Wolfram Schultz 1
ပြုမူနေဦးနှောက် Funct ။ 2010; 6: 24 ။
2010 ဧပြီလ 23 အွန်လိုင်းထုတ်ဝေသည်။ Doi: 10.1186 / 1744-9081-6-24 ။
ဇီဝကမ္မဗေဒ, ဖွံ့ဖြိုးရေးနှင့်အာရုံကြောသိပ္ပံ, ကင်းဘရစ်, ဒေါင်းနင်းလမ်း၏တက္ကသိုလ်, ကိန်းဘရစ် CB1 2DY, ဗြိတိန်၏ 3Department
သက်ဆိုင်ရာစာရေးဆရာ။
Wolfram Schultz: [အီးမေးလ်ကိုကာကွယ်ထားသည်]
ြဒပ်မဲ့သော
နောက်ခံသမိုင်း
ယခင်တွေ့ရှိရပါသည်, လျှပ်စစ် Self-stimulation နှင့်မူးယစ်ဆေးဝါးစွဲလေ့လာမှုများ midbrain dopamine စနစ်များကိုဦးနှောက်၏အကျိုးကိုစနစ်၏အစိတ်အပိုင်းဖြစ်ကြောင်းအကြံပြုအပ်ပါသည်။ ဤသုံးသပ်ချက်ကိုသဘာဝပတ်ဝန်းကျင်လှုံ့ဆော်မှုမှ dopamine အာရုံခံ၏အခြေခံအချက်ပြအကြောင်းကိုတစ်ဦး updated ခြုံငုံသုံးသပ်ချက်ပေးသည်။
နည်းလမ်းများ
အဆိုပါဖော်ပြထားစမ်းသပ်ချက်တိကျတဲ့အမူအကျင့်တာဝန်များကိုစဉ်အတွင်းနိုးမျောက်တွေကိုတစ်ခုတည်း dopamine အာရုံခံ၏လုပ်ဆောင်မှုကိုမှတ်တမ်းတင်ဖို့စံအမူအကျင့်များနှင့် neurophysiological နည်းလမ်းများအသုံးပြုခဲ့သည်။
ရလဒ်များ
Dopamine အာရုံခံပြင်ပလှုံ့ဆော်မှုမှ phasic Active ကိုပြ။ အဆိုပါ signal ကိုတုံ့ပြန်အာရုံခံ၏အပိုင်းအစ၏အမိန့်ဆင်းအတွက်ဆုလာဘ်, ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာ salience, အန္တရာယ်နှင့်ပြစ်ဒဏ်ထင်ဟပ်။ မျှော်လင့်ထားသည့်ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုစီးပွားရေးရွေးချယ်မှုများအတွက် key ကိုဆုံးဖြတ်ချက် variable ကိုဖြစ်ပါတယ်။ အကျိုးကိုတုံ့ပြန်မှု codes တွေကိုဆုလာဘ်တန်ဖိုးဖြစ်နိုင်ခြေနှင့်၎င်းတို့၏ချုပ်ဖော်ပြထုတ်ကုန်, မျှော်မှန်းထားသည်တန်ဖိုး။ အဆိုပါအာရုံခံကုဒ်ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုကြောင့်အရှင်သီအိုရီသင်ယူခြင်းအားဖြင့် postulated တစ် bidirectional ခန့်မှန်းအမှားသင်ကြားမှု signal ကိုများအတွက်အခြေခံလိုအပ်ချက်ဖြည့်ဆည်း, ခန့်မှန်းခြင်းမှမတူအဖြစ်။ ဤသည်တုံ့ပြန်မှုစံသွေဖည်၏ယူနစ်ခဲ့သည်ဆို၏ဖြစ်ပါတယ်။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်, အတော်လေးအနည်းငယ် dopamine အာရုံခံယေဘုယျအာရုံစူးစိုက်မှုနှင့် arousal ဖို့ဆုလာဘ်တုံ့ပြန်မှု၏ဆက်ဆံရေးမရှိခြင်းအကြံပြုခြင်း, ပြစ်ဒဏ်နှင့်အေးစက်ခြင်းကိုမနှစ်သက်လှုံ့ဆော်မှုအောက်ပါ phasic activation ပြသပါ။ dopamine အာရုံခံ၏ကြီးမားသောအချိုးအစားမှာလည်းပြင်းထန်သော, ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာအဓိကလှုံ့ဆော်မှုအားဖြင့် activated နေကြသည်။ ယင်းလှုံ့ဆော်မှုဝတ္ထုဖြစ်သည့်အခါဤသည်တုံ့ပြန်မှုတိုးမြှင့်လျက်ရှိ၏ ကဆုလာဘ်တန်ဖိုးကို signal ကိုထံမှကွဲပြားဖြစ်ပေါ်လာသည်။ Dopamine အာရုံခံဖြစ်နိုင်သည်မူလတန်းဆုလာဘ်များကအလားတူလှုံ့ဆော်မှုနှင့် pseudoconditioning နေဖြင့် General ကြောင့်ဖြစ်ကြောင်း Non-ကြိုးလှုံ့ဆော်မှုဖို့လည်း unspecific Active ကိုပြ။ ဤရွေ့ကား Active ဆုလာဘ်တုံ့ပြန်မှုထက်တိုတောင်းဖြစ်ကြပြီးမကြာခဏလှုပ်ရှားမှုစိတ်ကျရောဂါအားဖြင့်နောက်တော်သို့လိုက်ကြသည်။ တစ်ဦးကသီးခြား, နှေးကွေး dopamine signal ကိုစွန့်စားမှု, အခြားအရေးကြီးသောဆုံးဖြတ်ချက် variable ကိုအကြောင်းကိုအကြောင်းကြား။ အဆိုပါခန့်မှန်းချက်အမှားတုန့်ပြန်မှသာဆုလာဘ်နှင့်အတူဖြစ်ပေါ်; ကဟောကိန်းထုတ်ဆုလာဘ်တွေရဲ့အန္တရာယ်အားဖြင့်ပြခဲ့သည်ဆို၏ဖြစ်ပါတယ်။
နိဂုံး
Neurophysiological လေ့လာမှုများအများစုနှင့်ဆက်စပ်သောသတင်းအချက်အလက်ထုတ်လွှင့်ကြောင်း phasic dopamine အချက်ပြမှုများကိုထုတ်ဖေါ်သော်လည်းမသီးသန့်ဆုချရန်။ လုံးဝတစ်သားတည်းဖြစ်တည်ခြင်းဖြစ်ခြင်းမဟုတ်သော်လည်း, dopamine signal ကိုရည်မှန်းချက်ညွှန်ကြားအပြုအမူတွင်ပါဝင်ပတ်သက်အများဆုံးကိုအခြားဦးနှောက်ဖွဲ့စည်းပုံထဲမှာအာရုံခံလှုပ်ရှားမှုထက်ပိုမိုကန့်သတ်ခြင်းနှင့်ကျပုံစံဖြစ်ပါတယ်။
နောက်ခံသမိုင်း
ကိုတွေ့ရှိရပါသည်နှင့် psychopharmacological လေ့လာမှုများအနေဖြင့်ရလဒ်များ midbrain dopamine စနစ်များအဘို့အမူအကျင့်လုပ်ဆောင်ချက်များကို၏ကျယ်ပြန့အကြံပြုအပ်ပါသည်။ သော့ကိုမေးခွန်းတစ်ခုကိုတက်ကြွစွာလျင်မြန်စွာအာရုံခံယန္တရားများနှင့်အတူလိုက်ဖက်မယ့် phasic dopamine signal ကိုအားဖြင့် encoded ကြသည်, ဤများစွာသောလုပ်ငန်းဆောင်တာများဖြစ်သောပါသလဲ ကောင်းသောအရိပ်အမြွက် dopamine လှုပ်ရှားမှုသက်ရောက်မှု [1,2] ထုတ်လုပ်ကြိုးများနှင့်ချဉ်းကပ်မှုရှိကြောင်းအကြံပြု, မူးယစ်ဆေးစွဲခြင်းနှင့်လျှပ်စစ် Self-stimulation မှလာကြ၏။
ကျွန်တော်တို့သည်ချဉ်းကပ်မှုနှင့်သူတွေရဲ့စားသောက်အပြုအမူ generate ကြောင့်အရာဝတ္ထုသို့မဟုတ်ဖြစ်ရပ်များအဖြစ်ဆုလာဘ်သတ်မှတ်ထိုကဲ့သို့သောအပြုအမူသင်ယူမှုထုတ်လုပ်ရန်, စီးပွားရေးဆုံးဖြတ်ချက်များ၏အပြုသဘောဆောင်သည့်ရလဒ်များကိုယ်စားပြုအပြုသဘောဆောင်တဲ့စိတ်ခံစားမှုနှင့် hedonic ခံစားချက်တွေကိုထိတွေ့ဆက်ဆံနိုင်ပါတယ်။ ဆုလာဘ် individal နှင့်မျိုးဗီဇရှင်သန်မှုများအတွက်အလွန်အရေးပါဖြစ်ကြပြီးယင်းကဲ့သို့သောက်သုံးရေ, စားခြင်းနှင့်မျိုးပွားအဖြစ်မူလတန်းဖြစ်စဉ်များကိုထောကျပံ့။ ဒီအမူအကျင့်နှင့်အဓိပ္ပါယ်ပိုက်ဆံ, နည်းပညာပိုင်းဆိုင်ရာ artefacts, ဗေဒလှုံ့ဆော်မှု attribute တွေနှင့်စိတ်ပိုင်းဆိုင်ရာဖြစ်ရပ်များအပါအဝင်အချို့သော nonalimentary နှင့် nonsexual အဖွဲ့အစည်းများထံလည်းဆုလာဘ် function ကို attributes ။ ဆုလာဘ်များစတော့ရှယ်ယာစျေးကွက်အပေါ် forage နှင့်ကုန်သွယ်ကဲ့သို့သောကွဲပြားခြားနားအပြုအမူတွေအတွက်အေးဂျင့်ထိတွေ့ဆက်ဆံ။
အခြေခံပညာသဘောတရားများ
ဆုလာဘ်များသည်တိကျသောပမာဏနှင့်တိကျသောဖြစ်နိုင်ခြေများရှိသည်။ ကိုယ်စားလှယ်များသည်အဘယ်သူ၏တန်ဖိုးများကိုရွေးချယ်မှုအရာဝတ္ထု၏ကြင်နာနှင့်၎င်း၏ပမာဏနှင့်ဖြစ်နိုင်ခြေများကဆုံးဖြတ်ကြသည်ရွေးချယ်မှုများအကြားရွေးချယ်မှုပိုကောင်းအောင်ရည်ရွယ်သည်။ ထို့ကြောင့်ဆုလာဘ်များကိုဖြစ်နိုင်ချေရှိသောဆုလာဘ်တန်ဖိုးများဖြန့်ဝေခြင်းဖြင့်ဖော်ပြနိုင်သည်။ စံပြကမ္ဘာတွင်ဤဖြန့်ဝေမှုများသည် Gaussian လုပ်ဆောင်မှုကိုလိုက်နာသည်။ အစွန်းရောက်အကျိုးကျေးဇူးများမှာအလယ်အလတ်ရလဒ်များထက်မကြာခဏဖြစ်လေ့ရှိသည်။ စမ်းသပ်မှုများသောအားဖြင့် binary ဖြစ်နိုင်ချေဖြန့်ဝေခြင်းကို equiprobable values (p = 3 တွင်ရရှိသောအကျိုးကျေးဇူးတစ်ခုစီ) ကိုအသုံးပြုသည်။ Gaussian နှင့် binary ဖြစ်နိုင်ချေဖြန့်ဖြူးခြင်းကိုသင်္ချာဆိုင်ရာမျှော်မှန်းတန်ဖိုး (ဖြစ်နိုင်ချေဖြန့်ဖြူးခြင်း၏ပထမအခိုက်) နှင့်ယုတ်မှတန်ဖိုးများ၏ပျံ့နှံ့ခြင်းသို့မဟုတ်သွေဖီခြင်းများအားဖြင့်အပြည့်အဝဖော်ပြထားသည်။ ကှဲလှဲ၏) ။ ကွဲပြားခြားနားမှုနှင့်စံသွေဖည်မှုတို့ကိုမကြာခဏစွန့်စားမှုတိုင်းတာမှုများအဖြစ်ထည့်သွင်းစဉ်းစားသည်။ အမူအကျင့်ဆိုင်ရာစီးပွားရေးတွင် 'စွန့်စားမှု' ဟူသောဝေါဟာရကိုဖြစ်နိုင်ခြေဖြန့်ဖြူးမှုဟုလူသိများသောမသေချာမရေရာမှုပုံစံကိုရည်ညွှန်းသည်။ စွန့်စားမှုဆိုသည်မှာရှုံးနိမ့်ခြင်းနှင့်ပိုမိုရှုပ်ထွေးသောသာမန်အသိစိတ်ဖြင့်ဆက်သွယ်ခြင်းထက်အနိုင်ရခြင်းသို့မဟုတ်ဆုံးရှုံးခြင်းကိုဆိုလိုသည်။
ဟောကိန်းများရလဒ်များမသိသောအခါဖြစ်ပေါ်ကြောင်းခန့်မှန်းရန်ဆန့်ကျင်သည်အတိုင်း, ရရှိနိုင်ရွေးချယ်မှု options များအကြောင်းကိုကြိုတင်သတင်းအချက်အလက်ပေးခွငျးအားဖွငျ့အသိပေးဆုံးဖြတ်ချက်မချဘို့အခြေခံအရေးပါမှု၏ဖြစ်ကြသည်။ ဆုလာဘ်တန်ဖိုးဖြစ်နိုင်ခြေဖြန့်ဝေခြင်းဖြင့် quantified နိုင်ပါတယ်အဖြစ်, ဆုလာဘ်ဟောကိန်းများမျှော်မှန်းတန်ဖိုးနှင့် (မျှော်မှန်း) ကှဲလှဲဒါမှမဟုတ်ဖြန့်ဖြူးစံသွေဖည်သတ်မှတ်။
ဆင့်ကဲဖြစ်စဉ်ဖိအားသတင်းအချက်အလက်များ၏စွမ်းအင်ထိရောက်အပြောင်းအလဲနဲ့နှာ။ တဦးတည်းအလားအလာဖြေရှင်းချက်ပိုမိုမြင့်မားဦးနှောက်စင်တာများအတွက်အနာဂတ်ဖြစ်ရပ်များနှင့်ပတ်သက်ပြီးခန့်မှန်းချက်တွေကိုသိမ်းဆည်းခြင်းနှင့်နိမ့်ဦးနှောက်ကိုအသစ်သောသဘာဝပတ်ဝန်းကျင်သတင်းအချက်အလက်နှင့်သိုလှောင်ထားခန့်မှန်းအကြားခြားနားချက်စင်တာအတွက်တွက်ချက်ဖို့ဖြစ်ပါတယ်။ အမှန်တကယ်ဖြစ်ရပ်နှင့်၎င်း၏ခန့်မှန်းချက်အကြားကွာဟမှုဖြစ်ရပ်တစ်ခုခန့်မှန်းအမှားဟုခေါ်သည်။ ပိုမိုမြင့်မားသောဦးနှောက်စင်တာများအားဖြင့်ပြောင်းလဲနေတဲ့သဘာဝပတ်ဝန်းကျင်အခြေအနေကိုတက် Keeping ရိုးရှင်းစွာ [4] င်နည်းသတင်းအချက်အလက်နှင့်အတူဟောကိန်းများကို update ပါဝင်ပတ်သက်နေနှင့်လျော့နည်းစွမ်းအင်စားသုံး, ခန့်မှန်းအမှားအယွင်းများထက်အပြည့်အဝရံသတင်းအချက်အလက်တဦးတည်းနည်းနည်းအရာပြောင်းလဲသွားပြီအခါတိုင်း processing လိမ့်မယ်။ ဤနည်းအားဖြင့်အဆင့်မြင့်ဦးနှောက်စင်တာများတစ်အများကြီးနိမ့်စွမ်းအင်ကုန်ကျစရိတ်မှာသဘောထားအမြင်, ဆုံးဖြတ်ချက်များနှင့်အမူအကျင့်တုံ့ပြန်မှုတွေအတွက်ပြင်ပကမ္ဘာကြီးအကြောင်းကိုအပြည့်အဝသတင်းအချက်အလက်မှဝင်ရောက်ခွင့်ရှိသည်။ ခန့်မှန်းချက်၏ဤအခြေခံပစ္စည်းဥစ္စာပိုင်ဆိုင်မှု updated ဟောကိန်းများအပေါ်အခြေခံပြီးအပြုအမူအတွက်အပြောင်းအလဲများကိုအားဖြင့်သတ်မှတ်ပါတယ်အဖြစ်, သင်ယူခြင်း၏ observable ဖြစ်ရပ်ဆန်းစေပါတယ်။
တိရိစ္ဆာန်လေ့လာမှုသီအိုရီနှင့်အကျိုးရှိစွာယာယီခြားနားချက်အားဖြည့်ခြင်းပုံစံများသည် Pavlovian နှင့် operant အေးစက်မှုအတွက်ရလဒ်ခန့်မှန်းချက်အမှားများသည်အလွန်အရေးကြီးသည်ဟုဖော်ပြသည်။ လက်ရှိအမြင်များသည် Pavlovian ၏သင်ယူမှုကိုအပြုအမူဆိုင်ရာတုံ့ပြန်မှုအပေါ် မူတည်၍ မဟုတ်ပါကပြောင်းလဲထားသောအပင်များတုံ့ပြန်မှုသို့မဟုတ် striated ကြွက်သားကျုံ့ခြင်းများကိုဖြစ်ပေါ်စေသည့်ကြိုတင်ခန့်မှန်းချက်ကိုဝယ်ယူရန်ပုံစံတစ်မျိုးအဖြစ်သဘောပေါက်နားလည်စေသည်။ ထို့ကြောင့် Pavlovian ဆုချီးမြှင့်ခြင်းဆိုင်ရာခန့်မှန်းချက်သည်လွန်ခဲ့သည့်နှစ်ပေါင်းတစ်ရာကျော်က Pavlov မှတင်ပြခဲ့သောအယူအဆ၏အရေးပါသောတိုးချဲ့မှုတစ်ခုဖြစ်သည့်ဆုလာဘ်တန်ဖိုး (မျှော်မှန်းထားသည့်တန်ဖိုး) သာမကအနာဂတ်ဆုလာဘ်များ၏စွန့်စားမှု (ကှဲလှဲခြင်း) အကြောင်းကိုသတင်းအချက်အလက်များကိုဖော်ပြပေးသည်။ ခန့်မှန်းချက်အမှားများ၏အရေးပါမှုသည် Kamin ၏ပိတ်ဆို့ခြင်းအကျိုးသက်ရောက်မှုအပေါ်အခြေခံသည်။ ၎င်းသည်လေ့လာခြင်းနှင့်မျိုးသုဉ်းခြင်းသည်အားဖြည့်ခြင်းသည်ခန့်မှန်းထားသည်ထက်ပိုကောင်းသည် (သို့) ပိုမိုဆိုးရွားသည့်အဆင့်အထိသာတိုးတက်ကြောင်းပြသသည်။ ကြိုတင်ခန့်မှန်းခြင်းအားဖြည့်ခြင်း၏တန်ဖိုးကိုအတင်းအကျပ်ချဉ်းကပ်လာသည်နှင့်အမျှသင်ယူခြင်းသည်တဖြည်းဖြည်းနှေးကွေးသည်။
ဧည့်ခံဆုချမှ Dopamine တုံ့ပြန်မှု
midbrain dopamine အာရုံခံဆဲလ်အများစု (၇၅-၈၀%) သည်ပုံမှန်မဟုတ်ဘဲပုံမှန်အားဖြင့် <75 ms နှင့်ကြာချိန်နှင့် <80 ms ကြာချိန်၏ကြာချိန်များနှင့်အတူပုံမှန်ပုံစံဖြင့်လှုပ်ရှားမှုများကိုပြသသည် (ပုံ (ပုံ ၁ အေ) .100A) ။ ဤသည်ပေါကျကှဲတုံ့ပြန်မှု dopamine အာရုံခံအပေါ်တည်ရှိ glutamatergic NMDA နှင့် AMPA receptors ၏ activation နှင့်ပလပ်စတစ်ပေါ်တွင်မူတည် [200-1] ။ အစားအစာသို့မဟုတ်ကိုကင်းအကျိုးကျေးဇူးအတွက်နှင့် T-Maze ရွေးချယ်မှုများကဲ့သို့သောအစာစားချင်စိတ်များကိုအပြုအမူဆိုင်ရာလေ့လာခြင်းအတွက်အရေးကြီးသည်။
ပုံ 1
dopamine အာရုံခံ၏ neurophysiological ချင်တဲ့ဒေါသစိတ်နဲ့လှုပ်ရှားမှု၏ Phasic activations ။ A: မူလဆုလာဘ်များအပြီး Phasic activation ။ B:: အောက်ပါ Phasic activation ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်ဆုချ။ C: Top: မူလတန်းပြီးနောက် phasic activation မရှိခြင်း (ဆက်လက်…)
ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှား coding
ဖြန့်ဝေဆုချဖို့ dopamine တုံ့ပြန်မှုတစ်ဦးခန့်မှန်းအမှား code ပုံ, ခန့်မှန်းသည်ထက်ပိုမိုကောင်းမွန်သောဆုလာဘ်တစ်ခု activation (အပြုသဘောခန့်မှန်းအမှား) elicits တစ်ဦးအပြည့်အဝခန့်မှန်းဆုလာဘ်အဘယ်သူမျှမတုန့်ပြန်ဆွဲယူနှင့်ခန့်မှန်းသည်ထက်ပိုမိုဆိုးရွားကြောင်းအကျိုးကိုတစ်ဦးစိတ်ကျရောဂါ (အနုတ်လက္ခဏာအမှား) [13-24] ဖြစ်ပေါ်သည်။ အရှင် dopamine တုံ့ပြန်မှုအပြည့်အဝ Rescorla-Wagner သင်ယူမှုမော်ဒယ်များ၏အရေးပါသက်တမ်းအကောင်အထည်ဖော်ဆောင်ရွက်နေသောနှင့် [6,23] နီးကပ်စွာအကျိုးရှိစွာယာယီခြားနားချက်အားဖြည့်သင်ယူမှုမော်ဒယ်များအားသင်ကြား signal ကိုပုံနဲ့ဆင်တူတယ်။
အဆိုပါအမှားတုန့်ပြန်သည့်လက်ခံရရှိဆုလာဘ်တန်ဖိုးနှင့်မျှော်မှန်းဆုလာဘ်တန်ဖိုးကို [18-23] အကြားခြားနားချက်နှင့်အတူ quantitative ကွဲပြားခြားနားသည်။ အဆိုပါခန့်မှန်းချက်အမှားတုန့်ပြန်အကျိုးကို၏အချိန်မှအထိခိုက်မခံလျက်ရှိ၏ တစ်ဦးနှောင့်နှေးဆုလာဘ် [24,25] မူရင်းအချိန်မှာစိတ်ကျရောဂါနှင့်၎င်း၏အသစ်သောအချိန်တွင်တစ်ဦးကို Activation ဖြစ်ပေါ်သည်။ အဆိုပါအရေအတွက်အမှားနိုင်တဲ့ coding အပြုသဘောခန့်မှန်းအမှားများကိုထင်ဟပ် Active ဘို့ထငျရှားပါသညျ။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်အနုတ်ခန့်မှန်းအမှားများနှင့်အတူဖြစ်ပေါ်နေသည့်စိတ်ကျရောဂါအာရုံခံလှုပ်ရှားမှုသုညအောကျတှငျမကျနိုင်သကဲ့သို့, သဘာဝကျကျတစ်ဦးကျဉ်း dynamic range ကိုပြသထားတယ်နှင့်သင့်လျော်သောအရေအတွက်အကဲဖြတ် [26] အကောင့်သို့စိတ်ကျရောဂါ၏အပြည့်အဝကာလယူလိုအပ်သည်။
ထို့ကြောင့် dopamine အာရုံခံသာခန့်မှန်းခြင်းမှမတူသောအတိုင်းအတာအထိဆုချတုံ့ပြန်ကြသည်။ ခန့်မှန်းယခင်ကကြုံတွေ့ဆုလာဘ်ကနေအစပြုသကဲ့သို့, dopamine အာရုံခံလက်ရှိဆုလာဘ်ယခင်ဆုလာဘ်ထက် သာ. ကောင်း၏တဲ့အခါမှသာ activated နေကြသည်။ နောက်တဖန်ကျော်အတူတူပင်ဆုလာဘ် dopamine အာရုံခံကိုသက်ဝင်မည်မဟုတ်။ dopamine အာရုံခံ၏ activation အပြုအမူအပေါ်တစ်ဦးအပြုသဘောအားဖြည့်အကျိုးသက်ရောက်မှုရှိပါတယ် အကယ်. သာတိုးမြှင့်ဆုလာဘ် dopaminergic ယန္တရားများမှတဆင့်ဆက်လက်အားဖြည့်ပေးလိမ့်မယ်။ ဤသည်စဉ်ဆက်မပြတ်, မပြောင်းလဲသောဆုလာဘ်ဟာသူတို့ရဲ့လှုံ့ဆော်ဖို့သြဇာလွှမ်းမိုးမှုဆုံးရှုံးဖို့ပုံရသည်, ဘာကွောငျ့လဲကျွန်တော်အမြဲပိုပြီးဆုလာဘ်လိုအပ်ပါတယ်အဘယ်ကြောင့်တဦးတည်းအကြောင်းပြချက်ဖြစ်နိုင်သည်။
coding ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှားအဘို့အတင်းကြပ်စမ်းသပ်မှု
တိရိစ္ဆာန်သင်ယူမှုသီအိုရီကိုစမ်းသပ်ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှားအယွင်းများများအတွက်တရားဝင် Paradigm တီထွင်ခဲ့သည်။ ပိတ်ဆို့ခြင်းများကိုစမ်းသပ် [7] ခုနှစ်တွင်တစ်ဦးအပြည့်အဝခန့်မှန်းဆုလာဘ်နှင့်အတူတွဲသောလှုံ့ဆော်မှုသင်ယူရနိုင်မှာမဟုတ်ဘူးဤသို့ခိုင်လုံသောဆုလာဘ်ခန့်မှန်းဖြစ်လာမထားဘူး။ အဆိုပါပိတ်ဆို့လှုံ့ဆော်မှုအောက်ပါအကျိုးကို၏မရှိခြင်းတစ်ဦးခန့်မှန်းအမှားဖွဲ့စည်းမပင် [27] ချိတ်တွဲကျယ်ပြန့်နှိုးဆွ-ဆုလာဘ်ပြီးနောက်, dopamine အာရုံခံအတွက်တုန့်ပြန်ဖို့ဦးဆောင်လမ်းပြမပေးပါဘူး။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်တစ်ဦးကိုပိတ်ဆို့ထားနှိုးဆွပြီးဆုလာဘ်များဖြန့်ဝေနေတဲ့အပြုသဘောခန့်မှန်းအမှားပါဝငျနှင့်အညီတစ်ဦး dopamine activation elicits ။
အဆိုပါအေးစက်တားစီးပါရာဒိုင်း [28] ခန့်မှန်းအမှားအယွင်းများများအတွက်အပိုဆောင်းစမ်းသပ်မှုပေးထားပါတယ်။ ကျွန်တော်တို့ရဲ့စမ်းသပ်ချက်များတွင်အလုပ်တာဝန်များတွင်စမ်းသပ်လှုံ့ဆော်မှုလှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းထားတဲ့ထူထောင်ဆုလာဘ်နှင့်အတူတစ်ပြိုင်နက်တင်ပြတာဖြစ်ပါတယ်ဒါပေမယ့်ဘယ်သူမျှမဆုလာဘ်ဝင်းပြီးနောက်ပေးထားသည်စမ်းသပ်မှုလှုံ့ဆော်မှုဆုလာဘ်၏မရှိခြင်းများအတွက်ခန့်မှန်းပါတယ်။ ထိုကဲ့သို့သောအေးစက် inhibitor အပြီးဆုလာဘ်ပျက်ကွက်နေတဲ့အနုတ်လက္ခဏာခန့်မှန်းအမှားဖွဲ့စည်းမှုနှင့်အညီ dopamine အာရုံခံ [29] အတွက်စိတ်ကျရောဂါသွေးဆောင်သော်လည်းမအောင်မြင်ပါဘူး။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်, အ inhibitor ပြီးနောက်ဆုလာဘ်များဖြန့်ဝေနေတဲ့ခိုင်မာတဲ့အပြုသဘောခန့်မှန်းအမှားနှင့်အညီတစ်ဦးသည်ခိုင်ခံ့ dopamine activation ထုတ်လုပ်သည်။
အဲဒီနှစျခုတရားဝင်စမ်းသပ်မှုကနေရလဒ်တွေကို dopamine အာရုံခံဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှား bidirectional နိုင်တဲ့ coding ပြသသောအတည်ပြုပါ။
အလိုက်ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှား coding
အထွေထွေသဘောမျိုးများတွင်လှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းအကျိုးကိုဆုလာဘ်တန်ဖိုးများများ၏ဖြစ်နိုင်ခြေဖြန့်ဖြူးအကြောင်းကိုအသိပေးနေဖြင့်အနာဂတ်ဆုလာဘ်၏တန်ဖိုးကိုသတ်မှတ်ပါတယ်။ ထို့ကြောင့်စီးပွားရေးနှိုးဆွမှုမျှော်မှန်းတန်ဖိုးထက် (ပထမအခိုက်) နှင့် (မျှော်မှန်း) ကှဲလှဲ (ဒုတိယအခိုက်) သို့မဟုတ်ဖြန့်ဖြူးစံသွေဖည်ဖော်ပြသည်။
အဆိုပါ dopamine တန်ဖိုးကိုခန့်မှန်းအမှားတုန့်ပြန်သည့်လှုံ့ဆော်မှုပြီးနောက်နှစ်ဦးကိုစက္ကန့်မှာဟောကိန်းထုတ်ဆုလာဘ်ဖြန့်ဖြူး၏ပထမနှင့်ဒုတိယအချိန်လေးနှစ်ဦးစလုံးမှအထိခိုက်မခံဖြစ်ပါတယ်။ စမ်းသပ်မှုတစ်ခုမှာတော့ကွဲပြားခြားနားသောအမြင်လှုံ့ဆော်မှုကွဲပြားခြားနားသောမျှော်လင့်ထားသည့်တန်ဖိုးများနှင့်အကှဲလှဲအတူ equiprobable ဆုလာဘ်ပြင်းအား၏တိကျသော binary ဖြစ်နိုင်ခြေဖြန့်ဝေဟောကိန်းထုတ်နိုင်ပါတယ်။ အဆိုပါခန့်မှန်းချက်အမှားတုန့်ပြန်သည့်ရရှိသောနှင့်မျှော်လင့်ထားသည့်ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုအကြားခြားနားချက်ကိုရောင်ပြန်ဟပ်သကဲ့သို့, လက်ခံရရှိဆုလာဘ်များတူညီပြင်းအား [23] အသီးသီးသောဆုလာဘ်သည်၎င်း၏ခန့်မှန်းသည်ထက်ပိုမိုကြီးမားသို့မဟုတ်သေးငယ်သည်ဖြစ်စေပေါ် မူတည်. dopamine လှုပ်ရှားမှုတစ်ခုတိုးလာသို့မဟုတ်ကျဆင်းခြင်းဖြစ်စေထုတ်လုပ်သည်။ ဤရလဒ်တန်ဖိုးကခန့်မှန်းအမှားနိုင်တဲ့ coding တစ်ဦးကိုကိုးကားသို့မဟုတ်ကျောက်ဆူးတန်ဖိုးဆွေမျိုးသတင်းအချက်အလက်ကိုထောက်ပံ့ပေးကြောင်းအကြံပြုထားသည်။
ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုခန့်မှန်းအမှား၏ dopamine နိုင်တဲ့ coding ကတော့ကှဲလှဲဒါမှမဟုတ်ဖြန့်ဖြူးစံသွေဖည်ဖို့ adapts ။ 10 [23] ကရရှိသောဆုလာဘ်ပြင်းအား (နှင့်ရလဒ်တန်ဖိုးကခန့်မှန်းအမှားအယွင်းများ) အကြားကွဲပြားခြားနားမှုခေါက်ရှိနေသော်လည်း equiprobable ဆုလာဘ်တစ်ခု binary ဖြန့်ဖြူးခုနှစ်တွင်တစ်ဦးချင်းစီဖြန့်ဖြူးအတွင်းပိုကြီးတဲ့ပြင်းအားတွေနဲ့ဆုလာဘ်များဖြန့်ဝေ, ဦးချင်းစီဖြန့်ဝေအားဖြင့်ထိုအတူ dopamine activation elicits ။ numerical တွက်ချက်မှုဟာ dopamine တုံ့ပြန်မှု codes တွေကိုပုဟောကိန်းထုတ်ဖြန့်ဖြူး၏စံသွေဖည် ချ. ဝေဖန်တန်ဖိုးကိုခန့်မှန်းအမှားတစ်ခုကိုဖော်ပြပါ။ ဒါကရရှိသောဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုစံသွေဖည်၏ယူနစ်အတွက်မျှော်မှန်းတန်ဖိုးထက်ထံမှမတူဘယ်လောက်ညွှန်း, စံသွေဖည်၏စည်းကမ်းချက်များ၌တန်ဖိုးကိုခန့်မှန်းအမှားတုန့်ပြန်၏ထိရောက်သောပုံမှန်သို့မဟုတ်အကြေးတို့၌ပမာဏ။ သီအိုရီထည့်သွင်းစဉ်းစားကှဲလှဲသို့မဟုတ် Standard သှဖေထက်ယုတ်အားဖြင့်ပြခဲ့သည်ဆို၏ဖြစ်ကြောင်းအမှားသင်ကြားမှုအချက်ပြမှုများရလဒ်များ [30] ၏ဟောကိန်းထုတ်အန္တရာယ်မှခံနိုင်ရည်ကြောင်းတည်ငြိမ်သင်ယူမှုဖျန်ဖြေနိုင်သောအကြံပြုအပ်ပါသည်။
Dopamine တုံ့ပြန်မှုလှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းဆုချမှ
မျက်စိ၊ အာရုံနှင့် somatosensory လှုံ့ဆော်မှုများကိုခန့်မှန်းသည့်အကျိုးကျေးဇူး (ပုံ (ပုံ ၁ ဘီ) ၁ ခ) [၃၁-၃၃] ပြီးနောက်ဒိုopamineအာရုံခံများသည်လှုပ်ရှားမှုများကို ('စိတ်လှုပ်ရှားမှု') ပြသည်။ အဆိုပါတုံ့ပြန်မှုအာရုံခံပုံစံများနှင့်လှုံ့ဆော်မှု၏ Spatial အနေအထားနှင့်မသက်ဆိုင်ဘဲမူလလက်မောင်း, ပါးစပ်သို့မဟုတ်မျက်စိလှုပ်ရှားမှုဖြစ်ခြင်း effectors ၏ပေါ်ပေါက်ပါတယ်။
တက်ကြွစွာ [18] ဤကဲ့သို့သောအရည်အသံအတိုးအကျယ်အဖြစ်, ဆုလာဘ်ဖြစ်နိုင်ခြေ [23] နှင့်ဆုလာဘ်ပြင်းအားနှင့်အတူ monotonically တိုးမြှင့်။ သို့သော် dopamine တုံ့ပြန်မှုနေသမျှကာလပတ်လုံးမျှော်လင့်ထားသည့်တန်ဖိုးတစ်ခု [23] တူညီဖြစ်သကဲ့သို့ဆုလာဘ်ဖြစ်နိုင်ခြေများနှင့်ပြင်းအားအကြားခွဲခြားမရကြဘူး။ အရှင် Active ဟောကိန်းထုတ်ဆုလာဘ်ဖြစ်နိုင်ခြေဖြန့်ဝေ၏မျှော်မှန်းတန်ဖိုးထက် code မှပေါ်လာပါသည်။ မျှော်လင့်ထားသည့်တန်ဖိုးကပို parsimonious ရှင်းပြချက်သည်နှင့်အာရုံခံတုံ့ပြန်မှုအတွက်ဆူညံသံမည်ဟုမျှော်လင့် (ပုဂ္ဂလဒိဋ္) utility ကို၏စည်းကမ်းချက်များ၌တစ်ဦးစရိုက်လက္ခဏာတွေကာကွယ်ပေးသည်။ အောက်တွင်ဖော်ပြထားသည့်ယာယီလျှော့ပုဂ္ဂလဒိဋ္နိုင်တဲ့ coding ထုတ်ဖော်ပြသနှင့်ပြဿနာအပေါ်အချို့သောအလင်းပေးအံ့သောငှါသတိပြုပါ။
အပြုအမူတုံ့ပြန်မှုအချိန်လျော့နည်းလာခြင်းနှင့်တုန့်ပြန်မှုပမာဏသည် dopamine တုန့်ပြန်မှုသည်တိရစ္ဆာန်၏လှုံ့ဆော်မှုကိုအထိခိုက်မခံကြောင်းညွှန်ပြသည်။ ကွဲပြားခြားနားသောဆုလာဘ်တန်ဖိုးများသို့မဟုတ်နှောင့်နှေးမှုများအကြားရွေးချယ်မှုများတွင်ရွေးချယ်မှုရွေးချယ်မှု၏တင်ပြချက်မှ dopamine တုံ့ပြန်မှုတိရစ္ဆာန်၏အနာဂတ်ရွေးချယ်ထားသောဆုလာဘ် [19] သို့မဟုတ်ရရှိနိုင်ရွေးချယ်မှုနှစ်ခုရွေးချယ်မှုအမြင့်ဆုံးဖြစ်နိုင်သမျှဆုလာဘ်ကိုထင်ဟပ်။ [34]
သင်ယူမှု၏သင်တန်းကာလအတွင်းအကျိုးကိုဖို့ dopamine activation အဆက်ဆက်သင်ယူမှုစမ်းသပ်မှုတွေကိုဖြတ်ပြီးတဖြည်းဖြည်းလျော့ကျနှင့်အကျိုးကိုခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုတစ်ခု activation [36,37] တစ်ချိန်တည်းမှာဖြစ်ပေါ်ပါသည်။ တုံ့ပြန် conditional များ၏ဝယ်ယူ predicton အမှားအယွင်းများ conditional လှုံ့ဆော်မှု [27] မှ dopamine တုံ့ပြန်မှုများ၏ဝယ်ယူအတွက်အခန်းကဏ္ဍကြောင်းညွှန်ပြ, ပိတ်ဆို့ခြင်းမှအထိခိုက်မခံဖြစ်ပါတယ်။ ကြိုတင်ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုဆုချဖို့တုန့်ပြန်လွှဲပြောင်း [38] အကျိုးရှိစွာယာယီခြားနားချက်အားဖြည့်မော်ဒယ်၏သင်ကြားမှုအချက်ပြမှုများ၏ကျောင်းအုပ်ကြီးဝိသေသလက္ခဏာများကိုလိုက်နာရမည်။ အဆိုပါတုံ့ပြန်မှုပြောင်းကုန်ပြီ [27,38] အစောပိုင်းကယာယီခြားနားချက်မော်ဒယ်များများ၏လှုံ့ဆော်မှု-ဆုလာဘ်ကြားကာလကိုဖြတ်ပြီးခန့်မှန်းအမှားအယွင်းများ၏ backpropagation ပါဝင်ပါဘူးဒါပေမယ့်မူရင်းယာယီခြားနားချက်မော်ဒယ်နှင့်မူရင်းနှင့်ပိုပြီးမကြာသေးခင်ကယာယီခြားနားချက် Implementation ကို [6,37,39] အကြောင်းပြောရင်ဖြစ်ပါတယ်။
ယာယီလျှော့ခြင်းဖြင့်ပြသပုဂ္ဂလဒိဋ္ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုနိုင်တဲ့ coding
ရှေးခယျြမှုဦးစားပေးသဖြင့်ပုဂ္ဂလဒိဋ္ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကို၏ရည်ရွယ်ချက်မှာတိုင်းတာခြင်းသူတို့နှောင့်နှေးကြသောအခါဆုလာဘ်ဟာသူတို့ရဲ့တန်ဖိုးကိုအချို့ကိုဆုံးရှုံးကြောင်းဖော်ပြသည်။ တကယ်တော့, ကြွက်, ခို, မျောက်နှင့်လူသားမကြာခဏနောက်ပိုင်းတွင်ပိုမိုကြီးမားဆုလာဘ် [40-42] ကျော်ရှိရာသို့အလျင်အမြန်သေးငယ်ဆုလာဘ်ကြိုက်တတ်တဲ့။ ထို့ကြောင့်ဆုလာဘ်၏ပုဂ္ဂလဒိဋ္တန်ဖိုးကိုပင်ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာဆုလာဘ်သော်လည်း, အချိန်နှောင့်နှေးတိုးမြှင့်ခြင်း, အရှင်ဓမ္မဓိဋ္ဌာန်ဆုလာဘ်တန်ဖိုးဆုတ်ယုတ်ပျက်စီးလာပြီးပုံ, အတူတူပင်ဖြစ်ပါသည်။
ရှိရာသို့အလျင်အမြန်နောက်ပိုင်းတွင်ဆုလာဘ်များအကြား intertemporal အပြုအမူရွေးချယ်မှု၏ Psychometric အစီအမံ p = 0.5 နှင့်အတူ option တခုစီကိုရှေးခယျြ၏ဖြစ်နိုင်ခြေအဖြစ်သတ်မှတ်ရွေးချယ်မှုလျစ်လျူ၏ဖြစ်ပျက်မှုသည်အထိအစောပိုင်းဆုလာဘ်၏ပြင်းအားကိုချိန်ညှိ။ ထို့ကြောင့်ရှေးခယျြမှုလျစ်လျူမှာအနိမ့်အစောပိုင်းဆုလာဘ်နောက်ပိုင်းဆုလာဘ်တစ်ခုအောက်ပိုင်းပုဂ္ဂလဒိဋ္တန်ဖိုးကိုဖော်ပြသည်။ မျောက်ပေါ်မှာငါတို့မကြာသေးမီစမ်းသပ်မှုများတွင် 4, 8 နှင့် 16 s မှနှောင့်နှေးဆုလာဘ်အဘို့ရှေးခယျြမှုလျစ်လျူတန်ဖိုးများ 25 s ကို [50] ပြီးနောက်အကျိုးကိုနှိုင်းယှဉ်အသီးသီးခန့် 75%, 2% နှင့် 43% အားဖြင့် monotonically လျော့နည်းသွားသည်။ အဆိုပါကျဆင်းခြင်းတစ်ခြဲ့ကားပွောလျှော့ function ကို fit ။
ကြိုတင်ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုဆုချဖို့ dopamine တုံ့ပြန်မှုချင်းစီနှောင့်နှေးပြီးနောက်ကိုအပ်ခံရဆုလာဘ်၏တူညီသောရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာငွေပမာဏရှိနေသော်လည်း 2 s ကို [16] မှ 25,43 ၏ဆုလာဘ်နှောင့်နှေးဖြတ်ပြီး monotonically လျော့နည်းစေပါသည်။ ဤရွေ့ကား data တွေကိုယာယီနှောင့်နှေးသူတို့ intertemporal ရွေးချယ်မှုအားဖြင့်အကဲဖြတ်ပုဂ္ဂလဒိဋ္ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုထိခိုက်စေအဖြစ် dopamine တုံ့ပြန်မှုအလားတူထုံးစံ၌လှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းဆုချမှထိခိုက်စေသည်ဟုအကြံပြုအပ်ပါသည်။ စိတ်ဝင်စားစရာဆုလာဘ်နှောင့်နှေးနှင့်အတူ dopamine တုံ့ပြန်မှုများကျဆင်းခြင်းနိမ့်ဆုလာဘ်ပြင်းအားနှင့်အတူတုံ့ပြန်မှုကျဆင်းခြင်းကနေ indistiguishable ဖြစ်ပါတယ်။ ဒါကတူယာယီနှောင့်နှေးဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုပြောင်းလဲမှုများမှတဆင့် dopamine တုံ့ပြန်မှုကိုထိခိုက်ကြောင်းအကြံပြုထားသည်။ သူတို့သေးငယ်ဖြစ်လျှင်အဖြစ်ထို့ကြောင့် dopamine အာရုံခံအဘို့, နှောင့်နှေးဆုလာဘ်ပေါ်လာပါသည်။
ထို့ကြောင့် dopamine အာရုံခံမဟုတ်ဘဲနှောင့်နှေးဆုလာဘ်၏ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာ, ရည်မှန်းချက်တန်ဖိုးကိုထက်ပုဂ္ဂလဒိဋ္ code ပုံရသည်။ utility ကိုမဟုတ်ဘဲဆုလာဘ်၏ရည်ရွယ်ချက်မှာတန်ဖိုးကိုထက်ပုဂ္ဂလဒိဋ္များအတွက်တိုင်းတာကြောင်းပေးထား, ယာယီလျှော့အတူတုံ့ပြန်မှုကျဆင်းခြင်း (ပုဂ္ဂလဒိဋ္) utility ကိုထက် (ရည်မှန်းချက်) တန်ဖိုးကိုသကဲ့သို့ကြောင်း dopamine အာရုံခံကုဒ်ဆုလာဘ်အကြံပြုပေလိမ့်မည်။ နောက်ထပ်စမ်းသပ်ချက်ပိုပြီးတိုက်ရိုက် utility ကိုနိုင်တဲ့ coding စမ်းသပ်ဖို့ကူညီပေလိမ့်မည်။
ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုမှ Dopamine တုံ့ပြန်မှု
နိုးနေသောတိရိစ္ဆာန်များတွင်လေပြွန်များ၊ hypertonic saline နှင့်လျှပ်စစ်ရှော့ခ်တို့ကဲ့သို့သောဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်လှုံ့ဆော်မှုသည်နိုးနေသောတိရိစ္ဆာန်များတွင် dopamine အာရုံခံ၏သေးငယ်သည့်အချိုး (activate ('excitatory) တုန့်ပြန်မှုများကိုဖြစ်ပေါ်စေသည် (14% [33]; 18-29% [44]; 23% [45]) ; 11% [46]), နှင့် dopamine အာရုံခံအများစုသည်သူတို့၏လုပ်ဆောင်မှုတွင်စိတ်ဓာတ်ကျခြင်း (သို့) ဆန့်ကျင်ဘက်ဖြစ်ရပ်များ (ပုံ (Figure1C1C top)) ၏လွှမ်းမိုးမှုအောက်တွင်ရှိသည်။ အကျိုးကျေးဇူးများနှင့်မတူဘဲလေထုအလွှာများသည်ကြိုတင်ခန့်မှန်းချက်အမှားတုန့်ပြန်မှုများအားထုတ်လွှတ်ရန်ပျက်ကွက်သည်။ ; ခန့်မှန်းသာဆန့်ကျင်ဘက် activations modulates [45,46] ။
(; 50% [47]; 18% [48]; 17% [49] 14% [50]) နှင့်မကြာခဏလှုပ်ရှားမှု၏စိတ်ကျထုံဆေးတိရိစ္ဆာန်များအတွက်ဆန္ဒရှိဆွကွဲပြားပေမယ့်အများအားဖြင့်နှေးကွေး၏မကြာခဏအနိမ့်ဒီဂရီ, တုံ့ပြန်မှုကိုသက်ဝင်ထုတ်လုပ်သည်။ dopamine အာရုံခံ၏ပိုကောင်းဖော်ထုတ်ခြင်းနှင့်အတူ Neurophysiological reinvestigations [51] ထုံဆေးတိရိစ္ဆာန်များအတွက်ဆန္ဒရှိ dopamine Active ၏အလုံးစုံအနိမ့်ဖြစ်ပွားမှုကိုအတည်ပြုခြင်းနှင့်ဆန္ဒရှိ [52] က midbrain ၏ ventromedial tegmental ဧရိယာ၌ dopamine အာရုံခံတုံ့ပြန်တည်ရှိသည်။
အေးစက်, နိုးမျောက်တွေကိုလေကြောင်း puff ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှု dopamine အာရုံခံ၏လူနည်းစုအတွက် Active ထုတ်ယူနှင့် dopamine အာရုံခံ၏ပိုကြီးတဲ့အစိတ်အပိုင်းအတွက်စိတ်ကျ (11% [33]; 13% [45]; 37% [46]) ။ စီးပွားပျက်ကပ်တုံ့ပြန်မှု (အနက်ရောင်, ပုံ Figure33C1C အောက်ခြေကိုကြည့်ပါ) ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှု [1] မှ dopamine အာရုံခံ၏ပျမ်းမျှလူဦးရေတုံ့ပြန်မှုအတွက်အနည်းငယ် Active ထွက် cancel ။ တစ်ဦးသောအခြေအနေများလှုံ့ဆော်မှုထိုကဲ့သို့သောလေကြောင်း puff အဖြစ်ကခန့်မှန်းထားသည်မူလတန်းဆန္ဒရှိဖြစ်ရပ်ထက်လျော့နည်းခြင်းကိုမနှစ်သက်သော်လည်းတဦးတည်းလေ့လာမှုမှာအေးစက်ခြင်းကိုမနှစ်သက်လှုံ့ဆော်မှု, (37% vs. 11% [46]) သည်လေထု puff သူ့ဟာသူထက်ပိုပြီးအာရုံခံ activated ။ လေထု puff နှိုင်းယှဉ်အဆိုပါအေးစက်နှိုးဆွဖို့ Active ၏မြင့်မားသောအရေအတွက်ကဆန္ဒရှိနှင့် activation (ထို activation နည်းမကြာခဏယင်းစီးပွားရေးနှိုးဆွမှုပိုမိုဆန္ဒရှိ) သို့မဟုတ် activated ၏အချိုးအစားကိုတိုးမြှင့်များအတွက်တာဝန်ရှိတစ်ဦးအပိုဆောင်း, Non-ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုအစိတ်အပိုင်းအကြားတစ်ဦးပြောင်းပြန်ကြားဆက်ဆံရေးအကြံပြု % 11 မှ 37% ကနေအာရုံခံ။ ယင်းစီးပွားရေးနှိုးဆွတက်ကြွလူဦးရေအတွက်လေကြောင်း puff ဖြစ်နိုင်ခြေနှင့်အတူအပြုသဘောဆက်နွယ်နေကြောင်းသော်လည်း, သူတို့သည်တစ်ဦးချင်းစီတွင် neuron [46] အတွက်အကဲဖြတ်မခံခဲ့ရပါ။ တစ်ဦးကလူဦးရေဆက်စပ်မှုကြောင့်လူဦးရေအတွင်းအပြုသဘောဆက်နွယ်နေကြောင်းအာရုံခံတစ်အတော်လေးသေးငယ်တဲ့အရေအတွက်ကိုကနေပျေါပေါကျစေခြင်းငှါ, အမှန်တကယ်ဆန္ဒရှိနှိုးဆွတက်ကြွ 11% ထက် 37% ပိုမိုနီးကပ်စွာဖြစ်လိမ့်မယ်။ ထိုအတူအာရုံခံနည်းလမ်း (ပုံ (Figure1C1C အောက်ဆုံးမီးခိုးရောင်) (65% [33]) ၏ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုနှင့်အတူကျပန်း Alternative အတွက်တင်ပြခဲ့ကြသည်သည့်အခါအခြားလေ့လာမှု၌, dopamine အာရုံခံ၏ကြီးမားသောအချိုးအစားအေးစက်ခြင်းကိုမနှစ်သက်လှုံ့ဆော်မှုမှ phasic Active ပြသ၏လှုပ်ရှားမှုများ conditional လှုံ့ဆော်မှုများ၏နှစ်မျိုးကွဲပြားခြားနားသောအာရုံခံပုံစံများ (ပုံ (Figure1C1C အောက်ခြေအနက်ရောင်) (11%) ရှိခဲ့သည့်အခါအများကြီးလျော့နည်းမကြာခဏ။ အဆိုပါနောကျအခနျးဖြစ်နိုင်သည်ဆန္ဒရှိနှင့်အခြား, unrewarded လှုံ့ဆော်မှုဤ unexplained active အခြေခံအချက်များကိုဆွေးနွေးကြလိမ့်မည်ခဲ့ကြသည်။
အချို့သော dopamine အာရုံခံဆန္ဒရှိဖြစ်ရပ်များအားဖြင့် activated နေကြသည်သော်လည်း, အကြီးဆုံး dopamine activation ဆုချနှင့်ဆက်စပ်သောဖြစ်ပါတယ်။ အခြားအမှုနည်းလမ်းများနှင့်အတူရရှိသောဒေတာများအလားတူကောက်ဖို့ဦးဆောင်လမ်းပြ။ ကြွက်ပြုမူအတွက်အစာရှောင်ခြင်းစကင် voltammetry dopamine အာရုံခံ၏ချင်တဲ့ဒေါသစိတ်နဲ့တုံ့ပြန်မှု striatal varicosities ထံမှသက်ဆိုင်ရာ dopamine လွှတ်ပေးရန်ဖို့ဦးဆောင်လမ်းပြကြောင်းအကြံပြုဆုလာဘ်များနှင့်အေးစက်ပြီးနောက်လှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းဆုချမယ့်ပြောင်းလဲမှုအားဖြင့်သွေးဆောင် striatal dopamine လွှတ်ပေးရန် [53] ပြသထားတယ်။ အဆိုပါ dopamine တိုးသာစက္ကန့်အနည်းငယ်ကြာနှင့်, အရှင် electrophysiological activation အနီးဆုံးအားလုံး neurochemical နည်းလမ်းများ၏အတိုဆုံးအချိန်သင်တန်းရှိပါတယ်။ အဆိုပါ dopamine လွှတ်ပေးရန် [54] အကျိုးသည် differential ကို (sucrose) ဖြစ်ပါသည်နှင့်ပြစ်ဒဏ် (ကွီနိုင်) နဲ့ဖြစ်ပေါ်ဖို့ပျက်ကွက်။ voltammetry dopamine အာရုံစူးစိုက်မှု၏ဒေသဆိုင်ရာပျမ်းမျှအကဲဖြတ်ထားပါသည်အမျှကွီနိုင်နှင့်အတူတိုင်းတာလွှတ်ရာမရှိခြင်း dopamine လူဦးရေတုံ့ပြန်မှု [33] အတွက်စိတ်ကျအားဖြင့်ဖျက်သိမ်းအနည်းငယ် Active ဖုံးကွယ်ပေလိမ့်မည်။ Vivo microdialysis အတွက်အလွန်အထိခိုက်မခံသုံးပြီးလေ့လာရေးဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှု [55] အောက်ပါ dopamine လွှတ်ပေးရန် detect ။
microdialysis တိုင်းတာ၏အချိန်သင်တန်း 300-500 ကြိမ် ပတ်သက်. ချင်တဲ့ဒေါသစိတ်နဲ့တုံ့ပြန်မှုထက်ပိုနှေးသည်နှင့် presynaptic interaction က dopamine လွှတ်ပေးရန်သြဇာလွှမ်းမိုးရန်ခွင့်ပြုဘို့လုံလောက်ပါလိမ့်မယ်ပေမယ့်ဤသည်တုံ့ပြန်မှု, [56] ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုအားဖြင့် activated အနည်းငယ်အာရုံခံခြင်းဖြင့်သွေးဆောင်တစ် dopamine ပြောင်းလဲမှုကိုထင်ဟပ်စေခြင်းငှါ ။ dopamine အာရုံခံ၏ပေါကျကှဲပစ်ခတ်ရန်၏နှောင့်အယှက်များစွာကိုအစာစားချင်စိတ်သင်ယူမှုလုပ်ငန်းများကို disrupts ဒါပေမယ့်လည်းအေးစက် [9] စိုးရိမ်နေကြသည်။ အောက်ပိုင်း dopamine အာရုံစူးစိုက်မှု၏ unspecific, ယေဘုယျအားဖြင့်ကို disable အကျိုးသက်ရောက်မှုပြသခံရဖို့ကျန်ရှိနေဆဲဖြစ်သော, ထွက်အုပ်ချုပ်ပြုလုပ်လျှင်ရလဒ်ဆန္ဒရှိ dopamine တုံ့ပြန်မှုတစ်ခု learning function ကိုအကြံပြုနိုင်ပါတယ်။ မျိုးရိုးဗီဇဖြည့်စွက် channelrhodopsin မှတဆင့် optogenetic နည်းလမ်းများအားဖြင့် dopamine အာရုံခံ၏တိကျသောဆွ [57] ကြွက်တွေမှာ Pavlovian ရာအရပျ preference ကိုအေးစက်ဖြစ်ပေါ်သည်။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်, dopamine ဆွ၏ပိုက်ကွန်ဆန္ဒရှိအကျိုးသက်ရောက်မှုထင်သည်အထင်မှားရာအရပ်ကိုရှောင်ရှားခြင်းသင်ယူမှုထုတ်လုပ်ခဲ့ကြပေသည်။ ဤရွေ့ကားရလဒ်များအစောပိုင်းကတွေ့ရှိရပါသည်ကနေဆင်းသက်လာ dopamine စနစ်များကမ္ဘာလုံးဆိုင်ရာအပြုသဘောအားဖြည့် function ကို၏အယူအဆ, လျှပ်စစ် Self-stimulation နှင့်မူးယစ်ဆေးဝါးစွဲအလုပ် [1,2] အတည်ပြုပါ။ သို့သော်ဤငြင်းခုံကြောင်းဆုလာဘ် dopamine စနစ်များ၏တစ်ခုတည်းသော function ကိုတစ်ခုဖြစ်သည်မဟုတ်သလိုအားလုံးဆုလာဘ်လုပ်ဆောင်ချက်များကို dopamine အာရုံခံပါဝင်ကြောင်းမ postulate ။
ဆုလာဘ် coding မဟုတ် Phasic dopamine Active
လှုံ့ဆော်မှုများသည်ကာယရေးအရအရေးကြီးသည် (ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာအဓိကကျသည်) သို့မဟုတ်အားဖြည့်ဆေးများ ('စိတ်ခွန်အားနိုးမှု' သို့မဟုတ် 'အကျိုးသက်ရောက်စေသည့်အရာ') နှင့်ဆက်စပ်သောအခါသတိပေးမှုနှင့်အာရုံစူးစိုက်မှုတုံ့ပြန်မှုများဖြစ်ပေါ်စေသည်။ အဓိကလှုံ့ဆော်မှုများကိုအပြုအမူဆိုင်ရာတုံ့ပြန်မှုများသည်လှုံ့ဆော်မှု၏ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာပြင်းထန်မှုနှင့်အားဖြည့်များ၏တန်ဖိုးတို့ဖြင့်အဆင့်အလိုက်သတ်မှတ်ထားသည်။ ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာအရေးပါမှုသည်အားဖြည့်ခြင်းအပေါ်လုံး ၀ မမှီခိုပါ။ စိတ်အားတက်ကြွစေမှုသည်အားဖြည့်များ၏ခိုင်ခံ့မှု (ဆုနှင့်ပြစ်ဒဏ်) ပေါ်တွင်မူတည်သည်။
ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာအဓိကလှုံ့ဆော်မှုဆောင်ရကြ်ူခင်း
ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာပြင်းထန်သောအမြင်အာရုံနှင့်အာရုံလှုံ့ဆော်မှု dopamine အာရုံခံအတွက် Active (ပုံ (Figure1D) .1D) သွေးဆောင်။ ဤရွေ့ကားတုံ့ပြန်မှုလှုံ့ဆော်မှုအသစ်အဆန်း [58-60] ခြင်းဖြင့်တိုးမြှင့်ပေမယ့်လှုံ့ဆော်မှုပေးလပေါင်းများစွာများအတွက်အောက်ပိုင်းအဆင့်မှာဆက်လက်ရှိနေကြသည်လုံလုံလောက်လောက်ကိုယ်ထိလက်ရောက်ပြင်းထန်သောဖြစ်ကြသည်။ အဆိုပါတုံ့ပြန်မှုဟာလှုံ့ဆော်မှု ([4] တွင်ပုံ 15) ၏အရွယ်အစားအရသိရသည်အဆင့်အလိုက်သတ်မှတ်ထားသောနေကြသည်။ ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာ salience လည်းတစ်စိတ်တစ်ပိုင်းသိသိသာသာရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာပြင်းထန်မှု [45] နှင့်အတူမူလတန်းအပြစ်ပေးဖို့တုံ့ပြန်မှုကိုရှင်းပြပါလိမ့်မယ်။ ဤရွေ့ကားတုံ့ပြန်မှုသဘာဝပတ်ဝန်းကျင်လှုံ့ဆော်မှု inducing အာရုံစိုက်မှုများ၏ရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာ salience နှင့်ဆက်စပ်သော dopamine တုံ့ပြန်မှု၏သီးခြားအမျိုးအစားဖွဲ့စည်းစေခြင်းငှါ, ဒါမှမဟုတ်သူတို့ပြင်းထန်သောနှင့်ဝတ္ထုလှုံ့ဆော်မှုများ၏အပြုသဘောလှုံ့ဆျောမှုနှင့်အားဖြည့် attribute တွေနှင့်ဆက်စပ်သောနိုင်ပါသည်။
တက်ကြွစွာရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာအဓိကလှုံ့ဆော်မှုဖြစ်ရပ်ထုတ်လုပ်မဆိုအာရုံစူးစိုက်မှုအားဖြင့် activated ခံရဖို့ dopamine အာရုံခံ၏အထွေထွေသဘောထားကိုထင်ဟပ်ဖို့မထင်ကြဘူးပါတယ်။ ထိုကဲ့သို့သောဆုလာဘ်ပျက်ကွက်အဖြစ်အထူးသဖြင့်အခြားအားကောင်းတဲ့အာရုံကိုထုတ်လုပ်ဖြစ်ရပ်များအတွက်, အေးစက် inhibitors နဲ့ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှု [14,29] အများစုစိတ်ကျခဲစစ်မှန်သော dopamine Active သွေးဆောင်။ ထို့ကြောင့်ရုပ်ပိုင်းအဓိကလှုံ့ဆော်မှုအားဖြင့် dopamine activation အထွေထွေသတိပေးနခွေငျးတုန့်ပြန်ဖွဲ့စည်းနိုင်မည်မဟုတ်ပါ။ အကျိုးကိုတုံ့ပြန်မှုအကျိုးကိုများ၏စိတ်ခွန်အားနိုး salience ကနေထုတ်လုပ်လိုက်တဲ့အာရုံကိုပြန်ပါလာမည်မဟုတ်စေခြင်းငှါသီးခြားတုံ့ပြန်မှုဖွဲ့စည်းဖွယ်ရှိသည်။
အခွားသော Non-ဆုလာဘ်နိုင်တဲ့ coding Active
အခွားသောလှုံ့ဆော်မှုဆုလာဘ်တန်ဖိုးသိသာနိုင်တဲ့ coding မပါဘဲ dopamine အာရုံခံအတွက် Active သွေးဆောင်။ ဤရွေ့ကား Active ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုဆုချဖို့တုံ့ပြန်မှုထက်ပိုသေးခြင်းနှင့်တိုတောင်းဖြစ်ကြောင်းနှင့်လှုံ့ဆော်မှု unrewarded အခါမကြာခဏ (ပုံ (Figure1E1E) စိတ်ကျရောဂါအားဖြင့်နောက်တော်သို့လိုက်ကြသည်။
Dopamine အာရုံခံဆုလာဘ်လှုံ့ဆော်မှု [27,29,32] နှင့်အတူ Pseudorandom Alternative အတွက်တင်ပြကြသည်ထိန်းချုပ်မှုလှုံ့ဆော်မှုအောက်ပါ Active ကိုပြ။ Active ၏ဖြစ်ပွားမှုအဆိုပါအပြုအမူတာဝန်အတွက်အခြားရွေးချယ်စရာ, ဆုခခြံလှုံ့ဆော်မှုများ၏အရေအတွက်အပေါ်မူတည်; Active သုံးလေးယောက်တာဝန်လှုံ့ဆော်မှုဆုခခြံအခါမကြာခဏများမှာ (25% -63% [27]) နှင့်လေးတာဝန်လှုံ့ဆော်မှု၏တစ်ဦးတည်းသာ (1% [29]) unrewarded အခါရှားပါးဖြစ်လာသည်။ ဤသည်မှီခိုတုံ့ပြန်မှုတစ်ခုသက်သက်သာအာရုံခံသဘောသဘာဝဆန့်ကျင်စောဒကတက်သည်။
Dopamine အာရုံခံကွဲပြားခြားနားသောနှောင့်နှေး [43] ပြီးနောက်ပေါ်ပေါက်သောဆုလာဘ်ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုတစ်ခုမဟုတ်ဘဲကျပုံစံကနဦး activation အစိတ်အပိုင်းကိုပြ။ ကနဦး activation ဆုလာဘ်နှောင့်နှေးနှင့်အတူအနည်းငယ်သာကွဲပြားခြားနားသည်နှင့်အရှင်ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကို code မှမထင်ထားဘူး။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်, နောက်ဆက်တွဲတုံ့ပြန်မှုအစိတ်အပိုင်းတိုးမြှင့်နှောင့်နှေးခြင်းနှင့်အရှင် codes တွေကို (ပုဂ္ဂလဒိဋ္) ဆုလာဘ်တန်ဖိုး (အထက်ကြည့်ပါ) နှင့်အတူလျော့နည်းစေပါသည်။
Dopamine အာရုံခံဆုလာဘ်ခန့်မှန်းလှုံ့ဆော်မှုနှင့်အတူကျပန်း Alternative အတွက်တင်ပြ conditional ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုအောက်ပါမကြာခဏ Active ကိုပြသ; တက်ကြွစွာကွဲပြားခြားနားသောအာရုံခံပုံစံများကို non-ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုအစိတ်အပိုင်းများနိုင်တဲ့ coding အကြံပြုခြင်း, (အာရုံခံ၏ 65% vs. 11% [33]) အသုံးပြုကြသည်အကြီးအကျယ်ရသောအခါပျောက်ကွယ်သွား။ ဆန္ဒရှိခြင်းနှင့်အစာစားချင်စိတ်လှုံ့ဆော်မှုကွဲပြားခြားနားသောစမ်းသပ်လုပ်ကွက်သို့ကွဲကွာနေကြတောင်မှအခါ, dopamine အာရုံခံသိသိသာသာ conditional ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုအားဖြင့် activated နေကြသည်။ သို့သော်အေးစက်လှုံ့ဆော်မှုဖို့ပိုပြီးမကြာခဏ Active ပိုမိုဆန္ဒရှိမူလတန်းလေကြောင်း puff နှိုင်းယှဉ် (37% vs. 11% [46]) ကိုလှုံ့ဆော်မှုများနှင့်ဖြစ်နိုင်ခြေကို non-ဆန္ဒရှိတုံ့ပြန်မှုအစိတ်အပိုင်းများ၏ဆန္ဒရှိဖို့ပြောင်းပြန်ကြားဆက်ဆံရေးအကြံပြုထားသည်။
ဤမတူညီသော dopamine Active များအတွက်အကြောင်းပြချက် General, pseudoconditioning သို့မဟုတ်စိတ်ခွန်အားနိုးလှုံ့ဆော်မှု salience ၌အိပျနိုငျတယျ။ ယေဘုယျအားလှုံ့ဆော်မှုများအကြားတူညီပေါ်ထွန်း။ ဆုလာဘ်နှင့်အတူဤအအခြားအမြင်အာရုံလှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းတဲ့အခါမှာဒါဟာ (ပုံ (Figure1E1E လက်ဝဲ) [27,29,32] နှင့်လှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းနှောင့်နှေးဆုချမှကနဦး, ညံ့ဖျင်း grade activation အစိတ်အပိုင်း (ပုံ unrewarded အမြင်အာရုံလှုံ့ဆော်မှုဖို့အခြေအနေများ, အမည်ရသည့်လှုပ်ရှားမှုတစ်ခုအရေအတွက် dopamine Active ရှင်းပြမယ် (Figure1E1E ညာဘက်) [43] ။ ယေဘုယျအားဖြင့်ကွဲပြားခြားနားသောအာရုံခံပုံစံများနှင့်လှုံ့ဆော်မှု (ပုံ (Figure1C1C အောက်ခြေ) အမြင်အာရုံဆန္ဒရှိခြင်းနှင့်အာရုံစာစားချင်စိတ်ကိုလှုံ့ဆော်မှုနှင့်အတူမြင်ကြသကဲ့သို့, တူညီသောပုံစံများနှင့်လှုံ့ဆော်မှုထက် unrewarded လှုံ့ဆော်မှုမှလျော့နည်း dopamine active ထုတ်လုပ်သည့်အခါ [33] တစ်ကဏ္ဍမှပါစေခြင်းငှါ, ။
အဓိကစစ်ကူတစ် Contextual နောက်ခံသတ်မှတ်နှင့်ဤအခြေအနေတွင် [61] အတွင်းမည်သည့်ဖြစ်ရပ်များမှ unspecific အပြုအမူတုံ့ပြန်မှုပြောခြင်းငှါလာသောအခါ Pseudoconditioning ပေါ်ထွန်းစေနိုင်သည်။ dopamine အာရုံခံဆုချရန်အလွန်အထိခိုက်မခံဖြစ်သကဲ့သို့, တစ်ကြိုးအခြေအနေတွင်ဤအခြေအနေတွင်နှင့်ဤအရပ်မှတစ်ဦးအာရုံခံ activation အတွက်သတ်မှတ်ထားလှုံ့ဆော်မှုမှ pseudoconditioning သွေးဆောင်ခြင်းငှါ, ။ ဤသည်ယန္တရားထိုသို့သောတိရစ္ဆာန်အမသက်ဆိုင်ဘဲမူလဆုလာဘ်လှုံ့ဆော်မှုနှင့်အတူသို့မဟုတ်သီးခြားစမ်းသပ်မှုလုပ်ကွက် [46] အတွက်ကျပန်း Alternative အတွက်ပေးအပ်ခံရသည့်လှုံ့ဆော်မှုများ၏နေ့စဉ်ဆုလာဘ်အားလက်ခံတွေ့ဆုံထားတဲ့အတွက်ဓာတ်ခွဲခန်းအဖြစ်ကြိုးအခြေအနေတွင်ဖြစ်ပေါ် Non-ကြိုးလှုံ့ဆော်မှုမှအာရုံခံ Active အခြေခံလိမ့်မည်။ Pseudoconditioning unrewarded ထိန်းချုပ်မှုလှုံ့ဆော်မှု [27,29,32] ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှု [33,45,46] နှင့်လှုံ့ဆော်မှု [43] ခန့်မှန်းနှောင့်နှေးဆုချမှကနဦး, ညံ့ဖျင်း grade activation အစိတ်အပိုင်းအောက်ပါအများဆုံးတက်ကြွစွာရှင်းပြပေမည်။ ထို့ကြောင့် pseudoconditioning မူလတန်းဆုလာဘ်ထက်တစ် conditional နှိုးဆွခြင်းမှထအေးစက်လှုံ့ဆော်မှုများနှင့်တစ်ဦးကြိုးအခြေအနေတွင်ဖြစ်ပေါ်ကြောင်းမူလတန်းစစ်ကူနှစ်ဦးစလုံးမှ dopamine Active ကိုထိခိုက်စေနိုင်သည်။
သိသိသာသာရုပ်ပိုင်းဆိုင်ရာ salience နှင့်အတူလှုံ့ဆော်မှု (အထကျကိုကြည့်ပါ) [15,58-60] dopamine အာရုံခံမောင်းထုတ်ရန်ပုံပေါ်သော်လည်း, Non-ဆုလာဘ် coding dopamine Active သွေးဆောင်သောလှုံ့ဆော်မှုမကြာခဏကိုယ်ထိလက်ရောက်အလွန်အဓိကအသေးစားနှင့်မရှိကြပေ။ စိတ်ခွန်အားနိုး salience dopamine အာရုံခံ၏ 10-20% အတွက်ဆုလာဘ်များနှင့်ပြစ်ဒဏ်နှစ်ခုလုံးမှတက်ကြွစွာရှင်းပြမယ်ဆုလာဘ်များနှင့်အပြစ်ပေးဖို့ဘုံနှင့်အဓိပ္ပါယ်အားဖြင့်နှင့်၎င်း၏ကိုယ်ပိုင်အပေါ်ဖြစ်ပါတယ်။ လှုံ့ဆော်မှုဆုချခြင်းနှင့် pseudoconditioning မှတဆင့်ပြစ်ဒဏ်၎င်းတို့၏နီးကပ်မှတဆင့် motivationally အဓိကဖြစ်လာလိမ့်မယ် non-အားဖြည့်။ သို့သော် dopamine Active ပြစ်ဒဏ်ထက်ဆုချဖို့ ပို. အထိခိုက်မခံဖြစ်ပုံရသည်။ စိတ်ခွန်အားနိုး salience နှစ်ဦးစလုံးစစ်ကူမှ sensitivity ကိုကပါဝင်ပတ်သက်သည်အတိုင်း, pseudoconditioning မှတဆင့်ဝယ်ယူစိတ်ခွန်အားနိုး salience ကောင်းစွာ dopamine Active coding non-ဆုလာဘ်ကိုရှင်းပြမပေးပေလိမ့်မည်။
အတူတူယူ, non-ဆုလာဘ် coding dopamine Active အများအပြား General သို့မဟုတျ, အထူးသဖြင့်, pseudoconditioning stimulus ကြောင့်ဖြစ်နိုင်သည်။ မည်သို့ပင်ဆိုစေကာ, ထိုအချက်များထဲကအအုပ်ချုပ်ကြသောအခါ unrewarded ထိန်းချုပ်မှုလှုံ့ဆော်မှုနှင့် dopamine အာရုံခံ၏ကန့်သတ်အချိုးအစားအတွက်မူလတန်းနှင့်အေးစက်ခြင်းကိုမနှစ်သက်လှုံ့ဆော်မှုမှစစ်မှန်တဲ့ Active ဆက်လက်ရှိပုံရသည်။ ထိုကဲ့သို့သောတုံ့ပြန်မှုအကဲဖြတ်နောက်ထပ်စမ်းသပ်ချက်ပိုကောင်းထိန်းချုပ်မှုကိုသုံးပါနှင့်လုံးဝဓာတ်ခွဲခန်းများတွင်လှုံ့ဆော်မှုနှင့်အတူအားလုံးဆက်စပ်ဆုလာဘ်အသင်းအဖွဲ့များဖယ်ရှားပစ်သင့်ပါတယ်။
Non-ဆုလာဘ်နိုင်တဲ့ coding Active ၏ဖြစ်ပျက်မှုပေးထားပါကတစ်ဦးကိုတိရစ္ဆာန်တစ် dopamine တုံ့ပြန်မှုအပေါ်အခြေခံပြီး unrewarded လှုံ့ဆော်မှုအနေဖြင့်ကြိုးခွဲခြားမယ်လို့မည်မျှမေးရန်ကျိုးကြောင်းဆီလျော်ပါတယ်။ အလွန်လျင်မြန်သောကနဦး, pseudoconditioned နှင့်ညံ့ဖျင်းခွဲခြားဆက်ဆံမှုတုံ့ပြန်မှုအစိတ်အပိုင်းအလွန်လျင်မြန်စွာအလားအလာဆုလာဘ် [62] detect လုပ်ဖို့တိရစ္ဆာန်ကူညီအပြုအမူတုံ့ပြန်မှု default မြန်ဆန် faciliating များအတွက်ယာယီဆုကြေးငွေပေးပေလိမ့်မည်။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်, ထိုချက်ချင်းအောက်ပါတုံ့ပြန်မှုအစိတ်အပိုင်းဆုလာဘ်တန်ဖိုးကို [43] နှင့် unrewarded နှင့်ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှု [27,29,32,33] (ပုံ (Figure1E) .1E) နဲ့သူ့ရဲ့မကြာခဏစိတ်ကျရောဂါနှင့်အတူ၎င်း၏အဆင့်အလိုက်သတ်မှတ်ထားသော activation မှတဆင့်ထိုအဖြစ်အပျက်၏စစ်မှန်သောသဘာစုံစမ်းသိရှိလာပါတယ်။ ထို့ပြင် dopamine system ကိုဆုလာဘ် coding ကိုသာဦးနှောက်ဖွဲ့စည်းပုံမရှိ, ထိုကဲ့သို့သော orbitofrontal cortex, striatum နှင့် amygdala ကဲ့သို့သောအခြားအာရုံခံစနစ်များကိုအပိုဆောင်းခွဲခြားဆက်ဆံမှုသတင်းအချက်အလက်ပေးနိုငျသညျ။
Dopamine ဆုလာဘ်အန္တရာယ်အချက်ပြမှု
အကျိုးကို signal ကိုဆုလာဘ်ဖြစ်နိုင်ခြေဖြန့်ဝေ၏စံသွေဖည်ခြင်းဖြင့်ပြခဲ့သည်ဆို၏ယုတ်ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှားထင်ဟပ်, ကြှနျုပျတို့အန္တရာယ်တစ်ခုအတိုင်းအတာအဖြစ်စံသွေဖည်ရှုမြင်သည်မှန်လျှင်, အန္တရာယ်များအတွက်တိုက်ရိုက်အာရုံခံ signal ကိုရှိနိုင်မည်နည်းနေလျှင် ဆုလာဘ်ဖြစ်နိုင်ခြေ 0 ထံမှ 1 မှကွဲပြားခြားနားခြင်းနှင့်အန္တရာယ်ပမာဏကို p = 0.5 (ပုံ (Figure2,2, inset) မှာ peaking တစ်ခု inverted ဦး function ကိုအောက်ပါအတိုင်းသော်လည်းအကျိုးကိုပြင်းအား, monotonically ဖြစ်နိုင်ခြေနှင့်အတူယုတ်ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုတိုးအဆက်မပြတ်ဖြစ်နေဆဲအခါ။ p မှာ = 0.5, p = 0.5 အသီးသီးအကျိုးအမြတ်နှင့်ဆုံးရှုံးမှုကိုပိုမိုသေချာသောစေနှင့်, အရှင်နိမ့်အန္တရာယ်နဲ့ဆက်စပ်နေကြသည်ထက်ပိုမိုမြင့်မားခြင်းနှင့်နိမ့်ဖြစ်နိုင်ခြေသော်လည်း, အကျိုးကိုလက်လွတ်ဖို့လည်းမရှိအဖြစ်ဆုလာဘ်ရရှိရန်အတိအကျအဖြစ်အများကြီးအခွင့်အလမ်းလည်းမရှိ။
ပုံ 2
အန္တရာယ်နှင့်ဆက်စပ်သောစဉ်ဆက်မပြတ် activation ။ အဆိုပါစွန့်စားမှုတုံ့ပြန်မှုဟာလှုံ့ဆော်မှု - ဆုလာဘ်ကြားကာလ (မြှား) ကာလအတွင်းလှုံ့ဆော်မှု (တြိဂံ) ဖို့ phasic, တန်ဖိုးကိုဆက်စပ် activation ကာလအတွင်းတွေ့ရှိနိုင်ပါသည်။ အပေါ်ဘက်ညာဘက်ရှိ inset သည်စွန့်စားရမှု (ordinate) အရကွဲပြားသည် (နောက်ထပ်…)
dopamine အာရုံခံ၏အကြောင်းသုံးပုံတစ်ပုံလှုံ့ဆော်မှုခန့်မှန်းအကျိုးကိုနှင့်အကျိုးကိုအကြားကြားကာလအတွင်းမှာတဖြည်းဖြည်းတိုးပွါးကြောင်းအတော်လေးနှေးကွေး, အလယ်အလတ်, ကစာရင်းအင်းသိသိသာသာကို Activation ပြသ; ဒီတုံ့ပြန်ချက်ကို [2] (ပုံ (Figure2) 18) အန္တရာယ်နှင့်အတူ monotonically ကွဲပြားခြားနားသည်။ အဆိုပါ activation တစ်ဦးချင်းစီစမ်းသပ်မှုများတွင်တွေ့ရှိနိုင်ပါသည်နှင့်စီးပွားရေးနှိုးဆွမှုခန့်မှန်းအကျိုးကိုမှဆုလာဘ်ကနေပြန်ဝါဒဖြန့်တစ်ဦးခန့်မှန်းအမှားတုန့်ပြန်ဖွဲ့စည်းမှမထင်ထားဘူး။ ကွဲပြားခြားနားသော equiprobable ၏ဒွိဖြန့်ဝေ, Non-သုညအကျိုးကိုခံရပြင်းအားအသုံးပြုသောအခါစံသွေဖည်သို့မဟုတ်ကှဲလှဲအတူ monotonically ကိုလည်း activation တိုး။ ထို့ကြောင့်စံသွေဖည်သို့မဟုတ်ကှဲလှဲ dopamine အာရုံခံခြင်းဖြင့် coded အဖြစ်စွန့်စားမှုအဘို့အလားအလာအစီအမံဖြစ်ပေါ်လာပါသည်။ စွန့်စားမှုနှင့်ဆက်စပ်သော Active လှုံ့ဆော်မှုနှင့်ဆုလာဘ်ဖို့ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုတုံ့ပြန်မှုနှိုင်းယှဉ် (1 s ကိုခန့်) ရှည် latency, နှေးကွေးအချိန်သင်တန်းများနှင့်အနိမ့်ထိပ်ရှိသည်။
၎င်း၏အနိမ့်ပြင်းအားရန်, အန္တရာယ်အချက်ပြဆုလာဘ်တန်ဖိုးကို coding ပို phasic Active နှိုင်းယှဉ် dopamine varicosities မှာအနိမ့် dopamine လွှတ်ပေးရန်သွေးဆောင်ဖွယ်ရှိသည်။ ဖြစ်နိုင်သည်အန္တရာယ်အချက်ပြခြင်းဖြင့်သွေးဆောင်အဆိုပါအတော်လေးနိမ့် dopamine အာရုံစူးစိုက်မှုမြင့်မားဆှဖှေဲ့ပြည်နယ်အများစုဖြစ်ကြသည်ပေမယ့်အနိမ့်ဆှဖှေဲ့ D2 [1] receptors မရသော D63 receptors ကိုသက်ဝင်ပေလိမ့်မည်။ ဆန့်ကျင်ဘက်အားဖြင့်, မြင့် phasic ဆုလာဘ်တန်ဖိုးကိုတုံ့ပြန်မှုခေတ္တမျှရန်လုံလောက်သောပိုပြီး dopamine ပြင်းအားဖို့ဦးဆောင်လမ်းပြစေခြင်းငှါ, မိမိတို့အများအားဖြင့်အနိမ့်ဆှဖှေဲ့ပြည်နယ်အတွင်းရှိ D1 receptors ကိုသက်ဝင်။ အရှင်နှစ်ခုအချက်ပြမှုများကို activated မတူညီသော dopamine receptors ၏အခြေခံပေါ်မှာ postsynaptic အာရုံခံအားဖြင့်မတူညီခံရပေလိမ့်မည်။ ထို့အပြင် dopamine တန်ဖိုးနှင့်အန္တရာယ်အချက်ပြအတူတကွအများအပြားပုံမှန်နှင့်လက်တွေ့အခြေအနေများတွင်လုံလောက်သော dopamine မှီခိုလုပ်ဆောင်ချက်များကိုများအတွက်မရှိမဖြစ်လိုအပ်သောအရာနှစ်ဦးစလုံး D1 နှင့် D2 receptors နီးပါးတစ်ပြိုင်နက် activation ဖို့ဦးဆောင်လမ်းပြလိမ့်မယ်။
တစ်ဦးက dopamine အန္တရာယ်အချက်ပြမှုအများအပြားလုပ်ဆောင်ချက်များကိုနိုင်ပါသည်။ ပထမဦးစွာပြုလုပ်ချက်ချင်းအကျိုးကို [23] ပြီးနောက်စံသွေဖည်နေဖြင့်ချက်ချင်းအောက်ပါခန့်မှန်းအမှားတုန့်ပြန်၏အတိုင်းအတာကိုသြဇာလွှမ်းမိုးနိုင်ဘူး။ ဒုတိယအချက်ကချက်ချင်းအောက်ပါခန့်မှန်းအမှားတုန့်ပြန်နေဖြင့်သွေးဆောင်သည့် dopamine လွှတ်ပေးရန်မြှင့်တင်ရန်နိုင်ဘူး။ စွန့်စားမှုအာရုံစိုက်မှု induces ကတည်းကအန္တရာယ်ကအလားအလာသင်ကြားမှု signal ကို၏တိုးမြှင့် The Associated သင်ယူမှုသီအိုရီ [64,65] အဆိုအရသင်ယူခြင်းအတွက်အာရုံစူးစိုက်မှု၏အခန်းကဏ္ဍကိုနှင့်သဟဇာတဖြစ်လိမ့်မည်။ တတိယအချက်က se နှုန်းဆုလာဘ်အန္တရာယ်များ၏အကဲဖြတ်တွင်ပါဝင်ပတ်သက်သည်ဦးနှောက်ဖွဲ့စည်းပုံတစ်ခု input ကိုပေးနိုင်ဘူး။ စတုတ္ထက [66] ဘဏ္ဍာရေးဆုံးဖြတ်ချက်သီအိုရီအတွက်ယုတ်-ကှဲလှဲချဉ်းကပ်သည်နှင့်အညီစွန့်စားမှုအထိခိုက်မခံတစ်ဦးချင်းစီအတွက်မျှော်မှန်းထားသည် utility ကိုအကြောင်းကိုစဉ်းစားဆင်ခြင်စရာသတင်းအချက်အလက်ကိုယ်စားပြုအနေနဲ့စီးပွားရေးမျှော်မှန်းတန်ဖိုးထက် signal ကိုနှင့်အတူပေါင်းစပ်နိုင်ဘူး။ သို့သော်အကြောင်းကို 1 ့ရဲ့အောင်းနေချိန်မသေချာမရေရာအောက်မှာရွေးချယ်မှုတစ်ခုချက်ချင်းအခန်းကဏ္ဍဖို့ signal ကိုများအတွက်ရှည်လွန်းနေသည်။
ယှဉ်ပြိုင်အကျိုးစီးပွား
စာရေးသူကသူမျှမယှဉ်ပြိုင်အကျိုးစီးပွားရှိကြောင်းမိန့်တော်မူ၏။
စာရေးဆရာ '' ပံ့ပိုးမှုများကို
WS စက္ကူရေးသားခဲ့သည်။
ကျေးဇူးတင်လွှာ
ဤသုံးသပ်ချက်ကိုအော်စလို, နော်ဝေး, ဖေဖော်ဝါရီလ 2010 အတွက် Attention Deficit Hyperactivity Disorder (ADHD) ရက်တွင်စာတမ်းဖတ်ပွဲ၏အခါသမယပေါ်မှာရေးထားတဲ့ခဲ့သည်။ ကျွန်ုပ်တို့၏အလုပ်, အ Wellcome Trust မှနေဖြင့်ဆွစ်အမျိုးသားသိပ္ပံဖောင်ဒေးရှင်း, လူ့ Frontiers သိပ္ပံအစီအစဉ်နှင့်အခြားထောက်ပံ့ကြေးများနှင့်မိတ်သဟာယဖွဲ့အေဂျင်စီများထောက်ခံခဲ့သည်။
ကိုးကား
1 ။ ငါသည်ပညာရှိ၏ဟု RA, Rompre PP ။ ဦးနှောက် dopamine နဲ့ဆုလာဘ်။ အမ်းဗြာ Psychol ။ 1989; 40: 191-225 ။ Doi: 10.1146 / annurev.ps.40.020189.001203 ။
2 ။ Everitt BJ, Robbins TW ။ မူးယစ်ဆေးစွဲများအတွက်အားဖြည့်များ၏အာရုံကြောစနစ်များ: လုပ်ရပ်များကနေအလေ့အထမှမလှူရန်။ နတ် neuroscience ။ 2005; 8: 1481-1489 ။ Doi ။ 10.1038 / nn1579 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
3 ။ Bernoulli ဃနမူနာ theoriae Nova က de mensura ပေးလျက်ရှိနေပါသည်။ Comentarii ပညာရှင်များ Scientiarum Imperialis Petropolitanae (သတင်းစာများက IMP Acad သိပ္ပံစိန့်ပီတာစဘတ်။ ။ ။ ) 1738; 5: 175-192 ။ အန္တရာယ်၏တိုင်းတာခြင်းအပေါ်အသစ်တစ်ခုသီအိုရီ Exposition: အဖြစ်ဘာသာပြန်ထားသော။ Econometrica 1954, 22: 23-36 ။
4 ။ Rao က RPN, Ballard DH ။ ယင်းအမြင်အာရုံ cortex အတွက်ကြိုတင်ခန့်မှန်းချက်ကုဒ်: တချို့အပို-ဂန္ထဝင်လက်ခံ-Field သက်ရောက်မှုတစ်ခုအလုပ်လုပ်တဲ့အနက်။ နတ် neuroscience ။ 1999; 2: 79-87 ။ Doi ။ 10.1038 / 4580 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
5 ။ Rescorla RA, Wagner AR ။ ခုနှစ်တွင်: Classical ကိုက် II ကို: လက်ရှိသုတေသနနှင့်သီအိုရီ။ Black က AH, Prokasy WF, အယ်ဒီတာ။ နယူးယောက်: Appleton မှာနေတဲ့အကြောင်းရာစု Crofts; 1972 ။ Pavlovian အေးစက်၏သီအိုရီ: အားဖြည့်ခြင်းနှင့် nonreinforcement ၏ထိရောက်မှုအတွက်အပြောင်းအလဲတွေဟာ; စစ။ 64-99 ။
6 ။ Sutton RS, Barto AG က။ မျှော်လင့်ခြင်းနှင့်ခန့်မှန်း: သပ္ပါယ်ကွန်ရက်ခေတ်မီသီအိုရီဆီသို့။ Psychol ဗျာ 1981; 88: 135-170 ။ Doi ။ 10.1037 / 0033-295X.88.2.135 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
7 ။ Kamin LJ ။ ခုနှစ်တွင်: တူရိယာဆိုင်ရာသင်ယူအတွက်အခြေခံကိစ္စများ။ Mackintosh NJ, Honig wk, အယ်ဒီတာ။ Halifax: Dalhousie တက္ကသိုလ်စာနယ်ဇင်း; 1969 ။ ရွေးချယ်အသင်းအဖွဲ့နှင့်အေးစက်; စစ။ 42-64 ။
8 ။ Blythe SN, Atherton JF, Bevan MD ။ dendritic AMPA နှင့် NMDA receptors ၏ Synaptic activation စသည်တို့အတွက် substantia nigra dopamine အာရုံခံအတွက်ပစ်ခတ်ယာယီ High-ကြိမ်နှုန်းကိုထုတ်ပေးပါတယ်။ J ကို Neurophysiol ။ 2007; 97: 2837-2850 ။ Doi ။ 10.1152 / jn.01157.2006 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
9 ။ Zweifel LS, က Parker JG, Lobb CJ, မိုးတစ်ဦးက, အမှတ်တရ VZ, Fadok JP, Darvas M ကကင်မ် MJ, Mizumori SJ, Paladini, CA, Phillips က Pem, Palmiter RD ။ dopamine အာရုံခံခြင်းဖြင့် NMDAR-မှီခိုပေါကျကှဲပစ်ခတ်ရန်၏နှောင့်အယှက် phasic dopamine-မှီခိုအပြုအမူများရွေးချယ်အကဲဖြတ်ပေးစွမ်းသည်။ proc Natl Acad သိပ္ပံ။ 2009; 106: 7281-7288 ။ Doi: 10.1073 / pnas.0813415106 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
10 ။ Harnett MT, Bernier BE, Ahn KC, Morikawa အိပ်ချ် Midbrain Dopamine အာရုံခံအတွက် NMDA receptor-mediated ဂီယာ၏ပလပ်စတစ်-အချိန်ကာလပေါ်မူတည်ကျူးဧသောအသံကို။ အာရုံခံဆဲလျ။ 2009; 62: 826-838 ။ Doi: 10.1016 / j.neuron.2009.05.011 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
11 ။ ဂျုံးစ်က S, Bonci အေ Synaptic plasticity နှင့်မူးယစ်ဆေးဝါးစွဲလမ်း။ Curr Opin Pharmacol ။ 2005; 5: 20-25 ။ Doi ။ 10.1016 / j.coph.2004.08.011 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
12 ။ Kauer ဂျာ Malenka RC ။ Synaptic plasticity နှင့်စွဲလမ်း။ နတ်ဗြာ neuroscience ။ 2007; 8: 844-858 ။ Doi ။ 10.1038 / nrn2234 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
13 ။ Ljungberg T က, Apicella P ကို, နှောင့်နှေး Alternative စွမ်းဆောင်ရည်စဉ်အတွင်းမျောက် midbrain dopamine အာရုံခံ၏ Schultz ဒဗလျူတုံ့ပြန်ချက်။ ဦးနှောက် Res ။ 1991; 586: 337-341 ။ Doi: 10.1016 / 0006-8993 (91) 90816-E ကို။
14 ။ Schultz W က, Apicella P ကို, မျောက် dopamine အာရုံခံ၏ Ljungberg တီတုံ့ပြန်ချက်တခုနှောင့်နှေးတုန့်ပြန်တာဝန်သင်ယူခြင်း၏အဆက်ဆက်ခြေလှမ်းများစဉ်အတွင်းဆုချခြင်းနှင့်အေးစက်လှုံ့ဆော်မှုရန်။ J ကို neuroscience ။ 1993; 13: 900-913 [PubMed] ။
15 ။ Schultz dopamine အာရုံခံ၏ဒဗလျူခန့်မှန်းဆုလာဘ် signal ကို။ J ကို Neurophysiol ။ 1998; 80: 1-27 [PubMed] ။
16 ။ Schultz W ကဒါယန်း P ကို, မွန်တဂူ RR ။ ခန့်မှန်းခြင်းနှင့်ဆုလာဘ်တစ်ခုအာရုံကြောအလွှာဟာ။ သိပ္ပံ။ 1997; 275: 1593-1599 ။ Doi ။ 10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
17 ။ Hollerman JR, Schultz ဒဗလျူ Dopamine အာရုံခံလေ့လာသင်ယူနေစဉ်အတွင်းဆုလာဘ်၏ယာယီခန့်မှန်းမှာအမှားသတင်းပို့ပါ။ သဘာဝတရား neuroscience ။ 1998; 1: 304-309 ။ Doi ။ 10.1038 / 1124 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
18 ။ Fiorillo CD ကို, Tobler PN, dopamine အာရုံခံအားဖြင့်ဆုလာဘ်ဖြစ်နိုင်ခြေများနှင့်မသေချာမရေရာ၏ Schultz ဒဗလျူပြတ်နိုင်တဲ့ coding ။ သိပ္ပံ။ 2003; 299: 1898-1902 ။ Doi ။ 10.1126 / science.1077349 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
19 ။ Satoh T က, Nakai S က, Sato T က, Kimura အမ် dopamine အာရုံခံခြင်းဖြင့်ဆုံးဖြတ်ချက်၏လှုံ့ဆျောမှုနှင့်ရလဒ်ကို၏နိုင်တဲ့ coding ဆက်နွယ်နေကြောင်း။ J ကို neuroscience ။ 2003; 23: 9913-9923 [PubMed] ။
20 ။ မောရစ်, G, Arkadir: D, Nevet တစ်ဦးက, Vaadia အီး, Bergman အိပ်ချ်တိုက်ဆိုင်မှုပေမယ် midbrain dopamine နဲ့ striatal ၏ကွဲပြားမက်ဆေ့ခ်ျလုပ်သူများတက်ကြွအာရုံခံ။ အာရုံခံဆဲလျ။ 2004; 43: 133-143 ။ Doi ။ 10.1016 / j.neuron.2004.06.012 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
21 ။ Nakahara H ကို, Itoh H ကို, Kawagoe R ကို, Takikawa Y ကို, Hikosaka O. Dopamine အာရုံခံအခြေအနေတွင်-မှီခိုခန့်မှန်းအမှားကိုယ်စားပြုနိုင်ပါတယ်။ အာရုံခံဆဲလျ။ 2004; 41: 269-280 ။ Doi: 10.1016 / S0896-6273 (03) 00869-9 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
22 ။ Bayer HM, Glimcher PW ။ Midbrain dopamine အာရုံခံတဲ့အရေအတွက်ဆုလာဘ်ခန့်မှန်းအမှား signal ကိုဝှက်။ အာရုံခံဆဲလျ။ 2005; 47: 129-141 ။ Doi: 10.1016 / j.neuron.2005.05.020 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
23 ။ Tobler PN, Fiorillo CD ကို, dopamine အာရုံခံအားဖြင့်ဆုလာဘ်တန်ဖိုး Schultz ဒဗလျူအလိုက်နိုင်တဲ့ coding ။ သိပ္ပံ။ 2005; 307: 1642-1645 ။ Doi ။ 10.1126 / science.1105370 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
24 ။ Zaghloul Ka, Blanco ဂျာ Weidemann မှန် CT, မြို့ McGill K ကို Jaggi JL, Baltuch GH, Kahana MJ ။ လူ့ substantia nigra အာရုံခံမျှော်လင့်မထားတဲ့ဘဏ္ဍာရေးဆုလာဘ်ဝှက်။ သိပ္ပံ။ 2009; 323: 1496-1499 ။ Doi: 10.1126 / science.1167342 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
25 ။ Fiorillo CD ကို, Newsome WT, Schultz ဒဗလျူ dopamine အာရုံခံအတွက်ဆုလာဘ်ခန့်မှန်း၏ယာယီတိ။ နတ် neuroscience ။ 2008; 11: 966-973 ။ Doi: 10.1038 / nn.2159 ။
26 ။ Bayer HM, Lau B, Glimcher PW ။ dopamine အာရုံခံဆဲလျ၏စာရင်းအင်းများဟာနိုးမျောက်အတွက်ရထားနှုန်းကိုမြင့်တက်။ J ကို Neurophysiol ။ 2007; 98: 1428-1439 ။ Doi ။ 10.1152 / jn.01140.2006 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
27 ။ Waelti P ကို, Dickinson တစ်ဦးက, Schultz ဒဗလျူ Dopamine တုံ့ပြန်မှုတရားဝင်သင်ယူမှုသီအိုရီ၏အခြေခံယူဆချက်ကိုလိုက်နာ။ သဘာဝ။ 2001; 412: 43-48 ။ Doi ။ 10.1038 / 35083500 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
28 ။ Rescorla RA ။ Pavlovian conditional တားစီး။ Psychol Bull ။ 1969; 72: 77-94 ။ Doi: 10.1037 / h0027760 ။
29 ။ Tobler PN, Dickinson တစ်ဦးကတစ်ဦး conditional တားစီးပါရာဒိုင်းအတွက် dopamine အာရုံခံအားဖြင့်ခန့်မှန်းဆုလာဘ်ပျက်ကွက်၏ Schultz ဒဗလျူ Coding ။ J ကို neuroscience ။ 2003; 23: 10402-10410 [PubMed] ။
30 ။ Preuschoff, Bossaerts P. ဆုလာဘ်သင်ယူမှု၏သီအိုရီမှခန့်မှန်းအန္တရာယ်ပေါင်းထည့်ခြင်း။ အမ်းနယူးယော့ Acad သိပ္ပံ။ 2007; 1104: 135-146 ။ Doi ။ 10.1196 / annals.1390.005 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
31 ။ Romo R ကို, ထိုမျောက် midbrain ၏ Schultz ဒဗလျူ Dopamine အာရုံခံ: Self-အစပျိုးလက်မောင်းလှုပ်ရှားမှုတွေအတွင်းမှာတက်ကြွစွာတို့ထိရန်တုံ့ပြန်မှုများကဆက်ပြောပါတယ်။ J ကို Neurophysiol ။ 1990; 63: 592-606 [PubMed] ။
32 ။ Schultz W က, မျောက် midbrain ၏ Romo R. Dopamine အာရုံခံ: ချက်ချင်းအပြုအမူတုံ့ပြန်မှုကိုဆွဲထုတ်လှုံ့ဆော်မှုမှတုံ့ပြန်မှုများကဆက်ပြောပါတယ်။ J ကို Neurophysiol ။ 1990; 63: 607-624 [PubMed] ။
33 ။ Mirenowicz J ကို, Schultz ဒဗလျူအစာစားချင်စိတ်များက midbrain dopamine အာရုံခံ၏ဦးစားပေး activation ထက်ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှု။ သဘာဝ။ 1996; 379: 449-451 ။ Doi ။ 10.1038 / 379449a0 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
34 ။ မောရစ်, G, Nevet တစ်ဦးက, Arkadir: D, Vaadia အီး, Bergman အိပ်ချ် Midbrain dopamine အာရုံခံအနာဂတ်အရေးယူဘို့ဆုံးဖြတ်ချက်များဝှက်။ နတ် neuroscience ။ 2006; 9: 1057-1063 ။ Doi ။ 10.1038 / nn1743 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
35 ။ Roesch MR, Calu DJ သမား, Schoenbaum G. အ Dopamine အာရုံခံကွဲပြားခြားနားနှောင့်နှေးသို့မဟုတ်သုံးနိုင်ဆုလာဘ်များအကြားဆုံးဖြတ်ခြင်းကြွက်အတွက်ပိုကောင်းတဲ့ option ကိုဝှက်။ နတ် neuroscience ။ 2007; 10: 1615-1624 ။ Doi: 10.1038 / nn2013 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
36 ။ Takikawa Y ကို, Kawagoe R ကို, Hikosaka O. အနေအထား-ဆုလာဘ် maping မှ saccades ၏ရေတိုနှင့်ရေရှည်လိုက်လျောညီထွေအတွက် midbrain dopamine အာရုံခံ၏တစ်ဦးကဖြစ်နိုင်သမျှအခန်းကဏ္ဍ။ J ကို Neurophysiol ။ 2004; 92: 2520-2529 ။ Doi ။ 10.1152 / jn.00238.2004 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
37 ။ ပန် WX, Schmidt က R ကို, Wickens JR, Hyland BI ။ Dopamine ဆဲလ်ဂန္ထဝင်အေးစက်နေစဉ်အတွင်းဟောကိန်းထုတ်ဖြစ်ရပ်များတုံ့ပြန်: အကျိုးကို-သင်ယူမှုကွန်ယက်တွင်အရည်အချင်းပြည့်မီသဲလွန်စတွေကိုရှင်းလင်းဘို့အထောကျအထား။ J ကို neuroscience ။ 2005; 25: 6235-6242 ။ Doi ။ 10.1523 / JNEUROSCI.1478-05.2005 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
38 ။ ဂူ PR စနစ်ဒါယန်း P ကို, Sejnowski တီဂျေ။ ကြိုတင်ခန့်မှန်းချက် Hebbian သင်ယူမှုအပေါ်အခြေခံပြီး mesencephalic dopamine စနစ်များများအတွက်တစ်ဦးကမူဘောင်။ J ကို neuroscience ။ 1996; 16: 1936-1947 [PubMed] ။
39 ။ Suri R ကိုတစ်ဦး Spatial နှောင့်နှေးတုန့်ပြန်တာဝန်သိကြောင်း dopamine တူသောအားဖြည့် signal ကိုအတူ Schultz ဒဗလျူတစ်ဦးကအာရုံကြောကွန်ယက်ကို။ neuroscience ။ 1999; 91: 871-890 ။ Doi: 10.1016 / S0306-4522 (98) 00697-6 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
40 ။ Ainslie G. အ Specious ဆု: Impulse နှင့်ချင်တဲ့ဒေါသစိတ်နဲ့ထိန်းချုပ်တဲ့အမူအကျင့်သီအိုရီ။ psyche Bull ။ 1975; 82: 463-496 ။ Doi: 10.1037 / h0076860 ။
41 ။ Rodriguez ML, Logue AW ။ အားဖြည့်ဖို့နှောင့်နှေးချိန်ညှိ: ခိုနှင့်လူသားတွေအတွက်ရွေးချယ်မှုနှိုင်းယှဉ်။ J ကို Exp Psychol Animation ပြုမူနေ Process ကို။ 1988; 14: 105-117 ။ Doi ။ 10.1037 / 0097-7403.14.1.105 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
42 ။ Richards JB, Mitchell က SH, က de ကျေး H ကို, Seiden LS ။ ညှိနှိုင်း-ငွေပမာဏကိုလုပ်ထုံးလုပ်နည်းနှင့်အတူကြွက်များတွင်လျော့စျေးလုပ်ဆောင်ချက်များကို၏ပြဌာန်းခွင့်။ J ကို Exp စအိုပြုမူနေ။ 1997; 67: 353-366 ။ Doi: 10.1901 / jeab.1997.67-353 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
43 ။ Kobayashi S က, dopamine အာရုံခံ၏တုံ့ပြန်မှုအပေါ်ဆုလာဘ်နှောင့်နှေး၏ Schultz ဒဗလျူသြဇာလွှမ်းမိုးမှု။ J ကို neuroscience ။ 2008; 28: 7837-7846 ။ Doi ။ 10.1523 / JNEUROSCI.1600-08.2008 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
44 ။ Guarraci အက်ဖ်အေ, Kapp BS ။ အဆိုပါနိုးယုန်အတွက် differential ကို pavlovian ကြောက်ရွံ့သောသဘောသည်အေးစက်နေစဉ်အတွင်း ventral tegmental ဧရိယာ dopaminergic အာရုံခံတစ်ခု electrophysiological စရိုက်လက္ခဏာတွေ။ ပြုမူနေဦးနှောက် Res ။ 1999; 99: 169-179 ။ Doi: 10.1016 / S0166-4328 (98) 00102-8 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
45 ။ ယောရှုသည် M က, Adler တစ်ဦးက, Mitelman R ကို, Vaadia အီး, Bergman အိပ်ချ် Midbrain dopaminergic အာရုံခံခြင်းနှင့် striatal cholinergic interneurons ဆုလာဘ်များနှင့်ဖြစ်နိုင်ဖွယ်အလားအလာဂန္ထဝင်အေးစက်စမ်းသပ်မှုတွေ၏ကွဲပြားခြားနားသောယုဂ်မှာဆန္ဒရှိဖြစ်ရပ်များအကြားခြားနားချက်ဝှက်။ J ကို neuroscience ။ 2008; 28: 1673-11684 ။ Doi: 10.1523 / JNEUROSCI.3839-08.2008 ။
46 ။ Matsumoto က M, Hikosaka O. dopamine အာရုံခံဆဲလျနှစ်ယောက်အမျိုးအစားများကိုထူးခြားတဲ့အပြုသဘောနှင့်အပျက်သဘောစိတ်ခွန်အားနိုးအချက်ပြမှုများကိုဖျောပွ။ သဘာဝ။ 2009; 459: 837-841 ။ Doi: 10.1038 / nature08028 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
47 ။ Chiodo LA က, Antelman သည် SM, Caggiula AR, Lineberry CG ။ အဆိုပါ substantia nigra အတွက် DA ဆဲလ်နှစ်ခုအလုပ်လုပ်တဲ့အမျိုးအစားများများအတွက်အထောက်အထား: အာရုံခံလှုံ့ဆော်မှု dopamine (DA) တွင် neuron များ၏ဥတုနှုန်းကိုပြောင်းလဲပစ်။ ဦးနှောက် Res ။ 1980; 189: 544-549 ။ Doi: 10.1016 / 0006-8993 (80) 90366-2 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
48 ။ Mantz J ကို, Thierry လေး, mesocortical နှင့် mesolimbic dopamine အာရုံခံ၏ဥတုမှုနှုန်းအပေါ် noxious အမြီးအဖြစ်တော့၏ Glowinski ဂျေ Effect: အ mesocortical စနစ်၏ရွေးချယ် activation ။ ဦးနှောက် Res ။ 1989; 476: 377-381 ။ Doi: 10.1016 / 0006-8993 (89) 91263-8 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
49 ။ Schultz W က, အမေ့ဆေးမျောက်အတွက်မြင့်မားသောပြင်းထန်မှု somatosensory ဆွဖို့ nigrostriatal dopamine အာရုံခံ၏ Romo R. တုံ့ပြန်ချက်။ J ကို Neurophysiol ။ 1987; 57: 201-217 [PubMed] ။
50 ။ Coizet V ကို, Dommett EJ, Redgrave P ကို, Overton PG ။ midbrain dopaminergic အာရုံခံ၏ Nociceptive တုံ့ပြန်မှုကြွက်များတွင်သာလွန် colliculus အားဖြင့် modulated နေကြသည်။ neuroscience ။ 2006; 139: 1479-1493 ။ Doi ။ 10.1016 / j.neuroscience.2006.01.030 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
51 ။ ဘရောင်းမယ်တော်ဆေးခန်း, Henny P ကို, Bolam JP, Magill PJ ။ ဦးနှောက်ပြည်နယ်အတွင်းရှိအလိုအလျောက်နဲ့မောင်းနှင်အပြောင်းအလဲများကိုစဉ်အတွင်း substantia nigra အတွက် neurochemically သောင်းပြောင်းထွေလာရောနှော dopaminergic အာရုံခံ၏လုပ်ဆောင်ချက်။ J ကို neuroscience ။ 2009; 29: 2915-2925 ။ Doi ။ 10.1523 / JNEUROSCI.4423-08.2009 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
52 ။ Brischoux က F, Chakraboty, S, Brierley ပစ, Ungless MA ။ noxious လှုံ့ဆော်မှုအားဖြင့် ventral VTA အတွက် dopamine အာရုံခံ၏ Phasic စိတ်လှုပ်ရှားဖွယ်။ proc Natl Acad သိပ္ပံယူအက်စ်အေ။ 2009; 106: 4894-4899 ။ Doi: 10.1073 / pnas.0811507106 ။ [PMC အခမဲ့ဆောင်းပါး] [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
53 ။ နေ့ JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM ။ Associative သင်ယူမှုအတွက်နျူကလိယ accumbens အတွက် dopamine အချက်ပြအတွက်ပြောင်းလဲနေသောဆိုင်း mediates ။ နတ် neuroscience ။ 2007; 10: 1020-1028 ။ Doi ။ 10.1038 / nn1923 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
54 ။ Roitman MF, ဝီ RA, Wightman RM, Carelli RM ။ နျူကလီးယပ် accumbens အတွက် real-time ဓာတုတုံ့ပြန်မှုကြိုးများနှင့်ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုခွဲခြား။ နတ် neuroscience ။ 2008; 11: 1376-1377 ။ Doi ။ 10.1038 / nn.2219 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
55 ။ လူငယ်တို့ AMJ ။ ခြွင်းချက်မရှိတုံ့ပြန်နျူကလိယ accumbens အတွက် extracellular dopamine တိုးမြှင့်ခြင်းနှင့်ဆန္ဒရှိလှုံ့ဆော်မှုအေးစက်: ကြွက်များတွင် microdialysis မိ 1 အသုံးပြု. လေ့လာမှုများ။ J ကို neuroscience meth ။ 2004; 138: 57-63 ။ Doi: 10.1016 / j.jneumeth.2004.03.003 ။
56 ။ ကွဲပြားခြားနားသောအချိန်သင်တန်းများမှာ Schultz ဒဗလျူအကွိမျမြားစှာ dopamine လုပ်ဆောင်ချက်များကို။ အမ်းဗြာ neuroscience ။ 2007; 30: 259-288 ။ Doi ။ 10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
57 ။ Tsai HC, Zhang က F ကို, Adamantidis တစ်ဦးက, Stuber GD, Bonci တစ်ဦးက, က de Lecea L ကို, dopaminergic အာရုံခံအတွက် Deisseroth K. Phasic ပစ်ခတ်ရန်အမူအကျင့်အေးစက်များအတွက်လုံလောက်သောဖြစ်ပါတယ်။ သိပ္ပံ။ 2009; 324: 1080-1084 ။ Doi ။ 10.1126 / science.1168878 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
58 ။ Strecker RE, Jacobs BL ။ Substantia ကြောင်ပြုမူအတွက် nigra dopaminergic ယူနစ်လှုပ်ရှားမှု: အလိုအလျောက်ဥတုနှင့်အာရုံခံ evoked လှုပ်ရှားမှုအပေါ် arousal ၏အကျိုးသက်ရောက်မှု။ ဦးနှောက် Res ။ 1985; 361: 339-350 ။ Doi: 10.1016 / 0006-8993 (85) 91304-6 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
59 ။ Ljungberg T က, Apicella P ကို, အမူအကျင့်တုံ့ပြန်မှုများလေ့လာသင်ယူနေစဉ်အတွင်းမျောက် dopamine အာရုံခံ၏ Schultz ဒဗလျူတုံ့ပြန်ချက်။ J ကို Neurophysiol ။ 1992; 67: 145-163 [PubMed] ။
60 ။ Horvitz JC, Stewart က T က, Jacobs BL ။ ventral tegmental dopamine အာရုံခံ၏ပြင်းစွာတိုက်လှုပ်ရှားမှုဟာနိုးကြောင်အတွက်အာရုံခံလှုံ့ဆော်မှုအားဖြင့်ရူးနှမ်းနေသည်။ ဦးနှောက် Res ။ 1997; 759: 251-258 ။ Doi: 10.1016 / S0006-8993 (97) 00265-5 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
61 ။ Sheafor PJ ။ ယုန်၏ Pseudoconditioned မေးရိုးလှုပ်ရှားမှုများကို Contextual နောက်ခံတွေကိုမှအေးစက်အသင်းအဖွဲ့များရောင်ပြန်ဟပ်။ J ကို Exp Psychol: Animation ပြုမူနေ proc ။ 1975; 104: 245-260 ။ Doi: 10.1037 / 0097-7403.1.3.245 ။
62 ။ Kakade S ကဒါယန်း P. Dopamine: General နှင့်ဆုကြေးငွေ။ အာရုံကြော Netw ။ 2002; 15: 549-559 ။ Doi: 10.1016 / S0893-6080 (02) 00048-5 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
63 ။ Richfield ek, Pennney JB, Young က AB ။ ကြွက်ဗဟိုအာရုံကြောစနစ်အတွက် dopamine D1 နှင့် D2 receptors အကြားခန္ဓာဗေဒနှင့်ဆှဖှေဲ့ပြည်နယ်နှိုင်းယှဉ်။ neuroscience ။ 1989; 30: 767-777 ။ Doi: 10.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref] ။
64 ။ Mackintosh NJ ။ အာရုံစူးစိုက်မှု၏တစ်ဦးကသီအိုရီ: အားဖြည့်နှင့်အတူစီးပွားရေးနှိုးဆွမှု၏ Associates အတွက်အပြောင်းအလဲတွေဟာ။ Psychol ဗျာ 1975; 82: 276-298 ။ Doi: 10.1037 / h0076778 ။
65 ။ Pearce JM, Pavlovian အေးစက်များအတွက်ခန်းမ G. အဖြေမော်ဒယ်: ခြွင်းချက်မရှိလှုံ့ဆော်မှု၏အခွအေနေပေမယ့်မထိရောက်မှုအတွက်များပါတယ်။ Psychol ဗျာ 1980; 87: 532-552 ။ Doi ။ 10.1037 / 0033-295X.87.6.532 [PubMed] [လက်ဝါးကပ်တိုင် Ref]
66 ။ Levy H ကို, Markowitz HM ။ ယုတ်နှင့်ကှဲလှဲတဲ့ function ကိုတို့ကမျှော်လင့်ထားသည့် utility ကို approximating ။ နံနက် Econ ဗျာ 1979; 69: 308-317 ။
;
