De neuromodulator van verkenning: een verenigende theorie van de rol van dopamine in persoonlijkheid (2013)

PMCID: PMC3827581

De neuromodulator dopamine is centraal betrokken bij beloning, benaderingsgedrag, onderzoek en verschillende aspecten van cognitie. Variaties in dopaminerge functie lijken geassocieerd te zijn met variaties in persoonlijkheid, maar precies welke eigenschappen worden beïnvloed door dopamine blijft een open vraag. Dit artikel stelt een theorie voor van de rol van dopamine in persoonlijkheid die de diversiteit van bevindingen organiseert en verklaart, gebruikmakend van de deling van het dopaminerge systeem in waardecodering en salience-coderende neuronen (Bromberg-Martin et al., 2010). Het waardencoderingssysteem wordt verondersteld in de eerste plaats te zijn gerelateerd aan Extraversion en het opvallende coderingssysteem aan Openheid / Intellect. Globale niveaus van dopamine beïnvloeden de hogere orde persoonlijkheidfactor, Plasticiteit, die de gedeelde variantie van Extraversie en Openheid / Intellect omvat. Alle andere eigenschappen met betrekking tot dopamine zijn gekoppeld aan Plasticity of zijn subtraits. De algemene functie van dopamine is om exploratie te bevorderen, door betrokkenheid met aanwijzingen van specifieke beloning (waarde) en aanwijzingen van de beloningswaarde van informatie (opvallendheid) te vergemakkelijken. Deze theorie vormt een uitbreiding van het entropiemodel van onzekerheid (EMU; Hirsh et al., 2012), wat de EMU in staat stelt om rekening te houden met het feit dat onzekerheid zowel een aangeboren incentivebeloning is als een aangeboren bedreiging. De theorie verklaart de associatie van dopamine met eigenschappen variërend van sensatie en nieuwheidszoekende tot impulsiviteit en agressie, tot prestatiestreven, creativiteit en cognitieve vaardigheden, tot het overinclusieve denkkarakter van schizotypie.

Exploratie, entropie en cybernetica

Alvorens bewijs te leveren dat deze functionele eenheid de exploratie weerspiegelt, moet de definitie van exploratie als "elk gedrag of elke cognitie gemotiveerd door de incentive-beloningswaarde van onzekerheid" worden uitgelegd. Onderzoeken is het onbekende in het bekende of het bekende in het onbekende transformeren (Peterson, 1999). Formeler is wat onbekend is, wat onzeker of onvoorspelbaar is en wat onzeker of onvoorspelbaar is, kan worden gedefinieerd in termen van psychologische entropie.². De theorie die ik hier presenteer, is een uitbreiding van het entropiemodel van onzekerheid (EMU), dat stelt dat angst een reactie is op psychologische entropie (Hirsh et al., 2012). Entropie is een maat voor wanorde, oorspronkelijk ontwikkeld om fysieke systemen te beschrijven (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877) maar later gegeneraliseerd naar alle informatiesystemen (Shannon, 1948). Het kan het eenvoudigst worden gedefinieerd als het aantal microstaten dat mogelijk is in een gegeven macrostaat. Bijvoorbeeld, de entropie van een geschud kaartspel is een functie van het aantal mogelijke reeksen kaarten in het kaartspel; de entropie van een nieuw, ongeopend spel kaarten is daarentegen veel lager, omdat kaarten met kaarten samen in numerieke volgorde worden verzonden. Entropie beschrijft daarom de hoeveelheid onzekerheid of onvoorspelbaarheid in een informatiesysteem. Mensen zijn complexe informatiesystemen en met name cybernetische systemen, dat wil zeggen doelgerichte, zelfregulerende systemen (Carver en Scheier, 1998; Peterson en Vlaanderen, 2002; Grijs, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), de grondlegger van de cybernetica, merkte op dat de entropie van een cybernetisch systeem de onzekerheid weerspiegelt van het vermogen om op elk moment naar zijn doelen toe te werken.

Als een cybernetisch systeem moet het menselijk brein informatie coderen over (1) gewenste eindstaten of doelen, (2) de huidige staat, grotendeels bestaande uit evaluaties en representaties van de wereld als relevant voor die doelen, en (3) een set van exploitanten potentieel in staat om de huidige toestand om te zetten in de doeltoestand; operators zijn vaardigheden, strategieën en plannen die iemand helpen om zijn doelen te bereiken (Newell en Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Al deze elementen kunnen zowel bewust als onbewust gecodeerd zijn.) In de psychologie is de term 'doel' soms gereserveerd voor expliciete, bewuste, specifieke formuleringen van doelen, maar de term wordt hier in bredere, cybernetische zin gebruikt.) De hoeveelheid onzekerheid in deze drie cybernetische elementen van een persoon vormt psychologische entropie, dat het aantal plausibele opties of beschikbaarheden weergeeft die beschikbaar zijn voor het individu voor representatie (zowel perceptueel als abstract) en voor gedrag, op elk willekeurig moment (Hirsh et al., 2012). Met andere woorden, hoe moeilijker het voor het brein is om de vragen te beantwoorden: "Wat gebeurt er?" En "Wat moet ik doen?", Hoe hoger het niveau van psychologische entropie. Nogmaals, de hersenen pakken deze vragen zowel bewust als onbewust aan; dus hoeven ze niet expliciet in de taal te worden ingekaderd als een constante eigenschap van het menselijk psychologisch functioneren.

Bij het uitleggen van de EMU, Hirsh et al. (2012) beschreef angst als de aangeboren reactie op toenames in psychologische entropie. Entropie is noodzakelijkerwijs aversief voor een cybernetisch systeem omdat het de functie van dat systeem (de voortgang naar zijn doelen) moeilijker maakt. Met andere woorden, onzekerheid is bedreigend. De cruciale uitbreiding van de EMU die in de huidige theorie is ontwikkeld, is dat, hoewel entropie van nature aversief is, deze tegelijkertijd van nature incentief lonend is. In feite is wat onzeker of onvoorspelbaar is, uniek als een klasse van stimuli om tegelijkertijd bedreigend en veelbelovend te zijn (Peterson, 1999; Peterson en Vlaanderen, 2002). Deze ongewone, ambivalente eigenschap van onvoorspelbare of nieuwe stimuli is goed ingeburgerd in onderzoek naar wapeningstesten (Dollard en Miller, 1950; Gray en McNaughton, 2000), en kan intuïtief worden begrepen door gevallen te bekijken waarin mensen op zoek zijn naar onzekerheid voor de opwinding die het biedt, ondanks het bijbehorende risico of zelfs de verwachting dat verlies waarschijnlijker is dan winst (bijv. gokken).

In cybernetische termen zijn beloningen alle stimuli die de voortgang naar of het bereiken van een doel aangeven, terwijl straffen alle stimuli zijn die de voortgang naar een doel verstoren. Deze definities zijn over het algemeen compatibel met de behavioristische definitie van beloningen en straffen als stimuli die respectievelijk de frequentie van het gedrag dat ertoe leidt, verhogen of verlagen. Er kunnen twee beloningsklassen worden onderscheiden: consumptieve beloningen, die het daadwerkelijke bereiken van een doel vertegenwoordigen, en stimuleringsbeloningen, ook wel beloningen of beloften genoemd, die duiden op een toename van de kans op het bereiken van een doel. Evenzo kan onderscheid worden gemaakt tussen straffen, die een duidelijk onvermogen vertegenwoordigen om een ​​doel te bereiken, en bedreigingen, of aanwijzingen voor straf, die duiden op een afname van de waarschijnlijkheid om een ​​doel te bereiken. (Merk op dat doelen van elk abstractieniveau kunnen zijn, variërend van concrete doelen zoals het vermijden van pijn tot abstracte doelen zoals slagen in het bedrijfsleven, verliefd worden of het begrijpen van Joyce's Odysseus.) Belangrijk is dat vanwege de geneste aard van doelen, waarbij hogere doelen bereikt worden door het uitvoeren van meer directe subdoelen, een enkele stimulus tegelijkertijd een straf en een bedreiging (van verdere straf) of tegelijkertijd een consumerende beloning (behalen van een subdoel) en een aanmoedigingsbeloning (meer kans op het behalen van het bovengeschikte doel).

De reden dat toenames in psychologische entropie bedreigend zijn, is relatief duidelijk, terwijl de reden dat ze tegelijkertijd veelbelovend zijn waarschijnlijk niet is. Hoe kan een toename van entropie tegelijkertijd wijzen op een afgenomen en verhoogde kans op het behalen van iemands doelen? Het meest basale en algemene antwoord is dat een onverwachte gebeurtenis duidt op onzekerheid over de waarschijnlijkheid van het behalen van je doelen. Deze waarschijnlijkheid kan worden vergroot of verkleind, afhankelijk van de nog niet bepaalde implicaties van de onvoorspelbare gebeurtenis. (Onthoud ook dat mensen meerdere doelen hebben, en een onverwachte gebeurtenis kan de kans vergroten om één doel te bereiken, zelfs als het de kans verkleint om een ​​ander doel te bereiken.) Een andere manier om dit te zeggen is dat alles, zowel goed als slecht, in eerste instantie uitkomt van het onbekende, zodat een niet-voorspelde gebeurtenis een obstakel of een kans kan signaleren (of het kan simpelweg neutraal zijn en niets aangeven dat relevant is voor een doel), en welke van deze mogelijkheden wordt gesignaleerd, is vaak niet meteen duidelijk (Peterson, 1999). Dit houdt in dat het organisme twee concurrerende aangeboren reacties moet hebben op een onvoorziene gebeurtenis - voorzichtigheid en onderzoek - en dit is precies wat is aangetoond (Gray en McNaughton, 2000). (Hier is het belangrijk op te merken dat "onvoorspelbaar" elk aspect van een gebeurtenis kan verwijzen, zodat een interessante gebeurtenis onvoorspelbaar kan zijn, zelfs als deze sterk wordt verwacht, zolang de timing niet perfect wordt voorspeld). Dieren hebben een reeks gedragingen ontwikkeld die nuttig zijn in situaties waarin ze niet precies weten wat ze moeten doen of denken, met andere woorden, wanneer voorspelling mislukt. Sommige van deze gedragingen zijn defensief, als wat je niet weet wel je pijn doen, en sommige zijn verkennend, omdat een onzekere situatie altijd een nog niet ontdekte beloning kan bevatten.

Typen onzekerheid en de beloningswaarde van informatie

Onvoorspelde gebeurtenissen worden functioneel verenigd door het feit dat ze de psychologische entropie verhogen. Niettemin verschillen ze sterk in de mate en de manier waarop ze dat doen, en deze variatie helpt bepalen of voorzichtigheid of onderzoek de overhand zal hebben als reactie op een gegeven afwijking. Voor veel onvoorspelbare prikkels zal het snel duidelijk zijn dat ze een specifieke beloning of straf signaleren (of iets absoluut neutraal, dat geen respons vereist, behalve dat het de irrelevantie van de stimulus leert). In het geval van beloning kan de psychologische entropie relatief weinig worden verhoogd en is de optimale respons vaak eenvoudig: ten eerste moet in alle gevallen van onvoorziene beloning worden geleerd, beide zodat het gedrag dat leidde tot de beloning wordt versterkt en dus dat ecologische signalen die de beloning kunnen voorspellen, onthouden worden. Deze leer vormt een zeer basale vorm van cognitieve verkenning, die het onbekende transformeert in het bekende en het onvoorspelbare in het voorspelbare. Ten tweede, als de niet-voorspelde stimulus een stimulerende beloning is in plaats van een consumerende beloning, zal aanvullend naderheidsgedrag vaak nodig zijn om te trachten de consumerende beloning te behalen die wordt gesignaleerd. De inspanningen die in deze poging worden gedaan, zijn verkennend (en vergezeld van verhoogde dopamine-afgifte) in die mate dat het bereiken van de beloning onzeker blijft volgens de keu (Schultz, 2007). De enige voorwaarde - een redelijk vaak voorkomend verschijnsel - die de verhoogde entropie bij onverwachte incentivebeloning meer dan minimaal maakt, is wanneer het nastreven van de beloning het nastreven van een ander actueel doel zou verstoren. Zoals besproken in de volgende sectie, lijkt één divisie van het dopaminerge systeem zowel versterkingsleren als naderingsgedrag te versterken als reactie op onvoorziene beloning.

In het geval van onvoorspelbare prikkels die een specifieke straf aangeven, is het moeilijker om te bepalen wat te doen, vooral omdat straffen of negatieve doelen afstoters zijn in plaats van attractoren (Carver en Scheier, 1998). Aantrekkers zijn doelen die een cybernetisch systeem vereisen om de afstand tussen de huidige toestand en de gewenste toestand te minimaliseren. Repulsors daarentegen vereisen dat de afstand van de huidige toestand ten opzichte van de ongewenste status wordt vergroot, maar ze specificeren niet inherent een gelijktijdige attractor die gedrag zou kunnen sturen. Dus, psychologische entropie wordt meestal meer verhoogd door onverwachte straffen dan door onverwachte beloningen. Als algemene regel geldt dat hoe groter de toename van entropie, des te waarschijnlijker aversie is om te domineren boven exploratie (Peterson, 1999; Gray en McNaughton, 2000). Desalniettemin beweert de huidige theorie dat alle onzekerheden een stimulerende waarde hebben en onvoorziene dreiging of straf de cruciale testcase is. Wat is de stimulerende beloningswaarde van een onverwachte gebeurtenis die duidelijk een specifieke straf aangeeft? Simpel gezegd is een mogelijke consumptieve beloning gesignaleerd door een onvoorziene gebeurtenis informatie, die identiek is aan een afname van psychologische entropie. Exploratie is de moeite waard, zelfs in het geval van een onverwachte straf, omdat dit kan leiden tot een toename van informatie, waardoor de persoon in de toekomst beter de wereld kan vertegenwoordigen of gedrag kan selecteren, wat op zijn beurt de kans op het bereiken van het doel vergroot (en het relevante doel kan eenvoudig de betreffende straf vermijden). Met andere woorden, elke onvoorziene gebeurtenis, inclusief onvoorziene dreiging of straf, signaleert de mogelijkheid dat exploratie kan leiden tot een lonende afname van psychologische entropie. In het geval van dreiging is cognitieve verkenning (zoeken naar relevante patronen in perceptie en geheugen) waarschijnlijk eerder adaptief dan naderheidsgerelateerd gedragsonderzoek, omdat een bekende straf meestal moet worden vermeden in plaats van benaderd. Zoals hieronder wordt besproken, lijkt de andere belangrijke divisie van het dopaminerge systeem de exploratie te potentiëren als reactie op de stimulerende waarde van de mogelijkheid informatie te verkrijgen, dat wil zeggen, het stimuleert nieuwsgierigheid of informatiebehoefte.

Informatie die mogelijk relevant is voor een optimale aanpassing van de parameters van een cybernetisch systeem heeft logischerwijze een beloningswaarde voor dat systeem. Empirisch bewijsmateriaal is consistent met deze bewering. Bromberg-Martin et al. (2010) citeren verschillende studies waarin zowel mensen als andere soorten een voorkeur hebben voor omgevingen waarin beloningen, straffen en zelfs neutrale zintuiglijke gebeurtenissen van tevoren kunnen worden voorspeld, met andere woorden, omgevingen met meer beschikbare informatie (Badia et al., 1979; Daly 1992; Chew en Ho, 1994; Herry et al., 2007). Verder hebben ze aangetoond dat dopaminerge activiteit deze voorkeur bij apen volgt (Bromberg-Martin en Hikosaka, 2009). Deze voorkeur is adaptief voor elk cybernetisch systeem dat informatie over zijn omgeving kan gebruiken om een ​​effectieve manier van handelen in een gegeven situatie te voorspellen. Het feit dat een voorkeur bestaat zelfs voor neutrale gebeurtenissen om voorspelbaar te zijn, is van belang omdat het het feit illustreert dat informatie lonend is, zelfs als het niet direct verbonden is met een bekende beloning of straf. Dit is verstandig omdat, in elke naturalistisch complexe omgeving, wat neutraal of irrelevant is, op dit moment in de toekomst mogelijk motivationeel relevant kan worden. De informatie over de huidige toestand die door het cybernetische systeem wordt onderhouden, omvat dus waarschijnlijk een potentieel extern gegeven dat niet inherent is gekoppeld aan een actueel doel. Een andere demonstratie van de beloningswaarde van informatie komt uit twee onderzoeken naar nieuwsgierigheid, met behulp van trivia-vragen (Kang et al., 2009). Een functionele magnetische resonantiebeeldvorming (fMRI) -studie toonde aan dat neurale beloningssignalen in het dorsale striatum, bij het zien van het antwoord op trivia-vragen, gecorreleerd waren met de hoeveelheid nieuwsgierigheid naar het antwoord. Dus, gewenste informatie triggert het beloningssysteem van de hersenen op vrijwel dezelfde manier als monetaire, sociale of voedselbeloningen. Een tweede studie toonde aan dat mensen bereid zijn om beperkte middelen te besteden aan het verkrijgen van antwoorden op triviale vragen, net zoals ze zijn om concretere beloningen te verwerven.

De derde belangrijke categorie van onvoorspelde prikkels is ook duidelijk gekoppeld aan de beloningswaarde van informatie; dit zijn stimuli waarin het gesignaleerde zelf onzeker is. Of ze bedreigend, veelbelovend of neutraal zijn, is in ieder geval in eerste instantie ambigu. Wanneer dergelijke stimuli proximaal of anderszins bijzonder opvallend zijn (bijv. Een luide, onverwachte ruis in de buurt), activeren ze een waarschuwende of oriënterende reactie, wat de onwillekeurige richting van aandacht naar de prikkel impliceert, om te helpen bij het identificeren van de significantie ervan (Bromberg- Martin et al., 2010). Dit is een reflexieve vorm van verkenning, gericht op het verwerven van informatie (en mogelijk het vangen van vluchtige beloningen). Het is duidelijk dat onvoorspelbare stimuli van dubbelzinnige waarde geen discrete categorie zijn, maar bestaan ​​op een continuüm met de onvoorspelbare stimuli (hierboven beschreven) die snel en duidelijk specifieke beloningen of straffen signaleren. Hoe onduidelijker de onvoorspelbare stimulus, hoe sterker het zowel cognitieve als gedragsmatige exploratie zou moeten stimuleren. Hoe groter zijn omvang als een anomalie, dat wil zeggen, hoe meer psychologische entropie het genereert, wat een functie is van welke doelen en voorstellingen het verstoort, hoe sterker het ook defensieve aversie-reacties zal aandrijven, waaronder voorzichtigheid, angst, angst, of zelfs paniek (Peterson, 1999; Gray en McNaughton, 2000). Ernstig abnormale gebeurtenissen, die een zeer onzekere betekenis hebben, vormen een van de meest motiverende maar ook de meest conflict-opwekkende en dus stressvolle klassen van stimuli. Ze veroorzaken massale vrijlating van neuromodulatoren, waaronder zowel dopamine, om exploratie te stimuleren, en noradrenaline (ook "norepinephrine" genoemd), om afkeer te forceren en exploratie te beperken (Robbins en Arnsten, 2009; Hirsh et al., 2012).

Hoewel dopamine de focus van de huidige theorie is, zal het soms nodig zijn om te verwijzen naar noradrenaline, hetgeen door EMU wordt gepropageerd als de belangrijkste neuromodulator van angst (Hirsh et al., 2012). Noradrenaline is beschreven als een reactie op "onverwachte onzekerheid" die fungeert als een "onderbrekings-" of "stop" -signaal na een toename in psychologische entropie (Aston-Jones en Cohen, 2005; Yu en Dayan, 2005). De afgifte van noradrenaline als reactie op onzekerheid leidt tot verhoogde opwinding en waakzaamheid en tot vertraging of onderbreking van de doorlopende doelgerichte activiteit. Noradrenaline komt vrij in zowel fasische als tonische afvuurpatronen. Korte fasische uitbarstingen van noradrenaline zijn nodig voor de juiste flexibiliteit binnen een taak, waardoor wordt overgeschakeld tussen verschillende strategieën en representaties wanneer dat nodig is (Robbins en Roberts, 2007). Tonische verhogingen in noradrenaline lijken echter een aanhoudende toename in psychologische entropie aan te geven en verhogen de kans dat de prestaties in een taak worden vertraagd of onderbroken, vaak met gelijktijdige angst (Aston-Jones en Cohen, 2005; Hirsh et al., 2012). Terwijl dopamine wordt geponeerd om de stimulerende waarde van onzekerheid te signaleren, signaleert noradrenaline de aversieve waarde van onzekerheid (wat in een cybernetisch kader equivalent is aan de mate dat onzekerheid voortdurende doelgerichte actie zou moeten verstoren). De huidige theorie stelt dus dat dopamine en noradrenaline in competitie handelen als reactie op onzekerheid, en de balans tussen exploratie en aversie bepalen.

Functionele neuroanatomie van het dopaminerge systeem

Het dopaminergische systeem lijkt grotendeels te zijn georganiseerd rond twee klassen van stimulerende motivatie: de incentive-beloningswaarde van de mogelijkheid van specifieke doelverwezenlijking en de incentive-beloningswaarde van de mogelijkheid van informatieverstrekking. De hier ontwikkelde theorie is sterk gebaseerd op een model van het dopaminerge systeem voorgesteld door Bromberg-Martin et al. (2010), die een groot deel van wat bekend is over dopamine herzien en synthetiseren tot een coherent model dat twee verschillende soorten dopaminerge neuronen induceert, die reageren op drie verschillende soorten input. De twee soorten dopaminerge neuronen die zij labelen waardecodering en opvallendheid codering. Waarde coderende neuronen worden geactiveerd door onvoorziene beloning en geremd door onvoorspelbare aversieve stimuli (inclusief weglating van verwachte beloning). De grootte van hun activering weerspiegelt de mate waarin de waarde van de stimulus boven- of onderschiet verwachtingen. Ze geven dus een signaal van de waarde van onvoorspelde stimuli. Salience-coderende neuronen worden geactiveerd door onvoorspelbare straffen en onvoorspelbare beloningen en bieden zo een index van de salience, of mate van motivationele significantie, van stimuli. Naast waarde- en opvalsignalen, bestaat een derde type invoer, bestaande uit waarschuwingssignalen, exciteert zowel waard codering als salience coderende neuronen (er lijken geen duidelijke "alarmerende neuronen" te zijn). Signaleringssignalen zijn reacties op elke "onverwachte sensorische cue die de aandacht opvangt op basis van een snelle beoordeling van het potentiële belang ervan" (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) en corresponderen met de derde categorie van onvoorspelbare stimuli die hierboven zijn besproken, waarbij de waarde van een stimulus aanvankelijk onduidelijk is.

Waar de huidige theorie de theorie van Bromberg-Martin et al. (2010) stelt dat zowel waardecodering als salience coderende dopaminerge neuronen specifiek worden aangedreven door onvoorspelbare prikkels, en dat alle dopamine-afgifte de verkenning potentiëert die is ontworpen om de beloningen te behalen die worden gesignaleerd door die prikkels. De hypothese dat het dopaminerge systeem reageert op onverwachte prikkelbeloningen is niet nieuw (bijv. Schultz et al., 1997; Depue en Collins, 1999); eerdere theorieën van incentive-beloning golden echter alleen voor dopamine-neuronen met waardecodering. Volgens de huidige theorie reageren salience-coderende neuronen op stimulerende aanwijzingen voor de waarde van informatie die potentieel kan worden verkregen na een toename in psychologische entropie, ongeacht of deze toename voortkomt uit een onverwachte beloning, een onverwachte straf of een stimulus van onbekend waarde. De erkenning dat informatie zelf een stimulerende waarde heeft voor een cybernetisch systeem, maakt de integratie van beide afdelingen van het dopaminerge systeem mogelijk in een verenigd theoretisch kader, waarin de overkoepelende functie van het gehele dopaminerge systeem kan worden geïdentificeerd als de potentiëring van onderzoek. Ondanks deze abstracte functionele gemeenschappelijkheid zijn de verschillen tussen de waarde- en salience-coderingsafdelingen van het dopaminerge systeem echter uitgebreid en cruciaal voor het begrijpen van dopaminerge functie en de rol ervan in persoonlijkheid. Zo vat ik vervolgens de functionele neuroanatomie van de twee divisies van het dopaminerge systeem samen, zoals voornamelijk beschreven door Bromberg-Martin et al. (2010).

Dopaminerge neuronen zijn voornamelijk geconcentreerd in twee aangrenzende gebieden van de middenhersenen, het ventrale tegmentale gebied (VTA) en de substantia nigra pars compacta (SNc). (In de hersenen van de primaten zijn recent dopaminerge neuronen ontdekt die naar de thalamus projecteren vanuit verschillende andere regio's dan VTA en SNc, maar er is veel minder bekend over deze; Sánchez-González et al., 2005.) De verdeling van waardecodering en salience coderende neuronen vormt een gradiënt tussen VTA en SNc, met meer waard coderende neuronen in de VTA en meer opvallende coderende neuronen in de SNc. Niettemin zijn populaties van beide soorten neuronen in beide gebieden aanwezig. Van de VTA en SNc sturen dopaminerge neuronen axonen om dopamine vrij te geven in veel hersenregio's, waaronder de basale ganglia, frontale cortex, uitgebreide amygdala, hippocampus en hypothalamus. Bromberg-Martin et al. (2010) aanwezig bewijs dat waardencoderende neuronen bij voorkeur naar de schil van de nucleus accumbens (NAcc) en de ventromediale prefrontale cortex (VMPFC) projecteren, terwijl salience-coderende neuronen bij voorkeur naar de kern van de NAcc en de dorsolaterale PFC (DLPFC) projecteren. Zowel waarde- als salience-coderende neuronen projecteren op het dorsale striatum (caudate en putamen). Voor andere hersenstructuren is het momenteel onduidelijk of ze worden geïnnerveerd door waarde- of salience-coderende neuronen. De afgifte van dopamine in de amygdala neemt toe tijdens stress (de aanwezigheid van aversieve stimuli), wat waarschijnlijk de activiteit van het salience-systeem specifiek aangeeft (Pezze en Feldon, 2004). De anatomische verdeling van projecties van waardeverhoudingen versus opvallendheidneuronen maakt elk type neuron geschikt om verschillende soorten respons op onzekerheid te produceren, die kunnen worden beschreven als verschillende vormen van onderzoek. Dit is vooral evident in relatie tot de neuroanatomische structuren die op dit moment bekend staan ​​als uniek geïnnerveerd door elk type dopaminerge neuron.

Waarde coderende neuronen worden beschreven door Bromberg-Martin et al. (2010) als ondersteunende hersensystemen voor het naderen van doelen, het evalueren van resultaten en het leren van de waarde van acties. Deze processen zijn betrokken bij het verkennen van specifieke beloningen. De VMPFC is cruciaal voor het bijhouden van de waarde van complexe stimuli, en de schaal van de NAcc is cruciaal voor het betrekken van naderingsgedrag en het versterken van beloonde actie. Bovendien bestaat er in het dorsale striatum een ​​gedetailleerd model dat beschrijft hoe het waardesysteem zowel betere als slechtere waarden voorspelt dan voorspeld. Dopaminerge neuronen hebben twee primaire manieren van vuren: een tonische modus, waarin ze standaard vuren op een relatief constante, lage snelheid en een fasische modus, waarbij ze in bursts met een veel hogere snelheid schieten als reactie op specifieke stimuli. Het is ook aangetoond dat dopamine-neuronen die waardecodering vertonen, fasische reducties in het schieten vertonen, lager dan de tonische basislijn, in reactie op uitkomsten die slechter zijn dan voorspeld (zoals bij weglating van verwachte beloning), waardoor ze zowel negatieve als positieve waarden kunnen coderen. Terwijl fasische reacties in het waardesysteem de waarde van onvoorspelde stimuli aangeven, is de hypothese gesteld dat verschuivingen in tonisch niveau de langetermijnmogelijkheden voor beloning in een bepaalde situatie volgen en de kracht of energie bepalen waarmee een individu werkt (Niv et al. ., 2007); in de huidige theorie zou het tonische niveau overeenkomen met de algemene sterkte van de verkennende tendens, in tegenstelling tot de verkennende reacties op specifieke stimuli geproduceerd door fasische uitbarstingen van dopamine. Fasische stijgingen en dalingen van het vuren door het waardesysteem werken samen met twee verschillende dopaminereceptor-subtypen in het dorsale striatum om het waardesignaal te transformeren in facilitatie of onderdrukking van verkennend naderingsgedrag, afhankelijk van de aanwezigheid van onvoorziene beloningen of straffen (Bromberg-Martin et al., 2010; Frank en Fossella, 2011).

Salience-coderende neuronen worden beschreven door Bromberg-Martin et al. (2010) als ondersteunende hersensystemen voor het oriënteren van de aandacht op motivationeel significante stimuli, cognitieve verwerking en toenemende algemene motivatie voor relevant gedrag, processen die betrokken zijn bij verkenning van informatie. De DLPFC is cruciaal voor werkgeheugen, dat het onderhoud en de manipulatie van informatie in bewuste aandacht inhoudt en daarom centraal staat in de meeste complexe cognitieve handelingen. Adequate dopamine in DLPFC is cruciaal voor het behoud van representaties in het werkgeheugen (Robbins en Arnsten, 2009). De kern van de NAcc is belangrijk voor het overwinnen van de kosten van inspanning, voor het verbeteren van algemene motivatie en voor sommige vormen van cognitieve flexibiliteit (Bromberg-Martin et al., 2010). De theorie die hier wordt gepresenteerd, hangt af van het uitgangspunt dat, terwijl het waardesysteem is ontworpen om gedragsverkeer voor specifieke beloningen te potentiëren, het saillantiesysteem is ontworpen om cognitieve verkenning voor informatie te versterken.

Bij het beschouwen van individuele verschillen in persoonlijkheid gerelateerd aan het dopaminerge systeem, betoog ik dat het belangrijkste onderscheid tussen waarde en salience codering van dopaminerge neuronen is. Natuurlijk bevat het dopaminerge systeem veel andere complexiteiten die waarschijnlijk belangrijke gevolgen hebben voor individuele verschillen in gedrag, motivatie, emotie en cognitie. Deze omvatten het verschil tussen tonische en fasische afvuurpatronen, verschillende receptortypen en verschillen in mechanismen van heropname en synaptische klaring in verschillende hersengebieden, en vele andere. Met betrekking tot hoe deze verschillen specifieke kenmerken beïnvloeden, is er echter te weinig bewijs dat van veel nut is. Op het niveau van de resolutie waarmee tot nu toe persoonlijkheidsneurowetenschappen zijn bestudeerd, lijkt het verschil tussen de waarde- en saillantiecoderingssystemen voldoende te zijn om een ​​relatief uniforme weergave te maken van de manier waarop dopamine betrokken is bij de persoonlijkheid. Hopelijk zal toekomstig onderzoek het hier gepresenteerde raamwerk uitwerken met een meer gedetailleerd model van hoe meer fijnkorrelige verschillen binnen elk van de twee hoofdverdelingen van het dopaminerge systeem de persoonlijkheid beïnvloeden.

Verkenning: motivatie en emotie geassocieerd met dopamine

Met een basiskennis van dopaminerge neuroanatomie kunnen we ons nu richten op de vraag hoe dopaminerge functie zich manifesteert in menselijk gedrag en ervaring. Te zeggen dat het manifest is in exploratie is waarschijnlijk misleidend zonder een grondig begrip van de doordringende invloed van de verkennende tendens. Sommigen beweren misschien dat mijn gebruik van 'exploratie' om alle cognitie en gedrag te beschrijven als reactie op de waarde van de onzekerheid van de prikkelbeloning, problematisch breed is, maar deze breedte is cruciaal voor de theorie. De bewering dat alle dopaminerge functies ten dienste staan ​​van de verkenning hangt af van de waarneming dat dopamine niet wordt afgegeven als reactie op alle motivationeel relevante stimuli (bijv. Alle signalen van beloning), maar alleen op die die onvoorspelbaar of onzeker zijn. Dus dopamine is niet alleen maar een stimulans voor al het gedrag. Inderdaad, Ikemoto en Panksepp (1999, p 24) betoogde dat "de effecten van [dopamine] agonisten beter kunnen worden gekarakteriseerd als verhogingen in algemene exploratie dan als algemene motorische activiteit."

Peterson volgen (1999), Beargumenteer ik dat alle psychologische functies ofwel met het onbekende bezig zijn (zich aanpassen aan de toename van psychologische entropie door middel van exploratie), of het is gericht op het stabiliseren van de voortdurende doelvolging (bezig zijn met activiteiten gericht op het voorkomen van toenames in psychologische entropie)³. Deze observatie benadrukt de voortdurende noodzaak van onderzoek, omdat onzekerheid vaak voorkomt over een breed scala van implicaties voor representatie en gedrag. Voor kleinere onzekerheden is het onwaarschijnlijk dat verkenningsprocessen bewust of expliciet worden genoteerd met behulp van de gesproken woordenschat van 'verkenning', maar ze zijn niettemin belangrijk verkennend in hun functie. Veel leerprocessen kunnen bijvoorbeeld als verkenning worden beschouwd. (Het gelijkstellen van alle leerprocessen met door dopamine versterkte verkennende processen zou echter te breed zijn. Het leren van straf, bijvoorbeeld, betekent vaak samentrekking van het cybernetische systeem, het opgeven van een bepaald doel of een subdoel en het in de toekomst vermijden. leren als snoeien van het doelsysteem is specifiek strafgerelateerd en wordt mogelijks gefaciliteerd door noradrenaline in plaats van dopamine.) Elke vorm van expansief in plaats van contractief leren, waarin nieuwe associaties worden gevormd, is verkennend en waarschijnlijk gefaciliteerd door dopamine (Knecht et al. ., 2004; Robbins en Roberts, 2007).

Een ander geval waarin sommigen misschien van mening zijn dat mijn gebruik van de term 'exploratie' te breed is, komt in contexten waarin exploratie werd gecontrasteerd met exploitatie (Cohen et al., 2007; Frank et al., 2009). Dit zijn situaties waarin het individu moet kiezen tussen het blijven nastreven van een strategie met een beloningswaarde die op zijn minst deels voorspelbaar is (exploitatie), of overschakelt naar een andere strategie met een onbekende beloningswaarde die groter kan zijn (maar mogelijk minder) dan dat van de huidige strategie (verkenning). Dit is een belangrijk onderscheid, maar ik zou willen beweren dat, zelfs in de exploitatiemodus, sommige vormen van dopaminerge bemiddelde verkenning plaatsvinden, tenzij de beloning in kwestie en de bijbehorende aanwijzingen volledig voorspelbaar zijn, in welk geval geen dopaminerge activiteit zal worden opgeroepen. Deze verkenning omvat niet alleen het leren over de beloning en de signalen, maar ook alle moeite die wordt gedaan om de beloning te verzekeren, zolang die aflevering absoluut onzeker is. Een cruciaal feit over het dopaminerge systeem is dat de tonische activiteit ervan toeneemt na een cue of reward, in verhouding tot de mate dat de toediening van die beloning onzeker blijft, en deze toename verschilt van de fasische uitbarstingen die gepaard gaan met onvoorziene beloningen of aanwijzingen van beloning ( Schultz, 2007). Deze versterkende werking lijkt waarschijnlijk plaats te vinden voor potentiërende inspanningen die de kans op het verkrijgen van onzekere beloningen zouden kunnen vergroten, en gezien het uitgangspunt dat de dopamine onderzoek altijd potentieert, ondersteunt het het bestaan ​​van verkennende processen tijdens de meeste gevallen van 'uitbuiting'. overschakelen van exploitatiemodus naar verkenningsmodus kan worden bereikt door noradrenerge onderbreking van doelgerichte activiteit (Cohen et al., 2007), als het individu eenmaal in verkenningsmodus is, zou dopaminerge activiteit in zowel waarde- als opvalsystemen moeten toenemen om verkennend gedrag te vergemakkelijken (Frank et al., 2009).

Wat zijn de motiverende staten die gepaard gaan met exploratie? Activiteit in het waardencoderingssysteem moet gepaard gaan met motivatie (bewust of onbewust) om te leren hoe stimuli en acties beloning belonen en krachtige inspanningen leveren om doelen te bereiken. Activiteit in het salience coderingssysteem moet gepaard gaan met motivatie om te leren wat beloning of straf voorspelt en om cognitieve inspanning te leveren om de correlationele en causale structuur van relevante stimuli te begrijpen. Wanneer beide systemen samen worden geactiveerd door een waarschuwende stimulus, moeten ze een sterke motivatie produceren om te leren wat er net is gebeurd en om cognitieve en motorische inspanning te leveren om de onvoorspelbare gebeurtenis te classificeren.

Merk op dat in het geval van onverwachte beloning, zowel waarde als opvallendheid coderende dopaminerge neuronen typisch zullen worden geactiveerd. Dit is verstandig vanwege het potentiële voordeel van het verkennen van zowel de mogelijkheid om de specifieke beloning in kwestie te verwerven (gesignaleerd door waarde-neuronen) als de mogelijkheid om informatie te verkrijgen over de beloning en de context ervan (gesignaleerd door salience-neuronen). In het geval van een onverwachte straf worden salience-neuronen echter geactiveerd, terwijl waarde-neuronen worden onderdrukt. Dit zou de algemene motivatie moeten vergemakkelijken om met de dreiging om te gaan en cognitieve en perceptuele verkenning van de situatie, terwijl gedragsonderzoek dat riskant kan zijn, wordt onderdrukt. De algemene motivatie van het salience-systeem kan, in het geval van aversieve stimuli, helpen om de kosten van de inspanning te overwinnen om mogelijke coping-strategieën voor het omgaan met de dreiging te onderzoeken. Het overwinnen van de kosten van inspanning lijkt een belangrijke functie van dopamine te zijn, waarschijnlijk te wijten aan zowel het waardensysteem als het salience-systeem. Dit werd aangetoond door een recente studie die aantoonde dat individuele verschillen in dopaminerge functie in het striatum en VMPFC de bereidheid om inspanningen te leveren om beloning te zoeken, voorspelden, vooral wanneer de kans op ontvangst van de beloning laag was (Treadway et al., 2012).

Dopamine produceert motivatie om moeite te doen om beloning of informatie te zoeken, maar dit maakt niet helemaal duidelijk welke emoties gepaard gaan met de afgifte van dopamine. Vanwege zijn rol als reactie op beloning, is dopamine vaak ten onrechte beschreven als een "feel-good" -stof. Het lijdt geen twijfel dat dopamine mensen een goed gevoel kan geven; geneesmiddelen die de dopaminerge functie verhogen, zoals cocaïne of amfetamine, worden gedeeltelijk misbruikt omdat ze gevoelens van opwinding, opgetogenheid en euforie veroorzaken. In neuroimaging-onderzoeken was de mate van zelfgerapporteerde opgetogenheid in reactie op cocaïne geassocieerd met dopaminerge respons en niveaus van neurale activiteit in het striatum (Breiter et al., 1997; Volkow et al., 1997). Onderzoek toont echter steeds meer aan dat een positieve hedonische toon, het plezier of de wens die voor beloning wordt gevoeld, niet direct te wijten is aan dopamine, maar aan andere neurotransmitters, waaronder endogene opiaten, en dat er een kritisch onderscheid is gemaakt tussen de willen die wordt geproduceerd door dopaminerge activiteit en de smaak geproduceerd door het opioïde systeem (Berridge, 2007). Dit onderscheid is uitgebreid gedemonstreerd door farmacologische manipulatie bij knaagdieren, maar er bestaan ​​ook relevante studies bij mensen. Bijvoorbeeld, het toedienen van een opiaatantagonist samen met amfetamine elimineerde het plezier dat anders geassocieerd was met amfetamine (Jayaram-Lindström et al., 2004).

Dopamine lijkt het meest puur verlangen te creëren om beloning te zoeken (dat wil zeggen om een ​​bepaald doel te bereiken) of om informatie te ontdekken. Deze wens is niet noodzakelijk aangenaam. Wanneer je hard werkt voor een beloning die hoogst onzeker is, bijvoorbeeld, of wanneer de vooruitgang frustrerend traag is, kan de begeerte die wordt aangedreven door dopamine op zich weinig plezier inhouden, en zelfs als onaangenaam ervaren worden. Dit geldt ook voor de informatiebehoefte in verband met het salience-systeem. Mensen beschrijven zichzelf soms als "stervende van nieuwsgierigheid" of "stervende" om een ​​bepaald doel te bereiken - het is veilig om te veronderstellen dat het gebruik van "sterven" als een metafoor zelden duidt op ongecompliceerd genot. Zeer gretig zijn kan emotioneel pijnlijk zijn. Natuurlijk kan het verlangen naar specifieke beloningen of informatie gepaard gaan met intens plezier wanneer de voortgang naar het doel bevredigend is (vergelijk Carver en Scheier, 1998), maar dat bepaalde genot zal waarschijnlijk te wijten zijn aan de combinatie van dopamine-afgifte door het waardencoderingssysteem met afgifte van endogene opiaten.

De rol van het opioïdensysteem in plezier betekent niet dat hoogopwekkende genottoestanden zoals opwinding en opwinding niet als dopaminerge emoties moeten worden beschouwd, omdat ze waarschijnlijk nooit worden ervaren als gevolg van opioïde activiteit alleen, maar eerder ook dopaminerge activiteit vereisen. (Opiaten gerelateerd genot zonder dopaminerge activiteit zal waarschijnlijk worden ervaren als een meer ontspannen genot, waarbij tevredenheid of gelukzaligheid is vereist, eerder dan opwinding en opwinding.) Het belang van het opioïde systeem voor plezier benadrukt echter het feit dat dopaminerge emoties niet eenvoudigweg prettig en dat ze reflecteren willen meer specifiek dan leuk vinden. Ze zullen waarschijnlijk een verscheidenheid aan emoties bevatten die gericht zijn op toekomstige verwerving van beloning of informatie: verlangen, vastberadenheid, enthousiasme, interesse, opwinding, hoop, nieuwsgierigheid (zie Silvia, 2008). (Deze lijst is niet bedoeld om uitputtend te zijn.) Op dit moment kunnen we alleen speculeren over het verschil tussen emoties die specifiek verband houden met het waardensysteem versus het salience-systeem. Emoties met betrekking tot specifieke beloningen, zoals opgetogenheid of verlangen, lijken waarschijnlijk hoofdzakelijk te worden aangestuurd door het waardesysteem, terwijl nieuwsgierigheid waarschijnlijk vooral door het salience-systeem wordt aangedreven. Verrassing lijkt waarschijnlijk een emotie te zijn die verband houdt met het waarschuwingssignaal (Bromberg-Martin et al., 2010). Het volledige scala aan emoties gerelateerd aan dopamine zou een vruchtbaar onderwerp moeten zijn voor toekomstig onderzoek.

Persoonlijkheidsstructuur: dopamine in de grote vijf hiërarchie

De kern van de huidige theorie is dat het activiteitsniveau in het waardesysteem wordt weerspiegeld Extraversie, activiteitsniveau in het salience-systeem wordt weerspiegeld Openheid / Intellecten globale niveaus van dopamine worden weerspiegeld in de metatrait kneedbaarheid, wat de gedeelde variantie van Extraversion en Openness / Intellect (DeYoung, 2006). Van alle andere eigenschappen die door dopamine worden beïnvloed, wordt verondersteld dat deze verband houden met deze drie kenmerken of een van hun subtraits (hoewel niet wordt aangenomen dat elk kenmerk dat verband houdt met deze drie kenmerken wordt beïnvloed door dopamine). Om te begrijpen waarom dit de belangrijkste eigenschappen van belang zijn, is enige discussie over de persoonlijkheidsstructuur vereist. Het doel van de huidige theorie is om een ​​theorie van dopamine te koppelen aan wat al bekend is over de structuur van persoonlijkheid in het algemeen. Men zou in plaats daarvan de geschiedenis van onderzoek naar de persoonlijkheidsstructuur kunnen negeren en een trek van exploratie, interesse, nieuwsgierigheid of betrokkenheid kunnen uitwijzen en vervolgens een vragenlijstschaal kunnen ontwikkelen die specifiek gericht is op die eigenschap (bijv. Kashdan et al., 2004). Inderdaad, als de huidige theorie juist is, zou een dergelijke schaal waarschijnlijk goed overeenkomen met de kenmerkende eigenschap van dopaminerge functie in de persoonlijkheid, maar bovendien zou deze zeer sterk gerelateerd moeten zijn aan Plasticiteit, vanwege de volledigheid van de Big Five als een taxonomie.

Extraversie en Openheid / Intellect zijn twee van de Big Five-persoonlijkheidskenmerken, waaronder ook bewustzijn, samenhorigheid en neureurisme (John et al., 2008). Het Big Five-systeem (ook bekend als het vijf-factorenmodel) werd empirisch ontwikkeld, door middel van factoranalyse van patronen van covariantie onder persoonlijkheidsgraden met behulp van eigenschap-beschrijvende bijvoeglijke naamwoorden uit het lexicon (Goldberg, 1990). Zeer vergelijkbare oplossingen met vijf factoren zijn in veel talen aangetroffen⁴. Belangrijk is dat de Big Five niet alleen in lexicaal onderzoek verschijnt, maar ook in factoranalyse van vele bestaande persoonlijkheidsvragenlijsten, zelfs als die vragenlijsten niet waren ontworpen om de Big Five te meten (Markon et al., 2005). Bovendien verschijnen factoren die sterk lijken op de Big Five in factoranalyse van symptomen van persoonlijkheidsstoornis (Krueger et al., 2012; De Fruyt et al., 2013).

Het belangrijkste uitgangspunt van de Big Five als taxonomie is dat dezelfde vijf latente factoren aanwezig zijn in een voldoende uitgebreide verzameling van persoonlijkheidsbeoordelingen. Dit betekent dat er vijf belangrijke dimensies ten grondslag liggen aan de meeste variatie in menselijke persoonlijkheid, en persoonlijkheidshumanoscience moet zich richten op het uitleggen van de mechanismen en parameters die verantwoordelijk zijn voor de samenhang van deze dimensies. Extraversie vertegenwoordigt bijvoorbeeld de gedeelde variantie van verschillende eigenschappen, waaronder gezelligheid, assertiviteit, positieve emotionaliteit en opwinding zoeken. Persoonlijkheidsneurowetenschappen moeten uitleggen wat deze eigenschappen gemeen hebben in hun onderliggende neurobiologische processen. Aangezien de hersenen elk gedrag controleren, moeten persoonlijkheidskenmerken proximaal worden geproduceerd door variatie in de hersenfunctie, ongeacht hun distale bronnen in genetische en omgevingsinvloeden (DeYoung, 2010b). Omdat het brein een enkel verenigd cybernetisch systeem is, zouden biologische theorieën voor alle specifieke kenmerken verenigbaar en uiteindelijk verenigd moeten zijn. Aldus zouden theorieën van specifieke, theoretisch afgeleide persoonlijkheidskenmerken (bijv. Exploratie of nieuwsgierigheid) niet op zichzelf moeten staan, maar eerder geïntegreerd moeten worden met theorieën gebaseerd op de Big Five.

Het andere cruciale feit over de persoonlijkheidsstructuur voor de huidige theorie is dat eigenschappen hiërarchisch georganiseerd zijn (figuur (Figure1) .1). Kenmerken dicht bij de top van de persoonlijkheidshiërarchie vertegenwoordigen brede regelmatigheden in psychologisch functioneren, die veel verschillende soorten gedrag en ervaring omvatten die vaak samen variëren. Kleinere kenmerken lager in de hiërarchie vertegenwoordigen meer beperkte sets van gedrag en ervaring die de neiging hebben om samen te variëren. Belangrijke eigenschappen bestaan ​​zowel boven als onder de Big Five in de persoonlijkheidshiërarchie (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al., 2007). Hoewel de Big Five oorspronkelijk werd verondersteld orthogonaal te zijn en het hoogste niveau van de persoonlijkheidshiërarchie, is aangetoond dat ze een regelmatig patroon van intercorrelatie hebben dat het bestaan ​​onthult van twee persoonlijkheidsfactoren van een hogere orde (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012) en deze hogere orde factoren of metatraits zijn ook duidelijk in genetische correlaties afgeleid van steekproeven van een tweeling (McCrae et al., 2008). We bestempelden de metatraits Stabiliteit (de gedeelde variantie van Consciëntiousness, Agreeableness, and reversed Neuroticism) en kneedbaarheid en de hypothese dat ze de primaire manifestaties in de persoonlijkheid van individuele verschillen in serotonerge en dopaminerge functie respectievelijk weerspiegelen (DeYoung et al., 2002; DeYoung en Gray, 2009).

  

Figuur 1

De Big Five persoonlijkheidskenmerken hiërarchie (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al., 2007). De vetgedrukte eigenschappen worden verondersteld beïnvloed te worden door dopamine.

Onder de Big Five in de persoonlijkheidseigenschapshiërarchie bevinden zich twee extra niveaus van structuur. Het onderste niveau van de hiërarchie wordt beschreven als bevattende facetten, veel smalle eigenschappen die de samenstellende elementen vormen van alle bredere dimensies. Er bestaat geen consensus over het aantal en de identiteit van de facetten, en verschillende instrumenten beoordelen verschillende verzamelingen van facetten. Onlangs is een niveau van persoonlijkheidsstructuur ontdekt tussen de vele facetten en de Big Five-domeinen, die als eerste verschenen in gedragsgenetisch genetisch onderzoek bij tweelingen, waaruit bleek dat twee genetische factoren nodig waren om de covariantie tussen de zes facetten in elk Big Five-domein te verklaren zoals gemeten door de populaire NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R; Costa en McCrae, 1992b; Jang et al., 2002). Als de Big Five het volgende niveau van de persoonlijkheidshiërarchie boven de facetten zou zijn, zou voor elk domein slechts één genetische factor nodig zijn. Deze bevinding werd uitgebreid met een niet-genetische factoranalyse van 15-facetschalen binnen elk Big Five-domein die bewijs vonden voor het bestaan ​​van precies twee factoren in elk van de Big Five (DeYoung et al., 2007). Deze factoren correspondeerden voldoende nauw met de eerder gemelde genetische factoren om te suggereren dat beide studies hetzelfde tussenliggende niveau van structuur zouden kunnen beschrijven binnen de Big Five-hiërarchie. Kenmerken op dit niveau werden beschreven als aspecten, waarbij elk van de Big Five twee aspecten heeft, en de aspectfactoren werden gekarakteriseerd door ze te correleren met meer dan 2000 items uit de International Personality Item Pool. Deze procedure maakte de constructie mogelijk van een instrument om de aspecten te meten, de Big Five Aspect Scales (BFAS; DeYoung et al., 2007).

Het aspectniveau van persoonlijkheidsstructuur is deels belangrijk omdat het empirisch is afgeleid, terwijl de meeste lijsten met facetten rationeel zijn afgeleid. De 10-aspecten van de Big Five bieden een minder willekeurig systeem dan de facetten voor het onderzoeken van persoonlijkheidskenmerken onder de Big Five, en ze lijken waarschijnlijk de belangrijkste differentiaties te vertegenwoordigen voor discriminante validiteit binnen elk van de Big Five (bijv. DeYoung et al. , 2013). Naast het bespreken van bewijs voor de relatie van dopamine tot extraversie, openheid / intellect en plasticiteit, betoog ik dat het aspectniveau van de persoonlijkheidshiërarchie belangrijk is om de volledige omvang van de invloed van dopamine op de persoonlijkheid te begrijpen, zoals weergegeven in figuur Figure1.1. Cruciaal is dat kenmerken op lagere niveaus van de hiërarchie unieke genetische variantie bevatten, niet gedeeld met eigenschappen op hogere niveaus (Jang et al., 2002). Dus dopamine kan kenmerken van het aspectniveau beïnvloeden zonder de eigenschappen boven hen in de hiërarchie te beïnvloeden.

Extraversie

De dimensie geïdentificeerd als Extraversie in de Big Five vertegenwoordigt de gedeelde variantie tussen eigenschappen, waaronder spraakzaamheid, sociabiliteit, leiderschap, dominantie, activiteitenniveau, positieve emotionaliteit en opwinding zoeken. De verschillende facetten van de Extraversion-groep in twee verwante maar scheidbare aspecten, Zelfbewustzijn en Enthousiasme, met Assertiviteit die eigenschappen omvat zoals leiderschap, dominantie en overtuigingskracht, en Enthousiasme met betrekking tot gezelligheid of gezelligheid en positieve emotionaliteit. Sommige eigenschappen, zoals spraakzaamheid, worden gedeeld door zowel assertiviteit als enthousiasme. Een facet van Extraversion dat niet netjes in een van de belangrijkste aspecten van het kenmerk past, is opwinding zoeken, dat in de sectie wordt besproken Impulsiviteit en sensatie met gerelateerde constructies zoals sensatie zoeken en zoeken naar nieuwheden (DeYoung et al., 2007; Quilty et al., 2013).

Extraversie is de eigenschap die het meest wordt geassocieerd met dopamine in de bestaande persoonlijkheidsliteratuur, en Extraversion wordt verondersteld de primaire manifestatie in persoonlijkheid van gevoeligheid voor beloning te weerspiegelen (Depue en Collins, 1999; Lucas en Baird, 2004; Smillie, 2013). Een aantal studies hebben bewijs gevonden voor een verband tussen extraversie en dopamine met farmacologische manipulatie van het dopaminerge systeem (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker en Stemmler, 2006; Wacker et al., 2006, 2013; Depue en Fu, 2013). Hoewel Extraversion vaak wordt gezien als een sociale eigenschap, omvat het meer dan alleen sociaal gedrag, inclusief fysieke activiteitsniveau en positieve emotie, zelfs in niet-sociale situaties. Verder kan de sociale component ervan worden gezien als het directe gevolg van het feit dat veel menselijke beloningen sociaal zijn; een van de krachtigste menselijke beloningen zijn sociale status of dominantie en interpersoonlijke banden. Gevoeligheid voor de beloningswaarde van status lijkt in de eerste plaats geassocieerd te zijn met assertiviteit, terwijl gevoeligheid voor de beloningswaarde van affiliatie in de eerste plaats geassocieerd lijkt te zijn met het Enthousiasme (DeYoung et al., 2013).

In dezelfde geest, Depue en collega's (Depue en Collins, 1999; Depue en Morrone-Strupinsky, 2005) hebben een onderscheid gemaakt tussen Agentic Extraversion en Affiliative Extraversion, die redelijk goed corresponderen met respectievelijk assertiviteit en enthousiasme. Ze hebben echter de neiging gehad eigenschappen samen te voegen die samenhangen met Agreeableness, samen met Affiliative Extraversion, wat misleidend kan zijn omdat Enthousiasme lijkt te zijn het vinden van affiliatie lonend, terwijl Agreeableness om andere redenen gerelateerd lijkt te zijn aan affiliatie (zoals het vermogen om in te leven). Agreeableness weerspiegelt verschillen in de verschillende vormen van altruïstisch sociaal gedrag. De relaties tussen Extraversion en Agreeableness kunnen worden verduidelijkt door op te merken dat deze twee eigenschappen het interpersoonlijke circumplex (IPC) definiëren, een tweedimensionaal model dat op grote schaal wordt gebruikt om sociaal gedrag te beschrijven (DeYoung et al., 2013). De twee aspecten van verbondenheid zijn mededogen, beschrijven empathie en bezorgdheid voor de gevoelens en verlangens van anderen, en beleefdheid, die onderdrukking van grof of agressief gedrag beschrijven. Assertiviteit en mededogen komen overeen met de verticale en horizontale assen van de IPC en Enthousiasme en beleefdheid komen overeen met de diagonale assen bij 45 en 315 ° (figuur (Figure2) .2). Omdat Enthousiasme en Compassie naast elkaar gelegen assen van het circumplex zijn, zijn ze net zo sterk gecorreleerd met elkaar als met het andere aspect van hun respectieve Big Five-eigenschap, en dit heeft ertoe geleid dat sommige onderzoekers het onderscheid tussen Compassion en Enthousiasme hebben vervaagd. Dergelijke vervaging is waarschijnlijk een probleem voor persoonlijkheidsneurowetenschappen, gegeven de hypothese dat Enthousiasme gerelateerd is aan beloningsgevoeligheid, maar Compassie is dat niet (DeYoung et al., 2013).

  

Figuur 2

Hoekrelaties tussen de aspecten van Extraversie en Agreeableness komen overeen met het interpersoonlijke circumplex (DeYoung et al., 2013). Agressie kenmerkt de lage pool van beleefdheid. Vetgedrukte eigenschappen worden verondersteld beïnvloed te worden door dopamine. ...

In eerder werk hebben we de hypothese opgesteld dat assertiviteit en enthousiasme reflecteren willen en smaak respectievelijk, wat zou suggereren dat alleen assertiviteit direct gerelateerd zou moeten zijn aan de dopaminerge functie (DeYoung, 2010b; Corr et al., 2013; DeYoung et al., 2013). Dit zou in overeenstemming zijn met de hypothese van Depue en Collins (1999) dat Agentic Extraversion specifiek gerelateerd is aan dopamine. Dit contrast is echter waarschijnlijk overdreven simplistisch. Gebaseerd op de emotionele inhoud geassocieerd met Enthousiasme en een onderzoek door Smillie et al. (2013), stelt de huidige theorie dat enthousiasme een combinatie is van willen en willen, terwijl assertiviteit een zuiverdere weerspiegeling is van willen. De meest expliciet emotionele items in de BFAS-beoordeling van Enthousiasme zijn: "Raak zelden verstrikt in de opwinding", "Ben niet een erg enthousiast persoon" en "Toon mijn gevoelens als ik gelukkig ben" (DeYoung et al., 2007). Dit zijn het soort enthousiaste, krachtige emotionele reacties die dopaminerge activering suggereren als reactie op de belofte of beloning. Natuurlijk suggereren ze ook hedonistisch plezier in de ontvangst of verbeelding van beloning, en de huidige theorie handhaaft de hypothese dat variantie in Enthousiasme variatie in het opioïde systeem weerspiegelt, maar stelt voor dat het ook wordt beïnvloed door het dopaminerge waardensysteem. Dit zou in overeenstemming zijn met de bevinding dat zowel assertiviteit als enthausiasme op vergelijkbare wijze hoge niveaus van geactiveerd positief affect voorspelden (bijv. "Energiek" en "actief" voelen) als reactie op een appetijtelijke filmclip met krachtig doelgericht gedrag (Smillie et al. , 2013). Deze bevindingen suggereren dat zowel Assertiviteit als Enthousiasme individuele verschillen in emotionele respons voorspellen op het soort stimulerende aanwijzingen die dopaminerge activiteit in het waardesysteem veroorzaken. Niettemin, omdat het Enthousiasme wordt verondersteld zowel het likeren als het willen weer te geven, wordt verondersteld dat variantie in assertiviteit sterker gerelateerd is aan dopamine dan variantie in het Enthousiasme (vergelijk Wacker et al., 2012).

Geen bespreking van de relatie tussen extraversie en dopamine zou compleet kunnen zijn zonder verwijzing naar het werk van Jeffrey Gray, die een van de eerste onderzoekers was die een biologisch persoonlijkheidsmodel ontwikkelde op basis van het uitgangspunt dat eigenschappen consistente individuele verschillen vertegenwoordigen in reacties op verschillende klassen van stimuli (grijs, 1982). Gray ontwikkelde een "conceptueel zenuwstelsel" met een gedragsactiverings- of benaderingssysteem (BAS) om te reageren op signalen van beloning en een Behavioral Inhibition System (BIS) en Fight-Flight-Freeze System (FFFS) om te reageren op bedreigingen (grijs en McNaughton, 2000). Persoonlijkheidskenmerken worden voorgesteld als het gevolg van individueel verschil in de gevoeligheid van deze systemen. De biologische basis van het BAS werd nooit zo grondig uitgewerkt als die van de BIS en FFFS, maar de kern ervan werd altijd verondersteld het dopaminerge systeem te zijn en zijn projecties naar het striatum (Pickering en Gray, 1999). Panksepp (1998) heeft een soortgelijk systeem geposeerd rond dopaminerge functie, dat hij het ZOEKSYSTEEM heeft genoemd.

Grijs (1982) was oorspronkelijk van mening dat het kenmerk dat verband houdt met de gevoeligheid van BAS verschilt van Extraversion en suggereerde dat het gekarakteriseerd kon worden als impulsiviteit. Meer recent onderzoek suggereert echter dat metingen van BAS-gevoeligheid dezelfde latente eigenschap beoordelen als Extraversion-metingen en dat impulsiviteit een duidelijk kenmerk is (Zelenski en Larsen, 1999; Elliot en Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie et al., 2006; Wacker et al., 2012). Een van de meest populaire metingen van BAS-gevoeligheid omvat drie subschalen, Drive, Beloningsgevoeligheid en Fun Seeking (Carver en White, 1994). Rijden lijkt een redelijk goede indicator van assertiviteit te zijn, terwijl beloningsgevoeligheid meer gerelateerd kan zijn aan enthousiasme (Quilty et al., 2013), hoewel uit één studie is gebleken dat deze is geladen met Drive op een Agentic Extraversion-factor (Wacker et al., 2012). Fun Seeking lijkt op Opwinding zoeken en wordt hieronder in de sectie besproken Impulsiviteit en sensatie. Van totale BAS gevoeligheidsscores van dit instrument is aangetoond dat het farmacologische responsen op een dopaminerge medicijn voorspelt (Wacker et al., 2013).

Als Extraversion de primaire manifestatie is van beloningsgevoeligheid in persoonlijkheid, lijkt een belangrijke bijdrage aan die gevoeligheid waarschijnlijk de neiging te zijn om te zoeken naar en te leren over mogelijke beloningen, die wordt aangestuurd door het waardecoderende dopaminerge systeem. De meeste gedragingen die verband houden met Extraversion functioneren als vormen van verkennend gedrag die zijn ontworpen om beloningen na te streven. (Merk op dat spraak een belangrijke gedragswijze is in sociale interacties, vaak gebruikt om beloningen in verband met status en aansluiting na te streven.) Extraversie is gebleken om beter leren te voorspellen onder beloningsvoorwaarden in versterkende leerparadigma's (Pickering, 2004; Smillie, 2013), evenals om het faciliteren van reactietijden en nauwkeurigheid na belonende stimuli te voorspellen (Robinson et al., 2010). Een recente studie toonde aan dat Extraversion de neiging tot conditionering van Pavlov voorspelde wanneer proefpersonen een dopamine-agonist kregen in plaats van een placebo (Depue en Fu, 2013).

Naast de hierboven genoemde farmacologische onderzoeken naar dopamine, tonen neuroimaging-onderzoeken het verband tussen Extraversion en de hersensystemen die betrokken zijn bij beloning. Verschillende structurele MRI-onderzoeken hebben aangetoond dat extraversie geassocieerd is met een groter volume aan VMPFC, een regio waarvan bekend is dat deze wordt geïnnerveerd door het dopamine-waardesysteem en dat het de waarde van beloningen codeert (Omura et al., 2005; Rauch et al., 2005; DeYoung et al., 2010; maar zie Kapogiannis et al., 2012, voor het niet repliceren). Een paar fMRI-onderzoeken hebben aangetoond dat hersenactiviteit als reactie op geldelijke beloningen of aangename emotionele stimuli wordt geassocieerd met Extraversion, maar hun steekproeven zijn meestal erg klein (N <20), waardoor hun bevindingen onduidelijk zijn (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al., 2005; Mobbs et al., 2005). Desalniettemin suggereert een overtuigende hoeveelheid bewijs dat Extraversion de primaire manifestatie van individuele verschillen in het waardecoderende dopaminerge systeem kan weerspiegelen, aangezien het interageert met andere elementen van de beloningssystemen van de hersenen. Extraversie is in een cybernetische context beschreven als een stimulans voor gedrag (Van Egeren, 2009), precies de rol die wordt toegeschreven aan tonische niveaus van dopamine (Niv et al., 2007). Deze beschrijving is congruent met de huidige theorie, zolang je specificeert dat het specifiek explorerend gedrag is dat wordt geactiveerd door dopamine, en dat het gedrag geactiveerd door het waardencoderingssysteem in de eerste plaats overeenkomt met Extraversion, terwijl gedrag geactiveerd door het salience-systeem in de eerste plaats overeenkomt met Openheid /Intellect.

Openheid / intellect

Openheid / Intellect beschrijft de algemene tendens om fantasierijk, nieuwsgierig, opmerkzaam, creatief, artistiek, attent en intellectueel te zijn. Het psychologische proces dat deze eigenschappen verenigt, is geïdentificeerd als 'cognitieve exploratie', waarbij de cognitie breed is opgevat en zowel redenatie als perceptuele processen omvat (DeYoung et al., 2012; DeYoung, in de pers)⁵. Het samengestelde label van de eigenschap stamt uit een oud debat, waarbij sommige onderzoekers de voorkeur geven aan 'Openheid voor Ervaring' en anderen 'Intellect' (bijv. Goldberg, 1990; Costa en McCrae, 1992). In feite vangen deze twee labels de twee verschillende (maar even belangrijke) aspecten van het kenmerk op, waarbij Intellect de betrokkenheid reflecteert met abstracte informatie en ideeën en Openheid als gevolg van betrokkenheid bij perceptuele en sensorische informatie (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung et al., 2007). Wanneer ik verwijs naar "Openheid / Intellect", dan verwijs ik naar de Big Five-dimensie; wanneer ik alleen naar 'Intellect' of 'Openheid' verwijs, dan verwijs ik naar slechts één deeltraject binnen Openheid / Intellect. Eigenschappen binnen Intellect omvatten intelligentie, waargenomen intelligentie of intellectueel vertrouwen, en intellectuele betrokkenheid, terwijl eigenschappen binnen Openheid artistieke en esthetische interesses, absorptie in zintuiglijke ervaring, fantasiegevoeligheid en apophenie of overinclusieve patroondetectie omvatten (DeYoung et al., 2012; DeYoung, in de pers). (Het opnemen van intelligentie in Intellect is controversieel en zal hieronder verder worden besproken.) De huidige theorie stelt dat variatie in Openheid / Intellect gedeeltelijk de variatie weerspiegelt in het coderende dopaminergische systeem.

Het bewijs voor betrokkenheid van dopamine in Openheid / Intellect is meer indirect dan het bewijs voor Extraversion, met uitzondering van twee moleculair genetische studies die associaties tonen met de DRD4 (dopamine D4-receptor) en COMT genen in drie monsters (Harris et al., 2005; DeYoung et al., 2011). COMT (catechol-O-methyltransferase) is een enzym dat dopamine afbreekt en is belangrijk voor synaptische klaring. Omdat D4-receptoren voornamelijk in de cortex gelokaliseerd zijn (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al., 1998), en omdat wordt aangenomen dat COMT meer invloed heeft op dopaminerge niveaus in de cortex dan in het striatum (Tunbridge et al., 2006) lijken deze associaties in het bijzonder waarschijnlijk gerelateerd te zijn aan cognitieve exploratie en het salience coderende dopaminerge systeem. Niettemin zijn moleculair genetische studies notoir moeilijk te repliceren, en het indirecte bewijs is daarom extra belangrijk.

Oorspronkelijk stelden we de hypothese vast dat dopamine betrokken is bij het biologische substraat van Openheid / Intellect op basis van vier bewijslijnen (DeYoung et al., 2002, 2005). Ten eerste is, zoals hierboven opgemerkt, de betrokkenheid van dopamine bij nieuwsgierigheid en verkennend gedrag goed ingeburgerd. Gezien de centrale rol van nieuwsgierigheid naar de Openheid / Intellect-factor, en de relatie tot verkenningskenmerken zoals zoeken naar nieuwe dingen en sensatie zoeken (Costa en McCrae, 1992; Aluja et al., 2003), is de conceptuele link naar dopamine duidelijk. Ten tweede is dopamine betrokken bij de mechanismen die specifiek de cognitieve exploratie ondersteunen, noodzakelijk zijn voor de werking van het werkgeheugen en ook bijdragen aan leren. Openheid / Intellect is het enige Big Five-kenmerk dat positief geassocieerd is met werkgeheugencapaciteit, en van zijn Intellect-aspect is aangetoond dat het neurale activiteit in de PFC voorspelt die samenhangt met werkgeheugenprestaties (DeYoung et al., 2005, 2009). Deze bevindingen suggereren dat variaties in de salience codering van de dopaminerge functie in PFC mogelijk gedeeltelijk verantwoordelijk zijn voor de cognitieve eigenschappen die geassocieerd zijn met Openheid / Intellect. Ten derde lijkt Openheid / Intellect geassocieerd te zijn met verminderde latente remming (Peterson en Carson, 2000; Peterson et al., 2002). Latente remming is een automatisch voorbewust proces dat stimuli blokkeert die eerder als irrelevant werden aangemerkt om het bewustzijn te betreden. Dopamine lijkt de primaire neuromodulator te zijn van latente remming, met verhoogde dopaminerge activiteit die verminderde latente remming produceert (Kumari et al., 1999). Ten slotte suggereert de correlatie van Openheid / Intellect met Extraversion, die de metatrait Plasticity onthult, op zichzelf dat dopamine een oorzaak kan zijn van hun covariantie, gezien het bewijs voor de betrokkenheid van dopamine bij Extraversion.

Het benadrukken van het feit dat de verdeling van het dopaminerge systeem in salience en waardecoderingssystemen grof is en dat elk systeem meerdere subcomponenten heeft, lijkt het saillantie coderende dopaminerge systeem waarschijnlijk enigszins verschillende rollen te spelen in Intellect versus Openheid. Intellect in plaats van Openness is uniek verbonden met algemene intelligentie en werkgeheugen (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al., 2010) en lijkt waarschijnlijk de facilitering van dopamine te weerspiegelen, zowel van vrijwillige redeneringsprocessen die afhankelijk zijn van DLPFC als van motivatie om te redeneren over ervaring. Openheid daarentegen lijkt waarschijnlijk een weerspiegeling te zijn van de facilitering van dopamine bij het detecteren van patronen in zintuiglijke ervaringen (Wilkinson en Jahanshahi, 2007). Eén studie vond een dubbele dissociatie waarin Intellect werkgeheugen voorspelde, maar openheid voorspelde impliciet leren, de automatische detectie van patronen (Kaufman et al., 2010). Impliciete patroondetectie wordt waarschijnlijk gemoduleerd door de werking van dopamine in het striatum in plaats van de prefrontale cortex, en verschillende takken van het opvallende systeem projecteren naar deze twee hersengebieden. Bovendien kan Openheid in het bijzonder worden beïnvloed door dopaminerge projecties op de thalamus, die waarschijnlijk een belangrijke rol zullen spelen bij het beheersen van de stroom van sensorische informatie naar de cortex en basale ganglia (Sánchez-González et al., 2005). Ten slotte lijkt Openness, zoals Enthousiasme, waarschijnlijk te worden beïnvloed door het opioïde systeem en door dopamine, omdat esthetisch plezier (het genieten van zintuiglijke patronen) een van de belangrijkste kenmerken is (DeYoung, in de pers). Intellect lijkt over het algemeen waarschijnlijk sterker verbonden te zijn met dopamine dan Openheid.

kneedbaarheid

Plasticiteit, de gedeelde variantie van Extraversie en Openheid / Intellect, vormt in zekere zin de kern van de huidige theorie. Deze zeer brede eigenschap zou beïnvloed moeten worden door krachten die de dopaminerge dopentolerantie veranderen en daardoor de activiteit van zowel de waarde- als salience-systemen verhogen of verlagen. Voorlopig is het enige bewijs voor deze hypothese het hierboven beschreven bewijs dat dopamine betrokken is bij zowel Extraversion als Openness / Intellect. In de toekomst kan de hypothese dat Plasticity globale niveaus van dopamine zou moeten voorspellen, direct worden getest.

Het label "Plasticiteit" kan verwarrend zijn omdat de term vaker wordt toegepast op de hersenfunctie dan op de persoonlijkheid. Psychologen zijn er waarschijnlijk het meest vertrouwd mee in de context van de uitdrukking 'neurale plasticiteit', die verwijst naar het vermogen van de hersenen om veel aspecten van haar neurale architectuur te veranderen in reactie op ervaring. kneedbaarheid, als persoonlijkheidskenmerk, is niet bedoeld als synoniem voor "neurale plasticiteit", ongeacht de mate waarin neurale plasticiteit een rol speelt in de verkennende processen die verband houden met Plasticiteit. Evenzo Stabiliteit, als persoonlijkheidskenmerk, is niet synoniem met "neurale stabiliteit." Integendeel, de termen verwijzen naar de stabiliteit en plasticiteit van de cybernetische elementen die het individu psychologisch vormen (DeYoung, 2010c). Bedenk dat het cybernetische systeem (1) de gewenste eindstaten of doelen, (2) kennis en evaluaties van de huidige status omvat en (3) -operatoren die mogelijk in staat zijn om de huidige status in de doeltoestand om te zetten. Als parameter van dit systeem wordt de metatrait Stabiliteit verondersteld de mate weer te geven waarin het individu zich verzet tegen verstoring van het doelgericht werken door af te leiden van impulsen, stabiele doelrepresentaties en relevante evaluaties van het heden te handhaven en geschikte operators te selecteren⁶. Plasticiteit wordt verondersteld de mate weer te geven waarin het cybernetische systeem gevoelig is voor het genereren van nieuwe doelen, nieuwe interpretaties van de huidige staat en nieuwe strategieën om bestaande doelen na te streven (dit is een beschrijving van verkenning in cybernetische termen). Als persoonlijkheidskenmerken weerspiegelen stabiliteit en plasticiteit de variatie tussen personen in de processen die voldoen aan twee basisbehoeften van een cybernetisch systeem in een omgeving die niet volledig voorspelbaar is: ten eerste om de stabiliteit van het eigen functioneren te kunnen handhaven, zodat doelen kunnen worden bereikt zijn voltooid, en ten tweede om complexe, veranderende en onvoorspelbare omstandigheden te kunnen verkennen, waardoor de adaptieve effectiviteit van het nastreven van het doel wordt vergroot.

Stabiliteit en plasticiteit lijken conceptueel tegengesteld, maar het zou nauwkeuriger zijn om ze te beschrijven als in spanning. Uiteraard kan verhoogde plasticiteit stabiliteit tot een uitdaging maken, maar zonder adequate aanpassing mogelijk gemaakt door Plasticity, zal het individu niet lang stabiel blijven in een onvoorspelbare veranderende omgeving. Vanwege de geneste aard van subdoelen binnen doelen, kunnen processen die verband houden met Plasticity nieuwe subdoelen genereren ten dienste van een hogere orde doel dat wordt onderhouden door processen die verband houden met stabiliteit. Verder zal, zonder adequate stabiliteit, de omvang van psychologische entropie waarschijnlijk groot genoeg zijn dat aversie wint over exploratie, wat leidt tot verminderde Plasticiteit. Wanneer de Big Five wordt gemeten met behulp van beoordelingen van meerdere informanten, lijken Stabiliteit en Plasticiteit niet gecorreleerd te zijn (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Het tegenovergestelde van 'stabiliteit' is 'instabiliteit' en niet 'plasticiteit', en het tegenovergestelde van 'plasticiteit' is 'rigiditeit' of 'inflexibiliteit' in plaats van 'stabiliteit'. Een goed functionerend cybernetisch systeem moet zowel stabiel als plastic zijn.

Kortom, de functie die geassocieerd wordt met Plasticiteit is precies dat wat dopamine mogelijk maakt: om te verkennen en zo de beloningen te bereiken die inherent zijn aan het positieve potentieel van onzekerheid. Verschillende studies hebben voorspellingen gebaseerd op deze theorie ondersteund. (Om een ​​effect te beschouwen als geassocieerd met Plasticiteit, zou het geassocieerd moeten zijn met zowel Extraversie en Openheid / Intellect met ongeveer dezelfde grootte, zodat het echt hun gedeelde variantie is die het effect aandrijft, in plaats van variantie op het Big Five-niveau.) Plasticiteit bleek bijvoorbeeld zelfgerapporteerde morele conformiteit negatief te voorspellen, gebaseerd op het uitgangspunt dat degenen die zich houden aan maatschappelijke morele verwachtingen minder waarschijnlijk verkennend zullen zijn of vertrouwen op hun eigen aanpassingsvermogen (DeYoung et al., 2002). Plasticiteit bleek ook Externalizing positief te voorspellen (een factor die de algemene neiging tot impulsiviteit, agressie, antisociaal gedrag en drugsgebruik aangeeft), vanuit het uitgangspunt dat externaliserend gedrag deels wordt gedreven door motivatie om gedrag te onderzoeken dat sociaal onaanvaardbaar is, en de feit (hieronder besproken) dat externaliserend gedrag in verband is gebracht met dopamine (DeYoung et al., 2008). Stabiliteit voorspelde ook conformiteit en externalisering, in de tegenovergestelde richting van Plasticiteit. Stabiliteit was in feite het primaire correlaat van deze beide kenmerken en de associatie met Plasticiteit was niet evident tenzij men controleerde voor stabiliteit⁷.

Het is met name van belang om gedragingen te identificeren die voornamelijk verband houden met plasticiteit in plaats van stabiliteit. De algemene tendens om te verkennen is misschien niet het meest zuiver gemanifesteerd in gedragingen die het sterkst worden geassocieerd met algemene informele betekenissen van 'verkenning', zoals het nastreven van ervaringen die buitengewoon nieuw zijn voor het individu of ongewoon of nieuw in de samenleving als geheel. Dergelijke bijzonder dramatische vormen van onderzoek, vooral wanneer deze niet sociaal worden bestraft, kunnen niet alleen worden voorspeld door Plasticiteit, maar ook door lage Stabiliteit, zoals geïmpliceerd door de hierboven genoemde studies van conformiteit en externaliserend gedrag.

Wat zijn dan de beste specifieke markers van Plasticity in de algemene populatie? In één grote steekproef van middelbare middenklasse (DeYoung, 2010c), werden de persoonlijkheidsitems die specifiek Plasticiteit kenmerkten, gedomineerd door inhoud die leiderschap, vaardigheid en expressiviteit weerspiegelt in sociale situaties (bijv. "een natuurlijk talent hebben om mensen te beïnvloeden", "een kleurrijke en dramatische manier hebben om over dingen te praten") met een aantal extra items die ook duidelijk innovatie en nieuwsgierigheid weerspiegelen (bijv. "Ik kan nieuwe en andere ideeën bedenken", "Kijk uit naar de kans om te leren en te groeien"). In dezelfde steekproef hebben we onderzocht hoe Plasticity en Stability op unieke wijze de zelfgerapporteerde frequentie van 400-gedrag gedurende het afgelopen jaar voorspelden (Hirsh et al., 2009). We ontdekten dat plasticiteit bijna universeel een positieve voorspeller was van gedragsfrequentie, consistent met de rol van dopamine als motiverende stimulans, en de gedragingen die het het sterkst voorspelde, waren een intrigerende verzameling, waaronder het plannen van een feest, het bijwonen van een openbare lezing, het bijwonen van een gemeenteraad. ontmoeting, een voorbereide lezing of een openbaar recital houden, een liefdesbrief schrijven, gaan dansen en een nieuwe vriend maken, onder anderen. Hier zien we de manifestatie van een algemene verkennende tendens onder Amerikanen van middelbare leeftijd uit de middenklasse. (Stabiliteit daarentegen was bijna universeel een negatieve voorspeller van gedragsfrequentie, met de sterkste effecten op verschillende impulsieve of storende gedragingen.) In de huidige theorie zouden al deze gedragingen die verband houden met plasticiteit tot de meest gefaciliteerde moeten behoren door het verhogen van de dopaminerge activiteit in zowel het waarde- als het salience-systeem tegelijkertijd.

Er moet worden opgemerkt dat er andere interpretaties en labels zijn aangeboden voor de factor die we Plasticity noemen. Digman (1997), die de metatraits ontdekten, noemde ze eenvoudigweg Alpha (Stabiliteit) en beta (Plasticiteit) en stelde voor dat de laatste een tendens naar persoonlijke groei weerspiegelt. Olson (2005, p 1692) met de aanduiding Plasticiteitsfactor Verloving en beargumenteerde dat het "de mate weerspiegelt waarin individuen actief hun innerlijke en uiterlijke werelden betrekken." Verder lijken de metatraits van de Big Five op de tweeledige oplossing die is gerapporteerd in lexicale studies, waarbij de eigenschap inhoud van beide bevat. Extraversie en Openheid / Intellect is geëtiketteerd dynamisme (Saucier et al., 2013). Al deze interpretaties lijken compatibel met elkaar. Een algemene tendens tot exploratie zal leiden tot actieve betrokkenheid bij nieuwe en interessante verschijnselen en moet gedrag opleveren dat anderen dynamisch vinden en dat waarschijnlijk tot persoonlijke groei zal leiden.

Impulsiviteit en sensatie zoeken

We richten ons nu op eigenschappen die verband houden met dopamine en die negatief in plaats van positief gerelateerd zijn aan het bewustzijn, en die allemaal verband houden met externaliseren. Niettemin zijn ze allemaal positief gerelateerd aan Extraversion en soms ook aan Openheid / Intellect. De terminologie en exacte definities van deze eigenschappen zijn al decennia lang een bron van verwarring, die lijdt onder zowel de jingle fallacy (verschillende eigenschappen die met dezelfde naam worden genoemd) als de jangle-denkfout (dezelfde eigenschap die door verschillende namen wordt genoemd). Misschien is de meeste verwarring gecreëerd door het gebruik van het woord "impulsiviteit" om te verwijzen naar een aantal verwante maar belangrijk verschillende eigenschappen. Impulsivity-gerelateerde constructen zijn substantieel opgehelderd door de ontwikkeling van het UPPS-model (Whiteside en Lynam, 2001; Smith et al., 2007), die vier verschillende typen impulsiviteit identificeert: urgentie, gebrek aan doorzettingsvermogen, gebrek aan premeditatie en zoeken naar sensatie. Urgentie, de neiging om impulsief te handelen op manieren die negatieve gevolgen hebben onder omstandigheden van emotionele opwinding, lijkt momenteel het minst relevant voor dopamine; het belangrijkste verband in de Big Five-hiërarchie is lage stabiliteit (DeYoung, 2010). Doorzettingsvermogen is in wezen identiek aan Industriousness (hierboven besproken), en dus zou de huidige theorie impliceren dat gebrek aan doorzettingsvermogen deels kan voortkomen uit lage globale niveaus van dopamine (hoewel het ook mogelijk is dat een specifiek profiel van dopaminerge reacties in het waardesysteem om signalen van directe beloning in plaats van signalen van meer verre beloning kunnen verantwoordelijk zijn voor een gebrek aan doorzettingsvermogen). Het duidelijkste bewijs koppelt het gebrek aan voorbedachte rade en sensatie op zoek naar dopaminerge functie.

Premeditation verwijst naar "de neiging om na te denken over en nadenken over de gevolgen van een handeling voordat deze zich met die daad bezighoudt" (Whiteside en Lynam, 2001, p 685). Het wordt in de eerste plaats geassocieerd met Consciëntiousness, in de Big Five, maar is meer perifeer dan die van Industriousness / doorzettingsvermogen en lijkt bijna even sterk (negatief) geassocieerd te zijn met Extraversion als met Conscientiousness (DeYoung, 2010). Gebrek aan voorbedachte rade weerspiegelt snelle actie zonder rekening te houden met mogelijke negatieve gevolgen, wat misschien wel de meest gebruikelijke betekenis is van 'impulsiviteit' in de psychologie. Het verband met Extraversion suggereert de mate waarin Extraversion gedrag stimuleert, vermoedelijk via dopaminerge mechanismen (Niv et al., 2007; Van Egeren, 2009). Individuen die niet van plan zijn te anticiperen, zijn sneller geneigd snel te reageren op hun verkennende impulsen, dan zich te bezighouden met een voorlopige cognitieve verkenning van de mogelijke gevolgen van die acties. Het ontbreken van premeditatie kan dus een weerspiegeling zijn van verminderde activiteit in het dopaminerge salience-systeem, op hetzelfde moment dat het verhoogde activiteit in het waardesysteem weerspiegelt.

Een negatieve associatie van salience-systeemactiviteit met een gebrek aan voorbedachte aanpak is aannemelijk vanwege de negatieve associatie van intelligentie met impulsiviteit (Kuntsi et al., 2004). Bovendien, variatie in de DRD4 Er is gevonden dat het gen de negatieve associatie tussen intelligentie en de algemene externaliserende factor matigt, waarvan impulsiviteit een component is (DeYoung et al., 2006). Differentiële werking in waarde- en saillancesystemen kan bijzonder belangrijk zijn bij het genereren van symptomen van aandachtstekort / hyperactiviteitsstoornis (ADHD), die problematische niveaus van impulsiviteit weerspiegelt, in de vorm van zowel gebrek aan premeditatie (impulsiviteit en hyperactiviteitssymptomen) als gebrek aan doorzettingsvermogen (onoplettendheid symptomen). ADHD wordt meestal behandeld door dopamine-agonisten, zoals methylfenidaat, en deze lijken hun heilzame effecten gedeeltelijk te hebben door het verhogen van dopamine in DLPFC, dat wil zeggen in het salience-systeem (Arnsten, 2006).

Gevoelens zoeken weerspiegelt "bereidheid om risico's te nemen omwille van opwinding of nieuwe ervaringen" (Zuckerman et al., 1993, p 759). Hoewel het vaak als een vorm van impulsiviteit werd beschouwd en geassocieerd is met externaliserend gedrag in het algemeen (Krueger et al., 2007), kan een redelijke zaak worden gemaakt dat sensatie zoeken niet noodzakelijk impulsief is. Het kan gaan om planning, doorzettingsvermogen, nauwkeurige beoordeling van risico's en stappen die worden ondernomen om het risico onder een bepaald niveau te houden (denk aan bergbeklimmen of deltavliegen). Hoewel sensing seeking frequenties van gedrag zoals gokken en alcohol- en drugsgebruik voorspelt, lijkt het geen problematische niveaus van betrokkenheid bij dat gedrag te voorspellen, terwijl urgentie en gebrek aan voorbedachte aanpak dat wel doen (Smith et al., 2007).

Hoewel Sensatie zoeken, Nieuwigheid, Leuk zoeken en Opwinding zoeken ze lijken allemaal dezelfde latente eigenschap te weerspiegelen, sommige schalen met deze labels zijn breder dan andere. Zuckerman's (1979) Sensation Seeking Scale bevat bijvoorbeeld niet alleen subschalen met Thrill-and-Adventure-Seeking en Experience-seeking, maar ook subschalen met Disinhibition en Boredomceptibility, waarvan is gebleken dat ze meer wijzen op gebrek aan doorzettingsvermogen dan sensatiezoekend in het UPPS-systeem ( Whiteside en Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Zoekschaal op basis van nieuwheid is eveneens breed en bevat subschalen met het label Exploratory Excitability, Extravagance, Impulsiveness en Disorderliness. De meer zuivere maten van Sensation Seeking omvatten de versie van de UPPS-weegschalen (Whiteside en Lynam, 2001), Opwinding van de NEO PI-R (Costa en McCrae, 1992b) en Fun Seeking van de BIS / BAS-schalen (Carver en White, 1994). Ongeacht hun breedte hebben al deze maatregelen gemeen dat ze positief geassocieerd worden met Extraversion en negatief met Consciëntiousness, hoewel het evenwicht meer wordt verschoven naar Extraversion in de zuiverder schalen (DeYoung en Gray, 2009; Quilty et al., 2013). Zoals opgemerkt door Depue en Collins (1999), is variatie in impulsiviteitsgerelateerde kenmerken waarschijnlijk niet alleen het gevolg van de variatie in de kracht van impulsen om beloningen te benaderen (gerelateerd aan Extraversion), maar ook van variatie in de sterkte van top-down controlesystemen die deze impulsen beperken ( gerelateerd aan Consciëntiousness).

Door PET te gebruiken om het bindingspotentieel van dopamine D2-autoreceptoren in de SNc en VTA te beoordelen, hebben Zald en collega's overtuigend bewijs geleverd voor het belang van een verhoogde dopaminerge functie bij gebrek aan premeditatie en het zoeken naar sensatie. Ze hebben aangetoond dat zowel de Cloninger's Novelty Seeking-schaal als de Barratt Impulsiveness Scale (die voornamelijk het gebrek aan voorbedachte rade beoordeelt; Whiteside en Lynam, 2001) voorspelde verminderde D2-binding in de middenhersenen, die op zijn beurt grotere dopaminerge afgifte in het striatum voorspelt als reactie op amfetamine (Zald et al., 2008; Buckholtz et al., 2010b). Omdat de D2-autoreceptoren in de middenhersenen dopaminerge neuronen remmen, vertaalt verlaagd bindingspotentieel zich in een grotere dopaminerge activiteit. Deze resultaten komen overeen met eerder onderzoek dat dopaminerge functie associeert met sensatie zoeken en impulsiviteit (Zuckerman, 2005).

Of het salience-systeem, evenals het waardesysteem, betrokken is bij het zoeken naar gewaarwordingen, hangt waarschijnlijk af van wat voor soort sensatie er wordt gezocht. Als sensatie zoeken gepaard gaat met plannen en vooruitdenken (bijv. Bergbeklimmen, deltavliegen), dan kan dit geassocieerd worden met verhoogde activiteit in het salience-systeem, terwijl meer spontane sensatie-zoeken minder waarschijnlijk gerelateerd lijkt te worden aan salience. Het effect van dopamine op gedrag kan het nastreven van doelen op de lange termijn vergemakkelijken of dit belemmeren, afhankelijk van andere factoren die waarschijnlijk niet alleen het vermogen van DLPFC omvatten om een ​​stabiele focus te houden op langetermijndoelen, maar ook een verschillende invloed van verschillende delen. van het dopaminerge systeem (waarde versus salience, striataal vs. corticaal, tonisch versus fasisch). Deze observatie kan verklaren dat sommige extraversiegerelateerde eigenschappen positief gerelateerd zijn aan het gewetensonderzoek, terwijl andere negatief gerelateerd zijn.

Agressie

Agressie is een andere eigenschap, zoals gebrek aan voorbedachte rade, die in tegengestelde richtingen kan worden beïnvloed door de waarde- en saillancesystemen. Salience-systeemtekorten worden gesuggereerd door de negatieve associatie van werkgeheugen en intelligentie met agressie (Seguin et al., 1995; Koenen et al., 2006; DeYoung et al., 2008; DeYoung, 2011). Er is echter meer direct bewijs beschikbaar voor de positieve associatie van het waardensysteem met agressie. Buckholtz et al. (2010) ontdekte dat een eigenschap van Impulsieve Antisocialiteit (combinatie van rebellie, impulsiviteit, agressie en vervreemding) werd geassocieerd met dopaminerge reactie op amfetamine, zelfs na controle voor impulsiviteit, zoeken naar nieuwe dingen en Extraversie (met name was dit in hetzelfde monster als waarin vertoonde ook associaties van dopaminerge functie met zoeken naar nieuwe dingen en impulsiviteit). Deze resultaten zijn redelijk congruent met dierstudies die dopamine koppelen aan agressie (Seo et al., 2008) en studies met hoge concentraties dopaminerge metabolieten (en lage serotoninemetabolieten) in zeer agressieve populaties (Soderstrom et al., 2001, 2003). Zoals de meeste externaliserende gedragingen anders dan sensatie zoeken, is agressie waarschijnlijk sterker gerelateerd aan serotonerge dan dopaminerge functie, maar dopamine lijkt niettemin waarschijnlijk een belangrijke secundaire invloed te hebben.

Agressie is een uitstekende indicator van de lage pool van verbondenheid, en specifiek van het beleefdheidsaspect van samenzijn dat negatief gerelateerd is aan assertiviteit, zodanig dat ze aangrenzende assen vormen van het interpersoonlijke circumplex, zoals afgebeeld in figuur Figure22 (DeYoung et al., 2013b). Deze link naar assertiviteit suggereert dat agressie wordt vergemakkelijkt door activiteit in het waardecoderende dopaminerge systeem. Assertieve mensen zijn wellicht meer bereid om agressieve actie te ondernemen om beloningen na te streven. Een belangrijke overweging in de mogelijke associatie van dopamine met trait-niveaus van agressie is het verschil tussen reactieve en proactieve agressie, die verschillende biologische substraten hebben (Lopez-Duran et al., 2009; Corr et al., 2013). Reactieve of defensieve agressie is gericht op het elimineren van een dreiging, verschijnt vaak met paniek en wordt bestuurd door defensiesystemen op laag niveau in de hersenen die worden geremd door serotonine (Gray en McNaughton, 2000). Proactieve of aanstootgevende agressie is gericht op het verwerven van middelen, dominantie status of wraak en lijkt meer waarschijnlijk te worden beïnvloed door dopamine. (Uiteraard kunnen individuele daden van agressie een combinatie van reactief en proactief weerspiegelen die moeilijk te ontwarren is.) Een onderzoek waarin ratten werden vergeleken die waren gefokt om een ​​hoge of lage risicogevoeligheid te hebben, vonden dat beide groepen agressiever waren dan normale ratten, maar dat dopaminerge antagonisten toegepast op de NAcc verminderde agressie alleen in de lage dreiginggevoelige ratten waarvan de agressie waarschijnlijk eerder aanstootgevend dan defensief lijkt te zijn (Beiderbeck et al., 2012).

Depressie en angst

De volgende kenmerken die worden overwogen, zijn die welke mogelijk een negatieve relatie hebben met de dopaminerge functie in zowel waarde- als opvoedingssystemen. Deze vallen binnen het aspect van Neuroticisme gelabeld Intrekking, een van de twee eigenschappen die sterk verbonden zijn met Plasticiteit die buiten Extraversion en Openheid / Intellect in de Big Five-hiërarchie vallen (de andere is Industriousness). De groepering van depressie en angst in een enkele eigenschapdimensie komt overeen met klinisch onderzoek dat aantoont dat de risico's voor de diagnose van depressie en gegeneraliseerde angststoornis zeer sterk overlappen, waardoor een algemenere factor wordt gevormd die is aangeduid als "Distress" (Wright et al., 2013). In de Big Five-hiërarchie is Distress gelijk aan Intrekking. (Merk op dat in de PID-5 een iets andere factor het label Intrekking is, wat staat voor sociaal ontwenning specifiek, in plaats van angst en depressie; De Fruyt et al., 2013.) De samenhang van het Ontwenningsaspect van Neuroticisme met lage Plasticiteit is consistent met lexicaal onderzoek, waarbij de Dynamismefactor die verschijnt wanneer slechts twee factoren worden geëxtraheerd, gerelateerd is aan Intrekking (Saucier et al., 2013). Een afwezigheid van depressief of angstig affect lijkt belangrijk gerelateerd te zijn aan Plasticiteit.

Neuroticisme wordt beschouwd als de primaire manifestatie in persoonlijkheid van gevoeligheid voor dreiging en straf. In Grey's systeem is neuroticisme het resultaat van de gezamenlijke gevoeligheden van de BIS en de FFFS (Gray en McNaughton, 2000; Corr et al., 2013). De FFFS produceert actieve vermijding (paniek, defensieve woede en vlucht) als reactie op bedreigingen waarbij vermijding de enige reden is. Er is geen hypothese dat variatie in FFFS-gevoeligheid gerelateerd is aan dopamine. De BIS produceert passieve vermijding, remt gedrag en verhoogt de waakzaamheid en opwinding wanneer er een conflict is tussen meerdere mogelijke doelen of representaties, met andere woorden, als reactie op toenames in psychologische entropie. De prototypische activator van de BIS is een benadering-vermijdingsconflict, waarbij de mogelijkheid van een beloning wordt afgewisseld met de mogelijkheid van bestraffing (bijvoorbeeld wanneer de wens om een ​​potentiële partner te ontmoeten in strijd is met de angst voor afwijzing). De BIS werkt door de benadering in de richting van het betreffende doel te belemmeren. Met andere woorden, het is antagonistisch voor BAS, wat suggereert dat BIS-gevoeligheid negatief geassocieerd kan zijn met activiteit in het dopaminerge systeem. Het BAS wordt door de BIS geblokkeerd om voorzichtigheid te veroorzaken die het gevaar dat mogelijk met het huidige doel verbonden is, kan tegenkomen (Gray en McNaughton, 2000). In de Big Five-hiërarchie lijkt BIS-gevoeligheid overeen te komen met Intrekking (DeYoung et al., 2007; Corr et al., 2013). Gray en McNaughton (2000) onderverdeling van de passieve vermijdingstoestanden geassocieerd met de BIS in angst en depressie, gebaseerd op het feit of het gevaar in kwestie als vermijdbaar of onvermijdbaar wordt ervaren. Passieve vermijding is in het algemeen een reactie op gevaren die benaderd moeten worden om een ​​bepaald doel te bereiken. Wanneer iemand angstig is, wordt de nadering vertraagd, worden de voorzichtigheid en waakzaamheid verhoogd en neemt de opwinding toe om zich voor te bereiden op een mogelijke overschakeling op de vlucht of paniek onder controle van FFFS, als het gevaar te groot wordt. Angst is een staat waarin de mogelijkheid van bestraffing de mogelijkheid van beloning niet volledig heeft overwonnen, zodanig dat het doel in kwestie nog steeds potentieel haalbaar is. Daarentegen is depressie een toestand waarin straf als onvermijdelijk wordt ervaren, wat cybernetisch kan worden beschreven als een toestand waarin een doel (en dus een beloning) als onbereikbaar wordt ervaren. Angst kan worden verlicht door te bepalen dat er geen echte dreiging aanwezig is of door op zo'n manier te handelen dat de dreiging wordt geëlimineerd of op zijn minst de waarschijnlijkheid van straf wordt verminderd. Als alternatief kan angst worden verlicht door het operatieve doel te laten varen en een ander doel te bereiken (vergelijk Nash et al., 2011). Als het eerder operatieve doel niet snel wordt vervangen door een ander doel, wordt deze verlating gelijk aan het betreden van een staat van depressie. Depressie wordt meestal vastgesteld wanneer deze geanimeerde toestand persistent is in verschillende situaties en zich generaliseert naar meerdere doelen. Wanneer depressie wordt gebruikt om een ​​klinische toestand te beschrijven, dan is het verlaten van doelen ten onrechte gegeneraliseerd. Depressie is beschreven als 'aangeleerde hulpeloosheid' om te reflecteren op het feit dat de motivatie is gedoofd in het licht van de dreiging en de waargenomen moeilijkheid om doelen te bereiken in het algemeen (Miller en Norman, 1979).

Mate van motivatie om de mogelijkheden te verkennen voor het bereiken van een doel, tijdens of na passieve ontwijking, kan de belangrijkste bijdrage zijn van individuele verschillen in dopamine voor depressie. Dat dopaminerge functie verminderd is bij depressie is goed ingeburgerd (Dunlop en Nemeroff, 2007). Het symptoom van depressie die het vaakst verband houdt met dopamine is anhedonia, verlies van interesse of plezier in iemands gebruikelijke activiteiten, en dit is het kenmerk van depressie dat het duidelijkst negatief wordt geassocieerd met Extraversion (bijv. De Fruyt et al., 2013). Omdat Extraversion het kenmerk is dat variatie in het energetisch genot en het nastreven van beloningen weerspiegelt, kan anhedonie in essentie equivalent zijn aan lage extraversie (of misschien een lage plasticiteit) in combinatie met hoog neuroticisme. Net als Extraversion houdt depressie verband met beloningsgevoeligheid, hoewel natuurlijk negatief in plaats van positief (Pizzagalli et al., 2009; Bress et al., 2012). Het verlies van interesse geassocieerd met anhedonie is met name waarschijnlijk geassocieerd met verminderde dopaminerge functie (Treadway en Zald, 2013). Verlies van interesse kan het best worden omschreven als amotivation, waarbij "anhedonia" wordt gereserveerd om verlies van genot te beschrijven, dat waarschijnlijk meer gerelateerd lijkt te zijn aan het opioïde-achtige systeem dan aan dopamine. In de huidige theorie weerspiegelt de amotivatie geassocieerd met depressie een vermindering in dopaminerge gedreven verkenning van mogelijkheden, hetzij voor beloning, hetzij voor informatie die het mogelijk zou maken om levensvatbare nieuwe doelen of strategieën te creëren. Zowel het waarde- als het opvoedingssysteem lijkt dus waarschijnlijk invloedrijk te zijn bij depressie. Met betrekking tot salience is depressie niet alleen geassocieerd met verminderde motivatie in het algemeen, maar ook met cognitieve gebreken die kunnen voortvloeien uit verminderde dopaminerge tonus bij DLPFC (Murrough et al., 2011).

Angst is waarschijnlijk gerelateerd aan noradrenaline maar niet aan dopamine

De associatie van angst met dopaminerge functie is onzekerder dan die van depressie, en associaties gevonden tussen angst en dopamine kunnen te wijten zijn aan de hoge correlatie tussen angst en depressie. Toekomstig onderzoek moet deze verwante eigenschappen zorgvuldig ontwarren (zie Weinberg et al., 2012). Er zijn weinig aanwijzingen dat dopamine specifiek angst- of angststoornissen veroorzaakt. Verschillende kandidaatgenstudies hebben associaties van verschillende dopaminerge genen met angst of de bredere eigenschap van neurotisch gedrag gerapporteerd, maar naast het feit dat ze meestal geen controle hebben over depressie, kunnen ze vals-positieven zijn, gezien het gebrek aan bevestigend bewijs uit het genoom. brede associatiestudies (bijv. de Moor et al., 2010). Amotivatie, dat het duidelijkste bewijs levert voor de betrokkenheid van dopamine bij depressie, is geen centraal kenmerk van angst. De huidige theorie neemt het standpunt in dat angst, als een eigenschap die verschilt van depressie, waarschijnlijk niet verband houdt met individuele verschillen in dopaminerge functie.

Als voorlopig en indirect bewijs voor deze hypothese, tabel Table11 presenteert analyses van associaties tussen depressie en angst en eigenschappen van de Big Five-hiërarchie afgebeeld in figuur Figure1,1, beoordeeld in 481 leden van de ESCS. Angst en depressie werden gemeten met behulp van de NEO PI-R, die geen items heeft die identiek zijn aan die in de vragenlijsten die zijn gebruikt om de Big Five en hun aspecten (BFAS) of de metatraits te meten, die werden beoordeeld met behulp van de 40-items die eerder als specifieke markers werden geïdentificeerd van stabiliteit of plasticiteit (DeYoung, 2010c). Hoewel op de nulde orde de angst werd gecorreleerd met de meeste kenmerken waarvan verondersteld werd dat deze werden beïnvloed door dopamine, was dit te wijten aan de variantie angstaandelen met depressie. Na controle voor depressie, was angst niet significant gecorreleerd met een van de betreffende kenmerken (behalve natuurlijk Intrekking, waarvan het een facet is). Depressie bleef daarentegen gecorreleerd met die eigenschappen na controle voor angst. (De enige uitzonderingen voor depressie waren Openheid / Intellect en Openheid, die te verwachten zijn omdat Openheid positief gerelateerd is aan Neuroticisme, ondanks het feit dat Intellect negatief gerelateerd is; DeYoung et al., 2012). Wat dit patroon suggereert is dat, hoewel dopaminerge functie negatief geassocieerd kan zijn met Withdrawal, wat de algemene neiging tot passieve vermijding weergeeft, alleen depressie waarschijnlijk in verband wordt gebracht met dopamine zodra men variantie specifiek voor angst of depressie onderzoekt. Als men angst beschouwt zonder te controleren op depressie, kan angst echter negatief lijken geassocieerd met de dopaminerge functie.

  

Tabel 1

Associaties van NEO PI-R Angst en Depressie (Costa en McCrae, 1992b) met de Big Five-aspectschalen (DeYoung et al., 2007) en Plasticity and Stability-weegschalen (DeYoung, 2010c) in het voorbeeld van de gemeenschap Eugene-Springfield.

Nadat ik de stelling heb geponeerd dat angstafhankelijkheid niets te maken heeft met dopamine, behalve in zoverre dat het verband houdt met tract depression, bespreek ik nu potentieel bewijs tegen deze positie, met het voorbehoud dat het afkomstig is van knaagdieronderzoek, dus generalisatie naar mensen is onzeker. Een studie toonde verminderde exploratie en verhoogde posturale indicatoren van angst bij ratten na uitputting van dopamine in mediale PFC (Espejo, 1997). Een meer recent onderzoek bij muizen levert het bewijs dat het salience-systeem specifiek van invloed zou kunnen zijn op angststoornissen: een gemanipuleerde genetische deactivering van het dopaminerge systeem als reactie op aversieve gebeurtenissen bleek te leiden tot het niet leren van specifieke bedreigingen, wat op zijn beurt leidde tot een overgeneraliseerde dreigingsgevoeligheid analoog aan gegeneraliseerde angst (Zweifel et al., 2011). Aldus kan niet-leren, als gevolg van verminderde systeemactiviteit van het salience, leiden tot angst als gevolg van verhoogde psychologische entropie (dwz verhoogde onzekerheid).

Desalniettemin is het mogelijk dat dopaminerge activiteit in het salience-systeem onder aversieve condities orthogonaal is voor angst als laatstgenoemde onafhankelijk van depressie wordt beschouwd (wat moeilijk zou zijn om te bereiken bij knaagdieren). In dit geval zou variatie in het salience-systeem als reactie op bedreiging slechts de waarschijnlijkheid beïnvloeden dat iemand die met angst reageert, zich bezighoudt met actieve of "probleemgerichte" coping (zie Carver en Connor-Smith, 2010). Personen met een hoge angstgevoelens en relatief veel dopamine moeten waarschijnlijk de remming die gepaard gaat met angst overwinnen, om de dreiging in kwestie te onderzoeken, om mogelijke oplossingen voor het probleem van de dreiging te onderzoeken en om snel een andere doel als hun angst groot genoeg is om volledige passieve vermijding van het betreffende doel te produceren. Over het geheel genomen zouden ze betere resultaten moeten hebben na stress en zouden ze minder snel over kunnen gaan van angst naar depressie, maar ze hoeven zich niet noodzakelijkerwijs minder angstig te voelen over dreiging. Zowel noradrenaline als dopamine worden vrijgegeven als reactie op stress (Schultz, 2007; Robbins en Arnsten, 2009), en de huidige theorie stelt voor dat de gevoeligheid voor stressgevoeligheid gerelateerd is aan de variatie in noradrenerge functie, terwijl de neiging tot actieve coping versus depressieve respons op stress gerelateerd is aan variatie in dopaminerge functie. Onder deze hypothese zullen hogere niveaus van dopaminerge activiteit mensen niet minder angstig doen voelen, maar zullen ze eerder geneigd zijn tot actieve coping (wat kan leiden tot betere uitkomsten en dus indirect tot minder angst op de lange termijn).

In een vorig artikel stelde ik voor dat de exploratie in verband met Plasticiteit "verschilt van het soort onderzoek dat wordt getriggerd door dreiging die bestaat uit waakzaamheid en herkauwen die zijn ontworpen om te scannen op verdere dreiging" (DeYoung, 2010c, p 27), maar ik vermoed nu dat deze verklaring gekwalificeerd moet zijn. Hoewel het waarschijnlijk de noradrenaline is die gepaard gaat met angstgevoelens en vooral waakzaamheid en herkauwing veroorzaakt, kan het type onderzoek dat geassocieerd wordt met Plasticiteit toch door bedreiging worden opgeroepen, in zoverre dat het dopaminerge salience-systeem is geactiveerd. Sterker nog, het kan precies die hoog in Plasticity zijn die waarschijnlijk veerkrachtig zijn in het aangezicht van een dreiging, omdat een verhoogde dopaminerge activiteit hen ertoe zal aanzetten actief mee te werken. Verder, als de toewijding van cognitieve middelen om een ​​probleem te onderzoeken (vermoedelijk aangedreven door het dopaminerge salience-systeem) wordt ervaren als herkauwen, dan kan de activiteit van het salieusysteem in het bijzonder positief gerelateerd zijn aan herkauwen. Angst onderbreekt zeker de functie van de hogere cognitieve systemen die worden gefaciliteerd door het salience coderingssysteem, maar dat betekent niet noodzakelijk dat het deze remt (Fales et al., 2008). Het kan ze eenvoudigweg ombuigen om bedreiging te overwegen, wat consistent zou zijn met het feit dat het salience coderingssysteem wordt geactiveerd door onvoorspelbare aversieve stimuli.

hypomanie

Bij het beschouwen van de rol van dopamine bij depressie, is het belangrijk om rekening te houden met hypomanie, een persoonlijkheidskenmerk dat specifiek betrokken is bij bipolaire of manische depressie. Net zoals "depressie" kan worden gebruikt om een ​​persoonlijkheidskenmerk te beschrijven, evenals de meer ernstige en doorgaans meer tijd beperkte pathologische episodes die een klinische diagnose van depressie ontvangen, kan "hypomanie" worden gebruikt om de mildere en stabielere persoonlijkheidskenmerken te beschrijven. dat vormt een risico voor episodes van manie (het voorvoegsel "hypo" duidt op minder ernstig gedrag dan volledige manie). Manie is gekoppeld aan verhoogd verkennend gedrag (Perry et al., 2010), positieve emotie (Gruber, 2011) en dopaminerge functie (Park en Kang, 2012), en individuen die beschreven worden als hypomaan tonen gedragssignalen van frequente intense activering van zowel waarde- als opvalsystemen, levendig geïllustreerd door items uit de Hypomanic Personality Scale (Eckblad en Chapman, 1986): “Ik ben vaak zo enthousiast geweest over een betrokken project dat ik niet om eten of slapen gaf” (waarde); “Soms komen ideeën en inzichten zo snel bij me op dat ik ze niet allemaal kan uitdrukken” (saillantie).

In overeenstemming met de betrokkenheid van beide afdelingen van het dopaminerge systeem, is hypomanie kenmerkend positief geassocieerd met zowel Extraversion als Openness / Intellect (Meyer, 2002; Schalet et al., 2011). Evenzo is de diagnose van een bipolaire stoornis geassocieerd met verhoogde Extraversion en Openness / Intellect, een zeer ongebruikelijk patroon bij psychiatrische stoornissen (Tackett et al., 2008). De link naar algemene dopaminerge functie is bovendien consistent met het feit dat manie in verband is gebracht met prestatiestreven (Johnson, 2005). Ten slotte, als het salience-systeem hyperactief is bij hypomanie, zou dit consistent zijn met de schijnbare rol van het eerste bij positieve schizotypie, aangezien bipolaire en schizofrenie-spectrumstoornissen een aanzienlijk genetisch risico delen (Craddock en Owen, 2010). Terwijl unipolaire depressie en depressie als een persoonlijkheidskenmerk in verband worden gebracht met een algemene vermindering van de dopaminerge functie, worden manie en hypomanie gepropageerd om een ​​sterke algemene toename van de dopaminerge functie te weerspiegelen. De neurobiologische dynamica die afwisselende episoden van verminderde en hyperactieve dopaminerge functie induceren, vormt een van de belangrijkste onderwerpen voor toekomstig onderzoek naar bipolaire stoornissen en verwante kenmerken.

Belangenconflict verklaring

De auteur verklaart dat het onderzoek is uitgevoerd in afwezigheid van commerciële of financiële relaties die kunnen worden opgevat als een potentieel belangenconflict.

Ik bedank een aantal mensen die me hebben geholpen in verschillende stadia van de creatie van dit artikel: Oliver Schultheiss voor het introduceren van het waarde- en salience-model van dopamine, Jacob Hirsh en James Lee voor vroege gesprekken over de theorie, en Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes en Steve DeYoung voor opmerkingen over concepten van het manuscript. Dank ook aan Lew Goldberg voor zijn vrijgevigheid in het beschikbaar stellen van gegevens van de Eugene-Springfield Community Sample.

¹Deze claim kan een rode vlag opwerpen voor degenen die bekend zijn met het conceptuele onderscheid tussen exploratie en exploitatie (bijvoorbeeld Frank et al., 2009). In de sectie Verkenning: Motivatie en emotie in verband met dopamine, Ik beargumenteer dat verkennende processen, gefaciliteerd door dopamine, optreden tijdens gedrag dat typisch wordt omschreven als "uitbuiting".

²In de besluitvormingsliteratuur wordt soms onzekerheid onderscheiden van dubbelzinnigheid, waarbij onzekerheid een uitkomst beschrijft met een bekende waarschijnlijkheid van minder dan 100% en ambiguïteit gebeurtenissen beschrijft waarin de exacte waarschijnlijkheid van een bepaald resultaat onbekend is. In het huidige werk onderscheid ik onzekerheid niet van dubbelzinnigheid; situaties waarin kansen onbekend zijn, zijn onzekerder dan situaties waarin waarschijnlijkheden bekend zijn. Verder kan vanuit het perspectief van psychologische entropie een situatie waarneembare onzekerheid of ambiguïteit bevatten die als neutraal of irrelevant wordt beschouwd en daarom niet onzeker vanuit het perspectief van het cybernetische systeem omdat het wordt voorspeld. Men zou bijvoorbeeld kunnen opmerken dat een bepaalde gebeurtenis zonder gevolgen plaatsvindt met een onzekere frequentie. Die gebeurtenis zou vaak worden behandeld als minimaal (of helemaal niet) onvoorspelbaar. (Beschouw als voorbeeld de variabiliteit in de geluiden die de koelkast maakt).

³De neuromodulatoren dopamine, noradrenaline en acetylcholine lijken allemaal elementen te beheersen van aanpassing aan toenames in psychologische entropie (Yu en Dayan, 2005; Hirsh et al., 2012), overwegende dat serotonine de stabilisatie van doelgericht gedrag lijkt te beheersen, waardoor verhoogde entropie kan worden vermeden; dit laatste wordt bereikt door het onderdrukken van storende impulsen door serotonine en het faciliteren van doelcongruent gedrag (Gray en McNaughton, 2000, Appendix 10; Carver et al., 2008; DeYoung, 2010,b; Spoont, 1992).

⁴Een zesfactoroplossing kan enigszins meer repliceerbaar zijn in verschillende talen (Ashton et al., 2004), maar dit systeem verschilt niet erg van de Big Five omdat de belangrijkste verandering simpelweg is om Agreeable in twee factoren op te splitsen (DeYoung et al., 2007; McCrae et al., 2008; De Raad et al., 2010). In elk geval blijven de primaire kenmerken van interesse voor de huidige theorie, Extraversie en Openheid / Intellect, in wezen dezelfde in de zes-factoroplossing.

⁵Merk op dat het beloningsleren geassocieerd met het dopaminerge waardensysteem, dat de huidige theorie in de eerste plaats associeert met Extraversion, kan worden beschouwd als een basisvorm van "cognitieve exploratie." Echter, de potentiëring van exploratie die meer typisch als "cognitief" zou worden beschouwd, de zoektocht naar correlationele of causale patronen in perceptie en geheugen, wordt geponeerd als de functie van het salience-systeem en dus geassocieerd met Openheid / Intellect.

⁶Op basis van deze beschrijving van de psychologische betekenis van stabiliteit, zou je kunnen verwachten dat het wordt beïnvloed door dopamine, gezien de rol van dopamine bij het handhaven van de stabiliteit van doelrepresentaties in DLPFC. Dopamine in DLPFC is zeker belangrijk voor de neurale stabiliteit van representaties in het werkgeheugen (Robbins en Arnsten, 2009). Er is echter geen direct of indirect bewijs van het soort dat wordt aangehaald voor andere kenmerken in de huidige theorie, dat suggereert dat dopamine de persoonlijkheidskenmerken van stabiliteit beïnvloedt. Eigenschappen van het Openness / Intellect-domein zijn de enige eigenschappen in de Big Five-hiërarchie die consequent gerelateerd zijn aan werkgeheugenprestaties (DeYoung et al., 2005, 2009). Het kan zijn dat representaties in het werkgeheugen (zelfs wanneer ze goed gestabiliseerd zijn door dopamine) te kort aanwezig zijn om relevant te zijn voor het soort motivatiestabiliteit dat wordt weerspiegeld door de brede eigenschap Stabiliteit. Alleen informatie die zich momenteel op het gebied van bewuste aandacht bevindt, wordt onderhouden en gemanipuleerd door het werkgeheugen. Bovendien zijn de afleidingen onderdrukt in Stabiliteit impulsen die verband houden met beloning of straf en dus niet identiek aan de cognitieve afleidingen die moeten worden onderdrukt voor een goed werkgeheugenfunctie.

⁷Het pad van Plasticity naar Externalizing gerapporteerd door DeYoung et al. (2008) was eigenlijk iets groter dan het pad van Stabiliteit. Dit is echter waarschijnlijk een eigenaardigheid van dit monster en niet om te generaliseren, omdat externaliserend gedrag doorgaans aanzienlijk sterker geassocieerd is met neuroticisme, lage geaggregeerdheid en een lage bewustzijnszwakte vergeleken met met Extraversion of Openness / Intellect.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Relaties tussen extraversie, openheid voor ervaring en sensatie zoeken. Pers. Indivi. Dif. 35, 671-680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Kruis Ref]
2. Arnsten AF (2006). Stimulerende middelen: de rapeutische acties bij ADHD. Neuropsychopharmacology 31, 2376-2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Kruis Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Hogere orde factoren van persoonlijkheid: bestaan ​​ze. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79-91.10.1177 / 1088868309338467 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). Een zes-factorenstructuur van persoonlijkheidsbeschrijvende adjectieven: oplossingen uit psycholexicale studies in zeven talen. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356-366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Kruis Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Een integratieve theorie van locus coeruleus-norepinephrine functie: adaptieve versterking en optimale prestaties. Annu. Rev Neurosci. 28, 403-450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Kruis Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Kiezen tussen voorspelbare en onvoorspelbare shockcondities: data en theorie. Psychol. Bull. 86, 1107-1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Kruis Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Hoge en abnormale vormen van agressie bij ratten met extremen in angstgevoeligheid - Betrokkenheid van het dopaminesysteem in de nucleus accumbens. Psychoneuroendocrinology 37, 1969-1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Kruis Ref]
8. Berridge KC (2007). Het debat over de rol van dopamine bij beloning: de argumenten voor incentive salience. Psychofarmacologie 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Kruis Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Dingen zien: visuele herkenning en geloof in het paranormale. EUR. J. Parapsychol. 10, 91-103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Kruis Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [Over de relatie tussen de tweede wet van de mechanische theorie van warmte en de kansberekening]. Wiener Berichte 76, 373-435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, et al. (1997). Acute effecten van cocaïne op de activiteit en emotie van het menselijke brein. Neuron 19, 591-611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Kruis Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Neurale respons op beloning en depressieve symptomen in de late kindertijd tot de vroege adolescentie. Biol. Psychol. 89, 156-162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Midburn-dopamine-neuronen geven de voorkeur aan voorafgaande informatie over komende beloningen. Neuron 63, 119-126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamine in motivationele controle: belonen, aversief en alert. Neuron 68, 815-834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). "Betekenisvolle" patronen in visuele ruis: effecten van laterale stimulatie en het geloof van de waarnemer in ESP. Psychopathology 26, 261-265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Kruis Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Mesolimbic dopamine beloningssysteem overgevoeligheid bij individuen met psychopathische eigenschappen. Nat. Neurosci. 13, 419-421.10.1038 / nn.2510 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2010b). Dopaminerge netwerkverschillen in menselijke impulsiviteit. Science 329, 532-532.10.1126 / science.1185778 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Amygdala-reactie op blije gezichten als een functie van extraversie. Science 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Kruis Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Een fMRI-onderzoek naar de invloed van de persoonlijkheid op de reactiviteit van de hersenen op emotionele stimuli. Behav. Neurosci. 115, 33-42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Kruis Ref]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Verminderde latente remming is geassocieerd met toegenomen creatieve prestaties bij hoogfunctionerende individuen. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499-506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Kruis Ref]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Betrouwbaarheid, validiteit en factorenstructuur van de vragenlijst voor creatieve prestaties. Creativiteit Res. J. 17, 37-50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Kruis Ref]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Persoonlijkheid en coping. Annu. Rev. Psychol. 61, 679-704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Kruis Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Serotonergische functie, twee-modus modellen van zelfregulering en kwetsbaarheid voor depressie: wat depressie gemeen heeft met impulsieve agressie. Psychol. Bull. 134, 912.10.1037 / a0013740 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). Over de zelfregulering van gedrag. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Kruis Ref]
25. Carver CS, White TL (1994). Gedragsremming, gedragsactivering en affectieve reacties op dreigende beloning en straf: de BIS / BAS-schalen. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Kruis Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Effecten van persoonlijkheid en dreiging van evaluatie op afwijkend en convergent denken. J. Res. Pers. 42, 1095-1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Kruis Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Methoden voor scheiding van methoden en kenmerken van hogere orde van de Big Five: een meta-analytische multitrait-multimethode benadering. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Kruis Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Verklaart de Eysenck-psychoticaschaal psychose. Een longitudinaal onderzoek van tien jaar. Pers. Indivi. Dif. 17, 369-375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Kruis Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK, et al. (2012). Schizotypy-eigenschap en striatale dopaminereceptoren bij gezonde vrijwilligers. Psychiatry Res. Neuroimaging 201, 218-221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Kruis Ref]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). De (b) link tussen creativiteit en dopamine: spontane oogkleptijden voorspellen en dissociëren divergent en convergent denken. Cognition 115, 458-465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Kruis Ref]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Meer creatief door positieve stemming. Niet iedereen! Voorkant. Brommen. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
32. Kauw SH, Ho JL (1994). Hoop: een empirische studie van de houding ten opzichte van de timing van het oplossen van onzekerheden. J. Risico onzeker. 8, 267-288.10.1007 / BF01064045 [Kruis Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (in druk). Openheid voor ervaring, intellect, schizotypische persoonlijkheidsstoornis en psychoticisme: het oplossen van de controverse. J. Pers. Disord.
34. Clausius R. (1865). De mechanische theorie van warmte - met zijn toepassingen op de stoommachine en op fysieke eigenschappen van lichamen. Londen: John van Voorst.
35. Cloninger CR (1987). Een systematische methode voor klinische beschrijving en classificatie van persoonlijkheidsvarianten. Boog. Gen. Psychiatry 44, 573-588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Kruis Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., et al. (2004). De relatie tussen latente inhibitie en symptoomtypes bij jonge schizofrenen. Behav. Brain Res. 149, 113-122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Kruis Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Moet ik blijven of moet ik gaan. Hoe het menselijk brein de wisselwerking tussen exploitatie en exploratie beheert. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933-942.10.1098 / rstb.2007.2098 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Individuele verschillen in extraversie en dopamine-genetica voorspellen neurale beloningsreacties. Cogn. Brain Res. 25, 851-861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Kruis Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Werkgeheugencapaciteit en de relatie tot algemene intelligentie. Trends Cogn. Sci. 7, 547-552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Kruis Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivatie en persoonlijkheid: een neuropsychologisch perspectief. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158-175.10.1111 / spc3.12016 [Kruis Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Vier manieren vijf factoren zijn fundamenteel. Pers. Indivi. Dif. 13, 653-665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Kruis Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). NEO PI-R Professional Manual. Odessa, FL: bronnen voor psychologische beoordeling.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). De Kraepelijnse dichotomie - gaand, gaand ... maar nog steeds niet verdwenen. Br. J. Psychiatry 196, 92-95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
44. Daly HB (1992). Voorkeur voor onvoorspelbaarheid is omgekeerd wanneer onvoorspelbaar niet-goed is aversief: procedures, gegevens en theorieën van opwindende waarnemende responsverwerving, in Leren en Geheugen: de Gedrags- en Biologische Substraten, red. Gormezano I., Wasserman EA, redacteuren. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81-104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Algemene en onaangepaste eigenschappen in een vijffactorenraamwerk voor DSM-5 in een universitair studentenmonster. Beoordeling 20, 295-307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Kruis Ref]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Denken buiten een minder intacte doos: thalamische dopamine D2-receptordichtheden zijn negatief gerelateerd aan psychometrische creativiteit bij gezonde individuen. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Meta-analyse van genoom-brede associatiestudies voor persoonlijkheid. Mol. Psychiatry 17, 337-349.10.1038 / mp.2010.128 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Slechts drie factoren van persoonlijkheidsbeschrijving zijn volledig repliceerbaar in verschillende talen: een vergelijking van 14-eigenschaptaxonomieën. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160-173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Kruis Ref]
49. Depueer RA, Collins PF (1999). Neurobiologie van de structuur van de persoonlijkheid: dopamine, faciliteren van stimulerende motivatie en extraversie. Behav. Brain Sci. 22, 491-569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Kruis Ref]
50. Depueer RA, Fu Y. (2013). Over de aard van extraversie: variatie in geconditioneerde contextuele activering van door dopamine gefaciliteerde affectieve, cognitieve en motorische processen. Voorkant. Brommen. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
51. Depueer RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamine en de structuur van de persoonlijkheid: relatie van agonist-geïnduceerde dopamine-activiteit tot positieve emotionaliteit. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Kruis Ref]
52. Depueer RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Een neurobehaviaal model van affiliatieve binding: implicaties voor het conceptualiseren van een menselijke eigenschap van verwantschap. Behav. Brain Sci. 28, 313-350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Kruis Ref]
53. DeYoung CG (2006). Hogere orde factoren van de Big Five in een multi-informant voorbeeld. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138-1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Kruis Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Impulsiviteit als persoonlijkheidskenmerk, in Handbook of Self-Regulation: Research Theory and Applications, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, editors. (New York, NY: Guilford Press;), 485-502.
55. DeYoung CG (2010b). Persoonlijkheidsneurowetenschappen en de biologie van eigenschappen. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165-1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Kruis Ref]
56. DeYoung CG (2010c). Op weg naar een theorie van de Big Five. Psychol. Inq. 21, 26-33.10.1080 / 10478401003648674 [Kruis Ref]
57. DeYoung CG (2011). Intelligentie en persoonlijkheid, in The Cambridge Handbook of Intelligence, red. Sternberg RJ, Kaufman SB, redacteuren. (New York, NY: Cambridge University Press;), 711-737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Kruis Ref]
58. DeYoung CG (in druk). Openheid / intellect: een dimensie van persoonlijkheid die cognitieve verkenning reflecteert, in The APA Handbook of Personality and Social Psychology, Vol. 3: Persoonlijkheidsprocessen en individuele verschillen, eds Larsen RJ, Cooper ML, editors. (Washington, DC: American Psychological Association;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Bronnen van cognitieve verkenning: genetische variatie in het prefrontale dopamine-systeem voorspelt openheid / intellect. J. Res. Pers. 45, 364-371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
60. DeYoung CG, Gray JR (2009). Persoonlijkheidsneurowetenschap: uitleg van individuele verschillen in affect, gedrag en cognitie, in The Cambridge Handbook of Personality Psychology, eds Corr PJ, Matthews G., editors. (New York, NY: Cambridge University Press;), 323-346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Kruis Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Van waanzin tot genie: het domein van openheid / intellect als een paradoxale simplex. J. Res. Pers. 46, 63-78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Kruis Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testen van voorspellingen van persoonlijkheidsneurowetenschappen: hersenstructuur en de Big Five. Psychol. Sci. 21, 820-828.10.1177 / 0956797610370159 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Hogere orde factoren van de Big Five voorspellen conformiteit: zijn er neuroses van gezondheid. Pers. Indivi. Dif. 33, 533-552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Kruis Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Bronnen van openheid / intellect: cognitieve en neuropsychologische correlaten van de vijfde persoonlijkheidsfactor. J. Pers. 73, 825-858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Kruis Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). Het dopamine D4-receptorgen en moderatie van de associatie tussen externaliserend gedrag en IQ. Boog. Gen. Psychiatry 63, 1410-1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Externaliserend gedrag en de hogere orde factoren van de Big Five. J. Abnorm. Psychol. 117, 947-953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Kruis Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Tussen facetten en domeinen: 10-aspecten van de Big Five. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880-896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Kruis Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Het verenigen van de aspecten van de Big Five, het interpersoonlijke circumplex, en trait affiliatie. J. Pers. 81, 465-475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Kruis Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Openheid voor ervaring, intellect en cognitieve vaardigheden. J. Pers. Beoordelen. [Epub ahead of print] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Kruis Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Gray JR (2009). Intellect onderscheidt zich van openheid: verschillen onthuld door fMRI van werkgeheugen. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883-892.10.1037 / a0016615 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
71. Digman JM (1997). Hogere orde factoren van de Big Five. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246-1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Kruis Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Persoonlijkheid en psychotherapie; een analyse in termen van leren, denken en cultuur. New York. NY: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). De rol van dopamine in de pathofysiologie van depressie. Boog. Gen. Psychiatry 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Kruis Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Ontwikkeling en validatie van een schaal voor hypomane persoonlijkheid. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Kruis Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Aanpak-vermijden motivatie in persoonlijkheid: benaderen en vermijden van temperamenten en doelen. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804-818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Kruis Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). De rol van de striatale dopaminetransporter bij cognitieve veroudering. Psychiatry Res. Neuroimaging 138, 1-12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Kruis Ref]
77. Espejo EF (1997). Selectieve dopaminedepletie in de mediale prefrontale cortex induceert anxiogeenachtige effecten bij ratten die op het verhoogde plus-doolhof worden geplaatst. Brain Res. 762, 281-284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Kruis Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Angst en cognitieve efficiëntie: differentiële modulatie van voorbijgaande en aanhoudende neurale activiteit tijdens een werkgeheugentaak. Cogn. Beïnvloeden. Behav. Neurosci. 8, 239-253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Kruis Ref]
79. Feist GJ (1998). Een meta-analyse van persoonlijkheid in wetenschappelijke en artistieke creativiteit. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290-309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Kruis Ref]
80. Fleeson W. (2001). Naar een structuur- en procesgeïntegreerde kijk op persoonlijkheid: kenmerken als dichtheidsverdelingen van staten. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011-1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Kruis Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). De implicaties van Big Five staan ​​voor de verdeling van kenmerkend gedrag in gedrag: vijftien ervaringen: steekproeven en een meta-analyse. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097-1114.10.1037 / a0016786 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Pre-frontale en striatale dopaminerge genen voorspellen individuele verschillen in exploratie en exploitatie. Nat. Neurosci. 12, 1062-1068.10.1038 / nn.2342 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetica en farmacologie van leren, motivatie en cognitie. Neuropsychopharmacology 36, 133-152.10.1038 / npp.2010.96 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
84. Goldberg LR (1990). Een alternatieve "beschrijving van de persoonlijkheid": de big-five-factorenstructuur. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216-1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Kruis Ref]
85. Goldberg LR (1999). Een brede bandbreedte, publiek domein, persoonlijkheidsinventaris die de lagere facetten van verschillende vijffactorenmodellen meet, in Personality Psychology in Europe, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., redacteuren. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7-28.
86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). De Big Five-factorstructuur als een integratief raamwerk: een empirische vergelijking met het PEN-model van Eysenck, in The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, eds Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, redacteuren. (New York, NY: Erlbaum;), 7–35.
87. Gray JA (1982). The Neuropsychology of Anxiety: an Enquiry into the Functions of Thesepto-Hippocampal System. Oxford: Oxford University Press.
88. Gray JA (2004). Bewustzijn: kruipen op het harde probleem. New York, NY: Oxford University Press.
89. Gray JA, McNaughton N. (2000). The Neuropsychology of Anxiety: An Enquiry into the Functions of the Septo-Hippocampal System, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
90. Gray JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Neurale mechanismen van algemene vloeistofintelligentie. Nat. Neurosci. 6, 316-322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Kruis Ref]
91. Gray NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Welke schizotypische dimensies schaffen latente remming af? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271-284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Kruis Ref]
92. Gruber J. (2011). Kan een goed gevoel slecht zijn. Positieve emotiepersistentie (PEP) bij bipolaire stoornis. Curr. Dir. Psychol. Sci. 20, 217-221.10.1177 / 0963721411414632 [Kruis Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). De persoonlijkheidspsychopathologie vijf (PSY-5): constructies en MMPI-2-schalen. Psychol. Beoordelen. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Kruis Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Het functionele COMT-polymorfisme, Val158Met, wordt geassocieerd met logisch geheugen en het persoonlijkheidskenmerk intellect / verbeelding in een cohort van gezonde 79-jarigen. Neurosci. Lett. 385, 1-6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Kruis Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., et al. (2007). Verwerking van tijdelijke onvoorspelbaarheid in menselijke en dierlijke amygdala. J. Neurosci. 27, 5958-5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Kruis Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatraits van de Big Five voorspellen differentiatie en beperking van gedrag. J. Pers. 77, 1085-1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Kruis Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Psychologische entropie: een kader voor begrip van onzekerheidgerelateerde angst. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Kruis Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integratie van de Big Five en de circumplexbenaderingen van de traitstructuur. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146-163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Kruis Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Progressieve toename van de striatale dopamine synthese capaciteit als patiënten een psychose ontwikkelen: een PET-onderzoek. Mol. Psychiatry 16, 885-886.10.1038 / mp.2011.20 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). De dopamine-hypothese van schizofrenie: versie III - de laatste gemeenschappelijke route. Schizophr. Bull. 35, 549-562.10.1093 / schbul / sbp006 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., et al. (2009). Verhoogde striatale dopaminefunctie gekoppeld aan prodromale tekenen van schizofrenie. Boog. Gen. Psychiatry 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Kruis Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). De rol van nucleus accumbens dopamine bij gemotiveerd gedrag: een verenigende interpretatie met speciale aandacht voor beloning zoeken. Brain Res. Rev. 31, 6-41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Kruis Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Genetische en omgevingsinvloeden op de covariantie van facetten die de domeinen van het vijf-factorenmodel van persoonlijkheid definiëren. Pers. Indivi. Dif. 33, 83-101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Kruis Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Effecten van naltrexon op de subjectieve reactie op amfetamine bij gezonde vrijwilligers. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665-669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Kruis Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Paradigmaverschuiving naar de integratieve Big Five-traittaxonomie: geschiedenis: meting en conceptueel probleem, in Handbook of Personality: Theory and Research, ed. John OP, Robins RW, Pervin LA, editors. (New York, NY: Guilford Press;), 114-158.
106. Johnson JA (1994). Verduidelijking van factor vijf met behulp van het AB5C-model. EUR. J. Pers. 8, 311-334.10.1002 / per.2410080408 [Kruis Ref]
107. Johnson SL (2005). Manie en ontregeling in het nastreven van doelen: een recensie. Clin. Psychol. Rev. 25, 241-262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, et al. (2009). De pit in de kaars van leren: epistemische nieuwsgierigheid activeert beloningscircuits en verbetert het geheugen. Psychol. Sci. 20, 963-973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Kruis Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). De vijf factoren van persoonlijkheid en regionale corticale variabiliteit in de Baltimore longitudinale studie van veroudering. Brommen. Brain Mapp. 34, 2829-2840.10.1002 / hbm.22108 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
110. Kapur S. (2003). Psychose als een toestand van afwijkende opvallendheid: een raamwerk dat biologie, fenomenologie en farmacologie koppelt aan schizofrenie. Am. J. Psychiatry 160, 13-23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Kruis Ref]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Nieuwsgierigheid en onderzoek: het faciliteren van positieve subjectieve ervaringen en persoonlijke groeimogelijkheden. J. Pers. Beoordelen. 82, 291-305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Kruis Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Associatief leren voorspelt intelligentie die verder gaat dan het werkgeheugen en de verwerkingssnelheid. Intelligentie 37, 374-382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Kruis Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Impliciet leren als een vaardigheid. Cognition 116, 321-340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Kruis Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., et al. (2004). Levodopa: sneller en beter leren van woorden bij normale mensen. Ann. Neurol. 56, 20-26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Kruis Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Genetische invloeden op de overlap tussen laag IQ en antisociaal gedrag bij jonge kinderen. J. Abnorm. Psychol. 115, 787-797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Eerste constructie van een onaangepast persoonlijkheidskenmerkenmodel en inventaris voor DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Analyse van antisociaal gedrag, middelengebruik en persoonlijkheid: een integrerend kwantitatief model van het volwassen externaliserend spectrum. J. Abnorm. Psychol. 116, 645-666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, et al. (1999). Effecten van d-amfetamine en haloperidol op latente remming bij gezonde mannelijke vrijwilligers. J. Psychopharmacol. 13, 398-405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Kruis Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., et al. (2004). Gelijktijdig optreden van ADHD en laag IQ heeft genetische oorsprong. Am. J. Med. Genet. 124B, 41-47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Kruis Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR, et al. (1998). Directe bepaling van dopamine D4-receptoren in normaal en schizofreen postmortaal hersenweefsel: een [3H] NGD-94-1-onderzoek. Mol. Psychiatry 3, 528-533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Kruis Ref]
121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Hypothalamische hypofyse-bijnieras die functioneert in reactieve en proactieve agressie bij kinderen. J. Abnorm. Child Psychol. 37, 169-182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Kruis Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Latente remming bij de mens: gegevens, theorie en implicaties voor schizofrenie. Psychol. Bull. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Kruis Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Extraversie en emotionele reactiviteit. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Kruis Ref]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Afbakening van de structuur van normale en abnormale persoonlijkheid: een integrerende hiërarchische benadering. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139-157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
125. McCrae RR (1987). Creativiteit, divergent denken en openheid voor ervaring. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258-1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Kruis Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., et al. (2008). Stof en artefact in de hogere orde factoren van de big five. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442-455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Kruis Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Dopamine receptor mRNA-expressie in menselijk striatum en neocortex. Neuropsychofarmacologie 15, 17-29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Kruis Ref]
128. Meyer TD (2002). De hypomane persoonlijkheidsschaal, de Big Five en hun relatie tot depressie en manie. Pers. Indivi. Dif. 32, 649-660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Kruis Ref]
129. Miller IW, Norman WH (1979). Hanteer hulpeloosheid bij de mens: een overzichts- en attributie-theorie model. Psychol. Bull. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Kruis Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Persoonlijkheid voorspelt activiteit in beloning en emotionele gebieden die met humor te maken hebben. Proc. Natl. Acad. Sci. VS 102, 16502-16506.10.1073 / pnas.0408457102 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
131. Mumford MD (2003). Waar zijn we geweest, waar gaan we heen. Aandacht voor creativiteitsonderzoek. Creativiteit Res. J. 15, 107-120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Kruis Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Cognitieve disfunctie bij depressie: neurocircuitry en nieuwe therapeutische strategieën. Neurobiol. Leren. Mem. 96, 553-563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Kruis Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Dreiging en verdediging als doelregulering: van impliciet doelconflict tot angstige onzekerheid, reactieve benaderingsmotivatie en ideologisch extremisme. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Kruis Ref]
134. Newell A., Simon HA (1972). Menselijk probleemoplossend vermogen. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Tonic dopamine: opportunity costs en de beheersing van de reactievermogen. Psychopharmacology 191, 507-520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Kruis Ref]
136. Olson KR (2005). Betrokkenheid en zelfbeheersing: bovengeschikte dimensies van Big Five-kenmerken. Pers. Indivi. Dif. 38, 1689-1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Kruis Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Amygdala grijze stof concentratie is geassocieerd met extraversie en neuroticisme. Neuroreport 16, 1905-1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Kruis Ref]
138. Panksepp J. (1998). Affective Neuroscience: the Foundations of Human and Animal Emotion. New York, NY: Oxford University Press.
139. Park SY, Kang UG (2012). Hypothetische dopaminedynamica bij manie en psychose - de farmacokinetische implicaties hiervan. Voortgang Neuro Psychopharmacol. Biol. Psychiatry 43, 89-95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Kruis Ref]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Kwantificering van overactiviteit in bipolaire en schizofreniepatiënten in een menselijk open veld paradigma. Psychiatry Res. 178, 84-91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
141. Peterson JB (1999). Maps of Meaning: the Architecture of Belief. New York, NY: Routledge.
142. Peterson JB, Carson S. (2000). Latente remming en openheid voor ervaring in een goed presterende studentenpopulatie. Pers. Indivi. Dif. 28, 323-332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Kruis Ref]
143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Complexiteitsmanagement theorie: motivatie voor ideologische rigiditeit en sociale conflicten. Cortex 38, 429-458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Kruis Ref]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Openheid en extraversie gaan gepaard met verminderde latente remming: replicatie en commentaar. Pers. Indivi. Dif. 33, 1137-1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Kruis Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mesolimbische dopaminerge paden in angstconditionering. Prog. Neurobiol. 74, 301-320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Kruis Ref]
146. Pickering AD (2004). De neuropsychologie van impulsieve antisociale sensatie op zoek naar persoonlijkheidskenmerken: van dopamine tot hippocampusfunctie, in On the Psychobiology of Personality: Essays in Honour van Marvin Zuckerman, ed Stelmack RM, redacteur. (New York, NY: Elsevier;), 453-477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Kruis Ref]
147. Pickering AD, grijze JA (1999). De neurowetenschappen van persoonlijkheid, in Handbook of Personality, 2nd Edn., Eds Pervin L., John O., redacteuren. (New York, NY: Guilford Press;), 277-299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., et al. (2009). Gereduceerde caudate en nucleus accumbens reactie op beloningen in niet-medicamenteuze patiënten met depressieve stoornis. Am. J. Psychiatry 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Extraversie en gedragsactivering: integratie van de componenten van de aanpak. J. Pers. Beoordelen. [Epub ahead of print] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Kruis Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Extraversie en dopamine: individuele verschillen in reactie op veranderingen in dopaminerge activiteit als een mogelijke biologische basis voor extraversie. EUR. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Kruis Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Orbitofrontale dikte, retentie van uitroeiing van angst en extraversie. Neuroreport 16, 1909-1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Kruis Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identificatie van eerste kandidaatgenen voor creativiteit: een pilootstudie. Brain Res. 1069, 190-197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Kruis Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). De neuropsychofarmacologie van de fronto-executive functie: monoaminerge modulatie. Annu. Rev Neurosci. 32, 267-287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Differentiële regulatie van de fronto-executive functie door de monoamines en acetylcholine. Cereb. Cortex 17 (Supplement 1), i151-i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Kruis Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Extraversie en beloningsgerelateerde verwerking: sonderen van stimulerende motivatie bij affectieve priming-taken. Emotie 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Kruis Ref]
156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). De thalamus van de primaat is een belangrijk doelwit voor dopamine in de hersenen. J. Neurosci. 25, 6076-6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Kruis Ref]
157. Saucier G. (1992). Openheid versus intellect: veel ophef over niets. EUR. J. Pers. 6, 381-386.10.1002 / per.2410060506 [Kruis Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). Een basisbivariate structuur van persoonlijkheidsattributen die in negen talen duidelijk is. J. Pers. [Epub ahead of print] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Kruis Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Multidimensionale structuur van de hypomane persoonlijkheidsschaal. Psychol. Beoordelen. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Kruis Ref]
160. Schultz W. (2007). Meerdere dopaminefuncties op verschillende tijdvakken. Annu. Rev Neurosci. 30, 259-288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Kruis Ref]
161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Een neuraal substraat van voorspelling en beloning. Science 275, 1593-1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Kruis Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Cognitieve en neuropsychologische kenmerken van fysiek agressieve jongens. J. Abnorm. Psychol. 104, 614-624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Kruis Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). De rol van serotonine- en dopamine-systeeminteracties in de neurobiologie van impulsieve agressie en de co-morbiditeit ervan met andere klinische stoornissen. Agressie gewelddadig gedrag. 13, 383-395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
164. Shannon CE (1948). Een wiskundige theorie van communicatie. Bell Syst. Tech. J. 27, 379-423, 623-656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Kruis Ref]
165. Silvia PJ (2008). Interesse - De nieuwsgierige emotie. Curr. Dir. Psychol. Sci. 17, 57-60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Kruis Ref]
166. Simonton DK (2008). Creativiteit en genialiteit, in Handbook of Personality: Theory and Research, eds John OP, Robins RW, Pervin LA, editors. (New York, NY: Guilford Press;), 679-698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Individuele verschillen in socioseksualiteit: bewijs voor convergente en discriminante validiteit. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Kruis Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Persoonlijkheid en seksualiteit: empirische relaties en een integratief theoretisch model, in Sexuality in Close Relationships, redacteuren McKinney K., Sprecher S., redacteuren. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79-92.
169. Smillie LD (2013). Extraversie en beloningsverwerking. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 167-172.10.1177 / 0963721412470133 [Kruis Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspecten van extraversie houden geen verband met prettige affectieve reactiviteit: nader onderzoek van de affectieve reactiviteitshypothese. J. Res. Pers. 47, 580-587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Kruis Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). De nieuwe reinforcement sensitivity theory: implicaties voor persoonlijkheidsmeting. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320-335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Kruis Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). Over de validiteit van onderscheid tussen impulsiviteit-achtige eigenschappen. Beoordeling 14, 155-170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Kruis Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). CSF-onderzoeken bij gewelddadige overtreders I. 5-HIAA als een negatief en HVA als een positieve voorspeller van psychopathie. J. Neural Trans. 108, 869-878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Kruis Ref]
174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nieuw bewijs voor een associatie tussen de CSV-HVA: 5-HIAA-ratio en psychopathische kenmerken. J. Neurol. Neurochirurgie Psychiatry 74, 918-921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
175. Spoont MR (1992). Modulerende rol van serotonine in neurale informatieverwerking: implicaties voor menselijke psychopathologie. Psychol. Bull. 112, 330-350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Kruis Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Aanvullend bewijs voor een kwantitatief hiërarchisch model van stemmings- en angststoornissen voor DSM-V: de context van persoonlijkheidsstructuur. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Kruis Ref]
177. Tellegen A. (1981). Het beoefenen van de twee disciplines voor ontspanning en verlichting: commentaar op "Rol van het feedbacksignaal in elektromyografie biofeedback: de relevantie van aandacht" door Qualls en Sheehan. J. Exp. Psychol. Gen. 110, 217-226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Kruis Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Onderzoek naar persoonlijkheid door middel van testconstructie: ontwikkeling van de multidimensionale persoonlijkheidsvragenlijst, in The SAGE handboek van persoonlijkheidstheorie en -beoordeling, red. Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, redacteuren. (Londen, VK: SAGE Publications Ltd;), 261-292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2012). Dopaminerge mechanismen van individuele verschillen in besluitvorming op basis van menselijke inspanningen. J. Neurosci. 32, 6170-6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Het afleiden van anhedonie-translationele modellen van beloningsverwerkingstekorten in psychopathologie. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 244-249.10.1177 / 0963721412474460 [Kruis Ref]
181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Catechol-omethyltransferase, cognitie en psychose: Val158Met en nog veel meer. Biol. Psychiatry 60, 141-151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Kruis Ref]
182. Van Egeren LF (2009). Een cybernetisch model van globale persoonlijkheidskenmerken. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92-108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Kruis Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Associatie tussen afname van de dopamine-activiteit in de hersenen met de leeftijd en cognitieve en motorische beperkingen bij gezonde personen. Am. J. Psychiatry 155, 344-349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, et al. (1997). Relatie tussen subjectieve effecten van cocaïne- en dopaminetransporterbezetting. Nature 386, 827-830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Kruis Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Motivatie-tekort bij ADHD is geassocieerd met disfunctie van de dopamine-beloningsroute. Mol. Psychiatry 16, 1147-1154.10.1038 / mp.2010.97 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). De multidimensionaliteit van schizotypy. Schizophr. Bull. 21, 19-31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Kruis Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Onderzoek naar de dopaminerge basis van extraversie bij mensen: een benadering op meerdere niveaus. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171-187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Kruis Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Hoe extraversie en intelligentie consistent te koppelen aan het catechol-o-methyltransferase (COMT) -gen: over het definiëren en meten van psychologische fenotypen in neurogenetisch onderzoek. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427-444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Kruis Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Dopamine-D2-receptorblokkade keert de associatie tussen motivatie van de benaderingbenadering en frontale asymmetrie om in een benadering-motivatiecontext. Psychol. Sci. 24, 489-497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Kruis Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Agentische extraversie moduleert de cardiovasculaire effecten van de dopamine D2-agonist bromocriptine. Psychophysiology 43, 372-381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Kruis Ref]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Verhoogde foutgerelateerde hersenactiviteit onderscheidt gegeneraliseerde angststoornis met en zonder comorbide depressieve stoornis. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Het vijf-factorenmodel en impulsiviteit: een structureel persoonlijkheidsmodel gebruiken om impulsiviteit te begrijpen. Pers. Indivi. Dif. 30, 669-689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Kruis Ref]
193. Wiener N. (1961). Cybernetica - of controle en communicatie in het dier en de machine, 2nd Edn. New York, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Kruis Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Het leren van striatum en probabilistische impliciete sequenties. Brain Res. 1137, 117-130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Kruis Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Correlatie van individuele verschillen in schizotypische persoonlijkheidskenmerken met amfetamine-geïnduceerde dopamine-afgifte in striatale en extrastriatale hersenregio's. Am. J. Psychiatry 168, 418-426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). De structuur van psychopathologie: op weg naar een uitgebreid kwantitatief empirisch model. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Onzekerheid, neuromodulatie en aandacht. Neuron 46, 681-692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Kruis Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). De beschikbaarheid van de dopamine-receptor in de middenhersenen is omgekeerd geassocieerd met eigenschappen die op zoek zijn naar nieuwe eigenschappen bij de mens. J. Neurosci. 28, 14372-14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Gevoeligheid voor affect: een vergelijking van drie persoonlijkheidstaxonomieën. J. Pers. 67, 761-791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Kruis Ref]
200. Zuckerman M. (1979). Sensation Seeking: Beyond the Optimimal Level of Arousal. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Zuckerman M. (2005). Psychobiology Of Personality, 2nd Edn., Revised, and Updat, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Kruis Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Een vergelijking van drie structurele modellen van persoonlijkheid: de grote drie, de grote vijf en de alternatieve vijf. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757-768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Kruis Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, et al. (2011). Activering van dopamine-neuronen is van cruciaal belang voor aversieve conditionering en preventie van gegeneraliseerde angst. Nat. Neurosci. 14, 620-626.10.1038 / nn.2808 [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]