peratusan lemak badan

Plethysmography anjakan udara digunakan untuk menganggarkan peratusan lemak badan dengan Bod Pod S / T (COSMED USA Inc) dengan menggunakan prosedur yang disyorkan berdasarkan persamaan yang sesuai dengan umur dan seks28). Ketumpatan tubuh dikira sebagai jisim badan (dinilai oleh berat secara langsung) dibahagikan dengan jumlah tubuh. Peratusan anggaran lemak tubuh menunjukkan kebolehpercayaan uji ujian (r = 0.92-0.99) dan korelasi dengan absorptiometri sinar-X dwi-tenaga dan anggaran berat hidrostatik peratusan lemak badan (r = 0.98-0.99) (29).

Langkah-langkah kelakuan

Inventori Ketagihan Makanan (30) digunakan untuk menilai keinginan untuk pelbagai jenis makanan. Skala ini disesuaikan untuk turut merangkumi penarafan bagaimana peserta didik dapat menemui setiap makanan (7). Tanggapan berada pada skala Likert titik 5 untuk keinginan [dari 1 (tidak pernah mengidamkan) ke 5 (sentiasa mengidamkan)] dan skala 4-point kerana menyukai [dari 1 (tidak suka) ke 4 (cinta)]. Inventori Cravings Makanan asli menunjukkan konsistensi dalaman (α = 0.93), kebolehpercayaan ujian-2-wkr = 0.86), dan kepekaan untuk mengesan kesan campur tangan (30). Pada imbasan fMRI, kelaparan hari dinilai sebelum imbasan dengan menggunakan skala analog visual cross-modal A 100-mm yang diikat oleh 0 (tidak lapar sama sekali) kepada 100 (sangat lapar).

paradigma fMRI

Penilaian fMRI berlaku dalam 1 wk dari pengukuran DLW dan RMR. Pada hari imbasan, peserta diminta untuk memakan makanan tetap mereka tetapi untuk menahan diri daripada makan atau minum minuman berkafein untuk 5 h sebelum imbasan. Paradigma fMRI menilai tindak balas pengambilan dan pengambilan makanan enak yang dijangkakan [lihat Stice et al (31) untuk perincian paradigma tambahan]. Stimuli adalah gambar 2 (gelas milkshake dan air) yang menandakan penyerahan penghantaran susu 0.5 milkshake atau penyelesaian yang tidak enak. Susu gumpal (270 kcal, 13.5 g lemak, dan 28 g gula / 150 mL) disediakan dengan 60 g ais krim vanila, 80 mL 2% susu, dan 15 mL coklat syrup. Penyelesaian yang tidak sesuai, yang direka untuk meniru rasa semulajadi air liur, terdiri daripada 25 mmol KCl / L dan 2.5 mmol NaHCO3/ L. Dalam 40% percubaan, rasa tidak disampaikan selepas isyarat untuk membolehkan penyiasatan terhadap tindak balas saraf terhadap jangkaan rasa yang tidak dikelirukan dengan penerimaan sebenar rasa (ujian yang tidak berpasangan). Terdapat pengulangan 30 kedua-dua pengambilan milkshake dan pengambilan penyelesaian yang tidak enak dan 20 mengulangi kedua-dua isyarat milkshake yang tidak berpasangan dan isyarat penyelesaian yang tidak disenangi. Rasa dihantar menggunakan pam jaritan boleh guna boleh diprogramkan. Syringes yang dipenuhi milkshake dan penyelesaian yang tidak disenangkan dihubungkan melalui tiub ke manifold yang sesuai dengan mulut peserta dan menyampaikan rasa ke segmen lidah yang konsisten. Rangsangan visual dibentangkan dengan sistem cermin paparan skrin projektor / terbalik digital. Peserta telah diarahkan untuk menelan apabila isyarat menelan muncul.

Pemerolehan, pengolahan dan analisis pengimejan

Pengimbasan dilakukan dengan pengimbas MRI kepala Allegra 3 Tesla (Siemens Medical Solutions USA Inc). Sebuah gegelung burung telah digunakan untuk memperoleh data dari seluruh otak. Imbasan fungsional menggunakan urutan gradien T2 * -metang satu-shot echo planar urutan (masa gema: 30 ms; masa pengulangan: 2000 ms; sudut flip: 80 °) dengan resolusi0plane 3.0 × 3.0 mm2 (Matriks 64 × 64; 192 × 192 mm2 bidang pandangan). Kepingan tiga puluh dua 4-mm (pengambilalihan antara muka; tidak ada skip) telah diperolehi di sepanjang komet sempit commissure-posterior commissure transverse plane serong seperti yang ditentukan oleh bahagian midsagittal. Pembetulan pemerolehan prospektif digunakan untuk melaraskan kedudukan dan orientasi slice serta untuk menyebarkan sisa volum kepada volum secara nyata semasa pengambilalihan data untuk tujuan mengurangkan kesan akibat gerakan (32). Tidak ada peserta yang bergerak> 2 mm atau 2 ° ke arah mana pun. Urutan berwajaran T1 pemulihan inversi resolusi tinggi (MP-RAGE; bidang pandangan: 256 × 256 mm2; Matriks 256 × 256; ketebalan: 1.0 mm; nombor keping: ~ 160) diperolehi.

Imej-imej anatomi dan fungsional secara manual diorientasikan semula ke dalam garis commissure-posterior commissure anterior dan tengkorak yang dilucutkan dengan menggunakan fungsi alat pengekstrakan otak dalam FSL (Versi 5.0; Pengimejan Magnetik Resonans fungsional kumpulan Brain). Data kemudiannya diproses dan dianalisa dengan menggunakan SPM8 (Wellcome Jabatan Pengetahuan Neurosains) di MATLAB (Versi R2009b untuk Mac; The Mathworks Inc). Imej fungsional telah disusun semula kepada min dan kedua-dua imej anatomi dan fungsi telah dinormalisasikan kepada standard template Neurologi Montreal (MNI) T1 otak (ICBM152). Normalisasi menghasilkan saiz voxel 3 mm3 untuk imej fungsional dan saiz voxel 1 mm3 untuk imej anatomi resolusi tinggi. Imej fungsional telah disaluti dengan kernel Gaussian isotropik 6-mm FWHM. Penapis pasca tinggi 128 menghilangkan kebisingan frekuensi rendah dan isyarat isyarat. Imej-imej anatomi telah dibahagikan kepada perkara kelabu dan putih dengan menggunakan kotak alat DARTEL dalam SPM (33); Maksud dari perkara abu-abu yang dihasilkan telah digunakan sebagai asas untuk topeng materi abu-abu inklusif sebelum analisis peringkat kumpulan.

Untuk mengenal pasti kawasan otak yang diaktifkan dengan menjangkakan ganjaran makanan, tindak balas bergantung kepada tahap oksigen darah (BOLD) semasa pembentangan isyarat tidak berpasangan yang menandakan penghantaran milkshake yang akan datang dibandingkan dengan tindak balas semasa persembahan isyarat tidak berpasangan yang memberi isyarat akan datang penyampaian penyelesaian tanpa rasa (milkshake jangkaan> penyelesaian tanpa rasa yang tidak dijangka). Untuk mengenal pasti kawasan yang diaktifkan oleh pengambilan makanan yang enak, digunakan perbezaan (pengambilan milkshake> pengambilan larutan tanpa rasa). Kontras tahap individu ini digunakan dalam analisis regresi EI dengan RMR dan peratusan lemak badan yang dikawal untuk menangkap kesan EI yang terbaik untuk keperluan asas dan tisu adiposa. Ambang batas kluster P <0.001 dengan k (ukuran kluster)> 12 dianggap signifikan pada P <0.05 diperbetulkan untuk pelbagai perbandingan di seluruh otak. Ambang ini ditentukan dengan menganggarkan kelancaran data fungsional bertopeng abu-abu yang wujud dengan modul 3dFWHMx dalam perisian AFNI (versi 05_26_1457) dan menjalankan 10,000 simulasi Monte Carlo dengan bunyi rawak pada 3 mm3 melalui data tersebut dengan menggunakan modul 3DClustSim perisian AFNI (34). Kaedah ini dilakukan untuk setiap analisis bebas, dan kelompok itu dibulatkan ke nombor keseluruhan yang terdekat. Dalam semua kes, ini adalah k > 12. Hasil yang dikemukakan tidak dikurangkan ketika dikendalikan untuk fasa haid dan hubungan seks, putus asa, atau kelaparan kecuali dinyatakan sebaliknya. Koordinat stereotaktik ditunjukkan di ruang MNI, dan gambar ditunjukkan pada gambar otak anatomi rata-rata untuk sampel. Berdasarkan kajian terdahulu yang melibatkan kawasan ganjaran mediasi dopamin sebagai tindak balas terhadap rangsangan makanan (3-8, 10), analisis minat rantau yang lebih sensitif telah dibuat pada striatum (caudate dan putamen). Anggaran berubah purata aktiviti striatal setiap individu dinilai dengan program MarsBaR (35sebagai tindak balas kepada kesan utama (jangkaan milkshake> jangkaan tanpa rasa) dan (pengambilan milkshake> pengambilan larutan tanpa rasa). Anggaran pemboleh ubah ini digunakan dalam model regresi yang mengawal RMR dan peratusan lemak badan dengan EI. Ukuran kesan (r) diperoleh daripada z nilai (z/ √N).

Secara selari dengan analisis fMRI, kami menggunakan analisis regresi yang dikawal untuk RMR dan peratusan lemak badan untuk menguji sama ada EI berkaitan dengan perubahan berat ke atas tempoh penilaian 2-wk DLW, langkah-langkah sendiri yang dilaporkan keinginan dan keinginan makanan, dan lapar. Analisis statistik bukan fMRI, termasuk ujian normalisasi pengagihan statistik deskriptif (bermaksud ± SD), dan linieriti hubungan, analisis regresi, dan sampel bebas t ujian telah dilakukan dengan perisian SPSS (untuk Mac OS X, versi 19; SPSS Inc). Semua data yang dikemukakan telah diperiksa untuk mata data yang terlalu berpengaruh.

KEPUTUSAN

Anggaran DLW EI mengakibatkan pengambilan kalori purata 2566 kcal / d (Jadual 1). EI adalah berkaitan dengan ketagihan makanan yang dilaporkan (semiphurt r = 0.19, P = 0.025) dan makanan yang menyukai (semiphurt r = 0.33, P = 0.001) tetapi tidak lapar (semiphurt r = -0.12, P = 0.14). Analisis regresi mendedahkan hubungan positif antara EI dan perubahan berat ke atas tempoh 2-wk DLW (semipur r = 0.85, P <0.001), yang menunjukkan bahawa EI yang merangkumi keperluan asas dan peratusan lemak badan dapat berfungsi sebagai proksi untuk keseimbangan tenaga. Berbanding dengan wanita remaja, lelaki remaja mempunyai EI yang jauh lebih tinggi (P <0.001), RMR (P <0.001), dan peratusan lemak badan yang lebih rendah (P <0.001) (Jadual 1). Tidak terdapat perbezaan yang signifikan antara remaja lelaki dan perempuan remaja (P= 0.09-0.44).

TABLE 1  

Ciri-ciri subjek dan langkah-langkah tingkah laku (n = 155)1

Respons EI dan BOLD

Untuk kontras milkshake yang dijangkakan> penyelesaian tanpa rasa yang tidak dijangka, EI berkorelasi positif dengan pengaktifan pada korteks visual lateral yang unggul yang terletak di lobus parietal dan korteks cingulate anterior (kawasan yang berkaitan dengan pemprosesan dan perhatian visual)Jadual 2, Rajah 1), pengendalian frontal (rantau korteks gustatory primer), dan korteks cingulate posterior (difikirkan untuk menyandikan bingkai rangsangan). Pengaktifan yang penting juga diperhatikan dalam precuneus dan cuneus (yang dikaitkan dengan perhatian / imejan), gyrus temporal tengah posterior (yang telah dikaitkan dengan ingatan semantik), dan kawasan-kawasan lain di dalam kandang parietal lateral (misalnya, gyrus supramarginal) (Jadual 2). EI tidak banyak berkaitan dengan tindak balas BOLD semasa pengambilan milkshake.

TABLE 2  

Tanggungjawab BOLD semasa pengambilan makanan enak yang dijangka sebagai fungsi pengambilan tenagan = 155)1
RAJAH 1.  

Tahap oksigen darah - tindak balas bergantung semasa jangkaan pengambilan makanan yang enak (> jangkaan pengambilan tanpa rasa) sebagai fungsi pengambilan tenaga (kcal / d) dengan kadar metabolisme rehat dan peratusan lemak badan yang dikawal pada lateral ...

Setelah penentuan anggaran pemboleh ubah rata-rata dengan menggunakan pendekatan wilayah minat yang dijelaskan sebelumnya, aktiviti striatal sebagai tindak balas untuk menjangkakan milkshake (> menjangkakan penyelesaian tanpa rasa) menunjukkan hubungan positif dan kecil dengan EI (semipartial r = 0.18, P = 0.038). Walau bagaimanapun, analisis regresi menunjukkan bahawa aktiviti striatal rata-rata semasa pengambilan milkshake (> pengambilan tanpa rasa) tidak berkaitan secara signifikan dengan EI (semipartial r = 0.04, P = 0.61).

Respons RMR dan BOLD

Kami fikir ia berhemat untuk memeriksa sama ada RMR berkorelasi langsung dengan respons BOLD dan untuk menguji sama ada kesan yang diperhatikan didorong oleh perbezaan individu dalam keperluan asas. Tidak terdapat hubungan yang signifikan antara respons RMR dan BOLD semasa milkshake atau pengambilan milkshake yang dijangkakan.

PERBINCANGAN

Hasil kajian bahawa EI yang menyumbang kepada keperluan basal dan tisu adiposa positif berkaitan dengan perhatian, tanggapan, dan tindak balas ganjaran apabila subjek yang dijangkakan pengambilan makanan menggema hasil yang dilihat apabila respons nervis individu gemuk dan kurus ke acara ini dibandingkan (6, 7). Untuk pengetahuan kita, kajian semasa memberikan bukti baru bahawa peningkatan EI dan bukannya tisu adiposa yang berlebihan boleh mendorong kecenderungan ini. Khususnya, kami mengamati aktiviti yang meningkat semasa jangkaan di kawasan yang berkaitan dengan pemprosesan dan perhatian visual [korteks visual lateral, precuneus, dan anting cingulate (36)], proses gustatory [frontal operculum (37)], dan rantau yang berfikir untuk menyandikan ciri rangsangan [posterior cingulate (38)]. Hubungan kecil tetapi positif juga diperhatikan antara aktiviti dalam ganjaran atau rangsangan insentif (striatum) dan EI semasa jangkaan.

Bagi menyokong keputusan semasa, peningkatan dalam jisim lemak sepanjang tempoh 6-mo dikaitkan dengan kenaikan responsif kepada imej makanan yang enak dalam pemprosesan visual / perhatian dan kawasan gustatory berbanding dengan garis dasar (39). Di samping itu, data perilaku menunjukkan bahawa individu yang secara rawak ditugaskan untuk mengambil makanan yang padat tenaga untuk tempoh 2-3-wk menunjukkan peningkatan kesediaan untuk bekerja (iaitu insentif untuk makanan tersebut)40, 41). Keputusan ini menunjukkan bahawa EI yang berlebihan boleh menyumbang kepada perhatian yang berlebihan perhatian, gustatory, dan ganjaran kepada isyarat untuk pengambilan makanan masa depan. Tafsiran ini selaras dengan teori kepekaan insentif (16), yang memberi ganjaran dari pengambilan dan pengambilan makanan yang dijangka beroperasi sejajar dengan pembangunan nilai pengukuhan makanan, tetapi selepas berpasangan berulang ganjaran dan isyarat makanan yang meramalkan ganjaran ini, ganjaran antisipatif meningkat. Keputusan semasa juga seiring dengan model kelemahan dinamik obesiti (31, 42), yang menunjukkan bahawa tindak balas yang tinggi di kawasan perhatian, gustatory, dan ganjaran kepada isyarat makanan dapat meningkatkan kecenderungan pada isyarat-isyarat ini, yang mempromosikan pengambilan tambahan dalam fasa ke depan. Kerana sifat rentas keratan hasil semasa, mungkin juga individu yang mempunyai hiperresia bawaan dari kawasan otak ini ketika mereka mengantisipasi makanan lebih mungkin berlebihan. Tafsiran sedemikian adalah konsisten dengan teori ganjaran yang gemuk (obesiti)9). Oleh itu, adalah penting untuk penyelidikan masa depan untuk menguji sama ada responsivity yang tinggi yang diperhatikan dalam kajian semasa meramalkan keuntungan masa depan dalam jangka masa panjang.

Kami juga memerhatikan aktiviti yang berkaitan dengan EI dalam gyrus temporal pertengahan tengah, yang biasanya dikaitkan dengan ingatan semantik (43, 44). Walau bagaimanapun, obes berbanding dengan individu yang kurus menunjukkan responsif yang lebih besar di rantau ini apabila menunjukkan imej makanan yang menyelerakan (3) selaras dengan penemuan semasa. Wilayah ini juga telah diaktifkan dalam paradigma yang menilai responsif kepada isyarat yang dianggap mendorong keinginan pengguna bahan kebiasaan. Sebagai contoh, perokok semasa, mengidamkan nafsu yang disebabkan oleh isyarat berkaitan dengan aktiviti gyrus temporal tengah (45), dan hasil yang serupa diperhatikan dalam pengguna kokain semasa (46). Sehubungan itu, kita mengamati hubungan kecil tetapi signifikan dengan keinginan makanan yang dilaporkan dan EI. Keputusan semasa menunjukkan bahawa petunjuk milkshake generik dapat menimbulkan kenangan tentang sifat-sifat deria yang akan berlaku pengambilan makanan tinggi lemak, tinggi gula dan akan mendorong aktiviti otak yang berkaitan dengan keinginan atau keinginan yang lebih besar bagi individu yang mempunyai pengambilan tinggi.

Kami sebelum ini melaporkan bahawa penggunaan ais krim yang kerap, tetapi tidak jumlah pengambilan kalori, dikaitkan dengan pengurangan berkurangan terhadap pengambilan milkshake berasaskan ais krim dalam kawasan otak yang berkaitan dengan ganjaran dopamine dalam sampel ini (47). Kajian semasa menggunakan ukuran objektif EI dan juga tidak menunjukkan hubungan. Secara teorinya, selepas pengambilan makanan yang lazat, berulang-ulang berulang-ulang dopamin memberi isyarat dari pengambilan makanan itu untuk bertindak sebagai tindak balas kepada isyarat yang meramalkan ketersediaan makanan yang berpotensi, yang merupakan proses yang telah didokumenkan dalam eksperimen haiwan (48). Teknik dan kos pencitraan semasa mengehadkan keupayaan untuk menilai respons nervus kepada pelbagai makanan. Penggunaan sebelumnya kekerapan makanan yang dibenarkan untuk analisis tertentu ke dalam pengambilan makanan tertentu, dengan fokus pada makanan yang diberikan dalam pengimbas. Walaupun langkah DLW yang digunakan dalam kajian ini memberikan ukuran objektif dan lebih tepat EI, ia tidak menilai ketumpatan tenaga atau kandungan makronutrien makanan yang digunakan. Sehingga kini terdapat lacuna dalam kesusasteraan mengenai interaksi antara kesan saraf penggunaan makanan secara lazim dan kandungan makronutrien, walaupun perbezaan akut dalam respons saraf terhadap makanan yang diubah oleh kandungan makronutrien telah dilaporkan (49).

Penting untuk mempertimbangkan batasan kajian ini semasa mentafsirkan penemuan. Seperti yang dinyatakan, reka bentuk keratan rentas adalah batasan utama kerana kita tidak dapat menentukan apakah pola respons saraf meningkat risiko makan berlebihan di masa depan atau merupakan akibat dari berlebihan. Sampel semasa diikuti secara membujur, dan kaitan dengan perubahan berat badan akan memberi gambaran mengenai persoalan ini; namun, eksperimen yang memanipulasi pengambilan diperlukan untuk kesimpulan kausal yang tegas yang tidak dapat didorong oleh kemungkinan wujudnya kekeliruan. Ukuran EI semasa boleh berfungsi sebagai proksi keseimbangan tenaga dalam jangka masa 2 minggu yang dinilai tetapi tidak dapat secara bersamaan menyumbang EI dan perbelanjaan dan juga tidak boleh dianggap sebagai tindakan langsung makan berlebihan pada semua peserta. Sebagai contoh, berbanding dengan wanita remaja, lelaki remaja menunjukkan EI dan RMR yang lebih tinggi tetapi BMI serupa dan lemak badan yang lebih rendah, yang menunjukkan bahawa lelaki remaja menghabiskan lebih banyak tenaga. Kajian masa depan harus mempertimbangkan langkah-langkah aktiviti objektif seperti pecutan untuk menangkap EE dengan lebih baik jika DLW digunakan untuk menganggar EI. Walaupun terdapat batasan ini, EI memberikan ukuran objektif pengambilan yang berlaku dalam keadaan semula jadi peserta dalam jangka masa 2 minggu yang kebal dari bias penyampaian diri.

Sebagai kesimpulan, hiperresponsiviti semasa pengambilan makanan yang dijangkakan dan apabila terdedah kepada isyarat makanan selera telah dilaporkan di obes berbanding dengan individu yang bersandar1-8). Penyiasatan semasa meluaskan penemuan ini dengan memberikan keterangan baru, kepada pengetahuan kita, bahawa ukuran objektif pengambilan habitat adalah berkaitan dengan respons hyperneural apabila menjangkakan pengambilan makanan yang enak dari keperluan asas basal dan jumlah tisu adipose. Kerana sifat rentas keratan kajian, kesemua duluan hasilnya tidak jelas. Mencapai pemahaman yang lebih baik tentang faktor-faktor pergerakan semula jadi, individu yang menyumbang kepada makan berlebihan akan memberikan wawasan tambahan ke atas pembangunan dan penyelenggaraan obesiti serta menyediakan maklumat penting dalam pembangunan program pencegahan obesiti.

Penghargaan

Kami mengucapkan terima kasih kepada Pusat Lewis untuk Neuroimaging di University of Oregon atas sumbangan dan bantuan mereka dalam pencitraan untuk penyiasatan ini.

Tanggungjawab penulis adalah seperti berikut-KSB dan ES: bertanggungjawab untuk penulisan dan revisi manuskrip. KSB: dibantu dalam pengumpulan data dan melakukan analisis data; dan ES: bertanggungjawab terhadap reka bentuk kajian dan menyumbang secara signifikan kepada analisis data. Pengarang tidak mempunyai konflik kepentingan.

Nota kaki

4Singkatan yang digunakan: BOLD, paras oksigen darah bergantung; DLW, air berlabel dua kali; EE, perbelanjaan tenaga; EI, pengambilan tenaga; MNI, Institut Neurologi Montreal; RMR, berehat kadar metabolik.

RUJUKAN

1. Bruce AS, Holsen LM, Chambers RJ, Martin LE, Brooks WM, Zarcone JR, Butler MG, Savage CR. Kanak-kanak yang gemuk menunjukkan hiperaktif kepada gambar makanan dalam rangkaian otak yang dikaitkan dengan motivasi, ganjaran dan kawalan kognitif. Int J Obes (Lond) 2010; 34: 1494-500 [PubMed]
2. Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE. Pengaktifan sistem ganjaran yang meluas dalam wanita gemuk sebagai tindak balas kepada gambar makanan berkalori tinggi. Neuroimage 2008; 41: 636-47 [PubMed]
3. Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR, Savage CR. Mekanisme neural yang berkaitan dengan motivasi makanan pada orang dewasa yang gemuk dan sihat. Obesiti (Silver Spring) 2010; 18: 254-60 [PubMed]
4. Nummenmaa L, Hirvonen J, Hannukainen JC, Immonen H, Lindroos MM, Salminen P, Nuutila P. Dorsal striatum dan sambungan limbiknya mengetengahkan pemprosesan ganjaran yang tidak normal dalam obesiti. PLOS ONE 2012; 7: e31089. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
5. Rothemund Y, Preuschhof C, Bohner G, Bauknecht HC, Klingebiel R, Flor H, Klapp BF. Pengaktifan stigatori dorsal oleh rangsangan makanan visual tinggi kalori dalam individu gemuk. Neuroimage 2007; 37: 410-21 [PubMed]
6. Ng J, Stice E, Yokum S, Bohon C. Kajian fMRI mengenai obesiti, ganjaran makanan, dan ketumpatan kalori yang dirasa. Adakah label rendah lemak membuat makanan kurang menarik? Selera 2011; 57: 65-72 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
7. Stice E, Spoor S, Bohon C, Veldhuizen MG, DM Kecil. Hubungan ganjaran dari pengambilan makanan dan pengambilan makanan yang dijangkakan kepada obesiti: kajian pencitraan resonans magnetik berfungsi. J Abnorm Psychol 2008; 117: 924-35 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
8. Bragulat V, Dzemidzic M, Bruno C, Cox CA, Talavage T, Considine RV, Kareken DA. Projek bau makanan berkaitan dengan ganjaran otak semasa kelaparan: kajian fMRI perintis. Obesiti (Silver Spring) 2010; 18: 1566-71 [PubMed]
9. Davis C, Strachan S, Berkson M. Kepekaan untuk ganjaran: implikasi untuk makan berlebihan dan berat badan berlebihan. Selera 2004; 42: 131-8 [PubMed]
10. Frank GK, Reynolds JR, Shott ME, Jappe L, Yang TT, Tregellas JR, O'Reilly RC. Anorexia nervosa dan obesiti dikaitkan dengan tindak balas ganjaran otak yang berlawanan. Neuropsikofarmakologi 2012; 37: 2031–46 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
11. Hijau E, Jacobson A, Haase L, Murphy C. Mengurangkan aktivasi nukleus dan pengukuhan nukleus nukleus untuk rasa yang menyenangkan dikaitkan dengan obesiti pada orang dewasa yang lebih tua. Brain Res 2011; 1386: 109-17 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
12. Wang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Wong CT, Zhu W, Netusll N, Fowler JS. Dopamine otak dan obesiti. Lancet 2001; 357: 354-7 [PubMed]
13. Farooqi IS, Bullmore E, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, Fletcher PC. Leptin mengatur kawasan striatal dan tingkah laku makan manusia. Sains 2007; 317: 1355. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
14. Rosenbaum M, Sy M, Pavlovich K, Leibel RL, Hirsch J. Leptin membalikkan perubahan akibat perubahan berat badan dalam tindak balas aktiviti saraf serantau terhadap rangsangan makanan visual. J Clin Invest 2008; 118: 2583-91 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
15. Kenny PJ. Mekanisme ganjaran dalam obesiti: pandangan baru dan arah masa depan. Neuron 2011; 69: 664-79 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
16. Robinson TE, Berridge KC. Psikologi dan neurobiologi ketagihan: Pandangan kepekaan insentif. Ketagihan 2000; 95: S91-117 [PubMed]
17. Schutz Y, Weinsier RL, Hunter GR. Penilaian aktiviti fizikal hidup dalam manusia: gambaran keseluruhan mengenai langkah-langkah baru yang dicadangkan dan dicadangkan. Obes Res 2001; 9: 368-79 [PubMed]
18. Johnson RK. Pengambilan makanan - bagaimanakah kita mengukur apa yang orang benar-benar makan? Obes Res 2002; 10 (suppl 1): 63S-8S [PubMed]
19. Schoeller DA, Ravussin E, Schutz Y, Acheson KJ, Baertschi P, Jequier E. Pengeluaran tenaga dengan air berlabel dua kali ganda - pengesahan pada manusia dan pengiraan yang dicadangkan. Am J Physiol 1986; 250: R823–30 [PubMed]
20. Racette SB, Schoeller DA, Luke AH, Shay K, Hnilicka J, Kushner RF. Ruang pencairan relatif air h-2-labeled dan o-18 pada manusia. Am J dari Physiol 1994; 267: E585-90 [PubMed]
21. Weir JB. Kaedah baru untuk mengira kadar metabolik dengan rujukan khas kepada metabolisme protein. J Physiol 1949; 109: 1-9 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
22. Black AE, Prentice AM, Coward WA. Penggunaan petikan makanan untuk meramalkan petikan pernafasan untuk kaedah air berlabel dua kali untuk mengukur perbelanjaan tenaga. Klinik Hum Nutr Nutr 1986; 40: 381-91 [PubMed]
23. Forbes GB. Kandungan lemak badan mempengaruhi respons komposisi badan terhadap pemakanan dan senaman. : Yasumura S, Wang J, Pierson RN, editor. , eds. Dalam kajian komposisi tubuh vivo. New York, NY: New York Acad Sciences, 2000: 359-65
24. Poehlmen ET. Tinjauan: senaman dan pengaruhnya terhadap metabolisme tenaga metabolik pada manusia. Lat Sukan Sains Med 1989; 21: 515-525 [PubMed]
25. Crouter SE, Antczak A, Hudak JR, DellaValle DM, Haas JD. Ketepatan dan kebolehpercayaan parokianya Xone 2400 dan sistem metabolik VO2000 medgraphics. Eur J Appl Physiol 2006; 98: 139-51 [PubMed]
26. Cooper JA, Watras AC, O'Brien MJ, Luke A, Dobratz JR, Earthman CP, Schoeller DA. Menilai kesahan dan kebolehpercayaan kadar metabolisme rehat dalam enam sistem analisis gas. J Am Diet Assoc 2009; 109: 128–32 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
27. Trabulsi J, Schoeller DA. Penilaian instrumen penilaian diet terhadap air berlabel dua kali ganda, pengambilan biomas tenaga biasa. Am J Physiol 2001; 281: E891-9 [PubMed]
28. Lohman TG. Penilaian komposisi badan pada kanak-kanak. Pediatr Exerc Sci 1989; 1: 19-30
29. Bidang DA, Goran MI, McCrory MA. Penilaian komposisi badan melalui plethysmography ansuran udara pada orang dewasa dan kanak-kanak: ulasan. Am J Clin Nutr 2002; 75: 453-67 [PubMed]
30. Putih MA, Whisenhunt BL, Williamson DA, Greenway FL, Netemeyer RG. Pembangunan dan pengesahan inventori keinginan makanan. Obes Res 2002; 10: 107-14 [PubMed]
31. Stice E, Yokum S, Burger KS, Epstein LH, DM Kecil. Belia di Risiko untuk Obesiti Menunjukkan Pengaktifan Greater Kawasan Striatal dan Somatosensory ke Makanan. J Neurosci 2011; 31: 4360-6 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
32. Thesen S, Heid O, Mueller E. Schad LR. Pembetulan pemerolehan prospektif untuk gerakan kepala dengan penjejakan berasaskan imej untuk fMRI masa nyata. Magn Reson Med 2000; 44: 457-65 [PubMed]
33. Ashburner J. Algoritma pendaftaran imej diffeomorphic cepat. Neuroimage 2007; 38: 95-113 [PubMed]
34. Cox RW. AFNI: Perisian untuk analisis dan visualisasi magnet resonans fungsional Neuroimages. Comput Biomed Res 1996; 29: 162-73 [PubMed]
35. Brett M, Anton JL, Valabregue R, Poline JB. Analisis kepentingan daerah menggunakan kotak alat MarsBar untuk SPM 99. Neuroimage 2002; 16: S497
36. Heinze HJ, Mangun GR, Burchert W, Hinrichs H, Scholz M, Münte TF, Gös A, Scherg M, Johannes S, Hundeshagen H. Pengimejan spatial dan temporal gabungan aktiviti otak semasa perhatian terpilih visual pada manusia. Alam 1994; 372: 315-41 [PubMed]
37. DM kecil, Zald DH, Jones-Gotman M, Zatorre RJ, Pardo JV, Frey S, Petrides M. Kawasan gustoran kortikal manusia: kajian semula data neuroimaging berfungsi. Neuroreport 1999; 10: 7-14 [PubMed]
38. Maddock RJ. Korteks retrosplenial dan emosi: pandangan baru dari neuroimaging fungsi otak manusia. Trend Neurosci 1999; 22: 310-6 [PubMed]
39. Cornier MA, Melanson EL, Salzberg AK, Bechtell JL, Tregellas JR. Kesan senaman terhadap tindak balas neuron terhadap isyarat makanan. Physiol Behav 2012; 105: 1028-34 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
40. Clark EN, Dewey AM, Temple JL. Kesan pengambilan makanan ringan setiap hari terhadap pengukuhan makanan bergantung kepada indeks jisim badan dan ketumpatan tenaga. Am J Clin Nutr 2010; 91: 300-8 [PubMed]
41. Temple JL, Bulkey AM, Badawy RL, Krause N, McCann S, Epstein LH. Kesan berlainan makanan harian makanan ringan pada nilai pengukuhan makanan di kalangan wanita gemuk dan tanpa wanita. Am J Clin Nutr 2009; 90: 304-13 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
42. Burger KS, Stice E. Variabel dalam responsif ganjaran dan obesiti: Bukti dari kajian pencitraan otak. Penyalahgunaan dadah Curr Rev 2011; 4: 182-9 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
43. Chao LL, Haxby JV, Martin A. Garis substrat berasaskan sifat-sifat dalam korteks temporal untuk melihat dan mengetahui objek. Nat Neurosci 1999; 2: 913-9 [PubMed]
44. Patterson K, Nestor PJ, Rogers TT. Di mana anda tahu apa yang anda tahu? Perwakilan pengetahuan semantik dalam otak manusia. Nat Rev Neurosci 2007; 8: 976-87 [PubMed]
45. Smolka MN, Bühler M, Klein S, Zimmermann U, Mann K, Heinz A, Braus DF. Keparahan ketergantungan nikotin memodulasi aktiviti otak yang disebabkan oleh cue di kawasan yang terlibat dalam persediaan motor dan imejan. Psychopharmacology (Berl) 2006; 184: 577-88 [PubMed]
46. Grant S, London ED, Newlin DB, Villemagne VL, Liu X, Contoreggi C, Phillips RL, Kimes AS, Margolin A. Pengaktifan litar memori semasa keinginan kokain yang ditimbulkan. Proc Natl Acad Sci USA 1996; 93: 12040-5 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
47. Burger KS, Stice E. Penggunaan ais krim yang kerap dikaitkan dengan tindak balas striatal yang dikurangkan untuk menerima milkshake berasaskan ais krim. Am J Clin Nutr 2012; 95: 810-7 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
48. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Tanggapan neuron dopamine monyet untuk memberi ganjaran dan rangsangan berhawa semasa langkah-langkah berturut-turut untuk mempelajari tugas tindak balas yang tertangguh. J Neurosci 1993; 13: 900-13 [PubMed]
49. Grabenhorst F, Rolls ET, Parris BA, d'Souza AA. Bagaimana otak mewakili nilai ganjaran lemak di mulut. Cereb Cortex 2010; 20: 1082–91 [PubMed]