Een tijd van verandering: gedrags- en neurale correlaten van adolescentengevoeligheid voor appetijtelijke en aversieve omgevingsfragmenten (2010)

Introductie

De beschrijving van de adolescentie als 'een ontwikkelingsperiode vol veranderingen' kan een understatement zijn voor degenen onder ons die terugdenken aan onze eigen ervaringen in deze tijd van het leven, of die tegenwoordig tieners observeren (Hal, 1904). Adolescentie kan worden gedefinieerd als de fase van geleidelijke overgang tussen kindertijd en volwassenheid, die overlapt maar conceptueel verschilt van de fysieke veranderingen die de puberteit en fysieke rijping markeren (Ernst, Pine, & Hardin 2006; Speer, 2000). In de afgelopen jaren hebben onderzoekers uit een breed spectrum van wetenschappelijke disciplines aanzienlijke interesse getoond in deze periode van de levensduur vanwege de intense fysieke, gedrags-, sociale en neurologische veranderingen en de alarmerende gezondheidsstatistieken die samenhangen met deze tijd van het leven.

Afgezien van de intellectuele belangstelling in deze periode als een psychologische momentopname, is onderzoek naar het gedrag van adolescenten en de bijbehorende neurale veranderingen bijzonder relevant voor de gezondheid van adolescenten. In de adolescentie is er een verhoogde neiging om risicovol gedrag aan te nemen dat kan leiden tot negatieve uitkomsten, waaronder drugsmisbruik, onbeschermde seks, het toebrengen van schade aan anderen, verwondingen en de dood. Volgens de 2007 Youth Risk Behavior Survey (YRBS, Eaton, et al., 2008) de vier belangrijkste doodsoorzaken die verantwoordelijk zijn voor 72% van de sterfte onder adolescenten - ongevallen met motorvoertuigen, onopzettelijke verwondingen, moord en zelfmoord - kunnen worden voorkomen. Dergelijke statistieken suggereren dat deze dodelijke slachtoffers gedeeltelijk kunnen worden toegeschreven aan slechte keuzes of risicovolle acties (bijv. Ongevallen, verwondingen) en / of verhoogde emotionaliteit (bijv. Zelfmoord), wat het belang onderstreept van het begrijpen van de biologische basis van het zoeken naar emoties en prikkels. gedrag van adolescenten, de focus van deze review.

Storm en stress? Affectieve veranderingen tijdens de adolescentie

Adolescentie is bijna per definitie beschouwd als een periode van verhoogde stress (Speer, 2000) door de reeks overgangen die gelijktijdig worden ondervonden, inclusief fysieke rijping, streven naar onafhankelijkheid, toegenomen aandacht voor sociale interactie en interactie tussen leeftijdsgenoten en ontwikkeling van de hersenen (Blakemore, 2008; Casey, Getz en Galvan, 2008; Casey, Jones en Hare, 2008). Hoewel nieuw gevonden onafhankelijkheid en sociale betrokkenheid op een positieve manier kunnen stimuleren en uitdagen, kan het ook leiden tot gevoelens van overweldiging door verandering, waardoor sommige onderzoekers historisch bepaalde adolescentie karakteriseerden zoals gereden met 'storm en stress' (Hal, 1904). Het controversiële 'storm en stress'-standpunt wordt versterkt door berichten dat het begin van vele psychiatrische ziektes sterk toeneemt van kindertijd tot adolescentie (Compas, Orosan en Grant, 1993), met het levenslange risico op het ontstaan ​​van een psychische aandoening met een piek op 14-jarige leeftijd (Kessler, et al., 2005). Hoewel een volledige bespreking van klinische adolescente populaties van inherent belang is voor dit onderwerp, valt deze buiten het bestek van deze beoordeling en verwijzen we de lezer naar bestaande artikelen waarin deze kwesties gedetailleerder worden behandeld (Paus, Keshavan en Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

In termen van het typische bereik van emoties, vertonen bepaalde klassen van emotionele toestanden - met name negatieve emotionele toestanden - een piek in de prevalentie gedurende de adolescentie (Compas, Hinden en Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Meest recent toonden YRBS-resultaten aan dat in het voorgaande jaar meer dan één op vier adolescenten (27.3%) gedurende ten minste twee weken significante symptomen van depressie had ervaren, tot het punt waarop het hun dagelijks functioneren verstoorde (Eaton, et al., 2008). Het ervaren van frequent negatief affect is vooral gebruikelijk tijdens de vroege adolescente jaren, meer bij vrouwen dan bij mannen (Larson, Moneta, Richards en Wilson, 2002), en manifesteert zich naast verdrietige gemoedsgesteldheid ook in angst (Abe en Suzuki, 1986), zelfbewustzijn en een laag zelfbeeld (Simmons, Rosenberg en Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Het gevoel van verdrietig, depressief of hopeloos kan worden geassocieerd met de verhoogde mate van affectieve stoornissen, poging tot en voltooide zelfmoord, en verslaving ook waargenomen tijdens de adolescentie (Pine, Cohen en Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel en Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Deze statistieken onderstrepen de noodzaak om de fysiologische basis van deze veranderingen in emotionele toestanden bij adolescenten te begrijpen.

Ten slotte zijn de negatieve emotionele toestanden van adolescenten niet alleen frequent, maar ook hun emotionele reacties zijn doorgaans intenser, variabeler en onderhevig aan extremen ten opzichte van volwassenen (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles, & Becker, 1992; Eccles, et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson en collega's (2002) voerde een cross-sectionele pieperonderzoek uit dat het kortstondige effect van vroege adolescenten een aantal keer per dag gedurende een week bemonsterde en vervolgens die personen opnieuw testte ongeveer drie jaar later, nadat ze waren overgegaan naar de late adolescentie. De resultaten gaven aan dat vroege adolescenten, hier gedefinieerd als vijfde tot achtste klassers, een aanzienlijk grotere kortetermijnvariabiliteit ervoeren in affectieve toestand ten opzichte van wat dezelfde personen ervoeren in de negende tot twaalfde klas (Larson, et al., 2002). Deze en andere onderzoeken suggereren dat de emotionele toestanden in de adolescentie labieler zijn dan die van kinderen en volwassenen, en dit lijkt vooral het geval te zijn in de vroege adolescente jaren.

Het werk dat zojuist is beschreven, schildert een relatief somber beeld, wat suggereert dat de adolescentie gedoemd is om een ​​zeer negatieve tijd van het leven te zijn. Het is echter belangrijk op te merken dat de meeste adolescenten in feite niet ellendig zijn en met relatief gemak en zonder blijvende problemen over deze potentieel moeilijke periode kunnen onderhandelen (Steinberg, 2008). Wij zijn van mening dat een bias in beschikbare gegevens kan bijdragen aan deze discrepantie - terwijl veel studies adolescenten vragen te rapporteren over hun negatieve emoties, maar weinigen vragen naar positieve emoties die ook gedurende deze tijd kunnen worden verhoogd (zie Ernst et al., 2005). Bijgevolg is een meer actueel beeld van het effect van adolescenten niet deterministisch met betrekking tot het ervaren van 'storm en stress', maar beweert dat adolescent zijn een risicofactor kan zijn voor het ervaren van intense negatieve emotionele toestanden (Arnett, 1999).

Adolescent stimulansgedreven gedrag

In het vorige gedeelte hebben we beweerd dat adolescenten vaak negatieve en vluchtige emoties ervaren. De periode van de adolescentie wordt echter ook gekenmerkt door een niet-lineaire verhoging van het risicogedrag, gekenmerkt door het naderen van plezierige ervaringen zonder voldoende eerbiediging van de bijbehorende mogelijk negatieve gevolgen. Verschillende klassen van epidemiologische gegevens ondersteunen deze conceptualisering van adolescentengedrag. In het bijzonder nemen adolescenten aanzienlijk meer risicovol rijgedrag, ongeoorloofd drugsgebruik, criminele handelingen en onveilig seksueel gedrag op zich dan kinderen en volwassenen (National Research Council, 2007; Drugsmisbruik en Mental Health Services Administration, 2007; Eaton et al., 2008). Deze gezondheidsstatistieken suggereren dat adolescenten risiconemers zijn, maar omgevingsinvloeden zoals verminderd toezicht door ouders en een betere toegang tot risicovolle situaties kunnen ook de toename van het nemen van risico's tussen kindertijd en adolescentie verklaren.

Empirisch werk meten van het nemen van risico's in gecontroleerde omgevingen heeft grotendeels het idee ondersteund dat adolescenten onevenredige risico's nemen bij het ontbreken van verschillende milieu-eisen. Cauffman en collega's (2009) gebruikten de Iowa Gambling Task om deelnemers te testen die varieerden in leeftijd van pre-adolescentie (10 jaar oud) tot volwassen leeftijd (tot 30 jaar oud). Met behulp van deze taak werd de beslissingsmethode op basis van nadering en vermijding afzonderlijk berekend door het vermogen van de deelnemers te kwantificeren om feedback van de experimentator te gebruiken om 'goede' stapels kaarten te leren benaderen (positieve feedback) en 'slechte' stapels te vermijden (negatieve feedback). Ze ontdekten dat de niveaus van benadering van potentiële beloningen een kromlijnige functie kregen, met de maximale gevoeligheid voor positieve feedback tijdens de adolescentiejaren. Het gebruik van negatieve feedback om negatieve resultaten te voorkomen, werd daarentegen op een lineaire manier versterkt door de leeftijd, en toonde geen volledige volwassenheid tot de volwassen jaren. Deze bevindingen suggereren dat adolescenten een onevenredige benadering kunnen hebben, in combinatie met een onrijpe vermijdingsoriëntatie, wat de niet-lineaire toename in risicogedrag kan verklaren. Deze bevindingen komen overeen met de resultaten van Figner en collega's (2009), die de Columbia Card Task gebruikte, een riskante besluitvormingstaak met 'hete', of affectief gedreven, en 'koude', deliberatieve besluitvormingscontexten. Ze merkten op dat adolescenten in de 'warme' toestand een toename in het nemen van risico's vertoonden ten opzichte van volwassenen. Onlangs is dit monster uitgebreid tot personen die zo jong zijn als 10 van een jaar en waarvan de bevindingen aantonen dat pre-adolescenten een mate van risicotoename vertonen die vergelijkbaar is met volwassenen en minder dan adolescenten (Figner, Mackinlay, Wilkening en Weber, 2009). Deze experimenten ondersteunen het idee dat adolescenten onevenredig gemotiveerd zijn om potentiële beloningen te benaderen, vooral in contexten met verhoogde opwinding of saillantie.

Waarom vertonen adolescenten een grotere neiging om risico's te nemen? Hoewel het antwoord complex is en wordt behandeld in een ander artikel in dit deel (zie artikel van Doremus-Fitzwater, Verlinskaya en Spear), zijn risicovol gedrag dat tijdens de adolescentie wordt waargenomen waarschijnlijk gerelateerd aan een verhoogde motivatie om prikkels en nieuwe ervaringen te zoeken. Deze drive kan worden gemedieerd door een grotere saillantie van belonende stimuli tijdens deze leeftijd in vergelijking met kinderen of volwassenen (Steinberg, 2008) - met andere woorden, een sensibilisatie om te belonen (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin en Delgado, 2008). Deze interpretatie komt overeen met de zojuist beschreven gedragsbevindingen, een gedocumenteerde verbetering van sensatiezoekend bij adolescenten ten opzichte van kinderen en volwassenen (Zuckerman, Eysenck en Eysenck, 1978), verbeterde gemelde positieve effecten na ontvangst van een geldelijke beloning (Ernst et al. 2005) en neurobiologisch bewijsmateriaal dat in de volgende paragrafen zal worden besproken. Interessant is dat knaagdieren ook verbeterde nieuwheids- en sensatiezoekende eigenschappen vertonen tijdens hun adolescentieperiode, wat suggereert dat beloningszoekend gedrag wordt beheerst door primitieve biologische mechanismen (Adriani, Chiarotti en Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher en Adriani, 2003).

Bij mensen leidt deze neiging in combinatie met een onvolwassen "zelfreguleringscompetentie" tot een verhoogd risico op slecht keuzegedrag (Steinberg, 2004). Wanneer geplaatst in een emotioneel opvallende situatie, verhoogt verhoogde gevoeligheid voor positieve omgevingsfactoren het gedrag van adolescenten in de richting van naderende incentives, zelfs als die keuze suboptimaal of risicovol kan zijn (Casey, Jones, et al., 2008). Belangrijk is dat risicovol gedrag niet kan worden verklaard door een gebrek aan inzicht in de potentiële gevolgen van deze acties (Reyna & Farley, 2006). Adolescenten zijn cognitief in staat om de objectieve risicovolheid van hun gedrag te waarderen, maar op het moment dat deze waarschuwingen niet worden opgevolgd, misschien te wijten aan een verscheidenheid aan invloeden waaronder leeftijdgenoten, omgevingscontext of interne emotionele toestand (Tuinman & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), leidende omgevingsfactoren om te 'winnen' over cognitieve controle in emotioneel beladen omstandigheden. Deze conceptualisering stelt voor dat een onevenredige gevoeligheid voor saillante omgevingsfactoren gedeeltelijk kan bijdragen aan de niet-lineaire toename van riskant beloningszoekend gedrag tijdens deze ontwikkelingsfase.

Hoewel risicovol gedrag van adolescenten op het eerste gezicht inconsistent lijkt te zijn aan de frequente ervaring van adolescenten met negatieve gemoedstoestanden, hoeven deze tendensen elkaar niet uit te sluiten (Bogin, 1994; Speer, 2000). Inderdaad, negatief en extreem emotioneel gedrag in combinatie met toegenomen risicobereidheid kan evolutionair geschikt gedrag vergemakkelijken (Casey, Jones, et al., 2008; Speer, 2000). Het nemen van risico's en het opzoeken van nieuwe dingen kan worden beschouwd als een deel van de primaire doelen van de adolescentie in maatschappelijke structuren waarin individuen hun thuisgebied moeten verlaten - "testen" van iemands onafhankelijkheid, het genereren van voldoende motivatie om nieuwe omgevingen te verkennen en het ontwikkelen van banden met niet-familieleden (inclusief potentiële partners). Een neiging om reactieve en extreme emoties te genereren, kan dit proces van streven naar onafhankelijkheid aanvullen. Labiele en negatieve emoties kunnen duiden op een verhoogde staat van waakzaamheid ten aanzien van bedreigingen en veiligheidsaanwijzingen, die mogelijk van groter belang kunnen zijn bij het nemen van risico's. Als zodanig kan de combinatie van emotionaliteit en het zoeken naar incentives om een ​​goede reden tot stand zijn gekomen, maar in de huidige samenleving is deze minder adaptief.

Een model van adolescent gedragsverandering synthetiseren

Op basis van het zojuist beschreven gedragswerk hebben we drie hoofdthema's vastgesteld die unieke aspecten van adolescentengedrag kenmerken, gerelateerd aan het gedrag van kinderen en volwassenen. Ten eerste lijken adolescenten verhoogde gevoeligheid te tonen voor saillante omgevingsfactoren. Gedragelijk wordt dit idee ondersteund door epidemiologische rapporten van risicogedrag door adolescenten en empirisch werk dat overdreven reacties toont op zowel positieve als negatieve omgevingsfactoren bij adolescenten ten opzichte van kinderen en volwassenen. Wat voor volwassenen misschien een licht vervelende of pijnlijke gebeurtenis lijkt, kan bij adolescenten een intense emotionele trigger vormen die tot een sterk negatief effect leidt. Evenzo kan een omgevingssignaal dat een potentiële bron van hedonistisch plezier signaleert, meer leiden tot stimuleringszoekgedrag dan bij kinderen of volwassenen als gevolg van een verhoogde gevoeligheid voor potentiële beloningen.

Een tweede thema in de karakterisering van adolescentengedrag is dat adolescenten vaak niet in staat zijn gedragscontrole uit te oefenen in het licht van ecologische opvallende aanwijzingen, wat leidt tot risicovol en potentieel gevaarlijk keuzegedrag. Vooral adolescenten kunnen de uitkomsten van suboptimale beslissingen begrijpen en redeneren. Maar in de juiste context, zij het met leeftijdsgenoten of in een bepaalde gemoedstoestand, benaderen adolescenten saillante omgevingsfactoren, zelfs wanneer dit nadelig of potentieel gevaarlijk is. In termen van het beheersen van negatieve affecten kan een gebrek aan prefrontale controle leiden tot gebrekkige emotionele regulatievaardigheden, resulterend in affectieve antwoorden die 'niet gecontroleerd' worden en resulteren in een zeer emotionele output.

Ten slotte, hoewel adolescenten vaak een verhoogde affectieve responsiviteit en op prikkels gebaseerde gedragsveranderingen vertonen, zijn deze reacties sterk onderhevig aan individuele verschillen. Het is gemakkelijk om te vergeten dat veel adolescenten rationele beslissingen nemen en geen problemen hebben om hun emoties te reguleren. We zijn echter van mening dat de adolescentie een tijd van het leven is die, in overeenstemming met de huidige inzichten over 'storm en stress' (Arnett, 1999), een risicofactor voor verhoogde emotionaliteit. Deze levensfase, gecombineerd met predisponerende factoren, zoals individuele verschillen in angst of stemming, of contextuele factoren in de staat, zoals de stabiliteit van familie- of relaties met leeftijdsgenoten, kan een gecompliceerde bron van risico vormen voor het ervaren van intense emotionele toestanden waargenomen tijdens de adolescentie.

Op weg naar een neurobiologisch model van gedrag van adolescenten

We hebben een biologisch model ontwikkeld dat hersenveranderingen karakteriseert die ten grondslag liggen aan de patronen van adolescentengedrag, waarbij rekening wordt gehouden met de niet-lineariteit van emotioneel en stimulanszoekend gedrag dat uniek is voor deze periode (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones en Hare, 2008). Dit empirisch gestuurde model stelt een onbalans tussen de relatieve structurele en functionele volwassenheid van hersensystemen die kritisch zijn voor emotioneel en op stimulansen gebaseerd gedrag (bijv. Subcorticale limbische gebieden met inbegrip van de amygdala en ventrale striatum) in vergelijking met hersensystemen die cognitieve en impulscontrole beïnvloeden (bijv. de prefrontale cortex), zie Figuur 1. Een relatieve volwassenheid van limbische structuren in vergelijking met een nog onvolgroeide prefrontale signalering, om rekening te houden met het vooringenomen emotioneel en stimulans-gebaseerd gedrag dat typerend is voor de adolescentie. Dit staat in contrast met de perioden van de kindertijd, waarin beide hersensystemen relatief onrijp zijn en volwassen, wanneer beide hersensystemen relatief volwassen zijn - en in beide gevallen evenwichtiger in hun invloed op het gedrag. In de volgende sectie wordt empirisch onderzoek besproken dat de ontwikkeling, structuur en functie van limbische en prefrontale controle hersensystemen en hun interactie beschrijft, evenals hoe onevenwichtige betrokkenheid van deze systemen kan leiden tot het emotionele en beloningszoekende gedrag dat geassocieerd is met adolescentie.

 

Figuur 1

Model voor verbeterd affectief en op prikkels gebaseerd gedrag in de adolescentie. Vroege rijping van subcorticale gebieden zoals de amygdala en het ventrale striatum (rode lijn), gecombineerd met late rijping van prefrontale corticale regio's (blauwe lijn), voorspelt ...

We zullen ons in de eerste plaats richten op drie op elkaar inwerkende hersensystemen waarvan de dynamische functies cruciaal zijn voor het gedrag van adolescente emotionele, stimulerende en cognitieve controle. Het amygdaloid-complex, een cluster van kernen gelegen in de mediale temporale kwab, speelt een cruciale rol bij de verwerking van informatie van biologische betekenis (Aggleton, 2000; Davis en Whalen, 2001; LeDoux, 2000), inclusief emotioneel evocatieve stimuli, potentiële bedreigingen en aanwijzingen die de emotionele toestand van anderen weergeven. Een tweede kritische speler in dit circuit is het ventrale striatum, een deel van de basale ganglia die de nucleus accumbens (NAcc) bevat. Het NAcc draagt ​​bij tot het beslissingsgedrag door het anticiperen en bereiken van beloningen te signaleren en dient om gemotiveerd gedrag te beïnvloeden via verbindingen met de prefrontale cortex (Kardinaal, Parkinson, Hall en Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Ten slotte is de prefrontale cortex betrokken bij breed opgezette cognitieve functies, waaronder de implementatie van cognitieve controle, regulatie van emotie, rationele besluitvorming en complexe cognitie (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Het is een disbalans tussen de relatieve volwassenheid van de amygdala en NAcc ten opzichte van de PFC, die volgens ons aanleiding geeft tot de neiging tot onevenredig emotioneel en beloningsgevoelig gedrag in de adolescentie.

Beoordeling van differentiële relatieve volwassenheid van limbische en prefrontale gebieden

Buiten de functionele neuroimaging literatuur, is er bewijs dat een differentiële relatieve volwassenheid van subcorticale limbische hersenstructuren suggereert in vergelijking met prefrontale regio's, die het meest uitgesproken kunnen zijn tijdens de adolescentie. Er zijn aanwijzingen gevonden voor de voortdurende snoei van prefrontale corticale synapsen tot ver in de ontwikkeling bij zowel niet-menselijke primaten als mensen (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic en Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), met een grotere regionale differentiatie in het menselijk brein (Huttenlocher, 1997) zodanig dat corticale sensorische en subcorticale gebieden eerder dynamisch synaptisch snoeien ondergaan dan hogere orde associatiegebieden. Deze conceptualisatie van de corticale ontwikkeling is consistent met anatomisch MRI-werk dat aantoont dat de grijze materie in hogere orde prefrontale gebieden langdurig wordt gesnoeid, en dat deze doorloopt in de adolescentie (bijv. Giedd et al., 1999) ten opzichte van subcorticale regio's. Deze amygdala en nucleus accumbens vertonen ook anatomische veranderingen gedurende deze tijd van het leven, maar in mindere mate. In een anatomisch MRI-experiment werden grijze stofmetingen van de nucleus accumbens niet voorspeld naar leeftijd, in tegenstelling tot prefrontale gebieden die sterk negatief werden voorspeld naar leeftijd (Sowell et al., 2002). In termen van amygdala-rijping vertoonden de volumetrische analyses van de menselijke amygdala een substantieel verminderde hellingshoek van de verandering ten opzichte van corticale gebieden bij 4-18-jarigen (Giedd et al., 1996). Samengevat suggereren deze bevindingen een langdurige ontwikkelingscyclus van de prefrontale cortex ten opzichte van deze limbische subcorticale regio's.

Ons model is vergelijkbaar met andere modellen voor de ontwikkeling van adolescente hersenen (Nelson, Leibenluft, McClure en Pine, 2005; Steinberg, 2008). Het huidige model verschilt echter doordat het probeert rekening te houden met adolescente veranderingen in de verwerking van zowel appetitieve als aversieve signalen, en benadrukt de dynamische wisselwerking tussen subcorticale en corticale hersensystemen tijdens de ontwikkeling. Ten slotte integreert het huidige model bevindingen van kinderen, adolescenten en volwassenen om rekening te houden met de niet-lineaire aard van gedragsverandering bij adolescenten, en neemt het de belangrijke rol op van individuele verschillen in het moduleren van gedrags- en hersenresponsiviteit.

Hersenmechanismen van verhoogde gevoeligheid voor saillante omgevingsfactoren

Functionele neuroimaging-technieken maken de niet-invasieve meting van regionale hersenactiviteit mogelijk, terwijl subjecten taken uitvoeren die gericht zijn op het isoleren van psychologische processen van interesse. In de affectieve neurowetenschap hebben onderzoekers neuroimaging-technieken gebruikt om een ​​netwerk van hersenregio's te identificeren die bijzonder gevoelig lijken te zijn voor appetitieve en aversieve stimuli, waaronder de amygdala, ventrale striatum, middenhersenen en mediale en laterale prefrontale cortex (Adolphs, 2002; Kober et al., 2008). Men kan dan een ontwikkelingspad doorlopen om te bepalen hoe de rekrutering van emotie- en incentiegevoelige hersengebieden verandert als een functie van ontwikkeling, gedrag en individuele verschillen.

Verschillende neuroimaging-experimenten hebben de aard van subcorticale responsiviteit op aversieve en appetijtelijke omgevingsfactoren tijdens de adolescentie onderzocht. Vroeg werk over dit onderwerp documenteerde dat adolescenten een betrouwbare amygdala-respons vertoonden op gezichtsuitdrukkingen van emoties, waaronder angstige gezichten (Baird et al., 1999). Daaropvolgende experimenten, waaronder een volwassen vergelijkingsgroep, meldden dat adolescenten een grotere amygdala-responsomvang opwekten tot negatief gelatineerde gezichtsuitdrukkingen ten opzichte van volwassenen (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Er moet echter worden opgemerkt dat dit effect niet altijd is waargenomen, zoals Thomas en collega's (2001) gedocumenteerd een toename in amygdala-respons op neutraal ten opzichte van angstige gezichtsuitdrukkingen in een pre-adolescente steekproef, het tegenovergestelde effect van wat werd waargenomen bij volwassenen. Daarnaast is er enig bewijs dat de amygdala-respons bij adolescenten mogelijk valentie-onafhankelijk is, aangezien adolescenten ook een verhoogde amygdala-activiteit laten zien in vergelijking met neutrale gezichtsuitdrukkingen (Williams, et al., 2006), in overeenstemming met wat wordt waargenomen bij volwassenen (Somerville et al., 2004).

Recentelijk heeft onderzoek zich gericht op het volgen van veranderingen in neurale reacties op emotionele signalen tijdens de overgang naar, tijdens en uit de adolescentie (Casey, Tottenham, Liston en Durston, 2005) om niet-lineaire effecten tijdens deze periode te detecteren. Door het testen van personen in de leeftijd van middelbare leeftijd tot volwassenheid, werd waargenomen dat de responsomvang van de amygdala significant groter was bij adolescenten in vergelijking met zowel kinderen als volwassenen, die vergelijkbare amygdala-rekrutering vertoonden als reactie op gezichtsuitdrukkingen van emoties (Hare et al., 2008, Zie Figuur 2A). Deze en andere onderzoeken hebben geleid tot de tussentijdse conclusie dat adolescenten een overdrijving vertonen in de reactie van amygdala op emotionele gezichtsuitdrukkingen met betrekking tot kinderen en volwassenen (Somerville, Fani en McClure-Tone, in druk). Van deze patronen wordt echter niet gedacht dat ze specifiek zijn voor gezichtsuitdrukkingen, omdat andere negatieve signalen, zoals het weglaten van een grote geldbeloning, bij adolescenten ook disproportioneel grote amygdala-reacties teweegbrengen ten opzichte van volwassenen (Ernst, et al., 2005).

 

Figuur 2

(A) Amygdala-respons op gezichtsuitdrukkingen van emoties was significant groter bij adolescenten dan kinderen of volwassenen. Aangepast van Hare et al., 2008, Biologische Psychiatrie. (B) Het antwoord van Nucleus accumbens op het ontvangen van een grote geldelijke beloning was aanzienlijk ...

Functionele neuroimaging-technieken hebben ook de neurale onderbouwing van de verhoogde gevoeligheid van adolescenten voor appetijtelijke signalen onderzocht door variaties te gebruiken op incentivegerelateerde besluitvormingstaken, waarbij de gedragskeuzes van proefpersonen de winst of het verlies van geld en / of de grootte van de beloning bepaalden. Deze experimenten hebben zich gericht op de activiteit van het ventrale striatum, dat gevoelig is voor anticipatie op beloning en leren in zowel de mens (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll en Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong en Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley en Dolan, 2002) en dier (Schultz, Dayan en Montague, 1997). Mei en collega's (2004) geteste adolescente deelnemers tijdens een goktaak waarbij ze geld konden winnen of verliezen bij elke test, waarbij neurale activiteit werd onderzocht op het verwerken van beloningsuitkomsten. Bij het vergelijken van win-naar-verliesproeven rekruteerden adolescente deelnemers vergelijkbare hersenregio's als wat eerder was getoond bij dezelfde taak bij volwassenen (Delgado, et al., 2000), inclusief verhoogde activiteit in het ventrale striatum. Interessant is dat het ventraal striatale tijdsverloop van de beloningsrespons in adolescenten tijdelijk werd verlengd in vergelijking met volwassenen (Fareri, et al., 2008), wat duidt op een temporele overdrijving bij striatale werving naar beloningen. Gebruik een andere goktaak, Ernst en collega's (2005) gemeten neurale activiteit en subjectieve affectieve reacties op de winsten en verliezen tijdens fMRI-scanning. Ten opzichte van volwassenen rapporteerden adolescenten overdrijving van het subjectieve geluk ervaren bij het winnen van grote beloningen, en deze grote beloningstests lokten overdreven neurale reacties uit in het NAcc. Samengenomen ondersteunen deze twee experimenten het idee dat adolescenten een verhoogde gevoeligheid tonen voor het ontvangen van incentives, zowel in termen van gedrag als in de ventrale striatale respons (cf. Bjork, et al., 2004).

Een studie van ons laboratorium evalueerde veranderingen in de neurale respons op appetijtelijke signalen bij deelnemers van verschillende leeftijden om neurale responsveranderingen van incentives tijdens de overgang naar en uit de adolescentie te onderzoeken. Galvan en collega's (2006) gerapporteerd over neurale reacties bij kinderen, adolescenten en volwassenen tijdens een beloningslerende paradigma dat kleine, middelgrote en grote monetaire prikkels uitbetaalt. Bij adolescenten en volwassenen vertoonde de NAcc lineair toenemende activiteit als een functie van het resultaat van de beloning, waarbij grotere beloningsgrootten grotere NAcc-activiteit uitlokken (zie Figuur 2B). Kinderen vertoonden een minder gecoördineerde NAcc-respons, zonder verschil in activiteit in omstandigheden met lage, gemiddelde en hoge beloningstoestand. In de NAcc toonden adolescenten echter een overdrijving in deze op magnitude gebaseerde respons, met een aanzienlijke toename in reactie op grote geldelijke beloningen ten opzichte van kinderen en volwassenen. Deze biologische overgevoeligheid voor beloning bij adolescenten is aangetoond in verschillende aanvullende onderzoeken (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) en suggereert een relatieve functionele volwassenheid in de adolescente NAcc-respons in vergelijking met kinderen, met algemene responsiepatronen die lijken op die van volwassenen, maar op een overdreven manier.

Hersenmechanismen van verminderde controle van boven naar beneden over reacties op opvallende aanwijzingen bij adolescenten

Een andere belangrijke verandering in de hersenstructuur vindt plaats in trajecten van witte stof, bundels van gemyeliniseerde axonen die neurale signalen tussen hersengebieden transporteren (Cascio, et al., 2007). In tegenstelling tot grijze stof lijken de banen van witte stof in de adolescentie en ver in de volwassenheid in omvang, dichtheid en organisatie te groeien (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips en Beaulieu, 2005). Van bijzonder belang is de structurele integriteit van witte stofkanalen tussen subcorticale hersenregio's en de prefrontale cortex, aangezien deze routes kunnen zorgen voor kruiscommunicatie tussen subcorticale door emoties en prikkels gestuurde regio's en prefrontale controlegebieden (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Een groeiend oeuvre verzamelt om aan te geven dat de structurele integriteit van subcorticaal-corticale witte stof-routes ongeacht leeftijd gerelateerd is aan gedrags- en persoonlijkheidskenmerken die relevant zijn voor beloning en emotieverwerking. Kim en Whalen (2008) hebben onlangs aangetoond dat de sterkte van de connectiviteit tussen de amygdala en de ventromediale prefrontale cortex minder symptomen van angst voorspelt bij gezonde volwassen patiënten, in overeenstemming met eerdere rapporten die een vergelijkbare amygdala-PFC-route identificeerden (Johansen-Berg et al., 2008). Misschien verklaart het verband tussen structuur en persoonlijkheid individuele verschillen in dit gedrag tijdens de adolescentie, waar de volwassenheid van witte stof tussen individuen gemiddeld en variabel lijkt.

Met behulp van een ontwikkelingsmonster, Liston en collega's (2006) rapporteerde dat verschillende witte stofkanalen gedurende de adolescentie een voortdurende rijping vertoonden, inclusief trajecten tussen de ventrale prefrontale cortex en striatum. Van de onderzochte trajecten voorspelde alleen de volwassenheid van een ventrale frontostriatale route een betere impulscontrole, gemeten aan de hand van de prestaties bij een go-no-go-taak (Liston, et al., 2006). Samenvattend bieden deze onderzoeken intrigerend bewijs dat subcorticaal-corticale witte stof routes gedurende de adolescentie structurele verandering blijven ondergaan en dat de efficiëntie van cognitieve controle gedeeltelijk afhankelijk is van de maturiteit van frontostriatale verbindingen. Dit kan het gevolg zijn van het vermogen om impulsen te beheersen in het licht van mogelijke beloningen. Toekomstige studies met betrekking tot eigenschappen van witte stofkanalen naar persoonlijkheidskenmerken en cognitieve vaardigheden in ontwikkelingsmonsters kunnen een beter begrip van de rol van top-down en bottom-up verbindingen in emotioneel en stimulansgedreven gedrag mogelijk maken.

De studies die in de vorige sectie zijn besproken, suggereren dat adolescenten een "hyperreactiviteit" kunnen vertonen tegen saillante omgevingsfactoren. Een vollediger beeld van de emotionele ontwikkeling van adolescenten houdt rekening met de interactie tussen affectieve en controlesystemen in de hersenen wanneer dit nodig is om reacties op emotionele signalen te onderdrukken, te negeren of te remmen. Cognitieve controle kan worden gedefinieerd als het vermogen om doelgerichte cognitie te ondersteunen in het aangezicht van externe informatie, en de ontwikkeling en neurale substraten ervan worden uitvoerig besproken in een ander artikel in dit deel (Luna et al, this issue). Cognitieve controle is echter ook van belang voor de verwerking van emotionele en stimulerende factoren, omdat het met name voor jongeren moeilijk is om cognitieve controle te behouden in het geval van emotioneel beladen of met prikkels beladen afleiders (Eigsti et al., 2006). Wanneer gezonde volwassen deelnemers wordt gevraagd om hun affectieve reacties bewust te onderdrukken op saillante omgevingsfacturen, wordt verhoogde activiteit vaak waargenomen in ventrolaterale en mediale prefrontale cortex (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Contraproductieve rekrutering van de ventromediale prefrontale cortex kan dienen als een neurale voorspeller voor psychiatrische ziekten zoals klinische depressie (Johnstone et al., 2007), waarvan de incidentie tijdens de adolescentie verhoogd is. Het samenspel tussen emotionele en cognitieve systemen is de kern van ons model en we beweren dat adolescenten een functioneel onevenwichtig patroon van neurale activiteit vertonen dat gerelateerd kan zijn aan gedragstekorten bij het succesvol remmen van emotionele reacties.

Er zijn meer functionele neuroimaging-onderzoeken nodig om de interactie tussen emotionele en gecontroleerde verwerking in de adolescentie op te helderen, maar eerste studies hebben belangrijk inzicht in deze interacties verschaft. Een onderzoek door Monnik en collega's (2003) vergeleken neurale activiteit van adolescente en volwassen deelnemers terwijl ze angstige en neutrale gezichtsuitdrukkingen van emotie bekeken. Tijdens het bekijken van de gezichten namen deelnemers deel aan passieve bezichtiging of werd hen gevraagd de focus weg te bewegen van de gezichtsstimuli en in plaats daarvan hun eigen emotionele toestand te beoordelen. Van de emotionele toestandscore werd gedacht dat dit een verschuiving van de focus van de gezichtsstimuli noodzakelijk maakte, waarbij werd opgeroepen tot een verbetering van de gecontroleerde processen in de aanwezigheid van emotie-aanwijzingen. Volwassenen rekruteerden de ventrolaterale prefrontale cortex, gelokaliseerd in de inferieure frontale gyrus in grotere mate dan adolescenten tijdens proeven die deze aandachtsverschuiving nodig hadden, toen angstige gezichten werden gepresenteerd. De auteurs interpreteerden deze bevinding als een weerspiegeling van het vermogen van volwassenen om laterale prefrontale regio's te rekruteren om zich los te maken van externe emotionele signalen om zich te concentreren op interne doelen, terwijl adolescenten dit systeem minder efficiënt recruteren. De waarneming van een laterale prefrontale locus van activering is interessant en kan belangrijke verschillen tussen dit paradigma en die in de laatste secties weergeven. In dit experiment was activiteit bijvoorbeeld niet gecorreleerd met enige gedragsindex van uittreding, wat impliceert dat adolescenten mogelijk gebruik maken van verschillende psychologische strategieën om de betreffende taak ten opzichte van volwassenen te voltooien. Het is belangrijk dat in de toekomst ook voorbeelden van gedragsafstemming worden opgenomen, evenals die met gewijzigde prestaties in de loop van de tijd (vermoedelijk indexerend het psychologische proces bij de hand) om interdisciplinaire effecten (zoals in Schlaggar et al., 2002).

Haas en collega's (2008) bovendien getest voor associaties tussen subcorticale limbische en frontale gebieden die betrokken zijn bij cognitieve controle. Functionele connectiviteitsanalyses identificeerden een regio van de ventrale prefrontale cortex waarvan de rekrutering de downregulering van de amygdala voorspelde en minder vertraagde reactietijden gedurende het experiment. Bij het onderzoeken van deze relatie over de ontwikkeling heen, recruteerden adolescenten de ventrale prefrontale cortex ten opzichte van volwassenen. Met andere woorden, deze studie trok een verband tussen onvoldoende rekrutering van de ventrale prefrontale cortex, overdrijving van de amygdala en vertraagde prestaties - en dit patroon was kenmerkend voor adolescenten. Samenvattend suggereren deze bevindingen dat een limbisch-cortisch functioneel netwerk het vermogen medieert controle uit te oefenen in het aangezicht van emoties, waarbij adolescenten een relatief grotere limbische en differentiële prefrontale recrutering vertonen. Deze functionele onbalans resulteert in minder efficiëntie bij het uitvoeren van een doelgerichte actie in de aanwezigheid van emotionele signalen.

Parallel aan deze resultaten in het domein van incentive-verwerking, meldde Galvan ook differentiële rekrutering van de orbitofrontale cortex (OFC) in een monster, inclusief kinderen, adolescenten en volwassen deelnemers. De OFC is een subregio van de prefrontale cortex die bij volwassenen is aangetoond als beloning voor onvoorziene gebeurtenissen en die een remmende controle uitoefent op risicovolle beloningsgerelateerde impulsen (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour en Dolan, 2006; Galvan, et al., 2005; zien Rollen, 2000 voor een beoordeling). Galvan en collega's meldden dat de OFC bij adolescenten toenam naar aanleiding van de ontvangst van een geldbeloning (Galvan et al., 2006), vergelijkbaar met wat is waargenomen in eerdere verslagen (May et al., 2004). Bovendien toonden adolescenten ruimtelijk diffuse patronen van OFC-activiteit die meer vergelijkbaar waren met kinderen dan volwassenen, in tegenstelling tot de mate van activiteit in het NAcc, dat bij adolescenten vergelijkbaar was met dat van volwassenen. De ruimtelijk diffuse activiteit in de OFC die door Galvan en zijn collega's wordt gerapporteerd ten opzichte van de NAcc, fungeert als een functionele marker voor onvolledigheid van de hersenen (Durston, et al., 2006), aanvullend bewijs voor een functionele onrijpheid van de prefrontale cortex tijdens de adolescente jaren ten opzichte van het eerdere en meer focale patroon van NAcc-activiteit waargenomen tijdens deze leeftijd.

Samenvattend, subcorticale systemen die cruciaal zijn voor beloningsverwerking, waaronder het ventrale striatum en amygdala, vertonen hyperactieve responsen op emoties en beloningen die signalen opwekken met betrekking tot zowel kinderen als volwassenen. De overdreven neurale reacties in deze regio's ondersteunen het eerder voorgestelde model, waarbij limbische en striatale signalen onevenredig groot zijn tijdens de adolescentiejaren. In tegenstelling tot de piek van subcorticale emotionele en stimuleringsrelevante hersenreacties, vertoont activiteit in de prefrontale cortex een heel ander ontwikkelingspad. Ons model theoretiseert dat de prefrontale cortex een late-onset lineaire rijping met de leeftijd ondergaat, die wordt ondersteund door structurele en functionele gegevens die zojuist zijn beschreven. Het werk tot nu toe ondersteunt grotendeels het idee dat de prefrontale cortex tijdens de adolescentiejaren op onrijpe niveaus blijft functioneren en minder regulerende controle uitoefent over subcorticale regio's ten opzichte van volwassenen. De hyperactieve opregulatie van subcorticale reacties op saillante omgevingsfragmenten, gecombineerd met een onrijp reguleringssysteem, kan verantwoordelijk zijn voor veranderingen in het gedrag van adolescenten en kan verantwoordelijk zijn voor de niet-lineaire piek in stimulanszoekend en emotioneel gedrag die vaak wordt waargenomen bij adolescenten.

Individuele verschillen beïnvloeden de responsiviteit van een subcorticaal corticaal netwerk

De experimenten die zojuist zijn beschreven, suggereren dat adolescenten geneigd zijn om verhoogde subcorticale respons te tonen op ecologische opvallende aanwijzingen, evenals verminderde prefrontale responsen in contexten die cognitieve controle vereisen. Echter, eenvoudige observatie van de onbewerkte datapunten die de amygdala-respons vertegenwoordigen in Figuur 2Aen nucleus accumbens response afgebeeld in Figuur 2B, toont duidelijk aan dat er substantiële individuele variabiliteit in deze responsen is. In onze conceptualisering is adolescentie op zichzelf een risicofactor voor de eerder besproken functionele 'onbalans', maar andere individuele verschilfactoren kunnen ook dienen als krachtige bemiddelaars van subcorticale corticale responsiviteit (zie Figuur 3). Dergelijke individuele verschillen kunnen vorm krijgen in stabiele persoonlijkheidskenmerken, verschillen in neurotransmitterprofielen, biologisch gereguleerde veranderingen in hormonen of andere effecten van de puberteit, en de sociale context, zoals iemands sociale status onder leeftijdsgenoten.

 

Figuur 3

Schematische weergave van leeftijd en individuele verschillen als samengestelde risicofactoren voor het voorspellen van zeer emotioneel en risicovol gedrag bij adolescenten.

Het belang van individuele verschillen als een voorspeller van 'onbalans' in subcorticale corticale netwerken is aangetoond in talloze experimentele contexten, waaronder in enkele van de eerder beschreven experimenten. Haas en collega's (2008) toonde aan dat een aanzienlijk deel van de variabiliteit in de amygdala-respons op negatieve stimuli werd verklaard door individuele verschillen in tractangst ongeacht leeftijd, wat consistent is met meldingen bij volwassenen die aangeven dat angst een vooroordeel in de richting van limbisch hyperrespondeert (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). Wat stimulansverwerking betreft, toonden Galvan en collega's aan dat in de loop van de eeuwen een substantieel deel van de variantie in ventraalstriatale reacties op de anticipatie op een grote beloning was voorspeld door de reële waarschijnlijkheid van risicovol gedrag (Galvan et al., 2007). Deze studies bieden aanvankelijk bewijs dat individuele verschilvariabelen, die vaak niet worden gemeten, een belangrijke rol kunnen spelen bij het voorspellen van neurale reacties op affectieve en stimulansgerelateerde signalen bij adolescenten, en in de laatste hoofdstukken zullen we enkele andere aanvullende variabiliteitsbronnen onderzoeken die kan deze effecten ook moduleren. Discussie over andere individuele verschilvariabelen, inclusief variabiliteit van neurotransmitter-eigenschappen over de ontwikkeling (met name voor het dopaminerge systeem), is te vinden in een ander artikel in dit deel (Wahlstrom et al., This issue).

De rol van gonadale hormonen bij affectieve en stimulerende verwerking in het brein van adolescenten

Een mogelijke bron van invloed bij 'onevenwichtige' subcorticaal-corticale respons is individuele verschillen in puberale hormoonspiegels. Tijdens de adolescentie is er een significante toename van de circulerende gonadale hormonen, wat uiteindelijk leidt tot het proces van seksuele rijping (Speer, 2000). Gonadale hormooneffecten op de hersenen zijn geconceptualiseerd in beide 'organisatorische' mechanismen waarbij geslachtshormonen permanente veranderingen in neurale systemen veroorzaken die op hun beurt gedrag beïnvloeden, of 'activerende' mechanismen waarbij geslachtshormonen alleen acute veranderingen beïnvloeden en de effecten omkeerbaar zijn zodra de steroïden zijn verwijderd (Cooke et al., 1998). Een perspectief dat steeds gebruikelijker wordt, is dat de acute effecten van geslachtshormonen tijdens de adolescentie neurale circuits kunnen sensibiliseren voor hormoonactivering, wat op zijn beurt de ontwikkeling en rijping van sociaal en seksueel gedrag mogelijk maakt (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Met andere woorden, adolescentie kan een gevoelige periode zijn voor gonadale hormonen om organisatorische effecten te veroorzaken, die sociaal en reproductief gedrag - en mogelijk, emotioneel en stimulerend zoekend gedrag op grotere schaal stimuleren.

Seksuele dimorfismen zijn gemeld in beide globale veranderingen in de hersenstructuur (Giedd et al., 1997) alsmede verschillende trajecten voor de rijping van de amygdala en het striatum (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Aldus kunnen verschuivingen in hormonale niveaus het gevolg zijn van de ontwikkeling van de hersenen gedurende deze tijd van het leven en de bijbehorende gedragsveranderingen. Bij jongens (leeftijden 8 - 15yrs) correleerden hogere basale niveaus van testosteron met de toename van het volume in de amygdala (Neufang et al., 2009). Deze recente bevinding suggereert dat gonadale hormonen een activerend effect kunnen hebben op regio's waarvan is aangetoond dat ze reageren op emotioneel opvallende informatie. Omdat de adolescentie een tijd is waarin de hormoonspiegels verhoogd zijn (Norjavaara et al., 1996), is het mogelijk dat deze hormonen dienen als een belangrijke individuele verschilmaatstaf bij het bemiddelen van emoties en op stimulansen gerichte gedrags- en neurale reacties bij adolescenten.

Studies bij adolescenten laten ook een verband zien tussen veranderingen in hormonen en sociaal gedrag. Bij adolescente jongens hadden lagere niveaus van testosteron en testosteronniveaus die gedurende de dag langzamer afnamen meer niveaus van angst, depressie en aandachtsproblemen ongeacht de puberteit, terwijl bij adolescente meisjes steilere dalingen in testosteron gedurende de dag correleerden met groter verstorend gedrag (Granger et al., 2003). Bij adolescente jongens en meisjes correleerden acute verhogingen van geslachtshormonen met grotere verwantschap met risiconemende leeftijdgenoten (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) en hogere sociale dominantie (Schaal et al., 1996) suggererend dat de sociale omgeving en geslachtshormonen kunnen interageren om individuele verschillen in stimulans en sociaal gedrag te voorspellen.

Hoewel er misschien een verband bestaat tussen fluctuerende hormonen die het gedrag beïnvloeden, is het ook belangrijk om de rol van gonadale receptorgenen, die optreden als bemiddelaar voor circulerende gonadale hormonen, te overwegen. Een recente studie (Perrin et al., 2008) toonde aan dat de variabiliteit in het witte stofvolume bij adolescente jongens niet alleen door testosteronniveaus werd gemedieerd, maar ook door een genetisch polymorfisme in het androgeenreceptor (AR) -gen, zodat jongens met het korte AR-gen met hogere testosteronniveaus een grotere toename in witte stof hadden volume dan die met het lange AR-gen. Dit suggereert de belangrijke rol van genetica bij het begrijpen van de activerende en organisatie-effecten van hormonen.

De invloed van peers op affectieve en stimulerende verwerking in het brein van de adolescent

De relatie met leeftijdgenoten neemt in de adolescentie een steeds belangrijker rol in (Steinberg, 2005), waardoor het een mogelijke bron is voor het bemiddelen in veranderingen in affectief en stimulerend gedrag. Aan de ene kant kunnen adolescenten als groep een verhoogde gevoeligheid vertonen voor sociale signalen, met name die gegenereerd door leeftijdsgenoten, in vergelijking met volwassenen en kinderen. Bovendien kunnen individuele verschillen in gevoeligheid voor leeftijdsgenoten van bijzonder belang zijn bij het beïnvloeden van het gedrag van adolescenten.

Recente studies hebben geprobeerd de invloed van peers op gedragsveranderingen en neurale reacties op affectief relevante signalen te voorspellen. Grosbras et al. (2007) gerapporteerde adolescenten die zeer resistent waren tegen invloed van gelijken hadden minder rechtse dorsale premotorcortex en verlieten de dorsolaterale activiteit van de prefrontale cortex tijdens het kijken naar boze handbewegingen en gezichtsuitdrukkingen, vergeleken met die met een lagere weerstand tegen peers. Dit suggereerde dat personen die bijzonder gevoelig zijn voor groepsdruk, een verhoogde motorische voorbereiding kunnen hebben op boze bewegingen en mogelijk meer aandacht besteden aan het bekijken van emotioneel opvallende informatie. Guyer et al. (2008b) rapporteerde dat vrouwelijke adolescenten die interageerden met collega's met een hoge en lage interesse in een virtuele chatroomtaak meer activiteit hadden in de nucleus accumbens, hypothalamus, hippocampus en insula voor collega's met een hoge of lage interesse. Al deze regio's hadden, naast de insula, een leeftijdsgerelateerde toename van de activiteit, wat erop duidt dat er een hyperrespondent is in beloningsgevoelige regio's voor sociaal wenselijke leeftijdsgenoten. Deze bevindingen impliceren dat de eerder besproken beloningssystemen mogelijk de verbeterde saillantie van sociale interacties tijdens de adolescentie mediëren.

Beide studies hebben geprobeerd om de neurale basis van invloed van gelijken op affectieve verwerking te verhelderen, maar zijn beperkt in hun vermogen om neurale reacties te informeren tijdens actuele sociale interacties. Met andere woorden, tijdens de experimenten die zojuist zijn besproken, geloven deelnemers niet dat ze daadwerkelijk interactie hebben met leeftijdsgenoten. Werk bij volwassenen heeft getracht sociale interacties in het echte leven binnen de fMRI-scanner na te bootsen en neurale reacties op ogenschijnlijke sociale inclusie en uitsluiting te meten (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Momenteel wordt gewerkt aan de ontwikkeling van paradigma's waarin adolescenten echte sociale uitwisselingen simuleren of ervaren, en het zal van belang zijn om de bijdrage van hersenregio's in belonings- en affectieve netwerken te beoordelen in het bemiddelen van sociaal gedrag en het monitoren van de resultaten van interacties tussen peers.

Voorbehouden en beperkingen

Het onderzoek dat zojuist is beschreven, voornamelijk uitgevoerd in de afgelopen vijf jaar, heeft opmerkelijke stappen gezet in het karakteriseren van de aard van emotie en beloning in het brein van de adolescent. Er moet echter op worden gewezen dat het aantal experimenten op dit gebied nog steeds relatief klein is en dat voorzichtigheid moet worden betracht bij het trekken van ondubbelzinnige conclusies daaruit. Meer studies met grotere steekproeven zijn nodig om de aard van limbisch-striatale-prefrontale interacties en hun relatie tot adolescentengedrag volledig te verduidelijken. Bovendien is het testen van kinderen, adolescenten en volwassenen in een enkel experiment van cruciaal belang voor het identificeren van niet-lineaire veranderingen, omdat van adolescenten wordt verwacht dat ze van beide groepen verschillen. Dit wordt zelden getest binnen een enkel experiment.

In termen van striataal en limbisch functioneren bij adolescenten is het bewijs mooi samengevoegd ter ondersteuning van het idee dat beide systemen een overdreven responsprofiel vertonen bij adolescenten. Om adolescente beloning en emotioneel gedrag te begrijpen, moet rekening worden gehouden met prefrontale controlemechanismen, maar relatief weinig experimenten hebben de rol van de prefrontale cortex bij het bemiddelen van deze gedragingen onderzocht. Bovendien hebben veel experimenten prefrontale responsen besproken met relatieve onnauwkeurigheid in termen van welk specifiek gebied binnen de prefrontale cortex actief was en bespraken dit in de context van de bijbehorende literatuur. De prefrontale cortex is een groot gebied van de hersenen met heterogene subregio's die variëren in functie, architectuur, inputs en outputs. Toekomstig werk, zowel bij volwassenen als bij adolescenten, zal waarschijnlijk een beter begrip mogelijk maken van prefrontale onderverdelingen en hun relatie tot limbische en striatale functie tijdens de ontwikkeling.

Conclusies

Ten opzichte van volwassenen en kinderen nemen jongeren onevenredig risicovol gedrag aan, wat kan leiden tot een breed scala aan negatieve uitkomsten, waaronder middelenmisbruik, onbeschermde seks, verwondingen en zelfmoord. Veel van deze gedragingen worden op zijn minst gedeeltelijk gemedieerd door stimulerende en emotionele reacties, of het nu ongepast eetlustgevoelig gedrag is dat leidt tot een risicovolle benadering van potentiële beloningen, of het resultaat van het ervaren van extreme negatieve affecten zoals zelfbeschadiging en zelfmoord. Emotioneel en aan stimulansen gerelateerd gedrag is nauw verbonden met deze risico's, en inzicht in de rol van het ontwikkelen van hersensystemen bij het bemiddelen van dit gedrag is van essentieel belang voor de gezondheid van adolescenten.

Menselijke structurele en functionele beeldvormingsstudies zijn begonnen licht te werpen op de complexe veranderingen die zich in deze tijd in het brein voordoen, en hun relatie met adolescentengedrag. Op dit punt lijkt het erop dat de differentiële trajecten van subcorticale limbische en beloningsgevoelige regio's in het striatum, in vergelijking met laat-rijpende controlegebieden in de prefrontale cortex, kunnen leiden tot gedragsveranderingen van adolescenten die worden gekenmerkt door een verhoogde gevoeligheid voor omgevingsfactoren zonder passend gedrag. remming. Een groot aantal individuele verschillen lijken ook van cruciaal belang voor het voorspellen van een verhoogd risico voor dit gedragsprofiel, die nog maar net empirisch zijn onderzocht. Relatief volwassen emotionele en beloningssystemen die niet worden gecontroleerd door prefrontale controlesystemen kunnen de belangrijkste neurale 'onbalans' zijn die leidt tot het niet-lineaire, unieke gedragsprofiel van adolescenten. Het is te hopen dat voortzetting van het werk op dit gebied ons begrip van deze fascinerende en complexe tijd van het leven zal verbeteren.

Dankwoord

voetnoten

Referenties