Opmerkingen: dit artikel benadrukt dat dopamine gelijk staat aan 'willen', wat kan worden gescheiden van 'leuk vinden'. Beloning is niet alleen dopamine. Het blijkt dat dopamine niet echt het beloningsmolecuul is; het is eerder de hunkerende neurotransmitter. Dit is de reden waarom iemand met een verslaving naar de drug of porno kan verlangen, maar er niet echt van houdt. Dit artikel beschrijft menselijke experimenten met elektroden in het beloningscircuit. Ze stimuleerden seksueel verlangen, maar weinig plezier.
Kent Berridge is professor aan de Universiteit van Michigan in de afdeling Psychologie (en lid van het programma Biopsychologie). Hij bestudeert de psychologie en affectieve neurowetenschap van beloning die houdt van en wil in motivatie en emotie. Berridge en collega's zoeken antwoorden op vragen als: Hoe wordt plezier geproduceerd in de hersenen? Wat veroorzaakt verslaving? Kunnen emoties buiten bewustzijn zijn? Hoe gaan hersenmechanismen van beloning en verlangen om met die van stress en angst? Meer informatie vindt u op internet: http://www-personal.umich.edu/~berridge.
Simpele geneugten
Plezier is een van de eenvoudigste verschijnselen in de psychologie. Het is een basisaspect van het mentale leven en een belangrijk kenmerk van positieve emoties. Maar plezier is niet helemaal eenvoudig. Nieuwe bevindingen in hedonistische psychologie en affectieve neurowetenschappen onthullen intrigerende complexiteiten.
Zelfs louter zintuiglijke genoegens kunnen inzicht geven in de hedonistische psychologie. Bijvoorbeeld, zoetheid smaakt aardig. Het is een van de meest betrouwbare sensaties die mensen plezier kunnen bezorgen. Het plezier van zoetheid ligt niet in de intrinsieke sensatie zelf, maar in iets dat eraan is gedaan. Snoepjes zijn niet per se leuk - er zijn ook nare zoete smaken in deze wereld. We kunnen bijvoorbeeld gemakkelijk een geleerde smaakaversie verwerven voor bepaalde zoete smaken (zoals een nieuwe zoete smaak die associatief gepaard gaat met viscerale ziekte). Zoete smaken waarvoor we aversies hebben geleerd blijven achteraf zoet - maar hun zoetheid wordt smerig, in plaats van aardig.
The Pleasure Gloss
Met andere woorden, plezier is een soort van gloss op sensatie, een toegevoegde waarde. De plezierglans wordt actief geschilderd op zuivere zintuiglijke voorstellingen door limbische hersenkringen. De plezierglans en onze behoefte daaraan brengen vele complexiteiten met zich mee, zowel neurobiologisch als psychologisch.
Welke hersensystemen schilderen de Plezier-glans?
Allereerst is het interessant om te vragen hoe de hersenen de plezierglans verven. Pleasures activeren hersen cerebrale cortex (vooral mediale prefrontale cortex), amygdala en diepe hersenstructuren zoals nucleus accumbens en de dopamineneuronen van de middenhersenen die ernaar projecteren, het ventrale pallidum dat accumbens projecteert op zijn beurt, en zelfs sommige hindbrain-structuren. Al deze kunnen worden geactiveerd door pleziertjes. Maar niet alle hoeven echt genot te veroorzaken. In plaats daarvan zijn veel co-activeringen van het gen plezierconsequenties, geen plezieroorzaken (in plaats daarvan veroorzaken andere psychologische functies). Dus welke hersengebeurtenissen schilderen de plezierglans eigenlijk op sensatie?
Psychologen en neurowetenschappers zijn natuurlijk geïnteresseerd in het ontstaan van alle geneugten, maar in de praktijk moeten we ze een voor een bestuderen. Om te bepalen hoe de hersenen de plezierglans verven, hebben we het smaakplezier bestudeerd in ons laboratorium aan de universiteit van Michigan. Zoete smaken lokken 'geliefde' gelaatsuitdrukkingen uit die homoloog zijn bij menselijke baby's en veel dieren (bijvoorbeeld tonguitsteeksels), terwijl vervelende bittere smaken 'afkeer' uitdrukken (bijv. Gaaptjes). We hebben die expressies gebruikt in affectieve neurowetenschappelijke studies van ratten en muizen om hersensystemen in kaart te brengen die plezier veroorzaken. In deze onderzoeken passen we een hersensysteem voorzichtig aan om te zien of het veranderingen in de plezierglans van een smaak veroorzaakt (bijvoorbeeld door een pijnloze micro-injectie van een klein medicijndruppeltje in een hersenstructuur te maken).
Op deze manier hebben we verschillende soorten hersenactivatie geïdentificeerd die een plezierige glans op zoete sensatie veroorzaken. We hebben bijvoorbeeld vastgesteld dat activerende activering van opioïde circuits in de nucleus accumbens (bijv. Door micro-injectie van morfine daar) een grotere 'lust' van genot veroorzaakt. Dit is een eerste schakel in een neurale keten van genotveroorzaking. De ketting gaat verder in structuren die signalen ontvangen van accumbens, zoals ventrale pallidum, samen een limbisch circuit vormen dat de plezierglans schildert.
False 'Liking': dopamine en elektrische hersenstimulatie
We hebben ook verrassende hersenkraken opgewekt om plezier te veroorzaken. Van deze hersensystemen werd ooit gedacht dat ze zintuiglijk genot veroorzaken, maar blijken dat niet te zijn. Bijvoorbeeld, dopamine van de hersenen, hoewel vaak een genot-neurotransmitter genoemd, slaagt er tenslotte niet in om aan zijn plezieretiket te voldoen. Om een lang verhaal kort te maken, lijken dopamine-systemen geen plezierige glans te kunnen veroorzaken. We hebben zowel dopamine op verschillende manieren geactiveerd en onderdrukt, maar het verandert nooit de plezierglans. 'Likende' reacties op zoetheid blijven gewoon onveranderd en normaal, ongeacht wat dopaminesystemen in de hersenen doen.
Dus als dopamine een faux-plezier is, wat is dan de echte psychologische rol ervan? We hebben gesuggereerd dat plezier 'willen', in plaats van 'liken', het beste vastlegt wat dopamine doet. Meestal gaan 'leuk vinden' en 'willen' samen voor aangename prikkels, als twee kanten van dezelfde psychologische medaille. Maar onze bevindingen geven aan dat 'willen' in de hersenen kan worden gescheiden van 'leuk vinden', en dat mesolimbische dopaminesystemen alleen 'willen' bemiddelen. Mijn collega's en ik bedachten de uitdrukking incentive salience voor de specifieke psychologische vorm van 'willen' waarvan we denken dat deze wordt gemedieerd door dopaminesystemen in de hersenen.
False Pleasure Electrodes
Een ander verrassend geval van valse 'liking' kunnen zogenaamde 'plezierelektroden' van de hersenen zijn. In onze dierstudies lijken dergelijke elektroden op dezelfde manier te functioneren als dopamine, waardoor ze plezierig 'willen' zonder 'aardig te vinden'. Bij mensen worden beroemde gevallen van intense 'plezierelektroden' door veel studieboeken genoemd. Maar als we deze zaken van naderbij bekijken, kunnen we tot een verrassende conclusie komen dat ze toch niet zoveel zintuiglijk genot hebben veroorzaakt. Een bekend geval is bijvoorbeeld 'B-19', een jongeman geïmplanteerd met stimulatie-elektroden door Heath en collega's in de 1960s. B-19 stimuleerde zelfverzekerd zijn elektrode en protesteerde toen de stimulatieknop werd weggenomen. Bovendien veroorzaakte zijn elektrode "gevoelens van plezier, oplettendheid en warmte (goodwill); hij had gevoelens van seksuele opwinding en beschreef een dwang tot masturberen "(blz. 6, Heath, 1972).
Maar veroorzaakte zijn elektrode echt een pleziergevoel? Misschien niet. B-19 werd nooit zo geciteerd; zelfs geen uitroep of iets als "Oh - dat voelt goed!". In plaats daarvan wekte de elektrodestimulatie van B19 de wens op om opnieuw te stimuleren en een sterke seksuele opwinding - terwijl er nooit seksueel orgasme of duidelijk bewijs van echte plezierbeleving werd geproduceerd. Het is duidelijk dat de stimulatie niet als vervanging voor seksuele handelingen diende. Wat het deed in plaats daarvan was om hem seksuele handelingen te laten doen. Evenzo stimuleerde een vrouwelijke patiënt, bij wie decennia later een elektrode werd geïmplanteerd, haar elektrode thuis dwangmatig. "In de meeste gevallen stimuleerde de patiënt zichzelf gedurende de dag, waarbij hij persoonlijke hygiëne en gezinsverplichtingen verwaarloosde" (p. 279, Portenoy et al., 1986).
Toen haar elektrode in de kliniek werd gestimuleerd, produceerde het een sterk verlangen om vloeistoffen te drinken, en wat erotische gevoelens, evenals een aanhoudend verlangen om opnieuw te stimuleren. Echter, "Hoewel seksuele opwinding prominent aanwezig was, vond er geen orgasme plaats" (p. 279, Portenoy et al., 1986). Lijkt dit niet op B-19? 'Ze beschreef erotische sensaties vaak vermengd met een onderstroom van angst. Ze merkte ook extreme dorst op, dronk overvloedig tijdens de sessie, en wisselde algemene warme en koude sensaties af ”(p. 282, Portenoy et al., 1986). Het was duidelijk dat deze vrouw een mengeling van subjectieve gevoelens voelde, maar in de beschrijving ligt de nadruk op aversieve dorst en angst - zonder bewijs van duidelijke genotsensaties.
Wat kunnen deze elektroden doen, zo niet plezier? Ze kunnen onder andere de incentive saillantie toeschrijven aan de omgeving en waargenomen prikkels, vooral de stimulatie van de elektrode. Als de elektroden 'gebrek' veroorzaakten, zou iemand het plotselinge gevoel kunnen beschrijven dat het leven plotseling aantrekkelijker, wenselijker en dwingender was om na te streven. Ze zouden hun elektrode misschien wel weer 'willen' activeren, ook al veroorzaakte dat geen genot. Dat zou louter een incentive zijn die 'willen' opvallen - zonder hedonistische 'sympathie'.
Irrationele verlangens?
De psychologie van incentive salience creëert de mogelijkheid voor irrationeel verlangen. Gedefinieerd als een behoefte aan iets dat je niet leuk vindt en ook niet leuk vindt, een sterk irrationeel verlangen is zeldzaam maar bestaat mogelijk (de bovenstaande elektrodegevallen kunnen voorbeelden zijn). In dierproeven in mijn laboratorium kunnen we irrationeel 'willen' creëren door het dopaminesysteem van de hersenen te tweaken tot overactivering. Mijn collega Terry Robinson en ik geloven dat iets soortgelijks kan voorkomen bij sommige drugsverslaafden. Bij drugsverslaving kan de oorzaak een vrijwel permanente hersenwisseling zijn, bekend als neurale sensitisatie, geproduceerd door verslavende geneesmiddelen. Sensitisatie zorgt ervoor dat dopamine-gerelateerde hersensystemen over-reageren op medicijnen en aanwijzingen voor hen. Sensibilisatie kan blijven bestaan jaren nadat het drugsgebruik is beëindigd. Een gesensibiliseerde incentive-salience kan ervoor zorgen dat drugsverslaafden kwetsbaar blijven voor terugval, via dwangmatig getriggerd 'willen' om weer drugs te nemen. Dit kan zelfs gebeuren voor geneesmiddelen die niet veel plezier schenken, en zelfs na ontwenningsverschijnselen al lang verdwenen zijn.
Onbewust 'liken' en 'willen' naar genoegens
Sterk irrationeel verlangen, en dissociaties tussen 'liking' en 'wanting', lijken contra-intuïtief. Als deze zich voordoen, waarom zijn we niet meer bewust van hen? De reden kan juist zijn dat we geen directe bewuste toegang hebben tot kernpsychologische processen die zich voordoen in plezier, zoals 'liking' of 'wanting'. Bijvoorbeeld, in experimenten geleid door mijn collega Piotr Winkielman, is onbewust 'liking' en 'wanting' geproduceerd in gewone mensen. Hun consumptiegedrag werd gewijzigd door subliminale blootstelling aan blije / boze gezichtsuitdrukkingen, die hun verlangen veranderden om een daaropvolgend drankje te drinken, hoewel ze helemaal geen bewuste emotionele reacties voelden op het moment dat de subliminale gezichten plaatsvonden. Een dergelijke dissociatie van emotionele reactie van bewuste gevoelens suggereert dat onbewuste dissociaties tussen onderliggende 'lust' en 'verlangende' componenten ook kunnen voorkomen zonder te worden gevoeld.
Conclusie
Eenvoudig genieten is niet zo eenvoudig. Zowel psychologische als neurobiologische complexiteiten bestaan zelfs binnen het eenvoudigste zintuiglijk plezier. Recente verrassende inzichten in de hedonistische psychologie en affectieve neurowetenschappen van plezier zijn opgedaan en nieuwe ontwikkelingen lijken waarschijnlijk door te zetten. Dat kan elke psycholoog blij maken.
Dankbetuiging: Ik dank collega's die hebben deelgenomen aan de plezierstudies van ons lab: Terry Robinson, Elliot Valenstein, J. Wayne Aldridge, Susana Peciña, H. Casey Cromwell, Piotr Winkielman, Cindy Wyvell, Sheila Reynolds, Amy Tindell, Kyle Smith, Stephen Mahler , Linda Parker, Xiaoxi Zhuang, Barbara Cagniard, Julie Wilbarger.
Figuur 1.
Referenties
Berridge, KC (2003). Genot van de hersenen. Hersenen en Cognitie, 52 (1), 106-128.
Berridge, KC (2004). Motivatieconcepten in gedragsneurowetenschappen. Fysiologie en gedrag, 81 (2), 179-209.
Berridge, KC (2004). Plezier, onbewust affect en irrationeel verlangen. In ASR Manstead, NH Frijda & AH
Fischer (red.), Gevoelens en emoties: het Amsterdam Symposium (pp. 43-62). Cambridge, Engeland: Cambridge University Press.
Robinson, TE en Berridge, KC (2003). Verslaving. Jaaroverzicht van psychologie, 54 (1), 25-53.
Winkielman, P., en Berridge, KC (2004). Onbewuste emotie. Current Directions in Psychological Science, 13 (3), 120-123.
Cacioppo, JT en Gardner, WL (1999). Emotie. Jaaroverzicht van psychologie, 50, 191-214.
Davidson, RJ (2004). Welzijn en affectieve stijl: neurale substraten en biobehavelijke correlaten. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 359 (1449), 1395-1411.
Feldman Barrett, L., en Russell, JA (1999). Structuur van huidig affect. Current Directions in Psychological Science, 8, 10-14.
Gottfried, JA, O'Doherty, J., en Dolan, RJ (2003). Codering van voorspellende beloningswaarde in menselijke amygdala en orbitofrontale cortex. Wetenschap, 301 (5636), 1104-1107.
Heath, RG (1972). Plezier en hersenactiviteit bij de mens. Diepe en oppervlakte elektro-encefalogrammen tijdens een orgasme. Journal of Nervous and Mental Disease, 154 (1), 3-18.
Knutson, B., Fong, GW, Adams, CM, Varner, JL, & Hommer, D. (2001). Dissociatie van anticipatie en uitkomst van beloningen met gebeurtenisgerelateerde fMRI. Neuroreport, 12 (17), 3683-3687.
Kringelbach, ML, O'Doherty, J., Rolls, ET, & Andrews, C. (2003). Activering van de menselijke orbitofrontale cortex tot een vloeibare voedselprikkel is gecorreleerd met zijn subjectieve aangenaamheid. Cereb Cortex, 13 (10), 1064-1071.
Montague, PR, Hyman, SE en Cohen, JD (2004). Computationele rollen voor dopamine bij gedragscontrole. Nature, 431 (7010), 760-767.
Panksepp, J. (1998). Affective Neuroscience: the Foundations of Human and Animal Emotions. Oxford, VK: Oxford University Press.
Portenoy, RK, Jarden, JO, Sidtis, JJ, Lipton, RB, Foley, KM, & Rottenberg, DA (1986). Dwangmatige thalamische zelfstimulatie: een geval met metabole, elektrofysiologische en gedragsmatige correlaten. Pijn, 27 (3), 277-290.
Zajonc, RB (2000). Gevoel en denken: het debat over de onafhankelijkheid van affect afsluiten. In JP Forgas (Ed.), Feeling and thinking: De rol van affect in sociale cognitie (pp. 31-58.). New York: Cambridge University Press.
;