Dopaminerge beloningsgevoeligheid kan de gezondheid van adolescenten bevorderen: een nieuw perspectief op het mechanisme van activatie van het ventrale striatum (2016)

LINK NAAR STUDIE


Abstract

De heersende opvatting in het domein van de ontwikkeling van adolescente hersenen is dat verhoogde activiteit in het mesolimbische dopaminerge beloningssysteem als een verantwoordelijkheid dient, adolescenten richt op risicovol gedrag, hun gevoeligheid voor sociale evaluatie en verlies verhoogt en resulteert in een verminderd welzijn. Verschillende bevindingen die niet stroken met dit tekort, dagen het perspectief uit dat beloningsgevoeligheid van adolescenten grotendeels dient als een verplichting en benadrukt de potentiële adaptieve functie die verhoogde striatale reactiviteit kan dienen. Het doel van deze beoordeling is om ons begrip van dopaminerge beloningsgevoeligheid in de adolescentie te verfijnen. Ik onderzoek verschillende onderzoeken die aantonen dat de activatie van ventrale striatum een ​​aanpassingsfunctie heeft voor de gezondheid en het welzijn van adolescenten met betrekking tot dalingen in zowel het nemen van risico's als depressie en toename van cognitieve persistentie en prestatie.

Trefwoorden

  • adolescentie;
  • beloningen;
  • Risico nemen;
  • Gezondheid;
  • ontwikkeling van de hersenen

De adolescentie is een gevoelige en kwetsbare ontwikkelingsperiode die gekenmerkt wordt door een sterke toename van het risicogedrag, emotionele labiliteit en slechte gedragsregulatie (Steinberg, 2005). Dergelijke veranderingen hebben betrekking op verhoogde percentages van depressie en angst (dwz internaliserende problemen) en gedragsstoornissen en regelbreukgedrag (dat wil zeggen externaliserende problemen) die een aanzienlijke bezorgdheid vormen voor de volksgezondheid, gedreven door hun hoge prevalentie, chroniciteit en negatieve effecten op het functioneren. Bijvoorbeeld, het begin van vele psychiatrische stoornissen komt naar voren tijdens de adolescentie, met een depressie die 500% stijgt van de kindertijd tot de adolescentie en een extra 400% van de jongvolwassen jaren (zie Thapar et al., 2012). Morbiditeits- en mortaliteitscijfers verhogen 300% van kindertijd tot adolescentie (CDC, 2014) met meer dan 70% adolescente sterfgevallen per jaar als gevolg van vermijdbare oorzaken, waaronder ongevallen met motorvoertuigen, onopzettelijke verwondingen, moord en zelfmoord (CDC, 2013). Recent bewijs uit diermodellen en studies naar ontwikkelingsneurowetenschappen bij menselijke jongeren heeft aangetoond dat verstoringen in de verwerking van beloningen ten grondslag kunnen liggen aan de toename van internaliserende en externaliserende symptomen tijdens de adolescentie (Speer, 2011).

1. Adolescent pieken in beloningsgevoeligheid

Over veel soorten, inclusief knaagdieren, niet-menselijke primaten en mensen, vertonen adolescenten pieken in beloningsgerelateerd gedrag en leveren sterk bewijs voor het behoud van beloningsverwerking in de loop van de evolutie (Speer, 2011). Adolescente ratten zijn gevoeliger dan hun volwassen tegenhangers van de lonende eigenschappen van een aantal positief prikkelende stimuli, inclusief nieuwheidzoekende (Douglas et al., 2003), de lonende effecten van sociale interacties (Douglas et al., 2004), consumerend gedrag (Friemel et al., 2010 en Speer, 2011), en smakelijke testanten (Vaidya et al., 2004, Wilmouth en Speer, 2009 en Friemel et al., 2010). Bij menselijke primaten zijn omgekeerde U-vormige ontwikkelingspatronen waargenomen in gedrag waarbij beloning wordt gezocht. Bijvoorbeeld, menselijke adolescenten vertonen pieken in zelfgerapporteerd zoeken naar beloning en sensatie (Steinberg et al., 2009 en Romer et al., 2010), grotere gevoeligheid voor positieve feedback tijdens een gedragsmatige goktaak (Cauffman et al., 2010), en verhoogde voorkeuren en reactiviteit voor zoete stoffen (Galván en McGlennen, 2013 en Post en Kemper, 1993). Deze gedragsveranderingen in gedrag en voorkeuren voor beloning worden gedeeltelijk aangedreven door onderliggende neurale veranderingen in het frontostriatale circuit.

2. Dopaminerge veranderingen in het brein van de adolescent

Frontostriatale circuits die beloningsprocessen onderverdelen, worden gemoduleerd door de neurotransmitter dopamine (DA). Het primaire beloningscircuit omvat dopaminerge projecties van het ventrale tegmentale gebied (VTA) naar de nucleus accumbens, die dopamine afgeven in reactie op beloningsgerelateerde stimuli (Russo en Nestler, 2013). Het ventrale striatum, en in het bijzonder de nucleus accumbens, is erkend als een kernknooppunt voor stimulerend, beloningsgestuurd gedrag (zie Padmanabhan en Luna, 2014 en Galván, 2014). DA-signalering ondersteunt versterking van leerversterking, en DA-modulatie van striatale en prefrontale functie beïnvloedt affectief en gemotiveerd gedrag dat in de adolescentie verandert (Padmanabhan en Luna, 2014). Belangrijke componenten van het beloningssysteem die een bijzonder ingrijpende verandering ondergaan tijdens de adolescentie omvatten projecties van DA-neuronen diep in de basis van de hersenen (bijv. VTA, substantia nigra) tot subcorticale regio's inclusief het striatum, evenals de prefrontale cortex (PFC) en andere corticale gebieden, waaronder de amygdala en de hippocampus. Er zijn ook GABAergische projecties van de nucleus accumbens tot de VTA. Deze omvatten projecties via de directe route, die wordt gemedieerd door middelgrote stekelige neuronen van het D1-type, die de VTA direct innerveren, en projecties via de indirecte route, die wordt gemedieerd door middelgrote stekelige neuronen van het D2-type, die de VTA door GABAergische neuronen innerveren in het ventrale pallidum (Russo en Nestler, 2013). Al deze beloningsregio's zijn op complexe manieren met elkaar verbonden (zie Fig 1).

Fig. 1. Dopaminergische paden in de hersenen.

Het DA-systeem ondergaat een aanzienlijke reorganisatie gedurende de adolescentie, wat betrokken is bij de pathofysiologie van verschillende aandoeningen die optreden tijdens de adolescentie.e (zie Nelson et al., 2005, Speer, 2000 en Wahlstrom et al., 2010a). Over knaagdieren, niet-menselijke primaten en mensen stijgt de dopamine-signaleringspiek tijdens de adolescentie (zien Wahlstrom et al., 2010b). Adolescent-specifieke pieken zijn waargenomen in de dichtheid van dopamine-receptoren D1 en D2 in het ventrale striatum bij knaagdieren (Andersen et al., 1997, Tarazi et al., 1999, Teicher et al., 1995, Badanich et al., 2006 en Philpot et al., 2009), hoewel enkele studies geen functionele verschillen hebben gevonden in de nucleus accumbens van adolescente knaagdieren in vergelijking met volwassenen (Matthews et al., 2013 en Sturman en Moghaddam, 2012). Bovendien stijgen DA-concentraties en de dichtheid van DA-vezels die naar de PFC projecteren, tot adolescentie (Benes et al., 2000), evenals het aantal PFC-projecties naar de nucleus accumbens (Brenhouse et al., 2008). Bij niet-menselijke primaten piekt de DA-innervatie in de regio in de adolescentie (Zie Wahlstrom et al., 2010b).

Studies met mensen hebben vergelijkbare pieken in DA-expressie gerapporteerd tijdens de adolescentie. Bijvoorbeeld, ikn menselijke postmortemmonsters nemen de DA-waarden in het striatum toe tot de adolescentie en nemen vervolgens af of blijven stabiel (Haycock et al., 2003), zowel wat betreft de lengte van de axonen als het totale aantal uitstekende axonen (Lambe et al., 2000 en Rosenberg en Lewis, 1994). Thier is ook een piek in glutamaterge connectiviteit van de PFC naar de nucleus accumebens, specifiek in D1 tot expressie brengende neuronen (Brenhouse et al., 2008). Ten slotte hebben fMRI-onderzoeken, die beoordeling van veranderingen in neurale systemen geïnnerveerd door DA mogelijk maken, aangetoond dat het ventrale striatum significant actiever is bij adolescenten dan kinderen of volwassenen bij het ontvangen van secundaire beloningen (bijvoorbeeld geld; Ernst et al., 2005, Galván et al., 2006 en Van Leijenhorst et al., 2010), primaire beloningen (bijv. zoete vloeistof; Galván en McGlennen, 2013), of sociale beloningen (Chein et al., 2010 en Guyer et al., 2009) evenals in de aanwezigheid van appetijtelijke sociale signalen (Somerville et al., 2011). Dergelijke pieken in activatie van het ventrale striatum gaan gepaard met gecompromitteerde cognitieve controle (Somerville et al., 2011) en toegenomen zelfgerapporteerde risicobereidheid (Galván et al., 2007). Sommige studies hebben ook aangetoond dat adolescenten botterende activatie van het ventrale striatum vertonen ten opzichte van kinderen of volwassenen bij het anticiperen op beloningen (Bjork et al., 2004 en Bjork et al., 2010), en dergelijke afgestompte striatale activering gaat gepaard met groter risicobereidend gedrag (Schneider et al., 2012). Hypoactivatie van het ventrale striatum wordt beargumenteerd om te suggereren dat adolescenten minder positieve gevoelens kunnen krijgen door stimuli te belonen, wat hen drijft op zoek te gaan naar grotere beloningsopwekkende ervaringen die de activiteit in dopamine-gerelateerde circuits verhogen (Speer, 2000).

Er wordt verondersteld dat het DA-systeem tijdens de adolescentie een functioneel plafond heeft (Chambers et al., 2014), zoals blijkt uit pieken in het afvuren van DA-cellen, algemeen hogere tonische DA-niveaus, hogere DA-innervatie en verhoogde DA-receptordichtheden (Zie Padmanabhan en Luna, 2014). Daarom wordt gedacht dat het mesolimbische DA-systeem in een staat van overdrive is tijdens de adolescentie, wat een belangrijke functionele significantie heeft voor gedragsuitkomsten. Er is ook voorgesteld dat de tonische DA-waarden in de PFC in de adolescentie boven het optimale niveau stijgen, wat resulteert in een DA-overdosis die vervolgens de input van limbische regio's, zoals de nucleus accumbens, beïnvloedt. (Bv Wahlstrom et al., 2010a). Tzijn verschuiving in DA-functionele balans kan duidelijke gevolgen hebben voor de concurrentie tussen PFC en limbische regio's voor controle van informatie, zodanig dat grotere functionele niveaus van DA-activiteit in de nucleus accumbens de informatiestroom naar grotere limbische en minder PFC-invloed op de nucleus accumbens verschuiven (Speer, 2011).

3. Deficit perspectief op dopaminerge reactiviteit in de adolescentie

Van adolescentenspecifieke pieken in DA-activiteit wordt algemeen aangenomen dat ze rekening houden met de verhoogde oriëntaties naar beloningen in de omgeving, inclusief voorkeuren voor nieuwheid, toegenomen interesse in risicovolle situaties en het begin van vele psychiatrische stoornissen (Wahlstrom et al., 2010b). De heersende opvatting op het gebied van de ontwikkeling van adolescente hersenen is dat verhoogde activiteit in het mesolimbische DA-systeem als een verantwoordelijkheid dient, adolescenten richt op risicovol gedrag, hun gevoeligheid voor sociale evaluatie en verlies verhoogt en resulteert in een verminderd welzijn (Bv Casey et al., 2008 en Chambers et al., 2014). THoewel adolescente pieken in striatale reactiviteit mogelijk geëvolueerd zijn voor adaptieve doeleinden (bijv. reproductief succes, emigratie en afgenomen inteelt), kan striatale reactiviteit in moderne samenlevingen meer een last en zelfs levensbedreigend zijn. (Speer, 2008). Inderdaad, in tientallen neuroimaging-onderzoeken bij menselijke adolescenten werden veranderingen in de activatie van het ventrale striatum in verband gebracht met negatieve uitkomsten, waaronder drugs- en alcoholgebruik (Jager et al., 2013), Depressie (Telzer et al., 2014 en Silk et al., 2013), angst (Bar-Haim et al., 2009 en Guyer et al., 2006), sgebruik van peer-invloed (Chein et al., 2010), gedrag en gedrag dat regels overtreedt (Galván et al., 2007 en Qu et al., 2015). TMet beloningen kunnen belangrijke gedragingen die aanpasbare risicofactoren voor chronische ziekte en sterfte vormen, diepgaand worden beïnvloed.

4. Een potentiële adaptieve rol van dopaminerge reactiviteit in de adolescentie

Het beeld dat piekt in DA-activiteit tijdens de adolescentie ligt ten grondslag aan toename van het nemen van risico's en adolescente psychopathologie suggereert dat adolescenten voorbestemd zijn voor psychische problemen als gevolg van hard-wired ontwikkelingsbeperkingen via veranderde neurale verwerking. Een dergelijk tekortperspectief, aangedreven door biologisch bepaalde hersenimmatronen, impliceert een alomtegenwoordige onvermijdelijkheid voor het nemen van risico's voor adolescenten en psychopathologie die ons vermogen om in te grijpen beperkt. Bovendien benadrukt deze visie het probleemgedrag van adolescenten ten opzichte van positievere ontwikkelingen en gedragingen. Hoewel dit beeld niet verkeerd is (dwz verhoogde striatale activering doet betrekking hebben op negatieve uitkomsten), dit perspectief is overdreven vereenvoudigd ( Pfeifer en Allen, 2012) en houdt geen rekening met hoe verhoogde dopaminerge reactiviteit adaptief kan zijn tijdens deze ontwikkelingsperiode. Verschillende bevindingen die niet stroken met dit tekort, dagen het perspectief uit dat beloningsgevoeligheid van adolescenten grotendeels dient als een verplichting en benadrukt de potentiële adaptieve functie die verhoogde striatale reactiviteit kan dienen.

Eén opvatting die is voorgesteld, is dat een verhoogde dopaminerge gevoeligheid het risicovol gedrag verhoogt dat mogelijk adaptief is voor het bevorderen van overleving en verwerving van vaardigheden. (Speer, 2000). De neiging om te benaderen, te onderzoeken en risico's te nemen tijdens de adolescentie kan een adaptief doel dienen dat een unieke kans biedt voor adolescenten om nieuwe ervaringen op te doen in een tijd waarin de jeugd is klaar om te leren van hun omgeving en de veiligheid van hun zorgverleners te laten. (Speer, 2000). Aldus kunnen ventrale striatumresponsen het bereiken van doelen en overleving op de lange termijn vergemakkelijken, waardoor de adolescent in de richting van relatieve autonomie kan bewegen (Wahlstrom et al., 2010a). Kortom, deze conceptualisering suggereert dat het nemen van risico's zelf een normatief en adaptief gedrag is. Verhoogde ventrale striatumreactiviteit kan daarom een ​​adaptieve respons zijn zolang het systeem niet in overdrive is en adolescenten alleen een gematigd risiconiveau aannemen; hoge risiconiveaus kunnen schadelijk en zelfs levensbedreigend zijn (Speer, 2008). Bovendien zijn de gevolgen van het nemen van risico's waarschijnlijk contextafhankelijk. In onze moderne samenleving kunnen de omgevingen waar adolescenten risico's nemen (bijvoorbeeld autorijden) resulteren in slecht aanpassingsvermogen in plaats van adaptieve resultaten (Speer, 2008).

Als ik verder ga dan de theorie dat het nemen van risico's een adaptief gedrag is, stel ik een nieuwe conceptualiserings- en adaptieve rol van beloningsgevoeligheid voor, zodat striatale reactiviteit daadwerkelijk adolescenten kan leiden weg van risico's en psychopathologieën. Dat wil zeggen, striatale reactiviteit kan adolescenten wegleiden van hetzelfde gedrag waarvan gedacht werd dat het zou ontstaan ​​als gevolg van pieken in DA neurale signalering. Eerder dan het bevorderen van risicotoename en psychopathologie, onthult recent bewijs dat verhoogde striatale reactiviteit adolescenten juist kan motiveren om meer nadenkend, positief gedrag aan te nemen, verbeterde cognitie te bevorderen en hen uiteindelijk te beschermen tegen het ontwikkelen van depressies en zich bezig te houden met gezondheidsrisico's die het nemen van risico's inperken. Inderdaad, verhoogde ventrale striatumreacties, gekoppeld aan effectieve neurale regulatie, vertegenwoordigen "de vertaling van positieve motivatie naar adaptieve actie" ( Wahlstrom et al., 2010a, pp. 3).

Verhoogde DA-signalering kan daarom een ​​neurobiologische marker zijn voor benaderingsgerelateerd gedrag, ongeacht de waargenomen uitkomst (dwz adaptief of slecht adaptief). Aan de ene kant kan DA-signalering worden gekanaliseerd naar gemotiveerd gedrag dat zeer adaptief is, zoals een oriëntatie op motiverend positief gedrag (bijv. Streven naar academisch succes, zich bezighouden met prosociaal gedrag, werken aan een doel). Aan de andere kant kan DA-signalering zijn gericht op gemotiveerd gedrag dat hoogst onaangepast kan zijn, afhankelijk van situationele en contextuele variabelen (bijvoorbeeld gevaarlijk rijgedrag, riskant seksueel gedrag). De striatumgevoeligheid van de ventrale kan daarom een ​​kwetsbaarheid of een kans vertegenwoordigen, afhankelijk van de sociale en motivationele context (Zie Tabel 1). Tman, ontwikkelingstrajecten in de gevoeligheid van het ventrale striatum kunnen variëren tussen prikkels en contexten.

Tafel 1.

Reactiviteit van het stralende ventraal kan zowel een bron van kwetsbaarheid als kansen zijn.

Kwetsbaarheid

kansen

Oriëntatie op negatieve beloningen

Oriëntatie op positieve beloningen

 • Drugsexperimenten

 • Academische motivatie

 • Riskant seksueel gedrag

 • Passies en hobby's
 

Gevoeligheid voor sociale dreiging

Gevoeligheid voor sociale verbinding

 • Verhoogde depressie

 • Gezonde relaties met leeftijdsgenoten

 • Negatieve invloed van leeftijdgenoten

 • Prosociaal gedrag

Tabel opties

Omdat pieken in dopaminerge gevoeligheid universeel lijken te zijn in de adolescentie, zoals te zien is over soorten, contexten en culturen, is het mijn doel manieren te benadrukken waarop dergelijke dopaminerge gevoeligheid kan worden omgeleid naar positief, gezondheidsbevorderend gedrag. Verschillende overtuigende beoordelingen hebben onlangs gesuggereerd dat de neurologische ontwikkeling van adolescenten complex is (Crone en Dahl, 2012), en het ventrale striatum wordt soms geassocieerd met adaptieve uitkomsten (Pfeifer en Allen, 2012). In deze review ga ik een stap verder in deze conceptualisatie en suggereer dat DA-hyperactivering de gezondheid van adolescenten kan bevorderen. Hieronder bekijk ik een aantal recente onderzoeken die traditionele opvattingen uitdagen die gevoeligheidsfuncties belonen op voornamelijk maladaptieve manieren tijdens de adolescentie. Over verschillende steekproeven en contexten dient ventrale striatumactivering een aanpassingsfunctie voor de gezondheid en het welzijn van adolescenten, met betrekking tot dalingen in zowel het nemen van risico's als depressie en toename van cognitieve persistentie en prestatie.

5. Het ventrale striatum en beloning: omgekeerde gevolgtrekking

Voordat ik de huidige literatuur bekijk, wil ik een paar problemen opmerken met het interpreteren van neuroimaging-gegevens. Menselijk fMRI-werk heeft het ventrale striatum geïdentificeerd als een sleutelregio die betrokken is bij beloningsverwerking (zie Delgado, 2007). Een belangrijke beperking van de interpretatie van het ventrale striatum als coderingsbeloning is echter het probleem van omgekeerde gevolgtrekking (dwz het afleiden van cognitieve toestanden uitsluitend uit de activering van een bepaald hersengebied; Poldrack, 2011). In het huidige manuscript zal ik verschillende conclusies trekken met betrekking tot het ventrale striatum en beloning. Hoewel activering van ventrale striatum zeker niet synoniem is aan beloning, is deze link soms noodzakelijk om een ​​overtuigend verhaal te beschrijven. Het is echter belangrijk op te merken dat andere neurale regio's buiten het ventrale striatum (bijv. VTA, vmPFC) en neurochemie buiten dopamine (bijv. Opioïden) voor beloning coderen, en het ventrale striatum is betrokken bij een breed scala aan sensorimotorische, cognitieve en motivationele functies. Het striatum is bijvoorbeeld betrokken bij motorbesturing (zie Groenewegen, 2003), leren inclusief gewoontevorming (Jog et al., 1999), vaardigheidstraining (Poldrack et al., 1999) en beloningsgerelateerd leren (O'Doherty, 2004), alsmede gevoeligheid voor afkeer / bestraffing (Jensen et al., 2003). Het striatum is daarom betrokken bij het integreren van informatie over cognitie, motorische controle en motivatie (zie Delgado, 2007).

6. Bewijs dat dopaminerge gevoeligheid de gezondheid van adolescenten kan bevorderen

6.1. Gevoeligheid van de striatum in de ventrale richting voor prosociale beslissingen voorspelt dalingen in het nemen van risico's

Betrokkenheid bij prosociaal gedrag activeert hoge intensiteit, lonende gevoelens die het dopaminerge beloningssysteem beïnvloeden. Bij volwassenen bijvoorbeeld, verleent het verlenen van financiële steun aan goede doelen het ventrale striatum (Moll et al., 2006 en Harbaugh et al., 2007). Er wordt aangenomen dat dit een "warme gloed" -effect aangeeft, wat suggereert dat het goed voelt om prosociaal te zijn (Moll et al., 2006). We hebben inderdaad laten zien dat adolescenten die zich gelukkiger voelen op dagen dat ze hun familie ondersteunen, een grotere activering van het ventrale striatum vertonen bij het bieden van geldelijke steun aan hun gezin tijdens een fMRI-scan (Telzer et al., 2010 en Telzer et al., 2011), ter ondersteuning van het idee dat het ventrale striatum codeert voor gevoelens van geluk in verband met prosociaal zijn. Activering van de ventrale striatum naar prosociale beloningen kan daarom een ​​adaptief signaal zijn dat het welzijn mogelijk bevordert. Om dit te testen, volgden we adolescenten gedurende een periode van een jaar om te onderzoeken hoe activering van het ventrale striatum tijdens een positieve, prosociale context veranderingen in gezondheidsrisicogedrag voorspelde. Adolescenten voltooiden een taak waarbij ze dure financiële donaties aan hun familie konden doen. We vonden dat adolescenten die verhoogde activering lieten zien in het ventrale striatum bij het nemen van prosociale beslissingen (dat wil zeggen, kostbare donaties aan hun familie) longitudinale dalingen in risicogedragend gedrag (bijvoorbeeld stelen, alcohol drinken, drugs gebruiken en spijbelen) tijdens de cursus aantoonden van een jaar (Telzer et al., 2013). Bovendien toonden adolescenten die een grotere activering van het ventrale striatum toonden tijdens prosociale gezinsbeslissingen minder ventrale striatum-activering tijdens een risicovolle taak ( Telzer et al., 2015a), suggereren dat prosociale beloningen de belonende aard van risicovol gedrag kunnen compenseren. Deze bevindingen benadrukken hoe de gevoeligheid van het ventrale striatum een ​​voordeel voor de jeugd kan zijn, afhankelijk van de context waarin die activering plaatsvindt. Het ventrale striatum, dat is geïdentificeerd als een risicofactor voor het nemen van risico's voor adolescenten, beschermt ook tegen ditzelfde gedrag wanneer die activering plaatsvindt in een zinvolle, prosociale context.

6.2. Gevoeligheid van het stralingskanaal voor verschillende soorten beloningen voorspelt zowel toename als afname van depressie in de loop van de tijd

Hoewel een optimaal welbevinden kan worden bereikt door middel van zinvol en positief gedrag, neigen adolescenten zich vaak te richten op meer negatieve, hedonistische activiteiten (bijvoorbeeld het nemen van risico's), waardoor ze mogelijk het risico lopen ziek te worden (Chambers et al., 2014 en Steinberg, 2008). We onderzochten of activatie van het ventrale striatum tot eudaimonic-beloningen (bijv. Prosociale beslissingen voor het gezin) en hedonische beloningen (bijv. Risicovolle beslissingen) longitudinale veranderingen in depressieve symptomen differentieel voorspellen. Adolescenten voltooiden een prosociale taak waarbij ze ervoor konden kiezen om inkomsten aan hun familie te doneren of om geld te verdienen voor zichzelf (Telzer et al., 2010 en Telzer et al., 2011). Ze voltooiden ook een risicovolle taak (de BART; Lejuez et al., 2002), waarin ze een virtuele ballon konden opblazen waarmee ze bij elke pomp meer geld konden verdienen, maar die op elk moment konden exploderen, waardoor alle inkomsten van die ballon verloren gingen. De resultaten toonden aan dat adolescenten die verhoogde activatie van het ventrale striatum lieten zien tijdens prosociale beslissingen met betrekking tot hun familie in de loop van het volgende jaar een afname in de lengte van depressieve symptomen doormaakten. In tegenstelling hiermee vertoonden adolescenten die verhoogde activering van het ventrale striatum vertoonden wanneer ze winst voor zichzelf hielden op de prosociale taak (dwz zelfzuchtige beslissingen) of die een verhoogde activering van het ventrale striatum lieten zien tijdens de risicovolle taak longitudinale toenames van depressieve symptomen (Telzer et al., 2014). Hogere striatale activering tot prosociaal gedrag is dus een adaptieve neurale respons, die mogelijk dienst doet als een neurobiologisch signaal dat codeert voor een oriëntatie op positieve beloningen (bijv. Gevoel van betekenis en doel, sociaal verbonden voelen) en leidt tot afname van depressieve symptomologie . Verhoogde striatale respons tijdens zelfzuchtige beslissingen (dat wil zeggen geld voor zichzelf houden) of wanneer het riskant is, is een slecht aangepaste neurale reactie, die mogelijk dienst doet als een neurobiologisch signaal dat codeert voor een oriëntatie op meer negatieve beloningen (bijvoorbeeld de sensatie om riskant te zijn; bedreiging) en resulterend in verhogingen van depressieve symptomen. Deze bevindingen benadrukken het belang van het beschouwen van de context waarin activering van ventrale striatomen plaatsvindt.

6.3. Moederschapsaanwezigheid leidt de gevoeligheid van adolescente ventrale striatomen af ​​van riskant gedrag

Ouders spelen een belangrijke steigerrol, helpen hun kinderen om adaptieve beslissingen te nemen en risico's te vermijden. Hoewel ouders de risicobereidheid van adolescenten kunnen verminderen door alleen als portier te dienen en de mogelijkheden van adolescenten om slechte beslissingen te nemen, te beperken, getest of maternale aanwezigheid de manier waarop adolescenten risico's veranderen, verandert. Tijdens een fMRI-scan voltooiden adolescenten een gesimuleerde rijtaak, waarbij ze konden kiezen om risicovolle of veilige beslissingen te nemen. Ze speelden de taak alleen en in aanwezigheid van hun moeder. We ontdekten dat adolescenten aanzienlijk meer risicovolle beslissingen namen wanneer ze alleen waren (55% van de beslissingen) dan wanneer hun moeder aanwezig was (45% van de beslissingen). Op neuraal niveau was het ventrale striatum significant minder geactiveerd tijdens risicovolle beslissingen en actiever tijdens veilige beslissingen wanneer de moeders van adolescenten aanwezig waren (Telzer et al., 2015b). Belangrijk is dat we ontdekten dat adolescenten tijdens het nemen van veilige beslissingen een significante functionele koppeling (dat wil zeggen, overspraak tussen neurale regio's) tussen het ventrale striatum en de ventrolaterale prefrontale cortex (VLPFC) hadden toen hun moeders aanwezig waren, maar niet toen ze alleen waren . ikMet andere woorden, het nemen van veilige beslissingen in de aanwezigheid van hun moeder kan een neurale reactie opwekken die codeert voor beloningswaarde (dwz veilige beslissingen nemen het ventrale striatum op zich), en deze beloningsreactie bevordert de activatie van de prefrontale cortex, een belangrijk hersengebied dat betrokken is bij cognitieve controle, het remmen van motorische reacties (Gray et al., 2002 en Wessel et al., 2013), evenals regelrepresentatie en reactieselectie (Souza et al., 2009 en Snyder et al., 2011). Daarom kunnen striatale responsen cognitieve controle en deliberatie over reactieselecties mogelijk maken, wat uiteindelijk resulteert in veilige keuzes. Theorieën over risicobereidheid van adolescenten stellen voor dat verhoogde gevoeligheid van het ventrale striatum grotendeels ten grondslag ligt aan het nemen van risico's tijdens de adolescentie, en dat voorafgaand onderzoek zich richtte op de contexten waarin striatale gevoeligheid leidt tot onaangepast, risicovol gedrag. Belangrijk is dat het ventrale striatum, dat gekoppeld is aan het nemen van grotere risico's, bijvoorbeeld wanneer leeftijdsgenoten aanwezig zijn (Chein et al., 2011), kan worden weggeleid van risicovolle beslissingen (dwz minder activering tijdens het nemen van risico's) en in de richting van meer deliberatieve en veilige beslissingen wanneer moeders aanwezig zijn.

6.4. Extrinsieke en intrinsieke beloningen kunnen verbeterde cognitieve persistentie bevorderen via verhoogde activering van het ventrale striatum

Hoewel adolescenten vaak schade toebrengen aan cognitieve prestaties, met name in sterk opwindende of emotionele toestanden (bijv. Hare et al., 2008 en Somerville et al., 2011), adolescenten laten zelfs een verbeterde prestatie zien (dat wil zeggen, remmen prepotente reacties) wanneer ze daarvoor worden beloond (Geier en Luna, 2009, Geier en Luna, 2012, Geier et al., 2010 en Padmanabhan et al., 2011). In een reeks slimme experimenten hebben Geier en collega's de deelnemers een eenvoudige cognitieve taak (antisaccadaak) laten voltooien, en bij sommige onderzoeken leverde goede remmende controle een geldelijke beloning op. Adolescenten maakten minder fouten op beloonde versus neutrale trials vergeleken met volwassenen (Padmanabhan et al., 2011), wat suggereert dat adolescenten bijzonder gevoelig zijn voor beloningen en dat extrinsieke motivatie (dat wil zeggen, geld krijgen) hun cognitieve controle kan verbeteren. Belangrijk is dat op neuraal niveau adolescenten een verhoogde activatie vertoonden in vergelijking met kinderen en volwassenen in het ventrale striatum op de beloonde proeven (Padmanabhan et al., 2011), suggererend dat extrinsieke beloningen en ventrale striatumactivatie kunnen bijdragen aan het verbeteren van gedragsregulatie bij adolescenten.

INaast het onderzoeken van extrinsieke motivatie (dwz het ontvangen van geld), hebben onderzoekers ook onderzocht hoe intrinsieke motivatie kan worden geassocieerd met striatale activering en verbeterde gedragsregulatie.. Satterthwaite en collega's (2012) onderzocht hoe het ventrale striatum werd geactiveerd tijdens een werkgeheugentaak met verschillende moeilijkheidsniveaus bij deelnemers in de leeftijd van 8 tot 22 jaar. De auteurs definieerden intrinsieke motivatie als een verhoogde ventrale striatale respons bij het correct voltooien van de taak. Satterthwaite en collega's (2012) vond robuuste ventrale striatumactivering die werd geschaald met taakmoeilijkheden. Dat wil zeggen, wanneer deelnemers correcte versus onjuiste antwoorden gaven, toonden ze een verhoogde ventrale striatumactivatie, striatumactivatie die hoger was voor moeilijkere onderzoeken. Deze striatale activering correleerde met taakprestaties, wat suggereert dat activering van het ventrale striatum tijdens uitdagende taken een effectiever werkgeheugen bevordert. Bovendien toonde de adolescentie de activering van het hoogste ventrale striatum voor deze intrinsieke beloningen. Belangrijk is dat deze striatale responsen aanwezig waren ondanks het ontbreken van expliciete feedback of beloningen, wat suggereert dat ventrale striatale responsen in deze context intrinsieke versterkingssignalen kunnen weerspiegelen. Dit zijn enkele van de eerste resultaten om adolescente pieken te laten zien in intrinsieke in plaats van expliciete versterkingsreacties.

Naar aanleiding van het werk van Satterthwaite en collega's (2012), we hebben onderzocht of er culturele verschillen kunnen zijn in de neurale correlaten van intrinsieke motivatie. Daarom hebben we twee steekproeven van late adolescenten gerekruteerd die traditioneel variëren in termen van hun zelfgerapporteerde intrinsieke schoolmotivatie. Oost-Aziatische adolescenten zijn over het algemeen gemotiveerder in academici dan hun Amerikaanse tegenhangers (Pomerantz et al., 2008) en scoren significant hoger op cognitieve controle, executief functioneren en gedragsinhibitie in vergelijking met hun Amerikaanse tegenhangers (Sabbagh et al., 2006 en Lan et al., 2011). Om te testen of de activatie van ventrale striatum de motivatie van Oost-Aziatische studenten kan ondersteunen, scanden we Amerikaanse en Chinese studenten terwijl ze bezig waren met een basale cognitieve controletaak (Go-Nogo-taak) die persistentie in de loop van de tijd vereiste. Onze bevindingen wijzen opnieuw op de adaptieve rol van het ventrale striatum. We vonden significante verschillen in gedragsprestaties over de cognitieve controletaak, zodanig dat Chinese en Amerikaanse studenten aan het begin van de taak niet van elkaar verschilden in prestaties, wat vergelijkbare niveaus van cognitieve controle suggereert. Na verloop van tijd vertoonden Chinese studenten echter een significante verbetering in de prestaties, terwijl Amerikaanse studenten significante prestatiedalingen vertoonden (Telzer en Qu, 2015). Op neuraal niveau vertoonden Chinese deelnemers tijdens de uitvoering van de taak een verhoogde activering van het ventrale striatum, terwijl de ventrale striatumactivatie van Amerikaanse deelnemers laag bleef over de taak. Bovendien toonden Chinese studenten toenemende functionele connectiviteit tussen het ventrale striatum en de prefrontale cortex in de tijd, connectiviteit die niet aanwezig was in de Amerikaanse studenten. Belangrijk is dat deze functionele connectiviteit werd geassocieerd met gedragsprestaties op de taak, wat aantoont dat grotere VS-PFC-connectiviteit verbeteringen in cognitieve betrokkenheid mogelijk maakte. Het ventrale striatum kan dus intrinsieke versterkingssignalen voorstellen die de PFC opwekken om deel te nemen aan een effectievere cognitieve controle. Dat het ventrale striatum functioneel gekoppeld was met de PFC suggereert dat verbeteringen in cognitieve betrokkenheid bij Chinese studenten kunnen optreden via een versterkingsreactie die hun cognitieve controlesysteem versterkt, vergelijkbaar met onze bevindingen hierboven over het nemen van risico's voor adolescenten in de aanwezigheid van moeders. Dus, striatale reactiviteit kan een neurobiologisch signaal zijn dat intrinsieke motivatie vertegenwoordigt die een adaptieve functie dient, waardoor de motivatie van Chinese studenten om deel te nemen aan cognitieve controle toeneemt. Samen met het werk van Satterthwaite et al. (2012), deze bevindingen suggereren dat de academische prestatie kan worden verbeterd wanneer mensen hun werk meer lonend vinden.

6.5. Verhoogde striatale reactiviteit tijdens cognitieve controle voorspelt positieve invloed op leeftijdgenoten

In een slimme manipulatie, Falk en collega's (Cascio et al., 2014) implementeerde een brain-as-predictor-raamwerk om te onderzoeken hoe neurale processen later gedrag bij adolescenten voorspellen. Tijdens een fMRI-scan voltooiden adolescenten een basale cognitieve controletaak (Go-Nogo-taak). Een week na de scan keerden de adolescenten terug naar het laboratorium om een ​​gesimuleerde rijsessie te ondergaan waarin ze beslissingen konden nemen om veilig en risicovol gedrag aan te pakken. Adolescenten voltooiden de simulatie in de aanwezigheid van een peer met een hoog of een laag risico. Gedragsmatig maakten adolescenten aanzienlijk minder risicovolle keuzes (dwz reed door kruispunten met rode lichten) in aanwezigheid van laag-risicogroepen vergeleken met risicogroepen. Op neuraal niveau waren adolescenten die relatief meer activatie vertoonden in het ventrale striatum wanneer ze cognitieve controle uitoefenden, meer beïnvloed door hun voorzichtige leeftijdsgenoten, zodanig dat grotere activering van het ventrale striatum werd geassocieerd met het aangaan van minder risico's in de aanwezigheid van voorzichtige leeftijdsgenoten. Ventrale striatumactivering werd niet geassocieerd met het worden beïnvloed door risicovolle leeftijdsgenoten of aan rijgedrag als alleen. Deze bevindingen suggereren dat individuele verschillen in adolescenten 'werving van het ventrale striatum tijdens cognitieve controle geassocieerd zijn met het bufferen van de effecten van het nemen van risico's in de aanwezigheid van voorzichtige leeftijdsgenoten. Belangrijk is dat verhoogde ventrale striatumactivering werd geassocieerd met minder risicogedrag in de aanwezigheid van prosociale maar niet risicovolle leeftijdsgenoten, wat een verdere aanwijzing vormt voor de adaptieve rol van striatale reactiviteit. Deze effecten komen overeen met onze bevindingen hierboven, die een verhoogde activering van het ventrale striatum tijdens cognitieve controle onder Chinese studenten aantroffen ( Telzer en Qu, 2015). In onze studie diende ventrale striatumactivatie tijdens cognitieve controle om de cognitieve prestaties te verbeteren, en Cascio et al. (2014) gevonden verhoogde VS-responsen dienden om de positieve invloed van leeftijdsgenoten te vergroten. Hoewel het niet duidelijk is of het ventrale striatum hier een respons op de beloning dient, wijzen de effecten toch op een adaptieve rol van het ventrale striatum. Samen suggereren deze bevindingen dat individuen die het ventrale striatum meer recruteren wanneer ze cognitieve controle uitvoeren, zich ook bezighouden met meer adaptief gedrag in hun dagelijks leven, resulterend in effectievere cognitieve controle en minder risicovol gedrag. Dergelijke bevindingen benadrukken verder het begrip van de situationele context waarin activatie van ventrale striatomen plaatsvindt.

6.6. Verhoogde striatale reactiviteit kan een regulerende rol dienen

Ander werk heeft aangetoond dat het ventrale striatum mogelijk ook betrokken is bij emotieregulatie. In een longitudinale studie, Pfeifer en collega's (2011) onderzocht de jeugd tijdens de overgang van de kindertijd naar de adolescentie. Deelnemers werden twee keer gescand om te onderzoeken hoe de neurale reactie op emotionele gezichtsuitdrukkingen veranderde in de loop van de tijd. Langdurige toename van de reactiviteit van het ventrale striatum ging gepaard met longitudinale dalingen van risicovol gedrag en verminderde gevoeligheid voor beïnvloeding door gelijken. Pfeifer et al. (2011) vond ook dat het ventrale striatum negatief functioneel gekoppeld was met de amygdala bij het verwerken van emotionele gezichten, wat suggereert dat de ventrale striatum kan dienen om de verhoogde amygdala-respons op emotioneel opwekkende stimuli te reguleren en te dempen. Anderen hebben ook activatie van ventrale striatum gerapporteerd tijdens cognitieve herwaardering van negatieve emoties in adolescente monsters (McRae et al., 2012), wat verder een nadruk legt op de rol van het striatum in emotieregulatie. Ter bevestiging van de regelgevende rol van het ventrale striatum, Masten en collega's (2009) gevonden dat verhoogde ventrale striatumactivatie tijdens sociale uitsluiting werd geassocieerd met gedempte zelfgerapporteerde emotionele stress en minder activering in hersenregio's die betrokken zijn bij "sociale pijn" -verwerking, wat suggereert dat het ventrale striatum cruciaal kan zijn voor het reguleren van negatief affect tijdens de adolescentie. Gezien zijn rol in beloningsverwerking, kan het ventrale striatum dienen om te helpen bij het herwaarderen van negatieve ervaringen in positieve interpretaties (Masten et al., 2009 en Wager et al., 2009). Nogmaals, in tegenstelling tot de gebruikelijke interpretaties dat verhoogde striatale reactiviteit tijdens de adolescentie een risicofactor vertegenwoordigt, benadrukken deze bevindingen een adaptieve rol van het striatum en impliceren het specifiek de regulatie van emoties.

6.7. Overzicht

Samen suggereren deze studies dat verhoogde ventrale striatumactivatie adaptief kan zijn door het verhogen van cognitieve persistentie en emotieregulatie, en het verminderen van risicogedrag en depressie. Hoewel beloningsgevoeligheid een marker kan zijn van negatieve uitkomsten, zoals de huidige conceptualiseringen benadrukken, laat het herziene onderzoek hier zien dat activering van het ventrale striatum ook een positieve, adaptieve rol kan spelen voor tieners. Hoewel de meerderheid van de studies tekortkomingen in verband met verhoogde striatale activering tijdens de adolescentie meldde (bijv. Drugs- en alcoholgebruik, depressie en angst, en gedrag en regelovertredingsgedrag; Jager et al., 2013, Telzer et al., 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer et al., 2006 en Qu et al., 2015), een ontluikende hoeveelheid literatuur die hier wordt besproken, suggereert een complexere rol van het ventrale striatum. In verschillende contexten wordt het ventrale striatum geassocieerd met positieve gedragsuitkomsten. Met name kan ventrale striatumactivatie een adaptieve rol vervullen in contexten die prosociale besluitvorming bevorderen (Telzer et al., 2013 en Telzer et al., 2014), cognitieve controle (Telzer en Qu, 2015, Cascio et al., 2014 en Padmanabhan et al., 2011), werkgeheugen (Satterthwaite et al., 2012), emotieregulatie (Pfeifer et al., 2011 en Masten et al., 2009), of welke idenk aan positieve in plaats van negatieve sociale invloeden (Telzer en Qu, 2015 en Cascio et al., 2014). Op basis van de specifieke metingen in de beoordeelde onderzoeken, is het niet per se duidelijk of de gemelde ventrale striatale activeringen een respons op de beloning of een ander psychologisch proces vertegenwoordigen. Omdat het striatum mogelijk betrokken is bij gedragingen die verder gaan dan het verwerken van beloningen, zoals leren, kunnen sommige individuele verschillen in striatale reacties op prosociale versus risicovolle contexten individuele verschillen in leren en aanpassing vertegenwoordigen. Inderdaad, een belangrijk aspect van de adolescentie is dat het een tijd is waarin veel nieuw gedrag en contexten worden ervaren en nieuwe gedragspatronen worden verworven (Dahl, 2008). Dus, toekomstig onderzoek zou de psychologische betekenis van het ventrale striatum in deze verschillende contexten moeten ontwarren.

7. Kunnen we profiteren van de gevoeligheid van adolescente ventrale striatums op manieren die adaptieve besluitvorming bevorderen?

Ventrale striatale reactiviteit in de adolescentie lijkt universeel te zijn, zoals gezien in soorten, contexten en culturen. Dergelijke pieken in dopaminerge activering in de adolescentie kunnen worden gekanaliseerd in een reeks van gedragingen. Enerzijds, indien gericht op problematische activiteiten, zoals drugsexperimenten, risicovol seksueel gedrag en betrokkenheid bij afwijkende leeftijdsgroepen, is deze verhoogde ventrale striatumreactiviteit inderdaad een kwetsbaarheid. Aan de andere kant, indien gericht op zinvolle activiteiten, zoals prosociaal gedrag of hobby's, positieve sociale relaties of gemotiveerde betrokkenheid op school, kan deze verhoogde ventrale striatumreactiviteit een bron van bescherming zijn en de gevoeligheid voor gecompromitteerde gezondheid verminderen. Daarom kunnen de manieren waarop adolescenten een beloning benaderen en erop reageren belangrijke gevolgen hebben voor hun welzijn. Belangrijk is dat in elk van de hier onderzochte studies individuele verschillen worden onderzocht. Dat wil zeggen, niet alle adolescenten vertoonden verhoogde striatale activering en niet alle striatale activering in deze contexten was adaptief. Adolescenten die de grootste activering van het ventrale striatum lieten zien wanneer zij prosociaal waren, vertoonden de grootste dalingen in het nemen van risico's en depressie (Telzer et al., 2013 en Telzer et al., 2014); adolescenten die tijdens de cognitieve controle de grootste ventrale striatumactivatie vertoonden, vertoonden de grootste verbeteringen in cognitieve persistentie (Telzer en Qu, 2015) en werden het meest beïnvloed door hun prosociale leeftijdgenoten om minder risico te nemen (Cascio et al., 2014); adolescenten die de grootste activering van het ventrale striatum tijdens een moeilijk werkgeheugentaak vertoonden, hadden de hoogste prestaties (Satterthwaite et al., 2012); en adolescenten die de grootste toename in activatie van het ventrale striatum vertoonden bij het verwerken van emoties vertoonden de grootste dalingen in het nemen van risico's (Pfeifer et al., 2011). Deze individuele verschillen benadrukken de noodzaak om kenmerken te identificeren van adolescenten die deze meer adaptieve ventrale striatumreacties vertonen. Jongeren aanmoedigen om zich bezig te houden met prosociaal gedrag zal niet effectief zijn, tenzij jongeren waarde hechten aan dit gedrag. Daarom kan het identificeren van de specifieke gedragingen en passies die adolescenten het meest waarderen en helpen om hen naar die activiteiten te sturen, de meest gunstige en blijvende resultaten hebben.

Deze visie op de gevoeligheid van het ventrale striatum als zijnde adaptief en de adolescent wegleidend van gezondheidscompromiserend gedrag heeft significante implicaties voor de ontwikkeling van effectieve behandelings- en interventie-inspanningen om opwaartse trajecten van depressie, risicogedrag en daaropvolgende morbiditeit en mortaliteit onder adolescenten te voorkomen populaties. Hoewel adolescenten zich kunnen oriënteren op meer onaangepast gedrag (Steinberg, 2005), zou het identificeren van manieren om te profiteren van de verhoogde ventrale striatumgevoeligheid van adolescenten op een manier die hun gezondheid bevordert, een hoofddoel van lopende onderzoeksinspanningen moeten zijn. Leraren, ouders en clinici zouden het als een centraal doel moeten zien om te proberen de balans in de gunst van tieners te tippen - dat wil zeggen, hun verhoogde gevoeligheid van het ventrale striatum te richten weg van het risico en naar kansen. Als we meer manieren kunnen vinden om adolescenten naar de positieve aspecten van hun verhoogde reactiviteit van het ventrale striatum te leiden, door de wegen te versterken waardoor dit systeem als een kans dient, en door de beschikbaarheid of het verlangen naar de negatieve aspecten van verhoogde ventrale striatumreactiviteit te verminderen, kunnen we verminder mortaliteit en morbiditeit in adolescentie.

8. De complexiteit van ventrale striatum reactiviteit in de adolescentie

8.1. Functionele heterogeniteit ondersteunt verschillende psychologische processen

Hoewel de heersende opvatting suggereert dat pieken in beloningzoekend gedrag grotendeels als een kwetsbaarheid fungeren, waardoor de adolescentie zich richt op negatief gedrag, varieert de psychologische betekenis van ventraal striatumactivering per context. Daarom is een meer genuanceerd begrip van het ventrale striatum noodzakelijk. Hoewel in sommige contexten de ventrale striatumreactiviteit mogelijk een slecht aangepaste beloning signaleert, kan het striatum in andere contexten een neurobiologisch signaal zijn voor aan de aanpak gerelateerd gedrag dat zeer adaptief is en niet gerelateerd is aan het nemen van risico's, zoals een oriëntatie op motivatief positief gedrag ( bijv. streven naar academisch succes, werken aan een doel). Daarom is de betekenis en psychologische betekenis van ventral striatum activering afhankelijk van de context en de situatie waarin het optreedt en waarschijnlijk van persoon tot persoon.

IBovendien kan de activering van het ventrale striatum verschillende psychologische significantie hebben, afhankelijk van de regio's waar het aan gekoppeld is. Dat wil zeggen, tijdens verschillende psychologische ervaringen, kan het ventrale striatum co-actief zijn met verschillende regio's. Dus, met welke hersengebieden de VS spreekt, kan het psychologische proces dat zich voordoet, ontwarren. Hoewel het meeste eerdere onderzoek zich richt op de vraag of het ventrale striatum al dan niet actief is, of dat het ventrale striatum correleert met individuele verschillen in gedrag, is het essentieel uit te pakken of het ventrale striatum differentieel is gekoppeld aan hersengebieden als een functie van de context. Inderdaad, verschillend gedrag gebeurt door integratie van het ventrale striatum met de prefrontale cortex (PFC) via overlappende, maar functioneel gescheiden routes (Alexander et al., 1986, Di Martino et al., 2008 en Postuma en Dagher, 2006). Er bestaan ​​bijvoorbeeld ingewikkelde patronen van overlap en segregatie tussen afferenten van verschillende corticale en subcorticale bronnen. Het ventrale striatum ontvangt afferenten van neurale regio's die traditioneel betrokken zijn bij affectieve processen, waaronder orbitofrontale cortex (OFC), dorsale anterieure cingulate cortex, ventromediale PFC, amygdala en hippocampus (bijv. Haber en Knutson, 2010 en Pennartz et al., 2011; zien Delgado, 2007). Daarom kan het begrip van hoe het ventrale striatum communiceert met andere neurale regio's, ons inzicht verschaffen in hoe het ventrale striatum kan dienen als een verplichting, maar ook als een kans. Sommige bevindingen die zijn gerapporteerd in de huidige beoordeling ondersteunen dit idee. Bijvoorbeeld wanneer alleen risicovolle keuzes worden gemaakt (Telzer et al., 2015b) of in aanwezigheid van peers (Chein et al., 2010), het ventrale striatum is aanzienlijk actief. Bij het maken van veilige keuzes in aanwezigheid van moeder lijkt het ventrale striatum echter te werken via communicatie met de VLPFC, connectiviteit die niet aanwezig is bij het maken van veilige keuzes alleen (Telzer et al., 2015b). Daarom kan het onderzoeken van de regio's die online komen met het ventrale striatum in verschillende contexten ons helpen de functie en specificiteit van ventral striatum activering te begrijpen. Misschien is de ventrale striatumreactiviteit adaptief wanneer deze optreedt in combinatie met VLPFC-activering, maar kan deze niet-adaptief zijn wanneer deze optreedt in combinatie met limbische activering zoals de amygdala. Toekomstig onderzoek zou zich moeten concentreren op het onderzoeken van functionele connectiviteit.

8.2. Structurele heterogeniteit ondersteunt verschillende psychologische verwerking

De heterogeniteit van celtypen binnen een gegeven beloningsstructuur is een andere waarschijnlijke verklaring voor de verschillende effecten die worden waargenomen in het ventrale striatum. Inderdaad, het ventrale striatum kan worden verdeeld in subregio's die elk deel uitmaken van verschillende psychologische processen (structurele heterogeniteit). Gebaseerd op anatomische, fysiologische, immunohistochemische en farmacologische studies met ratten, primaten en mensen (bijv. Cardinal et al., 2002, Koya et al., 2009, Pennartz et al., 1994 en Voorn et al., 1989), gedraagt ​​de VS zich niet als een monolithische structuur en kan daarom bestaan ​​uit ruimtelijk onderscheiden ensembles van neuronen met specifieke functionele rollen (Kalenscher et al., 2010). Inderdaad, het striatum omvat subregio's van weefsel die verschillende chemische samenstellingen en verbindingen hebben, en met name het ventrale striatum heeft meer differentiatie en complexiteit van neurochemische systemen dan andere regio's zoals het dorsale striatum (Holt et al., 1997). Binnen het ventrale striatum is de nucleus accumbens verdeeld in drie subregio's, waaronder de shell-, core- en rostral poolgebieden (Zaborszky et al., 1985 en Meredith et al., 1993). Bijkomende verschillen binnen deze drie subregio's bestaan, waaronder de dichtheden van chemische markers en de verdeling van verbindingen (Holt et al., 1997). Bovendien bezet de subregio van het striatum nauw verwant aan het limbische systeem een ​​regio die zich uitstrekt voorbij de grenzen van wat traditioneel wordt beschouwd als de nucleus accumbens (Eblen en Graybiel, 1996).

Omdat het ventrale striatum betrokken is bij diverse psychologische, cognitieve en motorische processen, hebben onderzoekers voorgesteld dat het ventrale striatum is samengesteld uit functioneel verschillende ensembles van neuronen (Pennartz et al., 1994). Een ensemble wordt gedefinieerd als een groep neuronen die wordt gekenmerkt door vergelijkbare afferente / efferente relaties en nauw verwante functies in openlijk gedrag, neuroendocriene regulatie en sensorimotorisch fating (Pennartz et al., 1994). Pennartz en collega's stellen voor dat "de nucleus accumbens stuurt in zijn geheel geen monolithische output naar zijn doelstructuren, die dan een unidirectionele verandering in een bepaalde gedragsparameter zou bewerkstelligen. "In plaats daarvan" is elk afzonderlijk ensemble in staat om uitvoer te genereren die vervolgens wordt overgedragen aan een specifieke set doelstructuren die kenmerkend zijn voor dit ensemble, en kan daarom gedragseffecten veroorzaken die specifiek aan dit voorbeeld zijn gekoppeld "(Pennartz et al., 1994, pp. 726).

Bewijs van structurele differentiatie van het ventrale striatum komt van psychofarmacologisch onderzoek. Bijvoorbeeld micro-injectie van de GABAA agonist muscimol in de rostral mediale accumbens schaal bij ratten lokt appetijtgedrag uit, terwijl microinjectie in de caudale schil eerder angstig gedrag uitlokt. Tussenliggende schaal GABAergische activering produceert gecombineerde positieve en negatieve motivatie-effecten (Reynolds en Berridge, 2002). Deze resultaten geven aan dat GABAergic neurotransmissie in lokale microcircuits van de nucleus accumbens gemotiveerd en affectief gedrag veroorzaakt dat tweevoudig is georganiseerd langs rostrocaudale gradiënten. Deze bivalente verdeling helpt om te verduidelijken hoe het ventrale striatum kan deelnemen aan zowel appetitieve als aversieve motivationele functies.. Bovendien is gevonden dat TRKB, een tyrosinekinasereceptor, op verschillende manieren beloningsgerelateerd gedrag beïnvloedt. Bijvoorbeeld, optogenetische stimulatie van middelgrote medium stekelige neuronen van het D1-type in knaagdieren verbetert beloningsgestuurd gedrag, terwijl stimulaties van middelgrote middelgrote stekelige neuronen van het D2 resulteren in bevriezend gedrag (Lobo et al., 2010).

Een verschil in celtypen is echter niet de enige verklaring voor de heterogeniteit die wordt gezien in gedragsoutputs. Moleculaire veranderingen binnen specifieke celtypen van de beloningsregio's van de hersenen bepalen de manier waarop adolescenten reageren op veranderingen in de omgeving en bepalen ofwel veerkracht ofwel gevoeligheid (Russo en Nestler, 2013). Stressoren in de eigen omgeving vormen dus moleculaire mechanismen in het VTA-nucleus accumbens-circuit en kunnen van invloed zijn op het feit of stimuli adaptief of onaangepast worden ervaren. Kwetsbaarheid voor depressie, het nemen van risico's of andere psychopathologieën kan worden bepaald door moleculaire veranderingen in cellen die optreden na stressfactoren (zie Russo en Nestler, 2013). Het zal daarom nodig zijn voor onderzoekers om genoom-brede assays te gebruiken om de genetische loci in het NAc in kaart te brengen die worden beïnvloed door stressoren.

Hoewel significant onderzoek in diermodellen de structurele heterogeniteit van de nucleus accumbens benadrukt, zal het vertalen van deze modellen naar menselijk onderzoek uitdagender zijn. Helaas laten fMRI-technieken, de meest gebruikte methode voor het onderzoeken van de hersenfunctie van adolescenten en gerelateerd psychologisch gedrag, de specifieke differentiatie van precieze grenzen en heterogeniteiten in het menselijke striatum niet toe.. Bovendien geeft het GEBROKEN signaal geen directe informatie over neurochemie, en het blijft onduidelijk hoe BOLD activering zich verhoudt tot striatale dopamine-afgifte (Schott et al., 2008). Sommige onderzoekers hebben fMRI gecombineerd met PET, wat de directe meting van dopamine-afgifte mogelijk maakt. Belangrijk is dat hoge beloningsgerelateerde dopamine-afgifte gecorreleerd is met verhoogde activering in het ventrale striatum, en bewijs levert dat dopaminergische neurotransmissie een sleutelrol speelt bij ventral striatum activering gemeten met fMRI (Schott et al., 2008). Ten slotte maakt het meeste neuroimaging-onderzoek gebruik van grote afvlakkernetten het is bijna onmogelijk om het ventrale striatum onder te verdelen in zijn subdelen. Het is dus vaak onduidelijk of de activatie gecentraliseerd is in de nucleus accumbens of de ventrale kop van de caudate nucleus (Delgado, 2007), of zelfs verdere onderverdelingen van het striatum. Ondanks pogingen om de ruimtelijke resolutie van het VETTE signaal te verbeteren, met name in regio's als het ventrale striatum en VTA (D'Ardenne et al., 2008), hebben we meer directe metingen nodig van activiteit-afhankelijke dopamine-afgifte (Schott et al., 2008). Toekomstig onderzoek en geavanceerdere wetenschappelijke methoden zijn nodig die meer fijnmazige onderverdelingen kunnen weergeven die overeenkomen met functioneel onderscheiden gebieden van het ventrale striatum.

9. Toekomstige richtingen

Terwijl het onderzoek de complexe rol van beloningen in het leven van adolescenten begint te ontwarren, zijn verschillende bijdragen van essentieel belang om het veld vooruit te helpen en de basis te leggen voor het ontwikkelen van toetsbare hypotheses over de psychologische mechanismen die de grootste gezondheidseffecten zullen produceren. Toekomstig onderzoek moet daarom onderzoeken hoe verschillende sociale en motivationele contexten de neurobiologie van de beloningsgevoeligheid van adolescenten en de daaropvolgende gezondheidsuitkomsten beïnvloeden. De tijd is rijp om deze doelen aan te pakken in het licht van gegevens die duiden op snelle hersengroei en verhoogde vatbaarheid voor milieu-input tijdens de adolescentie, gekoppeld aan dramatische veranderingen in sociaal gedrag die ten grondslag liggen aan een verhoogde gerichtheid op beloningen en een steile toename van psychopathologie. Er is dus toekomstig onderzoek nodig dat de contexten waarin de ventrale striatumgevoeligheid adaptief is versus slecht adaptief blijft ontrafelen. Bovendien, aangezien het werk dat in de adolescentie potentiële adaptieve functies van ventrale striatumreactiviteit benadrukt, van de grond komt, is onderzoek dat de bevindingen in de hier besproken onderzoeken repliceert noodzakelijk. Hieronder schets ik verschillende andere onderzoeksgebieden voor toekomstig onderzoek.

9.1. Ontwikkel nieuwe en innovatieve taken die verschillende contexten ontlenen en waarmee beloningsgevoeligheid in situaties kan worden vergeleken

Voorafgaand onderzoek heeft de besluitvorming en beloningsgevoeligheid van adolescenten grotendeels onderzocht in een sociaal vacuüm, hoewel er onderzoeken zijn die adolescente besluitvorming in een sociale context onderzoeken (bijv. Peake et al., 2013, Braams et al., 2014 en Chein et al., 2010). Gezien het feit dat de adolescentie een periode is die wordt gekenmerkt door een steeds complexere sociale ontwikkeling, en adolescente besluitvorming gebeurt het vaakst tijdens sociaal-emotionele opwinding (Dahl, 2008 en Gardner en Steinberg, 2005), onderzoek moet de sociale en motivationele context opnemen in experimentele taken om de complexiteit van adolescentengedrag aan te boren. Als onderzoekers blijven vertrouwen op taken die grotendeels negatief gedrag vertonen (bijvoorbeeld het nemen van risico's) of beloningsgevoeligheid bij afwezigheid van sociale processen, lijkt de gevoeligheid van het ventrale striatum alomtegenwoordig negatief. Als experimentele taken echter complexere sociale processen bevatten (bijv. Aanwezigheid van anderen, prosociale versus antisociale beslissingen), vertoont de gevoeligheid van ventrale striatums waarschijnlijk unieke patronen, soms een aansprakelijkheid, maar op andere momenten adaptief. Het is van essentieel belang dat deze complexiteit wordt opgenomen in ons begrip van de ontwikkeling en het gedrag van adolescente hersenen om de rol van ventrale striatumreactiviteit in adolescente besluitvorming en gezondheidsgedrag volledig te begrijpen.

9.2. Focus op individuele en culturele verschillen om jongeren te identificeren die het meeste risico lopen

Niet alle striatale activering is goed of slecht, en het hangt af van de context en het individu. Door individuele en culturele groepsverschillen te identificeren bij jongeren voor wie beloningen verschillende functies dienen, kunnen we programma's beter afstemmen om adolescenten naar het gedrag te leiden dat het meest betekenisvol is binnen de juiste sociaal-culturele context. Beloningen krijgen verschillende betekenissen voor groepen die bepaalde gedragingen waarderen. We hebben bijvoorbeeld onlangs de activering in het mesolimbische beloningssysteem onder blanke en latino jongeren onderzocht, terwijl ze zich bezighielden met een taak met persoonlijke offers voor hun gezin (Telzer et al., 2010). Waar Latijns-Amerikaanse deelnemers meer activatie van het ventrale striatum toonden toen ze bijdroegen aan hun gezin, toonden Witte deelnemers meer activering van het ventrale striatum bij het behalen van persoonlijke beloningen voor zichzelf. Deze resultaten suggereren dat beslissingen om iemands gezin te helpen gedeeltelijk kunnen worden geleid door de persoonlijke beloningen die iemand met die hulp verkrijgt, en dit gevoel van beloning kan worden gemoduleerd door culturele invloeden. Dus als interventie-inspanningen steunen op bevindingen van een specifieke culturele groep, zijn interventies mogelijk niet succesvol bij een andere groep en kunnen ze zelfs iatrogene effecten hebben. Dat wil zeggen, interventies die gericht zijn op het vergroten van de deelname aan gedragingen die alleen door bepaalde adolescenten worden gewaardeerd, kunnen negatieve gevolgen hebben voor de gezondheid van adolescenten. Toekomstig onderzoek moet daarom zorgvuldig uitpakken hoe het dopamine-beloningssysteem functioneert in verschillende groepen adolescenten.

9.3. Gebruik neurale gevoeligheid om veranderingen in real-life gezondheidsuitkomsten en gedrag te voorspellen

Onderzoek is begonnen om de hersenen te behandelen als een voorspellende variabele van toekomstig gezondheidsgedrag. Deze aanpak biedt ongekende mogelijkheden om te onderzoeken hoe de neurale gevoeligheid van adolescenten betrokkenheid bij realistisch gezondheidsgedrag voorspelt. Hoewel zelfgerapporteerde bedoelingen enige variabiliteit in toekomstig gezondheidsgedrag voorspellen, wijst bewijs erop dat zelfrapportages niet volstaan ​​om de multidimensionale aard van het nemen van risico's vast te leggen (Aklin et al., 2005). Misschien komt dit doordat individuen niet het inzicht of het cognitieve vermogen hebben om een ​​accuraat rapport te geven van hun eigen intenties of omdat ze misschien onwaar zijn in hun zelfrapportage (Aklin et al., 2005). Impliciete processen kunnen dus de variabiliteit in gedragsverandering verklaren die niet wordt verklaard door zelfgerapporteerde maatregelen zoals attitudes en intenties. Recente ontwikkelingen in neuroimaging zijn begonnen om neurale activering te gebruiken om gedrag te voorspellen, zowel gelijktijdig als in de toekomst. Belangrijk is dat dit werk heeft aangetoond dat neurale activering kan voorspellen welke soort veranderingen (stijgingen of dalingen) in risicovol gedrag en depressieve symptomen een maand tot meer dan een jaar later zullen worden waargenomen (bijv. Cascio et al., 2014, Telzer et al., 2013 en Telzer et al., 2014). Het vermogen om toekomstige betrokkenheid bij gezondheidsgedrag prospectief te voorspellen op basis van de neurale gevoeligheid van adolescenten, kan diepgaande gevolgen hebben voor ons vermogen om geïndividualiseerde preventieprogramma's te ontwikkelen. Een belangrijk doel van toekomstig onderzoek zou daarom moeten zijn om te onderzoeken hoe de reactiviteit van het ventrale striatum in verschillende contexten (dwz beloningsgevoeligheid in positieve en slecht aangepaste contexten) gezondheidsgerelateerde gedragsveranderingen voorspelt.

10. conclusies

In deze review heb ik aangetoond dat pieken in de ventrale striatumgevoeligheid adaptief kunnen zijn voor het functioneren van adolescenten en een beter welzijn en gezondheidsbevorderend gedrag kunnen bevorderen. Dit mechanisme van beloningsgevoeligheid in de adolescentie daagt de traditionele opvatting uit dat dopaminerge beloningsgevoeligheid grotendeels leidt tot gezondheidscompromiserend gedrag tijdens de adolescentie. Daarom heb ik een mogelijk neurobiologisch mechanisme geïdentificeerd waarmee de opwaartse trajecten van zowel depressie als risicovol gedrag kunnen worden verminderd tijdens een ontwikkelingsperiode waarin deze symptomen gewoonlijk toenemen. Aanpasbaar gezondheidsgedrag is de belangrijkste oorzaak van morbiditeit en mortaliteit bij adolescenten. Het begrijpen van de factoren die de verhoogde ventrale striatale gevoeligheid van adolescenten afleiden van problematisch gedrag en naar meer positief, prosociaal gedrag zullen een immense impact hebben op een reeks gezondheidsgedragingen en gezondheidsresultaten.

Referenties

  1.  
    • Aklin et al., 2005
    • WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
    • Evaluatie van gedragsmatige maatstaven voor het nemen van risicobereidheid bij adolescente jeugd
    • Behav. Res. Ther., 43 (2005), pp. 215-228
    • Artikel

|

 PDF (226 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (116)

  1.  
    • Alexander et al., 1986
    • GE Alexander, MR De Long, et al.
    • Parallelle organisatie van functioneel gescheiden circuits die basale ganglia en cortex met elkaar verbinden
    • Annu. Rev. Neurosci., 9 (1986), pp. 357-381
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (4547)

  1.  

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (180)

  1.  
    • Badanich et al., 2006
    • KA Badanich, KJ Adler, et al.
    • Adolescenten verschillen van volwassenen in cocaïne-geconditioneerde plaatsvoorkeur en cocaïne-geïnduceerde dopamine in de nucleus accumbens septi
    • EUR. J. Pharmacol., 550 (2006), pp. 95-106
    • Artikel

|

 PDF (666 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (117)

  1.  
    • Bar-Haim et al., 2009
    • Y. Bar-Haim, NA Fox, B. Benson, AE Guyer, A. Williams, EE Nelson, M. Ernst
    • Neurale correlaten van beloningsverwerking bij adolescenten met een voorgeschiedenis van geremd temperament
    • Psychol. Sci., 20 (8) (2009), pp. 1009-1018
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

  1.  
    • Benes et al., 2000
    • FM Benes, JB Taylor, et al.
    • Convergentie en plasticiteit van monoaminerge systemen in de mediale prefrontale cortex tijdens de postnatale periode: implicaties voor de ontwikkeling van psychopathologie
    • Cereb. Cortex, 10 (10) (2000), pp. 1014-1027
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (151)

  1.  
    • Braams et al., 2014
    • BR Braams, S. Peters, JS Peper, B. Güroğlu, EA Crone
    • Gokken voor zichzelf, vrienden en antagonisten: verschillende bijdragen van affectieve en sociale hersenregio's aan verwerking van beloningen bij adolescenten
    • Neuroimage, 100 (2014), pp. 281-289
    • Artikel

|

 PDF (901 K)

|

Bekijk record in Scopus

  1.  
    • Brenhouse et al., 2008
    • HC Brenhouse, KC Sonntag, et al.
    • Transient D1 dopamine receptor expressie op prefrontale cortex projectie neuronen: relatie tot verbeterde motivationele saillantie van medicijn signalen in de adolescentie
    • J. Neurosci., 28 (10) (2008), pp. 2375-2382
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (116)

  1.  
    • Bjork et al., 2004
    • JM Bjork, B. Knutson, GW Fong, DM Caggiano, SM Bennett, DW Hommer
    • Door incentives opgewekte hersenactivatie bij adolescenten: overeenkomsten en verschillen tussen jongvolwassenen
    • J. Neurosci., 24 (8) (2004), pp. 1793-1802
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (295)

  1.  
    • Bjork et al., 2010
    • JM Bjork, AR Smith, G. Chen, DW Hommer
    • Adolescenten, volwassenen en beloningen: vergelijking van motiverende rekrutering van neurocircuits met behulp van fMRI
    • PLoS ONE, 5 (7) (2010), p. e11440
    • Volledige tekst via CrossRef
  2.  
    • Cardinal et al., 2002
    • RN Cardinal, JA Parkinson, J. Hall, BJ Everitt
    • Emotie en motivatie: de rol van de amygdala, het ventrale striatum en de prefrontale cortex
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (3) (2002), pp. 321-352
    • Artikel

|

 PDF (431 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (1086)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (406)

  1.  
    • Cascio et al., 2014
    • CN Cascio, J. Carp, MB O'Donnell, FJ Tinney Jr., CR Bingham, JT Shope, EB Falk
    • Het bufferen van sociale invloed: neurale correlaten van responsinhibitie voorspellen de rijveiligheid in de aanwezigheid van een peer
    • J. Cogn. Neurosci., 27 (2014), pp. 83-95
    •  
  2.  
    • Cauffman et al., 2010
    • E. Cauffman, EP Shulman, L. Steinberg, E. Claus, MT Banich, S. Graham, J. Woolard
    • Leeftijdsverschillen in affectieve besluitvorming zoals geïndexeerd door prestaties op de Iowa Gambling Task
    • Dev. Psychol., 46 (1) (2010), p. 193
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (128)

  1.  
  2.  
  3.  
    • Chambers et al., 2014
    • RA Chambers, JR Taylor, MN Potenza
    • Ontwikkelingsneuscircuit van motivatie in de adolescentie: een kritieke periode van kwetsbaarheid voor verslaving
    • Am. J. Psychiatry, 160 (2014), pp. 1041-1052
    •  
  4.  
    • Chein et al., 2010
    • J. Chein, D. Albert, L. O'Brien, K. Uckert, L. Steinberg
    • Peers verhogen het nemen van risico's door adolescenten door de activiteit in het beloningscircuit van de hersenen te verbeteren
    • Dev. Sci., 14 (2) (2010), pp. F1-F10
    •  
  5.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (192)

  1.  
    • D'Ardenne et al., 2008
    • K. D'Ardenne, SM McClure, LE Nystrom, JD Cohen
    • VETTE reacties die dopaminerge signalen in het menselijke ventrale tegmentale gebied reflecteren
    • Wetenschap, 319 (5867) (2008), pp. 1264-1267
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (301)

  1.  
    • Dahl, 2008
    • RE Dahl
    • Biologische, ontwikkelings- en neurologische gedragsrelevante factoren die relevant zijn voor rijbelrisico's voor adolescenten
    • Am. J. Prev. Med., 35 (3) (2008), pp. S278-S284
    • Artikel

|

 PDF (96 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (63)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (266)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (334)

  1.  
    • Douglas et al., 2003
    • LA Douglas, EI Varlinskaya, LP Spear
    • Plaatsbepaling van nieuw object in adolescente en volwassen mannelijke en vrouwelijke ratten: effecten van sociaal isolement
    • Physiol. Gedrag., 80 (2) (2003), pp. 317-325
    • Artikel

|

 PDF (389 K)

|

Bekijk record in Scopus

  1.  
    • Douglas et al., 2004
    • LA Douglas, EI Varlinskaya, LP Spear
    • Belonende eigenschappen van sociale interacties bij adolescente en volwassen mannelijke en vrouwelijke ratten: impact van sociale versus isolerende huisvesting van proefpersonen en partners
    • Dev. Psychobiol., 45 (3) (2004), pp. 153-162
    • Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (147)

  1.  
    • Eblen en Graybiel, 1996
    • F. Eblen, AM Graybiel
    • Zeer beperkte oorsprong van prefrontale corticale inputs tot striosomen in de makaak
    • J. Neurosci., 15 (1996), pp. 5999-6013
    •  
  2.  
    • Ernst et al., 2005
    • M. Ernst, EE Nelson, S. Jazbec, EB McClure, CS Monk, E. Leibenluft, DS Pine
    • Amygdala en nucleus accumbens in reacties op ontvangst en weglating van winst bij volwassenen en adolescenten
    • Neuroimage, 25 (4) (2005), pp. 1279-1291
    • Artikel

|

 PDF (511 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (297)

  1.  
    • Friemel et al., 2010
    • CM Friemel, R. Spanagel, M. Schneider
    • Beloningsgevoeligheid voor een smakelijke voedselbeloningspiek tijdens puberteitsontwikkeling bij ratten
    • Voorkant. Behav. Neurosci., 4 (2010), pp. 1-10
    •  
  2.  
    • Galván, 2014
    • A. Galván
    • Neurale systemen die ten grondslag liggen aan belonings- en benaderingsgedrag in kindertijd en adolescentie
    • The Neurobiology of Childhood, Springer, Berlin Heidelberg (2014), pp. 167-188
    • Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (1)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (14)

  1.  
    • Galván et al., 2006
    • A. Galván, TA Hare, CE Parra, J. Penn, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
    • Vroegere ontwikkeling van de accumbens ten opzichte van de orbitofrontale cortex zou ten grondslag kunnen liggen aan risicogedrag bij adolescenten
    • J. Neurosci., 26 (25) (2006), pp. 6885-6892
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (487)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (206)

  1.  
    • Gardner en Steinberg, 2005
    • M. Gardner, L. Steinberg
    • Peer-invloed op het nemen van risico's, risicofactoren en risicovolle beslissingen in adolescentie en volwassenheid: een experimenteel onderzoek
    • Dev. Psychol., 41 (4) (2005), p. 625
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (514)

  1.  
    • Geier en Luna, 2009
    • C. Geier, B. Luna
    • De rijping van incentive-verwerking en cognitieve controle
    • Pharmacol. Biochem. Gedrag., 93 (3) (2009), pp. 212-221
    • Artikel

|

 PDF (381 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (87)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (12)

  1.  
    • Geier et al., 2010
    • CF Geier, R. Terwilliger, T. Teslovich, K. Velanova, B. Luna
    • Onvolwassenheden bij het verwerken van beloningen en de invloed ervan op remmende controle tijdens de adolescentie
    • Cereb. Cortex, 20 (7) (2010), pp. 1613-1629
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (143)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (339)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (147)

  1.  
    • Guyer et al., 2009
    • AE Guyer, EB McClure Tone, ND Shiffrin, DS Pine, EE Nelson
    • Het onderzoeken van de neurale correlaten van verwachte peer-evaluatie in de adolescentie
    • Child Dev., 80 (4) (2009), pagina's 1000-1015
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (78)

  1.  
    • Guyer et al., 2006
    • AE Guyer, EE Nelson, K. Pérez-Edgar, MG Hardin, R. Roberson-Nay, CS Monk, JM Bjork, HA Henderson, DS Pine, NA Fox, M. Ernst
    • Striatale functionele verandering bij adolescenten gekenmerkt door inhibitie van gedrag door jonge kinderen
    • J. Neurosci., 26 (2006), pp. 6399-6405
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (101)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (794)

  1.  
    • Harbaugh et al., 2007
    • WT Harbaugh, U. Mayr, DR Burghart
    • Neurale reacties op belastingheffing en vrijwillig geven onthullen motieven voor liefdadigheidsdonaties
    • Wetenschap, 316 (5831) (2007), pp. 1622-1625
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (267)

  1.  
    • Hare et al., 2008
    • TA Hare, N. Tottenham, A. Galvan, HU Voss, GH Glover, BJ Casey
    • Biologische substraten van emotionele reactiviteit en regulatie in de adolescentie tijdens een emotionele Go-Nogo-taak
    • Biol. Psychiatry, 63 (10) (2008), pp. 927-934
    • Artikel

|

 PDF (348 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (265)

  1.  
    • Haycock et al., 2003
    • JW Haycock, L. Becker, L. Ang, Y. Furukawa, O. Hornykiewicz, SJ Kish
    • Gemarkeerde ongelijkheid tussen leeftijdgerelateerde veranderingen in dopamine en andere presynaptische dopaminerge markers in humaan striatum
    • J. Neurochem., 87 (3) (2003), pp. 574-585
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (111)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (148)

  1.  
    • Jager et al., 2013
    • G. Jager, RI Block, M. Luijten, NF Ramsey
    • Voorlopig bewijs voor striatale hyperactiviteit bij adolescente jongens die cannabis gebruiken: een cross-sectionele multicenter fMRI-studie
    • J. Psychoact. Geneesmiddelen, 45 (2) (2013), pp. 156-167
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (3)

  1.  
    • Jensen et al., 2003
    • J. Jensen, AR McIntosh, AP Crawley, DJ Mikulis, G. Remington, S. Kapur
    • Directe activering van het ventrale striatum in afwachting van aversieve stimuli
    • Neuron, 40 (6) (2003), pp. 1251-1257
    • Artikel

|

 PDF (173 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (257)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (472)

  1.  
    • Kalenscher et al., 2010
    • T. Kalenscher, CS Lansink, JV Lankelma, CM Pennartz
    • Beloning-geassocieerde gamma-oscillaties in ventrale striatum zijn regionaal gedifferentieerd en moduleren lokale schietactiviteit
    • J. Neurophysiol., 103 (3) (2010), pp. 1658-1672
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (28)

  1.  
    • Koya et al., 2009
    • E. Koya, SA Golden, BK Harvey, DH Guez-Barber, A. Berkow, DE Simmons, BT Hope
    • Gerichte onderbreking van door cocaïne geactiveerde nucleus accumbens-neuronen verhindert context-specifieke sensitisatie
    • Nat. Neurosci., 12 (8) (2009), pp. 1069-1073
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (73)

  1.  
    • Lambe et al., 2000
    • EK Lambe, LS Krimer, PS Goldman-Rakic
    • Differentiële postnatale ontwikkeling van catecholamine en serotonine-inputs voor geïdentificeerde neuronen in de prefrontale cortex van rhesusaap
    • J. Neurosci., 20 (23) (2000), pp. 8780-8787
    • Bekijk record in Scopus
  2.  
    • Lan et al., 2011
    • X. Lan, CH Legare, CC Ponitz, S. Li, FJ Morrison
    • Onderzoek naar de verbanden tussen de subcomponenten van uitvoerende functie en academische prestaties: een interculturele analyse van Chinese en Amerikaanse kleuters
    • J. Exp. Child Psychol., 108 (3) (2011), pagina's 677-692
    • Artikel

|

 PDF (412 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (45)

  1.  
    • Lejuez et al., 2002
    • CW Lejuez, JP Read, CW Kahler, JB Richards, SE Ramsey, GL Stuart, RA Brown
    • Evaluatie van een gedragsmaatstaf voor het nemen van risico's: de Balloon Analogue Risk Task (BART)
    • J. Exp. Psychol. Appl., 8 (2) (2002), p. 75
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (530)

  1.  
    • Lobo et al., 2010
    • MK Lobo, HE Covington, D. Chaudhury, AK Friedman, H. Sun, D. Damez-Werno, EJ Nestler
    • Celtype-specifiek verlies van BDNF-signalering bootst optogenetische controle van cocaïnebeloning na
    • Wetenschap, 330 (2010), pp. 385-390
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (250)

  1.  
    • Masten et al., 2009
    • CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
    • Neurale correlaten van sociale uitsluiting tijdens de adolescentie: inzicht in de nood van peer-afwijzing
    • Soc. Cogn. Beïnvloeden. Neurosci., 4 (2) (2009), pp. 143-157
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (162)

  1.  
    • Matthews et al., 2013
    • M. Matthews, C. Bondi, G. Torres, B. Moghaddam
    • Verminderde presynaptische dopamine-activiteit in adolescente dorsale striatum
    • Neuropsychopharmacology, 38 (7) (2013), pp. 1344-1351
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (15)

  1.  
    • McRae et al., 2012
    • K. McRae, JJ Gross, J. Weber, ER Robertson, P. Sokol-Hessner, RD Ray, KN Ochsner
    • De ontwikkeling van emotieregulatie: een fMRI-onderzoek naar cognitieve herwaardering bij kinderen, adolescenten en jonge volwassenen
    • Soc. Cogn. Beïnvloeden. Neurosci., 7 (1) (2012), pp. 11-22
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (72)

  1.  
    • Meredith et al., 1993
    • GE Meredith, CMA Pennartz, HJ Groenewegen
    • Het cellulaire raamwerk voor chemische signalering in de nucleus accumbens
    • Prog. Brain Res., 99 (1993), pp. 3-24
    • Artikel

|

 PDF (2204 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (130)

  1.  
    • Moll et al., 2006
    • J. Moll, F. Krueger, R. Zahn, M. Pardini, R. de Oliveira-Souza, J. Grafman
    • Menselijke fronto-mesolimbische netwerken sturen beslissingen over liefdadigheidsdonaties
    • Proc. Natl. Acad. Sci., 103 (42) (2006), pp. 15623-15628
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (314)

  1.  
    • Nelson et al., 2005
    • EE Nelson, E. Leibenluft, E. McClure, DS Pine
    • De sociale heroriëntatie van adolescentie: een neurowetenschappelijk perspectief op het proces en zijn relatie tot psychopathologie
    • Psychol. Med., 35 (02) (2005), pp. 163-174
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (331)

  1.  
    • O'Doherty, 2004
    • JP O'Doherty
    • Beloningsrepresentaties en beloning gerelateerd leren in het menselijk brein: inzichten van neuroimaging
    • Curr. Opin. Neurobiol., 14 (6) (2004), pp. 769-776
    • Artikel

|

 PDF (242 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (642)

  1.  
    • Padmanabhan en Luna, 2014
    • A. Padmanabhan, B. Luna
    • Ontwikkelingsbeeld genetica: koppeling van dopamine functie aan adolescentengedrag
    • Brain Cogn., 89 (2014), pp. 27-38
    • Artikel

|

 PDF (499 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (7)

  1.  
    • Padmanabhan et al., 2011
    • A. Padmanabhan, CF Geier, SJ Ordaz, T. Teslovich, B. Luna
    • Ontwikkelingsveranderingen in hersenfunctie die ten grondslag liggen aan de invloed van beloningsverwerking op remmende controle
    • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), pp. 517-529
    • Artikel

|

 PDF (1469 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (41)

  1.  
    • Peake et al., 2013
    • SJ Peake, TJ Dishion, EA Stormshak, WE Moore, JH Pfeifer
    • Risico's en sociale uitsluiting in de adolescentie: neurale mechanismen die ten grondslag liggen aan de invloed van gelijken op de besluitvorming
    • Neuroimage, 82 (2013), pp. 23-34
    • Artikel

|

 PDF (727 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (13)

  1.  
    • Pennartz et al., 2011
    • CMA Pennartz, R. Ito, PFMJ Verschure, FP Battaglia, TW Robbins
    • De hippocampus-striatale as in leren, voorspellen en doelgericht gedrag
    • Trends Neurosci., 34 (10) (2011), pagina's 548-559
    • Artikel

|

 PDF (1756 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (79)

  1.  
    • Pennartz et al., 1994
    • CM Pennartz, HJ Groenewegen, FHL da Silva
    • De kern accumbens als een complex van functioneel verschillende neuronale ensembles: een integratie van gedrags-, elektrofysiologische en anatomische gegevens
    • Prog. Neurobiol., 42 (6) (1994), pp. 719-761
    • Artikel

|

 PDF (5689 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (575)

  1.  
    • Pfeifer en Allen, 2012
    • JH Pfeifer, NB Allen
    • Gearresteerde ontwikkeling? Heroverweging van modellen met twee systemen van hersenfunctie bij adolescentie en aandoeningen
    • Trends Cogn. Sci., 16 (6) (2012), pp. 322-329
    • Artikel

|

 PDF (635 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (61)

  1.  
    • Pfeifer et al., 2011
    • JH Pfeifer, CL Masten, WE Moore, TM Oswald, JC Mazziotta, M. Iacoboni, M. Dapretto
    • Betreden van adolescentie: weerstand tegen beïnvloeding door gelijken, risicovol gedrag en neurale veranderingen in reactiviteit van emoties
    • Neuron, 69 (5) (2011), pp. 1029-1036
    • Artikel

|

 PDF (361 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (62)

  1.  
    • Philpot et al., 2009
    • RM Philpot, L. Wecker, CL Kirstein
    • Herhaalde ethanolblootstelling tijdens de adolescentie verandert het ontwikkelingspad van dopaminerge output van de nucleus accumbens septi
    • Int. J. Dev. Neurosci., 27 (8) (2009), pp. 805-815
    • Artikel

|

 PDF (751 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (29)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (296)

  1.  
    • Poldrack, 2011
    • RA Poldrack
    • Afleiden van mentale toestanden van neuroimaging-gegevens: van omgekeerde inferentie tot grootschalige decodering
    • Neuron, 72 (5) (2011), pp. 692-697
    • Artikel

|

 PDF (220 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (89)

  1.  
    • Pomerantz et al., 2008
    • EM Pomerantz, FF Ng, Q. Wang
    • Cultuur, ouderschap en motivatie: het geval van Oost-Azië en de Verenigde Staten
    • Adv. Motiv. Tijd online. Soc. Psychol. Perspect., 15 (2008), pp. 209-240
    • Bekijk record in Scopus
  2.  
    • Post en Kemper, 1993
    • G. Post, H. Kemper
    • Voedingsinname en biologische rijping tijdens de adolescentie: de Amsterdamse longitudinale studie over groei en gezondheid
    • EUR. J. Clin. Nutr., 47 (1993), pp. 400-408
    • Bekijk record in Scopus
  3.  
    • Postuma en Dagher, 2006
    • RB Postuma, A. Dagher
    • Basale ganglia functionele connectiviteit op basis van een meta-analyse van 126 positron emissie tomografie en functionele magnetische resonantie beeldvorming publicaties
    • Cereb. Cortex, 16 (10) (2006), pp. 1508-1521
    • Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (222)

  1.  
    • Qu et al., 2015
    • Y. Qu, A. Galvan, AJ Fuligni, MD Lieberman, EH Telzer
    • Longitudinale veranderingen in de activering van de prefrontale cortex liggen ten grondslag aan de afname van de risicobereidheid van adolescenten
    • J. Neurosci., 35 (32) (2015), pp. 11308-11314
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (2)

  1.  
    • Reynolds en Berridge, 2002
    • SM Reynolds, KC Berridge
    • Positieve en negatieve motivatie in nucleus accumbens schaal: bivalente rostrocaudale gradiënten voor door GABA veroorzaakt eten, smaak "liking" / "afkeer" reacties, plaats voorkeur / vermijding en angst
    • J. Neurosci., 22 (16) (2002), pp. 7308-7320
    • Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (203)

  1.  
    • Romer et al., 2010
    • D. Romer, AL Duckworth, S. Sznitman, S. Park
    • Kunnen jongeren zelfbeheersing leren? Vertraging van bevrediging in de ontwikkeling van controle over het nemen van risico's
    • Vorige. Sci., 11 (3) (2010), pp. 319-330
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (64)

  1.  
    • Rosenberg en Lewis, 1994
    • DR Rosenberg, DA Lewis
    • Veranderingen in de dopaminerge innervatie van de prefrontale cortex van de aap tijdens late postnatale ontwikkeling: een tyrosine hydroxylase immunohistochemische studie
    • Biol. Psychiatry, 36 (4) (1994), pp. 272-277
    • Artikel

|

 PDF (559 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (91)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (133)

  1.  
    • Sabbagh et al., 2006
    • MA Sabbagh, F. Xu, SM Carlson, LJ Moses, K. Lee
    • De ontwikkeling van uitvoerend functioneren en theory of mind een vergelijking van Chinese en Amerikaanse kleuters
    • Psychol. Sci., 17 (1) (2006), pp. 74-81
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (214)

  1.  
    • Satterthwaite et al., 2012
    • TD Satterthwaite, K. Ruparel, J. Loughead, MA Elliott, RT Gerraty, ME Calkins, DH Wolf
    • Gelijk hebben is zijn eigen beloning: belasting- en prestatiegerelateerde activatie van het ventrale striatum om antwoorden tijdens een werkgeheugentaak bij jongeren te corrigeren
    • Neuroimage, 61 (3) (2012), pp. 723-729
    • Artikel

|

 PDF (473 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (34)

  1.  
    • Schneider et al., 2012
    • S. Schneider, J. Peters, U. Bromberg, S. Brassen, SF Miedl, T. Banaschewski, IMAGEN Consortium
    • Risicobereidheid en het beloningssysteem voor adolescenten: een mogelijke gemeenschappelijke link naar drugsmisbruik
    • Am. J. Psychiatry, 169 (2012), pp. 39-46
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (51)

  1.  
    • Schott et al., 2008
    • BH Schott, L. Minuzzi, RM Krebs, D. Elmenhorst, M. Lang, OH Winz, A. Bauer
    • Mesolimbische functionele magnetische resonantie beeldvorming-activeringen tijdens anticipatie van de beloning correleren met beloningsgerelateerde ventrale striatale dopamine-afgifte
    • J. Neurosci., 28 (52) (2008), pp. 14311-14319
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (201)

  1.  
    • Silk et al., 2013
    • JS Silk, GJ Siegle, KH Lee, EE Nelson, LR Stroud, RE Dahl
    • Verhoogde neurale respons op gelijkwaardige afwijzing geassocieerd met depressie bij adolescenten en puberale ontwikkeling
    • Soc. Cogn. Beïnvloeden. Neurosci., 9 (2013), pp. 1798-1807
    •  
  2.  
    • Snyder et al., 2011
    • HR Snyder, MT Banich, Y. Munakata
    • Kiezen voor onze woorden: retrieval- en selectieprocessen werven gedeelde neurale substraten in de linker ventrolaterale prefrontale cortex
    • J. Cogn. Neurosci., 23 (11) (2011), pp. 3470-3482
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (19)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (113)

  1.  
    • Souza et al., 2009
    • MJ Souza, SE Donohue, SA Bunge
    • Gecontroleerd ophalen en selecteren van actierelevante kennis gemedieerd door gedeeltelijk overlappende gebieden in de linker ventrolaterale prefrontale cortex
    • Neuroimage, 46 (1) (2009), pp. 299-307
    • Artikel

|

 PDF (401 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (17)

  1.  
    • Speer, 2000
    • LP Speer
    • De adolescente hersenen en aan leeftijd gerelateerde gedragsuitingen
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), pp. 417-463
    • Artikel

|

 PDF (414 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (2291)

  1.  
  2.  
    • Speer, 2011
    • LP Speer
    • Beloningen, aversies en affecten in de adolescentie: opkomende convergenties in dierlijke en menselijke laboratoriumgegevens
    • Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), pp. 390-403
    • Artikel

|

 PDF (551 K)

|

Bekijk record in Scopus

  1.  
    • Steinberg, 2005
    • L. Steinberg
    • Cognitieve en affectieve ontwikkeling in de adolescentie
    • Trends Cogn. Sci., 9 (2) (2005), pp. 69-74
    • Artikel

|

 PDF (121 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (578)

  1.  
    • Steinberg, 2008
    • L. Steinberg
    • Een perspectief van de sociale neurowetenschap op het nemen van risico's voor adolescenten
    • Dev. Rev., 28 (1) (2008), pp. 78-106
    • Artikel

|

 PDF (276 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (741)

  1.  
    • Steinberg et al., 2009
    • L. Steinberg, S. Graham, L. O'Brien, J. Woolard, E. Cauffman, M. Banich
    • Leeftijdsverschillen in toekomstige oriëntatie en uitgestelde kortingen
    • Child Dev., 80 (1) (2009), pagina's 28-44
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (262)

  1.  

|

Volledige tekst via CrossRef

  1.  
    • Tarazi et al., 1999
    • FI Tarazi, EC Tomasini, RJ Baldessarini
    • Postnatale ontwikkeling van dopamine D1-achtige receptoren in ratten corticale en striatolimbische hersenregio's: een autoradiografisch onderzoek
    • Dev. Neurosci., 21 (1999), pp. 43-49
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (94)

  1.  
    • Teicher et al., 1995
    • MH Teicher, SL Andersen, JC Hostetter Jr.
    • Bewijs voor dopaminereceptor snoeien tussen adolescentie en volwassenheid in striatum maar niet met nucleus accumbens
    • Dev. Brain Res., 89 (1995), pp. 167-172
    • Artikel

|

 PDF (582 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (289)

  1.  
    • Telzer et al., 2015a
    • EH Telzer, AJ Fuligni, A. Gálvan
    • Een culturele hulpbron identificeren: neurale correlaten van familiale invloed op het nemen van risico's bij adolescenten van Mexicaanse afkomst
    • JY Chiao, S.-C. Li, R. Seligman, R. Turner (Eds.), The Oxford Handbook of Cultural Neuroscience, Oxford University Press, New York, NY (2015)
    •  
  2.  
    • Telzer et al., 2010
    • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
    • Winnen tijdens het geven: een fMRI-onderzoek naar de voordelen van gezinsbijstand onder blanke en latino jongeren
    • Soc. Neurosci., 5 (2010), pp. 508-518
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (23)

  1.  
    • Telzer et al., 2014
    • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Gálvan
    • Neurale gevoeligheid voor eudaimonic en hedonische beloningen voorspellen op verschillende manieren depressieve symptomen van adolescenten in de loop van de tijd
    • Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (2014), pp. 6600-6605
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (7)

  1.  
    • Telzer et al., 2013
    • EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galvan
    • Ventrale striatumactivering voor prosociale beloningen voorspelt longitudinale dalingen in het nemen van risico's voor adolescenten
    • Dev. Cogn. Neurosci., 3 (2013), pp. 45-52
    • Artikel

|

 PDF (351 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (13)

  1.  
    • Telzer et al., 2011
    • EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
    • Neurale regio's die betrokken zijn bij zelfcontrole en mentaliseren worden gerekruteerd tijdens prosociale beslissingen ten aanzien van het gezin
    • Neuroimage, 58 (2011), pp. 242-249
    • Artikel

|

 PDF (768 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (13)

  1.  
    • Telzer et al., 2015b
    • EH Telzer, NI Ichien, Y. Qu
    • Moeders weten het het beste: de beloningsgevoeligheid van adolescenten ombuigen om veilig gedrag te bevorderen tijdens het nemen van risico's
    • Soc. Cogn. Beïnvloeden. Neurosci. (2015)
    •  
  2.  
    • Telzer en Qu, 2015
    • EH Telzer, Y. Qu
    • Persistentie versus opgeven: culturele verschillen in gedrags- en neurale processen die ten grondslag liggen aan cognitieve controle
    • Paper gepresenteerd door de Society for Research on Child Development Biannual Meeting, Philadelphia, PA (2015)
    •  
  3.  
    • Thapar et al., 2012
    • A. Thapar, S. Collishaw, DS Pine, AK Thapar
    • Depressie in de adolescentie
    • Lancet, 379 (9820) (2012), pp. 1056-1067
    • Artikel

|

 PDF (272 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (128)

  1.  
    • Vaidya et al., 2004
    • JG Vaidya, AJ Grippo, AK Johnson, D. Watson
    • Een vergelijkende ontwikkelingsstudie van impulsiviteit bij ratten en mensen: de rol van beloningsgevoeligheid
    • Ann. NY Acad. Sci., 1021 (2004), pp. 395-398
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (21)

  1.  
    • Van Leijenhorst et al., 2010
    • L. Van Leijenhorst, BG Moor, ZAO de Macks, SA Rombouts, PM Westenberg, EA Crone
    • Risicovolle besluitvorming bij adolescenten: neurocognitieve ontwikkeling van belonings- en controlegebieden
    • Neuroimage, 51 (1) (2010), pp. 345-355
    • Artikel

|

 PDF (1502 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (155)

  1.  
    • Voorn et al., 1989
    • P. Voorn, CR Gerfen, HJ Groenewegen
    • Compartimentele organisatie van het ventrale striatum van de rat: immunohistochemische verdeling van enkefaline, substantie P, dopamine en calciumbindend eiwit
    • J. Comp. Neurol., 289 (2) (1989), pp. 189-201
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (221)

  1.  
    • Wager et al., 2009
    • TD Wager, ML Davidson, BL Hughes, MA Lindquist, KN Ochsner
    • Prefrontale-subcorticale pathways mediëren succesvolle emotieregulatie
    • Neuron, 59 (6) (2009), pp. 1037-1050
    •  
  2.  
    • Wahlstrom et al., 2010a
    • D. Wahlstrom, P. Collins, T. White, M. Luciana
    • Ontwikkelingsveranderingen in dopamine-neurotransmissie tijdens de adolescentie: gedragsimplicaties en problemen bij de beoordeling
    • Brain Cogn., 72 (1) (2010), pp. 146-159
    • Artikel

|

 PDF (372 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (69)

  1.  
    • Wahlstrom et al., 2010b
    • D. Wahlstrom, T. White, M. Luciana
    • Neuro-wetenschappelijk bewijs voor veranderingen in de activiteit van het dopaminesysteem tijdens de adolescentie
    • Neurosci. Biobehav. Rev., 34 (5) (2010), pp. 631-648
    • Artikel

|

 PDF (421 K)

|

Bekijk record in Scopus

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (72)

  1.  
    • Wessel et al., 2013
    • JR Wessel, CR Conner, AR Aron, N. Tandon
    • Chronometrische elektrische stimulatie van de rechter onderste cortex verhoogt het motorremmen
    • J. Neurosci., 33 (50) (2013), pp. 19611-19619
    • Bekijk record in Scopus

|

Volledige tekst via CrossRef

 | 

Onder verwijzing naar artikelen (15)

  1.  
    • Wilmouth en Speer, 2009
    • CE Wilmouth, LP Speer
    • Hedonische gevoeligheid bij adolescente en volwassen ratten: smaakreactiviteit en vrijwillige consumptie van sucrose
    • Pharmacol. Biochem. Gedrag., 92 (4) (2009), pp. 566-573
    • Artikel

|

 PDF (634 K)

|

Bekijk record in Scopus

  1.  
    • Zaborszky et al., 1985
    • L. Zaborszky, GF Alheid, MC Beinfeld, LE Eiden, L. Heimer, M. Palkovits
    • Cholecystokinine-innervatie van het ventrale striatum: een morfologische en radioimmunologische studie
    • Neuroscience, 14 (1985), pp. 427-453
    • Artikel

|

 PDF (10017 K)

|

Bekijk record in Scopus

Correspondentie naar: Afdeling Psychologie, Universiteit van Illinois, 603 East Daniel Street, Champaign, IL 61820, Verenigde Staten.

Gepubliceerd door Elsevier Ltd.