Is seksuele motivationele toestand gekoppeld aan dopamine-afgifte in het mediale preoptische gebied? (2011)

Introductie

Het mediale preoptische gebied (mPOA) wordt verondersteld om de motivatie van de man te richten op seksueel relevante stimuli, genitale reflexen te coördineren die nodig zijn voor erectie en ejaculatie, en mannelijke typische motorische patronen van copulatie te verbeteren (Hull et al., 1999). Gebaseerd voornamelijk op farmacologische bevindingen lijkt de catecholamine neurotransmitter dopamine (DA) het mannelijke seksuele gedrag bij ratten en andere zoogdieren mogelijk te maken, mede door zijn actie in de mPOA (voor een overzicht, zie Hull et al., 2006). In ratten vergemakkelijken DA-agonisten die met micro-injectie in het mPOA worden geslachtsverkeer (Hull et al., 1986; Pehek et al., 1988; Pehek et al., 1989; Scaletta en Hull, 1990; Markowski et al., 1994) overwegende dat micro-injecties van DA-antagonisten de copulatie, genitale reflexen en seksuele motivatie schaden (Pehek et al., 1988; Warner et al., 1991). Of DA specifiek verband houdt met het voorkomen van mannelijk seksueel gedrag, is onlangs echter in twijfel getrokken (Paredes en Ågmo, 2004). Deze auteurs beweren dat DA belangrijk is voor motorisch gedrag of algemene opwinding, maar niet specifiek gerelateerd aan de beheersing van mannelijk seksueel gedrag (Paredes en Ågmo, 2004).

Een kritisch argument ten gunste van de betrokkenheid van DA bij de controle van seksueel gedrag wordt geleverd door de beoordeling van DA-afgifte tijdens seksuele interacties. Bij ratten is aangetoond dat de aanwezigheid van een oestrus-vrouw de extracellulaire DA in de mPOA verbetert (Hull et al., 1995) zoals gemeten door in vivo microdialyse gevolgd door HPLC met elektrochemische detectie (HPLC-EC). Mannen die een aanzienlijke voorverklarende toename van DA vertoonden in de mPOA gecopuleerd met vrouwen, maar bij het ontbreken van deze stijging in DA deden ze dit niet (Hull et al., 1995). Deze gegevens ondersteunen dus de hypothese dat een toename van DA in de mPOA specifiek gerelateerd is aan het voorkomen van mannelijk seksueel gedrag.

Onderzoek naar DA-afgifte met betrekking tot mannelijk seksueel gedrag in de mPOA is beperkt tot knaagdieren. Gedurende meer dan 30-jaren zijn kwartels waardevol geweest in het illustreren van de cellulaire basis van androgeenmetabolieten die mannelijk-typerende seksueel gedrag activeren en hebben ze ook bewezen een bruikbaar model van dopaminerge regulatie van mannelijk seksueel gedrag te zijn (voor reviews, zie Balthazart en Ball, 1998; Absil et al., 2001; Balthazart et al., 2002). Kwartels vertonen robuust mannelijk seksueel gedrag, maar vertonen een snellere temporele opeenvolging in vergelijking met ratten. Belangrijk is dat ze een intromitorisch orgaan missen, dus de topografie van seksueel gedrag is heel anders dan die van zoogdieren. Omdat kwartel geen erecties vertoont, kan de detectie van een verandering in de vrijgave van DA in de mPOA niet alleen worden toegeschreven aan een verandering in opwinding die erectie van de penis kan vergemakkelijken, maar eerder kunnen dergelijke veranderingen gemakkelijker worden gekoppeld aan seksuele motivatie en prestaties. Daarom zijn studies met kwartels belangrijk om de rol van DA-afgifte in de mPOA voor de beheersing van mannelijk seksueel gedrag beter te begrijpen. Het huidige rapport is het eerste gerapporteerde geval waarin wordt nagegaan of DA-niveaus, zoals gemeten door in vivo microdialyse in de mPOA in kwartels, is specifiek gekoppeld aan de expressie van seksueel gedrag.

Materialen en methoden

vakken

Een totaal van 21 volwassen mannelijke Japanse kwartel (Coturnix japonica) en 15 vrouwelijke stimuluskwartels werden verkregen van een lokale fokker (CBT Farms, Chestertown, MD) en waren experimenteel en seksueel naïef voorafgaand aan experimentele procedures. Alle vogels kregen 5-pre-testproeven na de canule-implantatiechirurgie (zie hieronder) voor copulatiegedrag om te verzekeren dat ze allemaal konden copuleren voor het microdialyse-experiment. In kwartels is de copulatievolgorde als volgt: nekgreep (NG), mount-poging (MA), mount (M) en uiteindelijk culminerend in cloacale contactbewegingen (CCM) (voor een gedetailleerde beschrijving, zie Adkins en Adler, 1972). Alle vogels vertoonden ten minste één CCM gedurende een minimum van 3 van de 5-pre-tests en ze coproduceerden allemaal de dag voorafgaand aan het microdialyse-experiment. Gedurende hun hele leven in de broedkolonie en in het laboratorium werden vogels individueel gehuisvest en blootgesteld aan een fotoperiode die lange dagen simuleert (14h-licht en 10h-donker per dag), en voedsel en water beschikbaar ad libitum.

Stereotaxische chirurgie

Alle mannelijke kwartels werden diep verdoofd met isofluraangasverdoving (IsoSol isofluraan van Vedco. Inc., St. Joseph, MO; Isotec 4 anesthesiemachine van Surgivet, Inc., Waukesha, WI, VS) en in een stereotaxisch apparaat geplaatst (David Kopf-instrumenten, Tujunga, CA, VS) met de duivenkophouder geplaatst op een 45 ° hoek onder de horizontale as van de stereotaxische eenheid. De schedel werd geboord op het niveau van de inter-pariëtale hechtdraad. De geleidekanules, gemaakt van 23 gauge dunwandige roestvrijstalen buizen, werden in de hersenen ingebracht om 2mm boven de mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) te beëindigen en met tandcement aan de schedel bevestigd. Een obturator, gesneden op dezelfde lengte als de geleidecanule, werd in de geleidecanule gestoken totdat microdialyse-experimenten begonnen. De vogels werden in een warme omgeving gehouden totdat ze volledig hersteld waren en Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, VS) gedurende drie dagen na de operatie was toegediend om pijn en ontsteking te verminderen.

Microdialyse en gedrag

Concentrische microdialysesondes werden geconstrueerd volgens eerdere procedures (Yamamoto en Pehek, 1990). Het dialysemembraan (Spectra / Por in vivo microdialyse holle vezels; Spectrum, Gardena, CA) had een buitendiameter van 170 μm, een binnendiameter van 150 μm, een actieve dialyselengte van 1 mm en een grenswaarde voor het molecuulgewicht van 18,000. Een met Teflon bedekte kabel omhulde de instroomslang. Dulbecco's PBS (in mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 en 1.2 CaCl2, pH 6.8, gefilterd en ontgast voor gebruik; Sigma, St. Louis, MO) werd geperfuseerd met een KD Scientific (model KDS220) infusie pomp, met behulp van een gasdichte Hamilton-spuit van 1 ml.

Negen mannen werden gebruikt in de pilotstudie die werd uitgevoerd om een ​​geschikt debiet te identificeren om het experiment uit te voeren. Monsters werden elke 3 min verzameld met een stroomsnelheid van 1.0μl / min, waarbij 3ul dialysaat per monster werd verkregen, onmiddellijk bevroren (-80 ° C) en later getest met behulp van HPLC-EC door een experimentator die blind was voor de experimentele omstandigheden. Drie van de negen dieren in dit pilotonderzoek hadden onvoldoende dialysaatvolume voor analyse, zodat hun monsters waren uitgesloten. Analyse van procentuele verandering ten opzichte van de uitgangswaarde onthulde geen significant effect van het genomen monster in 3 min-intervallen (F2,10= 1.79, p= 0.216). We hebben vastgesteld dat de stroomsnelheid van 1μl / min te snel was om een ​​juiste verzameling dialysaat mogelijk te maken, en daarom hebben we de stroomsnelheid verlaagd tot 0.5μl / min en de monsters werden verzameld elke 6 min. Waardoor 3μl dialysaat per monster werd verkregen.

Gedragstesten

Copulerend gedrag werd eerst beoordeeld in een aparte "oefenkamer", zodat de vogels nooit een copulatoire ervaring in de microdialysekamer hadden. Alle vogels vertoonden de dag voor het testen het copulatiegedrag. Ook op de dag voorafgaand aan het testen werden de vogels in de microdialysekamer geplaatst zonder een vrouwtje gedurende één uur om de vogels toe te staan ​​om in de kamer te wennen. Op de dag van testen werd de sonde geïmplanteerd, de patiënt werd in de microdialysekamer geplaatst en de sonde werd vervolgens aan de perfusielijn bevestigd. Zes uur later werden drie basislijn (BL) monsters verzameld. Het vrouwtje werd vervolgens in de kamer geplaatst, waar ze konden copuleren. Gedurende deze periode werden zes extra monsters verzameld (VROUWELIJKE periode) en de frequentie van het consumerende gedrag van de vogels werd geregistreerd. Omdat er in 4 seconden een volledige copulatievolgorde kan voorkomen (Hutchison, 1978) en de kwartels hadden geen copulatiegedrag tijdens de volledige 36-minuten die het vrouwtje had, er werden enkele VROUWELIJKE monsters verzameld die dialysaat bevatten van toen de vogels copierden (COP) en andere monsters waarin de vogels niet copuleerden ( GEEN COP). Nadat het laatste monster was verzameld, werd het vrouwtje verwijderd en werden drie uiteindelijke monsters verzameld (POST-periode). De volgende monsters werden getest met behulp van HPLC-EC: drie BL; zes FEMALE, monsters die COP en NO COP bevatten; en drie POST.

Aan het einde van het experiment werden de canuleplaatsingen histologisch geverifieerd. Dieren werden geanesthetiseerd met isofluraangasverdovingsmiddel, en onder gebruikmaking van dezelfde probe die werd gebruikt voor microdialyse, werd een kleurstofoplossing omgekeerd gedialyseerd in de mPOA. Dieren werden onmiddellijk geëuthanaseerd door snelle onthoofding en hun hersenen werden verwijderd, ingevroren en in coupes verdeeld (40μm) met behulp van een cryostaat. Secties inclusief de mPOA werden op dia's gemonteerd en onderzocht op plaatsing van de canule. Er zijn geen laesies van de mPOA ontdekt. Alle vogels werden gehuisvest, gemanipuleerd en geëuthanaseerd met behulp van procedures die waren goedgekeurd door de IACUC aan de Johns Hopkins University.

Chromatografie

Het LC-verpakkingssysteem (San Francisco, CA) chromatografisch systeem bestond uit een Acurate microflow-processor en pulsdemper, een Valco-injector met een 500nl-monsterkringloop en een Antec micro-elektrochemische detector, uitgerust met een microflow-cel (11nl-celvolume), met een glasachtige laag koolstof werkende elektrode en een Ag / AgCl referentie-elektrode. De analytische kolom was een LC Packings Fusica omgekeerde fase capillaire kolom (300μm binnendiameter, 5cm lang, gepakt met 3μm C-18 deeltjes). De werkelektrode werd op een aangelegde potentiaal van + 0.8 V ten opzichte van de referentie-elektrode gehouden. Een Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) pomp (model 307) leverde mobiele fase door het systeem met 0.5ml / min; echter, de Acurate microflow-processor splitste de stroom, zodat de stroom door de analytische kolom ~ 7μl / min was. De mobiele fase bestond uit 32mM citroenzuur, 54.3mM natriumacetaat, 0.074mM EDTA, 0.215mM octylsulfonzuur (Fluka, Milwaukee, WI) en 4% methanol (v / v). Het werd onder vacuüm gefiltreerd en ontgast; pH was 3.45. Gegevens werden verzameld met behulp van een pc met de systeemcontroller-software Gilson Medical Electronics Unipoint, die ook de pompparameters bestuurde.

Data-analyse

Het gemiddelde van de drie basislijnmonsters werd gebruikt als de basislijnmaat en alle waarden werden omgezet in percentage van de basislijn. Gegevens werden geanalyseerd door herhaalde metingen van de variantie (ANOVA) met de aandoening (BL, FEMALE [COP / NO COP] en POST) als de herhaalde factor en Copulation (Copulators versus niet-Copulators) als de onafhankelijke factor. Effecten werden als significant beschouwd voor p<0.05. Alle analyses zijn uitgevoerd met de Windows-versie van de software SPSS, versie 16.0.

Resultaten

Een voorbeeldchromatogram van een representatieve vogel is geïllustreerd in figuur 1. De analyse van de subject-subjecten van procentuele verandering ten opzichte van baseline vertoonde een significant effect van de aanwezigheid van een vrouw (F2,16= 4.224, p= 0.034; figuur 2A, B). Post-hoc-analyses onthulden dat deze verandering significant hoger was in FEMALE-monsters vergeleken met de uitgangswaarde. Verder, hoewel alle proefpersonen coproduceerden in de pretests na de operatie, copieerden niet alle proefpersonen in de instelling van de microdialyse (zes gecompileerde kwartels [Copulators] terwijl vier niet [Niet-copulatoren]) waardoor het mogelijk was het effect van copulatie te vergelijken (tussen variabele) op de concentratie van DA in het preoptische gebied. Deze analyse onthulde een hoofdeffect van copulatie (F1,8= 6.153, p= 0.038) en een interactie van vrouwelijke aanwezigheid en copulatie (F2,16= 3.802, p= 0.045), zodat er alleen een significante stijging was van DA in kwartels die copuleerden. De frequentiebereiken van CCM's in elk van de zes FEMALE samples zijn: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Hoewel geen van de vogels copuleerden in monsters F3 of F6, het is interessant om op te merken in figuur 2A dat de DA-niveaus van deze monsters hoog blijven in de "Copulators". Bovendien verschaften vier vogels van de zes mannen die copuleerden beide COP- en NO COP-monsters (zie Methoden voor een beschrijving). De analyse van procentuele veranderingen ten opzichte van de basislijn binnen deze vogels onthulde geen verandering (t = 0.064, p= 0.953) tijdens perioden van copulatie in vergelijking met perioden waarin geen copulatie plaatsvond (figuur 2C).

Figuur 1  

Figuur 1

Vergelijking van chromatogrammen verzameld van een representatief dier gedurende de basislijn (BL), in de aanwezigheid van een vrouw (FEMALE) en nadat het vrouwtje was verwijderd (POST), met standaard (DA-standaard).
Figuur 2  

Figuur 2

Extracellulair DA in de mPOA verandert in de aanwezigheid van een vrouw (FEMALE). A, B, Gemiddelde verandering in mPOA DA tijdens baseline (BL), FEMALE en nadat het vrouwtje was verwijderd (POST); Copulators n = 6, niet-copulators n = 4. C, Gemiddelde verandering in mPOA DA tijdens COP en (meer …)

Ten slotte bleken twee dieren cannula's buiten de mPOA te plaatsen en werden ze dus uit de analyse verwijderd. Interessant genoeg vertoonden de gegevens van deze twee vogels geen verandering in DA-afgifte vanaf de basislijn, wat de regionale specificiteit van de DA-respons suggereert.

Discussie

Deze studie vertegenwoordigt de eerste poging tot uitvoeren in vivo microdialyse in het mPOA onderzoekt de extracellulaire DA-afgifte tijdens mannelijk seksueel gedrag bij elke soort anders dan bij knaagdieren. Onze eerste uitdaging was om een ​​geschikt debiet te identificeren om deze experimenten uit te voeren. Met behulp van een stroomsnelheid van 0.5μl / min verzameld met intervallen van zes minuten, ontdekten we een toename in DA-niveaus in de mPOA van mannelijke kwartels in de aanwezigheid van een vrouwtje, die vervolgens terug naar de basislijn daalde nadat het vrouwtje was verwijderd (figuur 2A). Deze significante stijging van DA vond alleen plaats in kwartels die copuleerden (figuur 2B). Bovendien werd bij vogels die copuleerden geen verandering geconstateerd tussen bemonsteringsperioden waarin zij wel of niet met elkaar paren (figuur 2C). Vandaar, in de aanwezigheid van een vrouw, blijft de verhoogde DA-concentratie bestaan, ongeacht de gedragsreactie van de man. Dit suggereert dat het consumerende gedrag werkt moduleert de vrijgave van DA niet in de mPOA; het is eerder de aanwezigheid van een vrouw alleen als het mannetje gemotiveerd is en kan copuleren. Specifiek werden alle vogels blootgesteld aan het vrouwtje, maar alleen de mannetjes die zich uiteindelijk in copulatie bezighielden, vertoonden de aanzienlijke stijging in DA. Het is dus niet voldoende voor de man om een ​​vrouw te zien, maar eerder of hij uiteindelijk op haar zal antwoorden of niet, wat correleert met deze DA-reactie in de mPOA. Deze gegevens komen overeen met de conclusie dat DA-afgifte in de mPOA specifiek gekoppeld is aan seksuele motivatie. Net als bij knaagdieren is het mPOA in kwartels bidirectioneel verbonden met veel hersengebieden, ontvangt het input van een verscheidenheid aan sensorische en regelgevende gebieden en stuurt het outputs naar "neurovegetatieve" centra en naar hersengebieden die direct zijn verbonden met motorroutes (Panzica et al., 1996; Simerly en Swanson, 1986; Simerly en Swanson, 1988). Deze verbindingen ondersteunen haar rol als een geïntegreerd centrum voor het coördineren van seksuele motivatie met de juiste gedragsoutput.

Zoals het geval is bij ratten, geven deze gegevens aan dat de toename van mPOA DA alleen optreedt in de aanwezigheid van een vrouw als het mannetje succesvol copuleert (Hull et al., 1995). Ook vergelijkbaar met wat is waargenomen bij ratten, leidt verwijdering van het vrouwelijke tot een snelle afname van de DA-afgifte. In de studie van Hull et al. (1995) copulerende versus niet-copulerende mannen zouden kunnen worden gediscrimineerd op basis van hun pre-dopulatoire DA-niveaus. Preopulatoire niveaus werden verzameld in de aanwezigheid van een vrouw waar het mannetje haar kon zien, horen en ruiken, maar fysiek niet met haar kon communiceren. Als de man een stijging in DA in de mPOA vertoonde in reactie op het vrouwtje, dan zou hij in staat zijn om door te gaan en te copuleren. Als hij deze vooropgezette stijging liet zien, nam hij geen deel aan copulatie. In onze huidige studie hebben we geen vergelijkbare voorzorgsmaatregel verzameld. We observeerden echter 6 min-bemonsteringsbakken onder copulerende mannetjes wanneer de mannetjes en de vrouwtjes samen waren, maar niet in copulatie verkeerden. We hebben geen verschillen gevonden in de afgifte van DA tijdens perioden waarin de mannelijke kwartel copuleert en in aanwezigheid van het vrouwtje in vergelijking met wanneer een vrouwtje nog steeds aanwezig is, maar het mannetje niet copuleert.

Naast de veronderstelde acties met betrekking tot seksuele motivatie lijken sommige handelingen van DA in de mPOA van ratten direct verband te houden met het faciliteren van penis-erecties (voor een overzicht, zie Hull et al., 2006). Dominguez en Hull (2005) de hypothese dat als gevolg van een seksueel opwindende stimulus en / of seksuele activiteit bij ratten, het mechanisme van een laagdrempelige extracellulaire DA in de mPOA wordt gemedieerd door D2-receptoren die de tonische rem op genitale reflexen remmen. Een mechanisme met een matige drempel activeert D1-receptoren en vergemakkelijkt de erectie van de penis, terwijl een mechanisme met hoge drempelwaarde, geactiveerd door stimulering van D2-receptoren, de zaaduitstoot vergemakkelijkt en erecties remt. Er is verder verondersteld dat deze mechanismen sequentieel kunnen worden geactiveerd door het verhogen van de niveaus van DA-afgifte of langere duur van DA-actie in de mPOA (Dominguez en Hull, 2005). Omdat kwartels een intromitorisch orgaan missen maar nog steeds een robuust patroon van seksuele motivatie vertonen, zijn kwartels een bruikbaar model voor het bestuderen van verschillende componenten van seksueel gedrag. Bij deze soort vindt gameetoverdracht plaats via het mannetje dat het vrouwtje ophangt en contact maakt met zijn cloaca met het hare, maar waarvoor geen typische neuromusculaire controle nodig is zoals bij zoogdieren (Seiwert en Adkins-Regan, 1998). In het huidige experiment neemt de DA-spiegel toe bij mannen die copuleren, maar in tegenstelling tot knaagdieren hebben kwartels geen erectie nodig om de gedragsreeks met succes uit te voeren. De DA-stijging vindt dus plaats in de afwezigheid van de noodzaak van een erectie, hetgeen verder een rol van DA bij de beheersing van mannelijk seksueel gedrag ondersteunt in plaats van alleen erectie en ejaculatie.

Vergelijkbaar met wat we net hebben besproken voor ratten, zijn specifieke activaties of remmingen van mannelijk seksueel gedrag in kwartels waargenomen na systemische injecties van D1 of D2-achtige agonisten en antagonisten (Balthazart et al., 1997; Castagna et al., 1997). Dus, in kwartels en in ratten, kan DA zowel mannelijk seksueel gedrag remmen als faciliteren. Gezien de verschillen in de topografie van mannelijk-typaal seksueel gedrag bij ratten versus kwartels, terwijl de afgifte van DA in de mPOA plaatsvindt in de aanwezigheid van een vrouw in beide soorten, kunnen de functionele gevolgen van DA-veranderingen tussen de soorten variëren. In ratten wordt bijvoorbeeld gedacht dat DA in de mPOA een rol speelt bij de controle van erecties en ejaculatie, evenals een rol bij seksuele motivatie. We hebben waargenomen bij mannelijke kwartels die een copulatie van mPOA DA-afgifte in de aanwezigheid van een vrouw, vergelijkbaar met die waargenomen bij ratten, zullen uitvoeren. Met name in deze huidige studie vergeleken we de DA-waarden in mannelijke kwartels die in de aanwezigheid van een vrouw waren en die ofwel geëngageerd waren ofwel niet in copulatiegedrag verkeerden. Een nieuwe bevinding van onze studie is dat bij vogels die hadden of uiteindelijk zouden copuleren, DA hoog was in de aanwezigheid van een vrouw, zelfs tijdens bemonsteringsperioden waarin ze niet copuleerden. Met andere woorden, deze "Copulators" vertonen altijd hoge niveaus van mPOA DA in de aanwezigheid van een vrouw, zelfs als ze niet echt bezig waren met copulatiegedrag. "Niet-copulatoren", aan de andere kant, hebben nooit een stijging van mPOA DA gekopieerd en vertoonden nooit de aanwezigheid van een vrouw vergelijkbaar met wat werd gerapporteerd bij ratten (Hull et al., 1995). Deze bevindingen ondersteunen de rol van DA-afgifte bij de beheersing van seksuele motivatie in kwartels. Gezien het ontbreken van een kwartelpen, wordt hun expressie van copulatiegedrag waarschijnlijk beïnvloed door tactiele stimuli uit het genitale gebied op een manier die heel anders is dan wat wordt waargenomen bij zoogdieren (Balthazart en Ball, 1998).

Samengevat suggereren de resultaten van het huidige experiment dat consumerend gedrag werkt moduleert de vrijgave van DA niet in de mPOA. Integendeel, wanneer het mannetje gemotiveerd en in staat is om te copuleren, is het de aanwezigheid van een vrouw die lijkt te correleren met een toename in DA-niveaus. In het bijzonder zagen we een toename in DA alleen bij proefpersonen die copuleerden, maar dit was niet strikt gecorreleerd aan de uitvoering van het gedrag, wat een verband suggereerde met motivatie. In een kritische beoordeling, Paredes en Ågmo (2004) hebben gevraagd of DA specifiek is gekoppeld aan de beheersing van mannelijk seksueel gedrag. Ze stellen dat de effecten van DA-manipulaties op het mannelijk seksuele functioneren kunnen worden verklaard via de modulatie van algemene opwinding of motorische functie in plaats van een specifieke rol op seksueel gedrag. Het huidige experiment toont echter aan dat de toename van DA voorkomt in kwartels, een soort die geen behoefte heeft aan een erectie, waarbij de afgifte van DA in de mPOA wordt gekoppeld aan seksueel gedrag en niet alleen fysieke opwinding. Over het algemeen komen deze gegevens overeen met het idee dat DA in de mPOA specifiek gelinkt is aan seksuele motivatie.

Danksagung

Dit werk wordt ondersteund door subsidie ​​R01 NIH / MH50388. HKK-N wordt ondersteund door NIH T32 HD007276. CAC is een FRS-FNRS onderzoeksmedewerker. Daarnaast bedanken we Zachary Hurwitz voor het helpen injecteren van monsters in de HPLC-EC en Jim Garmon voor zijn hulp bij het bouwen van de testkamers.

voetnoten

Disclaimer uitgever: Het volgende manuscript is het definitieve geaccepteerde manuscript. Het is niet onderworpen aan de uiteindelijke copy-editing, fact-checking en proeflezen die nodig zijn voor formele publicatie. Het is niet de definitieve versie die door de uitgever is geverifieerd. De American Psychological Association en haar Raad van Editors wijzen elke verantwoordelijkheid of aansprakelijkheid af voor fouten of omissies van deze manuscriptversie, elke versie afgeleid van dit manuscript door NIH of andere derde partijen. De gepubliceerde versie is beschikbaar op www.apa.org/pubs/journals/bne

Referenties

  • Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. De beheersing van de preoptische aromatase-activiteit door afferente inputs in Japanse kwartels. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
  • Adkins EK, Adler NT. Hormonale controle van gedrag in de Japanse kwartel. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
  • Balthazart J, Ball GF. De Japanse kwartel als een modelsysteem voor het onderzoeken van steroïde-catecholamine-interacties die smaakvolle en consumerende aspecten van mannelijk seksueel gedrag mediëren. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
  • Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Differentiële effecten van D1- en D2-dopaminereceptoragonisten en -antagonisten op eetlustopwekkende en consumerende aspecten van mannelijk seksueel gedrag in Japanse kwartels. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
  • Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interacties tussen aromatase (oestrogeensynthase) en dopamine bij de controle van mannelijk seksueel gedrag in kwartels. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
  • Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Effecten van dopamine-agonisten op het aanstekelijke en consumerende mannelijke seksuele gedrag in Japanse kwartels. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
  • Dominguez JM, Hull EM. Dopamine, het mediale preoptische gebied en mannelijk seksueel gedrag. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
  • Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologie van mannelijk seksueel gedrag. In: Neill JD, redacteur. Knobil en Neill's Physiology of Reproduction. Derde editie Elsevier; 2006. pp. 1729-1824.
  • Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracellulair dopamine in het mediale preoptische gebied: implicaties voor seksuele motivatie en hormonale controle op copulatie. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
  • Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerge controle van mannelijk geslachtsgedrag bij ratten: effecten van een intracerebraal-geïnfundeerde agonist. Hersenenonderzoek. 1986;370: 73-81. [PubMed]
  • Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter interacties in de beheersing van seksueel gedrag. Gedrag Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
  • Hutchison RE. Hormonale differentiatie van seksueel gedrag in Japanse kwartels. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
  • Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Een D1-agonist in de MPOA vergemakkelijkt de copulatie bij mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
  • Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. De seksueel dimorfe mediale preoptische kern van kwartel: een sleutelgebied in de hersenen dat steroïde-actie over mannelijk seksueel gedrag medieert. Front Neuroendocrinol. 1996;17(1) 51-125. [PubMed]
  • Paredes RG, Ågmo A. Heeft dopamine een fysiologische rol bij het beheersen van seksueel gedrag? Een kritische beoordeling van het bewijsmateriaal. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
  • Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. De effecten van intracraniale toediening van de dopamine-agonist apomorfine op penisreflexen en zaaduitstoot bij de rat. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
  • Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Micro-injectie van cis-flupenthixol, een dopamine-antagonist, in het mediane preoptische gebied schaadt het seksuele gedrag van mannelijke ratten. Hersenenonderzoek. 1988;443: 70-76. [PubMed]
  • Scaletta LL, Hull EM. Systemisch of intracraniaal apomorfine verhoogt de copulatie bij langdurig gecastreerde mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
  • Seiwert CM, Adkins-Regan E. Het schuimproductiesysteem van de mannelijke Japanse kwartel: karakterisering van structuur en functie. Brain Behav Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
  • Simpelweg RB, Swanson LW. De organisatie van neurale inputs naar de mediale preoptische nucleus van de rat. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
  • Simpelweg RB, Swanson LW. Projecties van de mediale preoptische nucleus: een Phaseolus vulgaris leucoagglutinine anterograde tract-tracing studie bij de rat. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
  • Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Micro-injectie van de dopamine-antagonist cis-flupenthixol in de MPOA schaadt copulatie, penisreflexen en seksuele motivatie bij mannelijke ratten. Hersenenonderzoek. 1991;540: 177-182. [PubMed]
  • Yamamoto BK, Pehek EA. Een neurochemische heterogeniteit van het striatum van de rat zoals gemeten door in vivo elektrochemie en microdialyse. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]