Neuroscience & Biobehavioral Beoordelingen
Online beschikbaar 11 mei 2015
- J. Schomakera,, ,
- M. Meeterb, 1,
Hoogtepunten
- Stimulusnieuwigheid verbetert perceptie en faciliteert reacties.
- Ruimtelijke nieuwigheid verhoogt de motivatie en bevordert leren en geheugen.
- De effecten op de perceptie kunnen worden gemedieerd door limbische regio's.
- De effecten op responsen zijn van korte duur en kunnen verband houden met LC-NE-responsen.
- De effecten op het leren zijn langduriger en houden verband met de SN / VTA-responsen.
Abstract
Wanneer iemand een nieuwe stimulus tegenkomt, veroorzaakt dit een cascade van hersenreacties, waarbij verschillende neuromodulerende systemen worden geactiveerd. Als gevolg hiervan heeft nieuwheid een breed scala aan effecten op cognitie; perceptie en actie verbeteren, motivatie verhogen, verkennend gedrag uitlokken en leren bevorderen. Hier bekijken we deze voordelen en hoe ze zich in de hersenen kunnen voordoen. We stellen een raamwerk voor dat de effecten van nieuwigheden op hersenen en cognitie in drie groepen organiseert.
Ten eerste kan nieuwigheid tijdelijk de perceptie verbeteren. Er wordt voorgesteld dat dit effect wordt gemedieerd door nieuwe stimuli die de amygdala activeren en vroege sensorische verwerking versterken.
Ten tweede kunnen nieuwe stimuli de opwinding verhogen, wat leidt tot kortstondige effecten op de actie in de eerste honderden milliseconden na de presentatie. We argumenteren dat deze effecten eerder gerelateerd zijn aan deviantie dan aan nieuwheid en ze koppelen aan activering van het noradrenaline-locus-coeruleus-systeem.
Ten derde kan ruimtelijke nieuwigheid het dopaminerge mesolimbische systeem activeren, dopamine-afgifte in de hippocampus bevorderen, langdurige effecten tot tientallen minuten, op motivatie, beloningsverwerking en leren en geheugen.
EXCERPTEN UIT DE STUDIE
Een interesse in het nieuwe kan dus nuttig zijn en kan ook nodig zijn om potentiële bedreigingen te detecteren en schade te voorkomen. Om gedrag optimaal aan te passen aan de huidige situatie, moeten de hersenen een afweging maken tussen enerzijds het exploiteren van bekende beloningsbronnen en anderzijds het onderzoeken van nieuwe objecten en situaties die een winstgevendere uitkomst kunnen zijn, of een onbekende bron van bedreiging.
Door computationele theorieën van wapeningsleren is gesuggereerd dat nieuwigheid nieuwheid van ontdekkingsgedrag kan bevorderen door een 'exploratiebonus' (of nieuwheidspremie) op te wekken, waardoor verkennend gedrag in zoektocht naar beloning wordt gemotiveerd (Düzel et al., 2010; Kakade en Dayan, 2002 ; Knutson en Cooper, 2006). Dit idee is uitgewerkt in een theorie: NOVELTY-gerelateerde motivatie van anticipatie en verkenning door Dopamine of NOMAD (Düzel et al., 2010) .NOMAD suggereert dat het waarnemen van een nieuwe stimulus resulteert in zowel temporeel specifieke fasische uitbarstingen van DA, die toeneemt plasticiteit zowel voor opslag van de nieuwe stimulus zelf als voor stimuli die daarop volgen, en een verhoging van tonische DA-niveaus. Bovendien zou het loutere anticiperen op nieuwheid al leiden tot een verhoging van de tonische DA-niveaus. Deze toename van tonische activiteit zou op zijn beurt de anticipatie op beloning verbeteren en verkennend gedrag bevorderen.
Empirisch bewijs voor deze theorie heeft aangetoond dat nieuwe stimuli en anticipatie op nieuwe stimuli inderdaad het dopa-minergische beloningssysteem kunnen activeren, waardoor de beloningspredictiereacties (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007) worden verbeterd en nieuwe kansen worden geboden worden geëvalueerd en potentiële risico's worden beoordeeld totdat de uitkomst bekend is (Krebs et al., 2009). Bovendien verhoogt nov-elty de phasische DA-afgifte in het striatum om te belonen (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lismanand Grace, 2005). Bovendien bleek VTA-activiteit die werd veroorzaakt door anticipatie op beloning te zijn gecorreleerd met beter episodisch geheugen, wat suggereert dat DA-uitgave inderdaad het geheugen kan stimuleren (Murty en Adcock, 2014). In de andere richting kan beloning de verwerking van nieuwe producten versnellen (Bunzeck et al., 2009), een proces waarvan wordt verondersteld dat het wordt beheerd door DA, dat geheugenherwinningsprestaties (voor APitz en Bunzeck, 2013; Eckart en Bunzeck, 2013; op de link tussen dopamine en geheugen zie Shohamy en Adcock, 2010). Het verband tussen nieuwheid en leren is echter ook in verband gebracht met andere neuromodulerende systemen.
Het verband tussen nieuwheid en leren is echter ook in verband gebracht met andere neuromodulerende systemen. In het bijzonder is NE ook betrokken bij nieuwheid-geïnduceerde leervoordelen, in het bijzonder bij niet-humane dieren (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison en Nicoll, 1986). NE verhoogt de prikkelbaarheid van neuronen in de dentate gyrus en bevordert potentiëring op lange termijn (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp en Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski en Harley, 1994), een mechanisme dat wordt verondersteld ten grondslag te liggen aan de vorming van herinneringen (Cooke and Bliss, 2006).
Er zijn verschillende neuromodulerende systemen gesuggereerd die ten grondslag liggen aan de effecten van nieuwheid op leren, zoals dopaminerge inputs (Lemon en Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman en Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar en Frey, 2004), noradrenergische inputs (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) via beta-adrenoreceptoren (Kemp en Manahan-Vaughan, 2008), en cholinerge inputs (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). Er is ook gesuggereerd dat dopaminerge en noradrenerge systemen deze effecten in onderling overleg mediëren, via hun reciproke verbindingen (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Van alle drie de neurotransmitters is bekend dat ze vrijkomen als reactie op nieuwe stimuli en ze zijn in verband gebracht met plasticiteit in de hersenen.
Een andere reden om aan te nemen dat NE of ACh cruciaal is voor de effecten van nieuwigheid op het geheugen, is de tijdschaal waarop de effecten optreden. Er wordt beweerd dat de effecten van ACh-afgifte ongeveer twee seconden na vrijgave piekeren (Hasselmo en Fehlau, 2001), terwijl effecten van NE-afgifte kunnen werken op kortere tijdschalen.
Effecten van nieuwe omgevingen waarvan één LTP-inductie wordt beweerd, hangen inderdaad af van de activering van dopaminerge D1 / D5-receptoren (Li et al., 2003).
Dergelijke nieuwe effecten op de langere termijn komen het meest overeen met het idee dat DA de door nieuwheid geïnduceerde voordelen voor het geheugen moduleert, zoals voorgesteld door onder andere Lisman en Grace (2005). Ook is er ander bewijsmateriaal verzameld voor een belangrijke rol van DA bij het vergroten van de plasticiteit in de hippocampus (Jay, 2003; Lemon en Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman en Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar en Frey, 2004). Samen suggereren deze bevindingen dat hetzelfde mechanisme ten grondslag ligt aan zowel de voordelen van nieuwheid voor leren als de exploratiebonus (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman en Grace, 2005).
Een raamwerk voor het organiseren van nieuwigheidseffecten op hersenen en gedrag
Samenvattend, nieuwheid roept sterke reacties op over een breed scala aan hersengebieden en stimuleert verschillende neuromodulerende systemen, die vele aspecten van cognitie beïnvloeden. Hier voerden we aan dat de neurofysiologische reacties op nieuwheid op verschillende tijdschalen spelen en dat dit de verschillen in timing van nieuwheidseffecten op verschillende cognitieve processen kan verklaren. Het hier onderzochte onderzoek suggereert dat deze effecten kunnen worden gegroepeerd in ten minste drie categorieën. De eerste twee bestaan uit effecten die zich snel voordoen nadat een nieuwe stimulus is tegengekomen. De derde bevat langdurigere effecten.
Ten eerste reageert de amygdala, vooral bekend door zijn rol in de verwerking van emoties, ook sterk op nieuwheid (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Van emotionele stimuli wordt aangenomen dat ze de visuele waarneming verbeteren door een aandachtreactie op te wekken door de amygdala en de verbindingen met vroege visuele corticale gebieden (Vuilleumier, 2005) te activeren. Omdat nieuwe stimuli op betrouwbare wijze dezelfde hersencircuits kunnen activeren als emotionele stimuli, kan nieuwheid potentieel perceptuele processen via dezelfde paden verbeteren. De effecten op de visuele perceptie zijn erg snel; hoewel het precieze tijdsverloop van deze effecten nog niet bekend is, wordt doorgaans gemeld dat verbeteringen optreden in de eerste paar honderd milliseconden na de presentatie van een emotionele stimulus (Sellinger et al., 2013). Nieuwe stimuli hebben vergelijkbare verbeterende effecten op de perceptie (Schomaker en Meeter, 2012). Hoewel veel onzeker blijft, voerden we aan dat het oriënteren van aandacht naar nieuwe stimuli het gevolg kan zijn van amygdalaire activering die vroege sensorische verwerkingsgebieden in de hersenen beïnvloedt.
Ten tweede kunnen nieuwe stimuli de LC activeren (een hersenstamgebied dat de exclusieve leverancier van NE in de voorhersenen is), resulterend in een fasische NE-vrijmaking die piekt rond 200 ms na stimuluspresentatie (Aston-Jones en Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Dit LC-NE-systeem is geassocieerd met opwinding, maar kan gedrag ook selectiever beïnvloeden. De adaptieve gain-theorie (Aston-Jones en Cohen (2005a) poneert dat fasische NE-afgifte uit de LC-functies een tijdelijk filter is, waardoor taakgerelateerd gedrag wordt vergemakkelijkt door besluitvormingsprocessen te stimuleren en niet-doelgerelateerde breinactiviteit te onderdrukken. Potentieel vergemakkelijkt de taakuitvoering via dit mechanisme Recente studies lieten zien dat nieuwe stimulansen inderdaad reacties faciliteren, maar dat de effecten sterk afhankelijk zijn van andere factoren. "In feite lijkt de te snel rijdende respons eerder een reactie te zijn op afwijking dan op nieuwheid per se (Schomaker). andMeeter, 2014a). Hetzelfde werd beargumenteerd als het geval voor de thenovelty P3 ERP-component (Schomaker et al., 2014c), wat een mogelijk gemeenschappelijk mechanisme suggereert.
Ten derde kan mesolimbisch dopaminerge systeem worden geactiveerd door nieuwheid. In tegenstelling tot de kortlevende LC-NE-respons kunnen dopaminerge reacties die worden opgeroepen door nieuwheid, tot minuten later effectief zijn (Li et al., 2003). Na detectie van nieuwheid wordt aangenomen dat DA-afgifte uit de SN / VTA wordt veroorzaakt door een nieuw signaal van de hippocampus (Lisman en Grace, 2005). Gedragsmatig is gebleken dat met name de biologische nieuwheid een versterkend effect heeft op het geheugen bij dieren (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b) en mensen (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)
;