Seksueel gedrag bij mannelijke knaagdieren (2007)

Elaine M. Hull en Juan M. Dominguez

Abstract.

De hormonale factoren en neurale circuits die copulation controleren, zijn vergelijkbaar voor knaagdiersoorten, hoewel er verschillen zijn in specifieke gedragspatronen. Zowel estradiol (E) als dihydrotestosteron (DHT) dragen bij tot de activering van de paring, hoewel E belangrijker is voor copulatie en DHT, voor genitale reflexen. Hormonale activering van het mediale preoptische gebied (MPOA) is het meest effectief, hoewel implantaten in de mediale amygdala (MeA) ook de plaatsing in castraten kunnen stimuleren. Chemosensorische inputs van de hoofd- en bijkomende olfactorische systemen zijn de belangrijkste stimuli voor paring bij knaagdieren, vooral bij hamsters, hoewel genitosensorische input ook bijdraagt. Dopamine-agonisten vergemakkelijken seksueel gedrag en serotonine (5-HT) is in het algemeen remmend, hoewel bepaalde 5-HT-receptorsubtypen erectie of ejaculatie vergemakkelijken. Norepinephrine-agonisten en opiaten hebben dosisafhankelijke effecten, met lage doses die het gedrag vergemakkelijken en hoge doses remmen.

Sleutelwoorden: Ratten, muizen, hamsters, cavia's, estradiol, dihydrotestosteron, testosteron, mediaal preoptisch gebied, mediale amygdala, genitale reflexen

Inleiding.

Reproductiegedrag en hun neurale en hormonale regulatie variëren sterk van soort tot soort. Toch heeft veel onderzoek zich geconcentreerd op relatief weinig dieren. We beschrijven het gedrag van mannelijke knaagdieren en hun neurale, hormonale en ervaringsgerichte regulatie. We beginnen met ratten, de meest voorkomende onderwerpen van laboratoriumonderzoek. Vervolgens beschrijven we het gedrag van mannelijke muizen, hamsters en cavia's, waarbij overeenkomsten en verschillen tussen soorten worden genoemd. Seksueel gedrag is zeer interactief; hier concentreren we ons op het mannetje, waarbij we er rekening mee houden dat de bijdragen van het vrouwtje even belangrijk zijn. Vanwege de enorme hoeveelheid onderzoek naar knaagdieren en de paginalimieten voor dit manuscript kunnen we slechts een klein deel ervan citeren. Voor meer informatie, raadpleeg Hull et al. (2006) of Hull et al. (2002).

Beschrijving van mannelijke copulatiegedrag van de rat en ex-copula-reflexen.

Mannelijke ratten beginnen meestal een seksuele ontmoeting door het vrouwelijke gezicht en het anogenitale gebied te onderzoeken. Beide partners kunnen onderling opwindende 50 kHz ultrasone vocalisaties uitzenden. Het mannetje nadert vanaf de achterkant van het vrouwtje, zet op en geeft verschillende snelle ondiepe stoten (19-23 Hz) met zijn bekken; als hij de vagina van de vrouw detecteert, geeft hij een diepere stuwkracht door zijn penis in haar vagina te steken voor 200-300 msec (Beyer et al., 1981). Hij springt dan snel achterwaarts en bestrijkt zijn geslachtsdelen. Na 7 naar 10 intromissies, 1 naar 2 minuten uit elkaar, zal hij ejaculeren. Ejaculatie wordt gekenmerkt door een langere, diepere stuwkracht (750-2000 msec) en veel langzamere demontage (Beyer et al., 1981). Het gaat gepaard met ritmische samentrekkingen van de bulbospongiosus en ischiocavernosus spieren aan de basis van de penis, en van anale sluitspier en skeletspieren (Holmes et al., 1991). Na de zaadlozing verzorgt hij zichzelf en rust dan tijdens het postejaculatie-interval (PEI), dat 6 tot 10 kan duren, minuten voordat de paring hervat wordt. Tijdens de eerste 50 - 75% van de PEI, zal de man niet opnieuw copuleren en 22 kHz ultrasone vocalisaties uitzenden. Tijdens het laatste 25% kan hij de copulatie hervatten als hij wordt gepresenteerd met een nieuwe vrouwelijke of een licht pijnlijke prikkel. Na 7-8-ejaculaties bereiken mannetjes verzadiging en zullen ze meestal niet opnieuw copuleren voor 1 naar 3-dagen. Eerdere seksuele ervaring verleent een grotere copulatie "efficiëntie" en verhoogde weerstand tegen de effecten van verschillende laesies, castratie en stress (besproken in Hull et al., 2006).

De copulatievermogen is verworven tussen 45 en 75-dagen (te zien in Meisel en Sachs, 1994). Prepuberale castratie voorkwam het begin van paringsgedrag en exogeen testosteron (T) of estradiol (E2) versnelde de ontwikkeling. Verouderende mannetjesratten verliezen het vermogen om te ejaculeren, wat niet wordt hersteld door exogene T (Chambers et al., 1991). Een afname van oestrogeenreceptoren (ER) (Roselli et al., 1993), maar geen androgeenreceptoren (AR) (Chambers et al., 1991), kunnen ten grondslag liggen aan het tekort bij oudere mannen.

Ex-copula-reflexen kunnen in verschillende contexten worden waargenomen. Spontane of door drugs geïnduceerde erecties komen voor in de huiskooi of neutrale arena. Vluchtige geuren van een estrous vrouw lokken contactloze erecties uit, die een model kunnen zijn voor psychogene erecties bij mensen. Bij ratten kunnen 'op aanraking gebaseerde' erecties worden opgewekt door de man op zijn rug te fixeren en de penisschede terug te trekken. Deze erecties zijn het gevolg van opeenhoping van het corpus spongiosum, dat tumescentie van de glans penis veroorzaakt (besproken in Hull et al., 2006; Meisel en Sachs, 1994). Anteroflexions komen ook voor; deze zijn het gevolg van contracties van de ischiocavernosus-spier en de erectie van het corpus cavernosum, waardoor de penis uit de normale posteroflex-positie opstijgt. Af en toe komt zaaduitzending in deze context voor. De aanhoudende druk van de teruggetrokken huls rond de basis van de penis vormt de stimulans voor deze op aanraking gebaseerde reflexen. Ten slotte is de urethrogenital reflex bestudeerd in geanesthetiseerde mannelijke en vrouwelijke ratten als een model van een orgasme bij mensen (McKenna et al., 1991). Het wordt opgewekt door uitzetting op de urethra, gevolgd door afgifte; het bestaat uit clonische samentrekkingen van de perineale spieren.

Hormonale factoren bij de activering van mannelijk rattenparingsgedrag.

Mannelijk seksueel gedrag bij vrijwel alle gewervelde soorten is afhankelijk van T, uitgescheiden door de Leydig-cellen van de teelballen en gemetaboliseerd in doelwitcellen voor ofwel E2 (door aromatisering) of dihydrotestosteron (DHT, door 5α-reductie). Plasma T is niet detecteerbaar binnen 24 uren van castratie (Krey en McGinnis 1990); het copulatievermogen vermindert echter geleidelijk gedurende dagen of weken. Vijf tot 10 dagen van T zijn meestal nodig om paring te herstellen (McGinnis et al., 1989). Echter, E2 verhoogde het chemo-onderzoek en de montage door middel van castraten binnen 35 min (Cross en Roselli 1999). Daarom kunnen snelle, waarschijnlijk membraangebaseerde, hormonale effecten bijdragen aan seksuele motivatie, maar langere termijn genomische effecten zijn vereist voor volledig herstel van de paring.

Het belangrijkste hormoon om seksueel gedrag bij mannelijke ratten te activeren is E2, zoals voorgesteld door de "aromatiseringshypothese" (herzien in Hull et al., 2006). DHT, dat niet-aromatiseerbaar is en een grotere affiniteit heeft voor ARs dan T, is niet effectief als het alleen wordt toegediend. E2 houdt echter niet volledig vast aan het seksuele gedrag van mannelijke ratten (McGinnis en Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) of partnervoorkeur (Vagell en McGinnis, 1997). Aldus dragen androgenen bij tot motivatie en prestatie en zijn ook noodzakelijk en voldoende om ex-copula genitale reflexen te behouden (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Hoewel E2 niet effectief was in het onderhouden van ex-copula-reflexen, handhaafde het wel vaginale intromissies in het koppelmiddel (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) opperde dat E een "gedragscascade" activeert die genitale reflexen in het koppelmiddel kan opwekken, maar ze kan het ex-koppel niet onschadelijk maken.

Effecten van systemisch toegediende geneesmiddelen op seksueel gedrag van mannen.

Zenders werken vaak synergetisch op meerdere locaties en de actielocatie is vaak niet a priori bekend. Daarom kan systemische toediening van geneesmiddelen nuttig zijn. Tabel 1 geeft een samenvatting van de effecten op het seksueel gedrag van mannelijke ratten bij geneesmiddelen en behandelingen die de neurotransmitterfunctie in meer dan één hersengebied beïnvloeden.

Tabel 1- Effecten van systemisch toegediende geneesmiddelen op seksueel gedrag van mannelijke ratten.

Hersenengebieden die het seksuele gedrag van mannelijke ratten reguleren.

Chemosensorische input van het hoofd- en vomeronasale systeem is waarschijnlijk de belangrijkste stimulans voor seksueel gedrag van mannelijke knaagdieren. Bilaterale olfactorische bulbectomie, die zowel de hoofd- als de vomeronasale pathways verwijdert, veroorzaakte een variabele beschadiging van copulatie en niet-contact erecties, waarbij seksueel naïeve mannen gevoeliger waren voor impairment (herzien in Hull et al., 2006). Informatie van de belangrijkste en bijkomende olfactorische systemen wordt verwerkt in de mediale amygdala (MeA), samen met somatosensorische input van de geslachtsorganen, doorgegeven via het parvocellulaire gedeelte van de subparafascicular nucleus (SPFp), dat ook deel uitmaakt van een ejaculatiecircuit in verschillende soorten (beoordeeld in Hull et al., 2006). Input van de MeA, zowel direct als via de bedkern van de stria-terminale (BNST), naar het mediale preoptische gebied (MPOA) is cruciaal voor copulatie bij mannelijke ratten (Kondo en Arai, 1995).

De MPOA is misschien wel de meest kritische site voor het orkestreren van mannelijk seksueel gedrag. Het ontvangt indirecte sensorische input van alle sensorische systemen en stuurt wederzijdse verbindingen terug naar die bronnen, waardoor de MPOA de input die het ontvangt kan beïnvloeden (Simerly en Swanson, 1986). Het stuurt ook output naar hypothalamische, midbrain en hersenstamkernen die autonome en somatomotorische patronen en motivatiestaten reguleren (Simerly en Swanson, 1988). In veel onderzoeken is melding gemaakt van ernstige en langdurige beschadiging van copulatie na laesies van de MPOA (beoordeeld in Hull et al., 2006). Mannelijke ratten met MPOA-laesies bleven echter non-contact erecties vertonen (Liu et al., 1997) en bar-press voor een licht dat gepaard was met toegang tot een vrouw (Everitt, 1990). Everitt (1990) suggereerde dat de MPOA alleen belangrijk is voor copulatie en niet voor seksuele motivatie. MPOA-laesies beïnvloedden echter de seksuele motivatie in andere contexten, waaronder de voorkeur voor een vrouwelijke partner (Edwards en Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) en het nastreven van een vrouw (Paredes et al., 1993).

Omgekeerd vergemakkelijkte stimulatie van de MPOA de copulatie, maar wekte geen paring op bij gematigde mannen (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulatie verhoogde ook de intracavernosale druk bij geanesthetiseerde mannen (Giuliano et al., 1996) en lokte de urethrogenital reflex uit zonder urethrale stimulatie (Marson en McKenna, 1994). De MPOA projecteert niet rechtstreeks naar het onderste ruggenmerg, waar de erectie en zaaduitzending worden gecontroleerd; dus moet het andere gebieden activeren die op hun beurt die reflexen opwekken.

De MPOA is de meest effectieve plaats voor hormonale stimulatie van paring in gecastreerde ratten; T- of E2-implantaten in de MPOA herstelden de copulatie echter niet volledig en DHT-implantaten waren niet effectief (besproken in Hull et al., 2006). Daarom dragen zowel ER als AR in de MPOA bij aan het vermogen tot copulatievermogen van mannelijke ratten; hormonale effecten elders zijn echter vereist voor volledige activering van gedrag.

MPOA-micro-injecties van de klassieke dopamine (DA) -agonist apomorfine vergemakkelijkten de copulatie bij gonadaal intacte en gecastreerde ratten en verhoogde op aanraking gebaseerde reflexen (besproken in Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA-apomorfine herstelde ook de copulatie bij mannen met grote amygdala-laesies (Dominguez et al., 2001). Omgekeerd remde een DA-antagonist copulatie en op aanraking gebaseerde reflexen en verminderde seksuele motivatie zonder de motorische functie te beïnvloeden (besproken in Dominguez en Hull, 2005; Hull et al., 2006). Deze effecten waren anatomisch en gedragsspecifiek.

DA wordt vóór en tijdens copulatie in de MPOA vrijgegeven (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Nogmaals, er was zowel gedrags- als anatomische specificiteit. Recent, maar niet gelijktijdig, was T nodig voor de DA-toename en copulatie (Hull et al., 1995). Een belangrijke factor die de afgifte van MPOA DA bevordert, is stikstofmonoxide (NO), zowel in basale als door vrouwen gestimuleerde omstandigheden (besproken in Dominguez en Hull, 2005; Hull et al., 2006). NO synthase immunoreactiviteit (NOS-ir) wordt positief gereguleerd door zowel T als E2 (Du en Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO is ook belangrijk voor de copulatievoorziening, als een NOS-remmer (L-NAME) in de MPOA geblokkeerde copulatie bij naïeve mannen, verminderde paring bij ervaren mannen, en voorkwam de facilitatie geproduceerd in met zoutoplossing behandelde mannen door 7 pre-exposures op een oestrische vrouw (Lagoda et al., 2004). Input van de MeA is vereist voor de DA-respons op een vrouwelijke, maar niet voor basale DA-niveaus (Dominguez et al., 2001). Chemische stimulering van de MeA resulteerde in verhogingen van extracellulair DA in de MPOA, vergelijkbaar met die geproduceerd door een vrouw (Dominguez en Hull, 2001). Er zijn geen DA-bevattende neuronen in de amygdala van mannelijke ratten; echter, sommige efferenten van de MeA naar de MPOA, en zelfs meer van de BNST, bleken glutamaterge te zijn (Dominguez et al., 2003). Reverse-dialyse van glutamaat in de MPOA verhoogde DA-afgifte, een effect geblokkeerd door een NOS-remmer (Dominguez et al., 2004). Bovendien nam extracellulair glutamaat tijdens copulatie toe en steeg het tot 300% van de basale niveaus in het monster van twee minuten dat tijdens de ejaculatie werd verzameld; omgekeerde dialyse van glutamaatheropnameremmers faciliteerde verschillende maten van copulatie (Dominguez et al., 2006). Op dezelfde manier verhoogde glutamaat micro-geïnjecteerd in de MPOA intracaverneuze druk (Giuliano et al., 1996) en de urethrogenital reflex (Marson en McKenna, 1994) in onder narcose gebrachte ratten. Daarom ontstaat een consistent beeld waarin glutamaat, althans gedeeltelijk van de MeA en BNST, copulatie en genitale reflexen faciliteert, zowel direct als via NO-gemedieerde verhogingen van DA, wat ook bijdraagt ​​tot de initiatie en voortgang van copulatie. Andere neurotransmitters in de MPOA die seksueel gedrag van mannelijke ratten kunnen bevorderen, zijn norepinephrine, acetylcholine, prostaglandine E2 en hypocretine / orexine (hcrt / orx), terwijl GABA en 5-HT mogelijk remmend werken. Lage niveaus van opioïden kunnen vergemakkelijken, en hogere doseringen remmen copulatie (beoordeeld in Hull et al., 2006).

Elektrofysiologische opnames onthulden dat verschillende MPOA-neuronen bijdragen aan seksuele motivatie en copulatoire prestaties (Shimura et al., 1994). Paring verhoogt Fos-ir in de MPOA (beoordeeld in Hull et al., 2006), met grotere toenames in seksueel ervaren mannetjes, vergeleken met naïeve, zelfs al hadden de ervaren mannetjes minder intromissies voorafgaand aan ejaculatie (Lumley en Hull, 1999). Daarom kan seksuele ervaring de verwerking van seksueel relevante stimuli verbeteren.

Het mesocorticolimbische DA-tractus, oplopend van het ventrale tegmentale gebied (VTA) naar de nucleus accumbens (NAc) en prefrontale cortex, is belangrijk voor versterkings- en appetijtgedrag. Het ontvangt input van de MPOA (Simerly en Swanson, 1988) en tal van andere bronnen. VTA- ​​of NAc-laesies verhoogden PEI's en verminderde contactloze erecties, maar hadden geen invloed op de copulatie (herzien in Hull et al., 2006). Omgekeerd vergemakkelijkte elektrische stimulatie van de VTA copulatie (Markowski en Hull, 1995). Toepassingen van medicijnen op de VTA of NAc beïnvloedden voornamelijk algemene activatie, in plaats van specifiek seksueel gedrag (besproken in Hull et al., 2006). Paring geactiveerd Fos-ir in de NAc en VTA, en een estrous vrouwelijke-gestimuleerde toename werd versterkt door eerdere seksuele ervaring (Lopez en Ettenberg, 2002a). Copulatie en / of blootstelling aan de geur van een estrous vrouwelijke verhoogde DA-afgifte in het NAc (besproken in Hull et al., 2006). Omgekeerde dialyse van 5-HT in het voorste laterale hypothalamische gebied (LHA) verlaagde basale DA in het NAc en verhinderde de stijging die zich anders voordeed bij de introductie van een vrouw (Lorrain et al., 1999). Omdat 5-HT is verhoogd in de LHA op het moment van ejaculatie (Lorrain et al., 1997), kan de resulterende afname in NAc DA bijdragen aan de PEI.

De paraventriculaire kern (PVN) van de hypothalamus bestaat uit een magnocellulaire deling, die oxytocine en vasopressine in de circulatie van de achterste hypofyse vrijmaakt, en een parvocellulaire deling, die naar verschillende hersengebieden en het ruggenmerg uitsteekt. Excitotoxische laesies van het parvocellulaire gedeelte verminderden contactloze erecties maar beïnvloedden de copulatie niet (Liu et al., 1997). Vergelijkbare laesies verminderden de hoeveelheid geëjaculeerd sperma en het aantal oxytocine-bevattende vezels in het ruggenmerg, maar hadden wederom geen invloed op de copulatie (Ackerman et al., 1997). Laesies die beide afdelingen omvatten deden afbreuk aan copulatie, evenals op aanraking gebaseerde en niet-contact erecties (Liu et al., 1997). Argiola's en Melis hebben een elegant beeld opgeleverd waarin DA, oxytocine en glutamaat (Melis et al., 2004) de productie van NO in oxytocinerge cellen in de PVN verhogen, die vervolgens oxytocine in de hippocampus vrijgeven (Melis et al., 1992) ruggenmerg (Ackerman et al., 1997) en elders, waardoor erectie en zaaduitstoot en mogelijk versterkende copulatie toenemen (besproken in Argiolas en Melis, 2004). GABA en opioïden remmen deze processen. Dit lab heeft ook aangetoond dat DA (Melis et al., 2003), glutamaat, (Melis et al., 2004) en NO (Melis et al., 1998) tijdens copulatie in de PVN worden vrijgegeven.

Verschillende andere hersengebieden beïnvloeden het seksuele gedrag van de rat. 5-HT wordt vrijgegeven in de LHA op het moment van ejaculatie, zoals hierboven opgemerkt, en micro-injectie van een SSRI in de LHA geremde copulatie (Lorrain et al., 1997). Daarom kan dit een site zijn waarop SSRI-antidepressiva werken om de seksuele functie te remmen. Bovendien verblijven hypocretine / orexine (hcrt / orx) neuronen in het LHA en worden geactiveerd (Fos-ir) na copulatie, en het aantal hcrt / orx neuronen nam af na castratie (Muschamp et al., Ingediend). Bovendien remt 5-HT hcrt / orx-neuronen in de LHA (Li et al., 2002). Daarom is een mogelijke manier waarop LHA 5-HT seksueel gedrag remt, door remming van hcrt / orx-neuronen, die hun faciliterende effect op VTA DA-celverbranding zouden verwijderen (Muschamp et al., Ingediend).

De nucleus paragigantocellularis (nPGi) van de medulla is een belangrijke bron van remming van seksueel gedrag van mannelijke ratten. Laesies vergemakkelijkten copulatie en vertraagde seksuele verzadiging (Yells et al., 1992). Vergelijkbare laesies vergemakkelijkten op aanraking gebaseerde reflexen (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) en lieten toe dat de urethrogenital reflex werd opgewekt zonder spinale transsectie (Marson en McKenna, 1990). De meeste axonen die van de nPGi naar het lumbosacrale ruggenmerg uitsteken, bevatten 5-HT (Marson en McKenna, 1992). Een 5-HT-neurotoxine verlaagde de dalende remming van de urethrogenitale reflex en de toepassing van 5-HT op het ruggenmerg onderdrukte die reflex bij ratten die door een wervelkolom waren getrispt (Marson en McKenna, 1994). 5-HT uit de nPGi is dus een belangrijke remmer van genitale reflexen.

Een ejaculatiegenerator in het lumbale ruggenmerg omvat galanine- en cholecystokinine (CCK) -bevattende neuronen, die Fos-ir pas na ejaculeren vertoonden (Truitt en Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Laesies van deze neuronen hebben een ernstige verstoorde ejaculatie; daarom dragen ze niet alleen ejaculatie-specifieke sensorische input naar de hersenen, maar lokken ook ejaculatie uit (Truitt en Coolen, 2003).

Beschrijving van het copulatiegedrag van de mannelijke muis en penisreflexen.

De muis is populair geworden voor gedragsstudies, grotendeels vanwege ons vermogen om transgenics, knockouts en knockdowns te genereren (zie Burns-Cusato et al., 2004, voor een uitstekende beoordeling). De mannelijke muis begint een ontmoeting door het anogenitale gebied van het vrouwtje te onderzoeken, vaak tillen of duwen haar met zijn neus. Het mannetje drukt dan zijn voorpoten tegen de flanken van het vrouwtje en maakt snelle, ondiepe bekkenstoten. Wanneer zijn penis de vagina van de vrouw binnengaat, wordt zijn herhaalde stoot langzamer en dieper. Na vele intromissies ejaculeert de man, gedurende welke hij 25 seconden kan bevriezen voordat hij van het vrouwtje afstapt of er af valt. Er zijn veel spanningsverschillen bij het paren van de muis. De ejaculatie-latencies varieerden bijvoorbeeld van 594 tot 6943 seconden en de aantallen intromissies voorafgaand aan de ejaculatie varieerden van 5 tot 142. PEI's varieerden van 17 tot 60 minuten, hoewel introductie van een nieuwe vrouw de PEI verminderde, waarbij sommige mannen ejaculeerden op de eerste intromissie met de nieuwe vrouw (Mosig en Dewsbury, 1976). In plaats van voorkeurstesten bleken zowel intromissies als ejaculaties lonend te zijn (Kudwa et al., 2005).

Aanraakgebaseerde reflexen zijn ook waargenomen bij muizen. In tegenstelling tot ratten vertoonden intacte mannelijke muizen geen spontane reflexen terwijl ze werden vastgehouden met hun penisschede teruggetrokken; echter, druk in de buik wekte wel erecties op, maar geen anteroflexies (Sachs, 1980). De bulbospongiosus spier draagt ​​bij tot erecties tijdens intromissie en in het bijzonder voor cups (intense erecties die sperma vasthouden tegen de baarmoederhals), die belangrijk zijn voor het impregneren van een vrouw (Elmore en Sachs, 1988).

Hormonale factoren bij de activering van het gedrag van mannelijke muizen.

T is effectiever dan DHT of E2 bij het herstellen van het precopulatoire en copulatiegedrag bij gecastreerde muizen, waarbij de gevoeligheid voor DHT en E2 sterk varieert tussen de stammen (besproken in Burns-Cusato et al., 2004). T kan ook snelle effecten hebben, omdat het de montage binnen 60 minuten in castrates vergemakkelijkte (James en Nyby, 2002). Synthetische androgenen (5α-androstanediolen) die kunnen worden gearomatiseerd tot E, maar niet 5α-gereduceerd tot DHT, waren zelfs effectiever dan T bij het herstellen van seksueel gedrag (Ogawa et al., 1996). Eén stam, de B6D2F1-hybride, herstelde het vermogen om ongeveer drie weken na castratie zonder exogene hormonen te copuleren (McGill en Manning, 1976). Deze "doorlopende" mannetjes zijn afhankelijk van E2; hoewel de bron van de E2 niet duidelijk is, kan deze in de hersenen worden geproduceerd (Sinchak et al., 1996).

Rollen van hormonen in specifieke hersengebieden van mannelijke muizen.

Implantatie van T in de MPOA volledig gerestaureerde ultrasone vocalisatie, gedeeltelijk hersteld urine-markering, en had weinig effect op de montage of urinevoorkeur (Sipos en Nyby, 1996). Aanvullende implantaten van T in de VTA, die echter alleen niet effectief waren, produceerden synergistische effecten op de montage en urinevoorkeur. E2-implantaten in de MPOA waren even effectief als T (Nyby et al., 1992).

Steroïde-receptor-mutanten.

De testis feminisatie (Tfm of androgeen ongevoeligheid) mutatie bij muizen, evenals andere dieren, is het gevolg van deletie van een enkele base in het AR-gen (besproken in Burns-Cusato et al., 2004). Tfm-mannetjes lijken fenotypisch vrouwelijk, onvruchtbaar en vertonen geen seksueel gedrag als ze zonder exogene hormonen worden getest. Kleine teelballen scheiden lage niveaus van T en DHT uit. Als deze mannen echter gecastreerd zijn en worden behandeld met dagelijkse injecties van DHT, T, E of E + DHT, beginnen ze variabele hoeveelheden seksueel gedrag aan te tonen, inclusief occasionele ejaculaties (Olsen, 1992). Muizen zonder de ERα (ERαKO) vertonen weinig seksueel gedrag, zelfs wanneer gecastreerd en vervangen door T (Rissman et al., 1999; Wersinger en Rissman, 2000a). Dit is niet het gevolg van een gebrek aan hormonen, omdat ERαKO-mannetjes meer T uitscheiden dan wildtype muizen, als gevolg van verminderde ER-gemedieerde negatieve feedback (Wersinger et al., 1997). Castratie van ERαKO-mannetjes en vervanging door normale niveaus van T (Wersinger et al., 1997) of hogere dan normale niveaus van DHT (Ogawa et al., 1998) verhoogde de toename, maar herstelde de ejaculatie niet. Systemische injecties van de DA-agonist apomorfine herstelde de paring en partnervoorkeur van ERαKO-mannetjes tot normaal (Wersinger en Rissman, 2000b). Echter, apomorfine icv herstelde alleen mounts en intromissies (beschreven in Burns-Cusato et al., 2004). Pubertal-mannetjes zonder ERβ (ERβKO) kregen het vermogen om later te ejaculeren dan WT-mannetjes, maar waren verder normaal (Temple et al., 2003). Mannen zonder beide ER's copuleerden helemaal niet als ze gonadaal intact waren (Ogawa et al., 2000). Apomorfine was echter in staat om de montage bij de meeste dieren te stimuleren en intromitting in de helft; geen ejaculatie (beschreven in Burns-Cusato et al., 2004). Genetische mannetjes die zowel de AR als de ERα ontbraken, coproduceerden niet, zelfs na castratie en vervanging met T; de combinatie van E2-vervanging en systemische apomorfine stimuleerde echter de montage bij sommige dieren (beschreven in Burns-Cusato et al., 2004). Mannetjes zonder aromatase (ArKO) zijn niet in staat E te synthetiseren maar hebben normale receptoren. Minder ArKO-mannetjes zijn gemount, intromited en geëjaculeerd en hadden langere latenties wanneer ze dat deden; ongeveer een derde van hen was echter in staat om nesten te verwekken bij langdurige plaatsing bij een vrouw (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Effecten van systemisch toegediende geneesmiddelen op het seksuele gedrag van mannelijke muizen.

Zie tabel 2 voor een samenvatting van de systemische effecten op mannelijke muizen en hamsters.

De rollen van verschillende hersengebieden bij seksueel gedrag van mannelijke muizen.

Chemosensorische signalen zijn uitermate belangrijk voor seksueel gedrag bij mannelijke muizen (besproken in Hull et al., 2006). Het vomeronasale systeem kan echter een belangrijke, maar niet een kritieke, rol spelen bij het paren. MPOA-laesies hebben ernstig verzwakte copulatie bij mannelijke muizen, zoals bij andere soorten (besproken in Hull et al., 2006). ERaKO had minder nNOS-ir in de MPOA dan WT- of Tfm-muizen; daarom up-reguleert NNOS-ir bij muizen (Scordalakes et al., 2002) evenals bij ratten.

Beschrijving van het copulatiegedrag van mannelijke hamsters.

Het paargedrag van hamsters verschilt op tal van manieren van dat van ratten en muizen (besproken in Dewsbury, 1979). De vrouwelijke Syrische goudhamster blijft tijdens opeenvolgende copulaties continu in een lordosehouding. Het paren verloopt sneller dan bij ratten, met intervallen tussen intromissie van slechts 10 seconden en PEI's die toenemen van ~ 35 seconden na de eerste ejaculatie tot ~ 90 seconden na de negende. Intromissies en ejaculaties zijn langer, respectievelijk ~ 2.4 en 3.4 seconden. Hamsters hebben ook meer ejaculaties dan ratten, vaak 9 of 10, gevolgd door een reeks "lange intromissies", met intravaginale stoten en geen overdracht van sperma, voorafgaand aan verzadiging. Gedetailleerde analyse van het paarpatroon van de hamster, met behulp van accelerometrische en polygrafische techniek, onthulde dat treinen van bekkenstoten gemiddeld ongeveer 1 seconde waren, hoewel treinen geassocieerd met mounts langer waren dan die met intromissies en ejaculaties (Arteaga & Moralí, 1997). De frequenties van bekkenstuwing waren gemiddeld 15 stoten per seconde, hoewel treinen tijdens mounts langzamer waren. Tijdens intromissies was er een periode zonder stoten, terwijl tijdens ejaculatie de stoten een hogere frequentie had (16.4 / sec) en minder krachtig. Lange intromissies werden gekenmerkt door ~ 6 tot 25 seconden langzame intravaginale stoten (1 tot 2 per seconde). De duur van het inbrengen van de penis was langer bij ejaculaties dan bij intromissies, maar was korter dan bij lange intromissies.

Hormonen.

Gebrek aan T tijdens puberteitsafhankelijke copulatie na T-vervanging op volwassen leeftijd, vergeleken met castraten met T-vervanging tijdens de puberteit (Schultz et al., 2004). Herhaalde seksuele ervaringen compenseerden deze tekorten niet. De geur van een receptieve vrouwelijke geactiveerde Fos-ir in de MPOA zelfs vóór de puberteit (Romeo et al., 1998), maar verhoogde de DA-metaboliet DOPAC (een maat voor DA-activiteit) niet tot na de puberteit (Schultz et al., 2003 ). Daarom kan de puberteit een tweede organisatorische periode zijn waarin gonadale hormonen de neurale verwerking permanent veranderen in gebieden die seksueel gedrag reguleren (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Effecten van systemisch toegediende geneesmiddelen in mannelijke hamsters.

Zie tabel 2 voor een samenvatting van de systemische effecten van geneesmiddelen bij muizen en hamsters.

De rollen van verschillende hersengebieden bij seksueel gedrag van mannelijke hamsters.

Bilaterale olfactorische bulbectomie of gecombineerde deafferentatie van de belangrijkste en bijkomende olfactorische systemen hebben permanent seksueel gedrag afgeschaft (herzien in Hull et al., 2006). Deafferentation van het accessoire olfactorisch systeem had variabele effecten, waarbij ervaren mannetjes minder beïnvloed werden (Meredith, 1986). Door paringen geïnduceerde verhogingen van Fos-ir in de hoofd- en accessoire bulbusjes waren specifiek voor chemosensorische stimuli, in plaats van voor paring (besproken in Hull et al., 2006).

Ofwel T of E, maar niet DHT, implantaten in de MeA herstelden het copulatiegedrag in gecastreerde mannelijke hamsters (Wood, 1996). Dus, hormonale activering van de MeA is voldoende voor de expressie van seksueel gedrag bij mannelijke hamsters. Projecties van de MeA reizen via de stria-terminalis en de ventrale amygdalofugal-route naar de BNST, MPOA en andere gebieden. Het afsnijden van de stria-terminale vertraagde en vertraagde copulatie en gecombineerde coupes van beide wegen elimineerden copulatie (Lehman et al., 1983).

Zoals met veel andere soorten, is de MPOA van cruciaal belang voor seksueel gedrag bij mannelijke hamsters. Steroïde implantaten in castraten hebben echter variabele effecten en zijn niet voldoende om het gedrag volledig te herstellen (Wood en Newman, 1995). Chemosensorische signalen activeerden Fos in de MPOA van mannelijke hamsters (Kollack-Walker en Newman, 1997). nNOS-ir is co-gelokaliseerd met gonadale steroïde receptoren in de MPOA, en castratie verminderde nNOS-ir (Hadeishi en Wood, 1996). Net als bij ratten namen de extracellulaire DA-spiegels toe in de MPOA van mannelijke hamsters gepresenteerd met een oestroalig wijfje; deze toename werd geblokkeerd door bilaterale of ipsilaterale, maar niet contralaterale of schijnvertoning, bulbectomie (Triemstra et al., 2005).

Beschrijving van het copulatiegedrag van de mannelijke cavia.

Mannelijke cavia's vertonen verschillende soortspecifieke precopulatie-gedragingen, waaronder knabbelen aan de vacht van het vrouwtje op haar hoofd en nek, snuffelen aan haar anogenitale regio en keelgeluiden maken terwijl ze het vrouwtje omcirkelen of zijn gewicht op zijn twee achterpoten verplaatsen terwijl ze zijn voorpoten vasthouden stationair (Thornton et al., 1991). Het mannetje nadert dan het vrouwtje van achteren, plaatst zijn borst over de rug van het vrouwtje terwijl hij haar zijkanten vasthoudt, en begint met bekkenstoten, wat meestal resulteert in een vaginale intromissie (Valenstein et al., 1954). Mannen kunnen intromiteren met een snelheid van ongeveer 1 per minuut (Thornton et al., 1991), en 80% kan ejaculeren in een test van 15 minuten (Butera & Czaja, 1985.) Hoewel een man die ejaculeert met een enkele vrouw dat meestal doet niet opnieuw beginnen met copuleren binnen een uur, kan hij copuleren met een ander vrouwtje (Grunt & Young, 1952).

Hormonen.

In tegenstelling tot mannelijke ratten kan systemisch toegediende DHT de copulatie bij gecastreerde mannelijke cavia's volledig herstellen (Butera & Czaja, 1985). Bovendien waren DHT-implantaten in de MPOA ook voldoende om copulatie bij castraten te activeren (Butera en Czaja, 1989).

Samenvatting en onbeantwoorde vragen.

Hoewel er verschillen zijn in de copulatie-elementen van knaagdieren, zijn de hormonale factoren en neurale circuits die die elementen controleren vergelijkbaar. Zowel E als DHT dragen bij tot de activering van paring, hoewel E belangrijker is voor copulatie en DHT, voor genitale reflexen van ratten, muizen en hamsters. Hormonale activering van de MPOA is het meest effectief, hoewel implantaten in de MeA ook de montage in castraten kunnen stimuleren. Chemosensorische inputs van de belangrijkste en bijkomende olfactorische systemen zijn de belangrijkste stimuli voor paring, vooral bij hamsters, hoewel genitosensorische input via de SPFp ook bijdraagt. DA-agonisten vergemakkelijken seksueel gedrag wanneer ze systemisch of in de MPOA of PVN worden geïnjecteerd. 5-HT-agonisten, vooral 5-HT1B, hebben de neiging om gedrag te remmen, hoewel 5-HT2C-agonisten de erectie bevorderen en 5-HT1A-agonisten ejaculatie vergemakkelijken (behalve bij muizen). norepinefrine-agonisten en opiaten hebben dosisafhankelijke effecten, met lage doses die het gedrag vergemakkelijken en hoge doses remmen.

Dankwoord.

Voorbereiding van dit manuscript werd ondersteund door NIMH verleent R01 MH 40826 en K02 MH 001714 aan EMH.

Voetnoten.

Disclaimer uitgever: dit is een pdf-bestand van een onbewerkt manuscript dat is geaccepteerd voor publicatie. Als service aan onze klanten bieden we deze vroege versie van het manuscript aan. Het manuscript zal worden gekopieerd, gezet en beoordeeld van het resulterende bewijs voordat het in zijn definitieve citeerbare vorm wordt gepubliceerd. Houd er rekening mee dat tijdens het productieproces fouten kunnen worden ontdekt die de inhoud kunnen beïnvloeden, en alle juridische disclaimers die van toepassing zijn op het tijdschrift zijn van toepassing.

Referenties.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Effecten van paraventriculaire laesies op seksueel gedrag en zaaduitstoot bij mannelijke ratten. Physiol Behav. 1997, 63:. 49-53 [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioïden en seksueel gedrag bij de mannelijke rat. Pharmacol Biochem Behav. 1988, 30:. 1021-1034 [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Catecholamines en de initiatie van seksueel gedrag bij mannelijke ratten zonder seksuele ervaring. Pharmacol Biochem Behav. 1990, 35:. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Effecten van selectieve D1- en D2-antagonisten op seksueel gedrag van mannelijke ratten. Experentia. 1990, 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Tegengestelde effecten van 5-methoxy-N, N-di-methyl-tryptamine en 5-hydroxytryptofaan op het seksuele gedrag van mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav. 1991, 38:. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Bewijs voor een betrokkenheid van 5-HT1B-receptoren bij de remming van het ejaculatiegedrag van mannelijke ratten geproduceerd door 5-HTP. Psychopharmacology. 1998, 137:. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Effecten van stereoselectieve 5-HT1A-agonisten op mannelijk seksueel gedrag van ratten. Pharmacol Biochem Behav. 1989, 33:. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptiden en seksueel gedrag. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127-1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. De rol van oxytocine en de paraventriculaire kern in het seksuele gedrag van mannelijke zoogdieren. Physiol Behav. 2004, 83:. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Kenmerken van de motorische en genitale copulatiereacties van de mannelijke hamster. J Physiol Paris. 1997, 91:. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Effecten van yohimbine en apomorfine op het mannelijke seksuele gedragspatroon van de gouden hamster (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002, 12:. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Seksuele partnervoorkeur vereist een functioneel aromatase (cyp19) -gen in mannelijke muizen. Horm Behav. 2002, 42:. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Stikstofmonoxide is betrokken bij het mannelijke seksuele gedrag van ratten. Eur J Pharmacol. 1995, 294:. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Effecten van castratie en behandeling met geslachtssteroïden op het copulatiepatroon van de rat. Physiol Behav. 1981, 27:. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Seksueel gedrag bij mannelijke ratten na remming van stikstofoxidesynthese. Physiol Behav. 1996, 60:. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Chronische orale toediening van clomipramine vermindert het seksuele gedrag van de mannelijke Syrische hamster (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002, 75:. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Stikstofoxide-afhankelijke erectie van de penis bij muizen zonder neuronale stikstofmonoxide synthase. Mol Med. 1996, 2: 288-296. [PMC gratis artikel] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Van muizen en ontbrekende gegevens: wat we weten (en moeten leren) over mannelijk seksueel gedrag. Physiol Behav. 2004, 83:. 217-232 [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Onderhoud van doelweefsel en seksueel gedrag met dihydrotestosteron bij mannelijke ratten en cavia's. Physiol Behav. 1985, 34:. 319-321 [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Effecten van intracraniale implantaten van dihydrotestosteron in de voortplantingsfysiologie en het gedrag van mannelijke cavia's. Horm Behav. 1989, 23:. 424-431 [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Chronische fluoxetine remt seksueel gedrag bij de mannelijke rat: omkering met oxytocine. Psychopharmacology. 1999, 144:. 355-362 [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Leeftijdgerelateerde tekortkomingen in de binding en het metabolisme van hersenen androgenen, testosteron en seksueel gedrag van mannelijke ratten. Neurobiol Aging. 1991, 12:. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Seksuele opwinding en prestaties worden gemoduleerd door adrenerge neuropeptide-steroïde interacties. In: Bancroft J, redacteur. The Pharmacology of Sexual Function and Disfunction: Proceedings van het Esteve Foundation Symposium VI; Son Vida, Mallorca. 9-12 oktober 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. pp. 55-68.

24.Clark JT, Smith ER. Clonidine onderdrukt het copulatiegedrag en erectiele reflexen bij mannelijke ratten: Gebrek aan effect van de voorbehandeling met naloxon. Neuroendocrinologv. 1990, 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Verbetering van seksuele motivatie bij mannelijke ratten door yohimbine. Wetenschap. 1984, 225:. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Bewijs voor de modulatie van seksueel gedrag door α-adrenoceptoren bij mannelijke ratten. Neuro-endocrinologie. 1985, 41:. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Beide oestrogeenreceptoren en androgeenreceptoren dragen bij aan door testosteron geïnduceerde veranderingen in de morfologie van de mediale amygdala en seksuele opwinding bij mannelijke ratten. Horm Behav. 2003, 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol vergemakkelijkt snel chemo-onderzoek en montage in gecastreerde mannelijke ratten. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346-1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Beschrijving van seksueel gedrag in onderzoek naar hormoon-gedragsinteracties. In: Beyer C, redacteur. Endocriene controle van seksueel gedrag. Raven Press; NY: 1979. pp. 3-32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Door copulatie geïnduceerde activering van NMDA-receptor bevattende neuronen in de mediale preoptische kern. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003, 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptisch glutamaat vergemakkelijkt mannelijk seksueel gedrag. J Neurosci. 2006, 26:. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Stimulatie van de mediale amygdala verbetert mediale preoptische dopamine-afgifte: implicaties voor seksueel gedrag van mannelijke ratten. Brain Res. 2001, 917:. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamine, het mediale preoptische gebied en mannelijk seksueel gedrag. Physiol Behav. 2005, 86:. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Stikstofmonoxide bemiddelt glutamaat-opgewekte dopamine-afgifte in het mediale preoptische gebied. Neuroscience. 2004, 125:. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulatie door de mediale amygdala van copulatie en mediale preoptische dopamine-afgifte. J Neurosci. 2001, 21:. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Effecten van testosteron op neuronaal stikstofoxidesynthase en tyrosinehydroxylase. Brain Res. 1999, 836:. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Preoptische en mid-brainstorming van seksuele motivatie. Physiol Behav. 1986, 37:. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. De rol van de bulbospongiosus-spieren in seksueel gedrag en vruchtbaarheid in de huismuis. Physiol Behav. 1988, 44:. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Seksuele motivatie: een neurale en gedragsmatige analyse van de mechanismen die ten grondslag liggen aan de appetitieve en copulatoire reacties van mannelijke ratten. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217-232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Facilitatie van het paringsgedrag bij mannelijke hamsters door LHRH en AcLHRH5-10: interactie met het vomeronasale systeem. Physiol Behav. 1995, 57:. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Invloed van sildenafil op centraal dopamine-gemedieerd gedrag bij mannelijke ratten. Life Sci. 2002, 70:. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Meerdere ejaculaties en chronische fluoxetine: effecten op het copulatiegedrag van mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav. 2000, 66:. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Bestrijding van de erectie van de penis door het melanocortinerge systeem: experimentele bewijzen en therapeutische perspectieven. J Androl. 2004, 25:. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Pro-erectiel effect van vardenafil: in vitro-experimenten bij konijnen en in vivo vergelijking met sildenafil bij ratten. Eur Urol. 2003, 44:. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Stimulering van de media1 Het preoptische gebied van de hypothalamus bij de rat wekt toename van de intracaverneuze druk op. Neurosci Lett. 1996, 209:. 1-4 [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Psychologische modificatie van vermoeidheid na orgasme (ejaculatie) bij de mannelijke cavia. J Comp Physiol Psychol. 1952, 45:. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Stikstofmonoxide synthase in paringsgedrag schakelingen van mannelijke Syrische hamster hersenen. J Neurobiol. 1996, 30:. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Elektromyografische analyse van mannelijke rattenperineale spieren tijdens copulatie en reflexieve erecties. Physiol Behav. 1991, 49:. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Dissociatie van de effecten van nucleus raphe obscurus of rostrale ventrolaterale medulla laesies op eliminerende en seksuele reflexen. Physiol Behav. 2002, 75:. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracellulair dopamine in het mediale preoptische gebied: implicaties voor seksuele motivatie en hormonale controle op copulatie. J Neurosci. 1995, 15:. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. De rol van stikstofmonoxide in de seksuele functie van mannelijke ratten. Neurofarmacologie. 1994, 33:. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Mannelijk seksueel gedrag. In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, redacteuren. Hormonen, hersenen en gedrag. Academische pers; 2002. pp. 3-137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. De neurobiologie van mannelijk seksueel gedrag. In: Neill J, Donald Pfaff, redacteuren. De fysiologie van reproductie. 3. Elsevier Press; 2006. pp. 1729-1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteron heeft snel invloed op de expressie van copulatiegedrag bij huismuizen (Mus musculus) Physiol Behav. 2002, 75:. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Door paring geïnduceerde expressie van c-fos in de hersenen van de mannelijke Syrische hamster: rol van ervaring, feromonen en ejaculaties. J Neurobiol. 1997, 32:. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Functionele associatie tussen de mediale amygdala en het mediale preoptische gebied bij de regulatie van het paargedrag bij de mannelijke rat. Physiol Behav. 1995, 57:. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Tijdcursussen van het verschijnen / verdwijnen van nucleaire androgeen + receptorcomplexen in de hersenen en adenohypofyse na toediening van testosteron / terugtrekking aan gecastreerde mannelijke ratten: Relaties met gonadotropinesecretie. J Steroid Biochem. 1990, 35:. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejaculatoire afwijkingen bij muizen zonder het gen voor endotheliale stikstofmonoxide synthase (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999, 67:. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamine D5-receptor moduleert mannelijk en vrouwelijk seksueel gedrag bij muizen. Psychopharmacology. 2005, 180:. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Een stikstofoxidesynthaseremmer in het mediale preoptische gebied remt de copulatie en stimulusovergevoeligheid bij mannelijke ratten. Gedrag Neurosci. 2004, 118:. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria-terminislaesies veranderen het temporele patroon van copulatiegedrag in de mannelijke gouden hamster. Gedrag Brain Res. 1983, 8:. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAgische regulatie van penisreflexen en copulatie bij ratten. Physiol Behav. 1988, 42:. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Acute en herhaalde activering van mannelijk seksueel gedrag door staartknijpen: opioïde en dopaminerge mechanismen. Physiol Behav. 1996, 60:. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Verminderde seksuele respons na laesies van de paraventriculaire kern van de hypothalamus bij mannelijke ratten. Gedrag Neurosci. 1997a; 111:. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Laesies in het mediaal-preoptische gebied en de bedkern van stria-terminis: differentiële effecten op het copulatiegedrag en de niet-contact erectie bij mannelijke ratten. J Neurosci. 1997b; 17:. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidoluitdaging tijdens copulatie voorkomt een latere toename van mannelijke seksuele motivatie. Pharmacol Biochem Behav. 2000, 67:. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamine-antagonisme verzwakt de ongeconditioneerde stimulerende waarde van vrouwelijke signalen. Pharmacol Biochem Behav. 2001, 68:. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Blootstelling aan vrouwelijke ratten veroorzaakt verschillen in c-fos-inductie tussen seksueel naïeve en ervaren mannelijke ratten. Brain Res. 2002a; 947:. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Seksueel geconditioneerde prikkels: verzwakking van de motivatie tijdens dopamine-receptorantagonisme. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72:. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Extracellulair serotonine in het laterale hypothalamische gebied wordt verhoogd gedurende het postejaculatie-interval en verslechtert de copulatie bij mannelijke ratten. J Neurosci. 1997, 17:. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Laterale hypothalamische serotonine remt dopamine accumbens dopamine: implicaties voor seksuele refractoriness. J Neurosci. 1999, 19:. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Effecten van een Dl-antagonist en van seksuele ervaring op copulatie-geïnduceerde Fos-achtige immunoreactiviteit in de mediale preoptische kern. Brain Res. 1999, 829:. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampale cholinerge route en erecties van de penis geïnduceerd door dopaminerge en cholinerge stimulerende middelen. Brain Res. 1990, 537:. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Excitotoxine-laesies van de zone incerta / laterale tegementum continuum: effecten op mannelijk seksueel gedrag bij ratten. Gedrag Brain Res. 1991, 46:. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas CO. Het belang van dopamine, ten opzichte van andere catecholamines, voor door L-dopa geïnduceerde facilitering van seksueel gedrag bij de gecastreerde mannelijke rat. Pharmacol Biochem Behav. 1976, 4:. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulatie van contactloze erectie bij ratten door gonadale steroïden. Horm Behav. 1999, 35:. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Cholecystokinine moduleert mesolimbische dopaminerge invloeden op het copulatiegedrag van mannelijke ratten. Brain Res. 1995, 699:. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. De identificatie van een hersenstamsite die spinale seksuele reflexen bij mannelijke ratten regelt. Brain Res. 1990, 515:. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Een rol voor 5-hydroxytryptamine bij dalende remming van spinale seksuele reflexen. Exp Brain Res. 1992, 88:. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonerge neurotoxische laesies vergemakkelijken mannelijke seksuele reflexen. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47:. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Stimulatie van de hypothalamus initieert de urethrogenital reflex bij mannelijke ratten. Brain Res. 1994b; 638:. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, lijst MS, McKenna KE. Laesies van de nucleus paragigantocellularis veranderen ex-copula-penisreflexen. Brain Res. 1992, 592:. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Inductie van paringsgedrag door apomorfine bij seksueel geordende ratten. Euro J Pharmacol. 1995, 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Verandering in seksespecifiek gedrag bij mannelijke muizen zonder het aromatasegen. Neuro-endocrinologie. 2003, 77:. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Genotype en retentie van de ejaculatorische reflex in gecastreerde mannelijke muizen. Anim Behav. 1976, 24:. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Bewijs voor een rol van testosteron-androgeenreceptor-interacties bij het bemiddelen van mannelijk seksueel gedrag bij mannelijke ratten. Endocrinology. 1989, 124:. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritieke blootstellingstijd voor androgeenactivatie van mannelijk seksueel gedrag bij ratten. Physiol Behav. 1989, 46:. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. De fysiologie van mannelijk seksueel gedrag. In: Knobil E, Neill JD, redacteuren. Fysiologie van reproductie. 2. Raven Press; New York: 1994. pp. 3-106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Differentiaal onderhoud van penisreacties en copulatiegedrag door gonadale hormonen bij gecastreerde mannelijke ratten. Horm Behav. 1984, 18:. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hippocampus oxytocine bemiddelt apomorfine-geïnduceerde penis erectie en gapen. Pharm Biochem Behav. 1992, 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracellulaire dopamine-verhogingen in de paraventriculaire kern van de hypothalamus: correlatie met penis-erectie en gapen. Eur J Neurosci. 2003, 17:. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Extracellulaire excitatoire aminozuren nemen toe in de paraventriculaire kern van mannelijke ratten tijdens seksuele activiteit: belangrijkste rol van N-methyl-d-asparaginezuurreceptoren in erectiele functie. Eur J Neurosci. 2004, 19:. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. De stikstofmonoxideproductie neemt toe in de paraventriculaire kern van de hypothalamus van mannelijke ratten tijdens contactloze erectie en copulatie van de penis. Eur J Neurosci. 1998, 10:. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal orgaanverwijdering vóór seksuele ervaring schaadt het paringsgedrag van de mannelijke hamster. Physiol Behav. 1986, 36:. 737-743 [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Een stikstofoxidesynthese-inhibitor die wordt toegediend in het mediane preoptische gebied verhoogt de zaaduitstoot in een ex-copula-reflextest. Pharmacol Biochem Behav. 1999, 63:. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Onderzoek naar het copulatiegedrag van huismuizen (Mus musculus) Behav Biol. 1976, 16:. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intracraniële androgene en oestrogene stimulatie van mannelijk-typerende gedragingen in huismuizen, Mus domesticus) Horm Behav. 1992, 26:. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Afschaffing van mannelijk seksueel gedrag bij muizen zonder oestrogeenreceptoren alfa en bèta (alfa-beta ERKO) Proc Natl Acad Sci VS A. 2000; 97: 14737 -14741. [PMC gratis artikel] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Effecten van testosteron en 7 alpha-methyl-19-nortestosteron (MENT) op seksueel en agressief gedrag bij twee inteeltstammen van mannelijke muizen. Horm Behav. 1996, 30:. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modificatie van testosteron-afhankelijk gedrag door oestrogeenreceptor-alfa genverstoring bij mannelijke muizen. Endocrinology. 1998, 139:. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol handhaaft de seksuele reflexen van gecastreerde mannelijke ratten in het koppelbeginsel, maar niet als ex-kelkpaar. Gedrag Neur Biol. 1981, 32: 269-273.

102.Olsen KL. Genetische beïnvloeding van de differentiatie van seksueel gedrag. In: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redacteuren. Seksuele differentiatie, handboek van gedragsneurobiologie. Plenum Press; New York: 1992. pp. 1-40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Socio-seksueel gedrag bij mannelijke ratten na laesies van het mediale preoptische gebied: bewijs voor verminderde seksuele motivatie. Brain Res. 1993, 618:. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. De letsels van het mediale preoptische gebied / de anterieure hypothalamus (MPOA / AH) wijzigen de partnervoorkeur bij mannelijke ratten. Brain Res. 1998, 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. De effecten van intrathecale toediening van de dopamine-agonist apomorfine op penisreflexen en copulatie bij de mannelijke rat. Psychopharmacology. 1989b; 99:. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Een nieuwe omgeving verstoort de copulatie bij seksueel niet eerder ervaren maar niet-ervaren mannelijke ratten: omkering met naloxon. Physiol Behav. 1995, 57:. 1045-1049 [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Betrokkenheid van de subtypes van de serotonergische receptor 5-HT (1A) en 5-HT (1B) bij seksuele opwinding bij mannelijke muizen. Psychoneuroendocrinol. 2002, 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonaal onderhoud van copulatie in castraten: associatie met extracellulair dopamine in MPOA. Horm Behav. 2003, 44:. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Effecten van testosteronmetabolieten op copulatie, mediaal preoptisch dopaminegehalte en stikstofoxidesynthase. Horm Behav. 2005, 47:. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Proerectiele effecten van apomorfine bij muizen. Life Sci. 2003, 72:. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Seks met knockout-modellen: gedragsstudies van oestrogeenreceptor alfa. Brain Res. 1999, 835:. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine interageert met het dopaminerge systeem om seksuele verzadiging tegen te gaan: verder bewijs voor een rol van seksuele motivatie bij seksuele uitputting. Eur J Pharmacol. 1999, 372:. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Participatie van het centrale noradrenerge systeem bij het herstel van het copulatiegedrag van seksueel uitgeputte ratten door yohimbine, naloxone en 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995, 38:. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Participatie van 5-HT (1B) -receptoren in de remmende werking van serotonine op mannelijk seksueel gedrag van muizen: farmacologische analyse in 5-HT (1B ) receptor knock-out muizen. Brit J Pharmacol. 2002, 136: 1127-1134. [PMC gratis artikel] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Stimulatie van het mediale preoptische gebied vergemakkelijkt seksueel gedrag maar keert seksuele verzadiging niet tegen. Gedrag Neurosci. 2000, 114:. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromonen lokken equivalente niveaus van Fos-immunoreactiviteit uit bij prepuberale en volwassen mannelijke Syrische hamsters. Horm Behav. 1998, 34:. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberteit en de rijping van het mannelijk brein en seksueel gedrag: herschikking van een gedragspotentieel. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381-391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Leeftijdsgerelateerde stoornissen in oestrogeenreceptoren in de hersenen en seksueel gedrag van mannelijke ratten. Gedrag Neurosci. 1993, 107:. 202-209 [PubMed]

119.Schijven BD. Seksuele reflexen van muizen van het ruggemergmannetje. Physiol Behav. 1980, 24:. 489-492 [PubMed]

120.Schijven BD. Potentie en vruchtbaarheid: hormonale en mechanische oorzaken en effecten van penisacties bij ratten. In: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redacteuren. Hormonen en gedrag bij hogere gewervelde dieren. Springer-Verlag; Berlijn: 1983. pp. 86-110.

121.Schijven BD, Bitran D. Spinal block onthult rollen voor hersenen en ruggenmerg bij de mediatie van reflexieve erectie bij ratten. Brain Res. 1990, 528:. 99-108 [PubMed]

122.Schijven BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Copulerend gedrag en seksuele reflexen van mannelijke ratten die behandeld worden met naloxon. Pharmacol Biochem Behav. 1981, 14:. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Centraal effect van yohimbine op seksueel gedrag bij de rat. Physiol Behav. 1990, 47:. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Dopamine-afgifte in het mediale preoptische gebied tijdens het mannelijke copulatiegedrag bij ratten. Brain Res. 1995, 692:. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Systemisch of intracraniaal apomorfine verhoogt de copulatie bij langdurig gecastreerde mannelijke ratten. Pharm Biochem Behav. 1990, 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Een componentenanalyse van de effecten van DPAT op mannelijk seksueel gedrag van ratten. Physiol Behav. 1989, 45:. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Mediale preoptische gebied dopaminerge reacties op vrouwelijke feromonen ontwikkelen zich tijdens de puberteit in de mannelijke Syrische hamster. Brain Res. 2003, 988:. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadale hormonen vermenselijken en defineriseren reproductiegedrag tijdens de puberteit in de mannelijke Syrische hamster. Horm Behav. 2004, 45:. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Rollen van oestrogeenreceptor-alfa en androgeenreceptor in de regulatie van neuronale stikstofmonoxide synthase. J Comp Neurol. 2002, 453:. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Het mediale preoptische gebied is betrokken bij zowel seksuele opwinding als prestaties bij mannelijke ratten: herevaluatie van neuronactiviteit bij vrij bewegende dieren. Brain Res. 1994, 640:. 215-222 [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. De organisatie van neurale inputs naar de mediale preoptische nucleus van de rat. J Comp Neurol. 1986, 246:. 312-342 [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projecties van de mediale preoptische nucleus: een Phaseolis vulgaris leucoagglutinine anterograde tract-tracing studie bij de rat. J Comp Neurol. 1988, 270:. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Niveaus van serumsteroïden, aromatase-activiteit en oestrogeenreceptoren in preoptic gebied, hypothalamus en amygdala van B6D2F1 mannelijk-huismuizen die verschillen in de weergave van copulatiegedrag na castratie. Gedrag Neurosci. 1996, 110:. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Gelijktijdige androgene stimulatie van het ventrale tegmentale gebied en het mediale preoptische gebied: synergetische effecten op het mannelijk-typerende reproductiegedrag bij huismuizen. Brain Res. 1996, 729:. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alpha 2-adrenoceptor-antagonisten en mannelijk seksueel gedrag: I. Koppelingsgedrag. Physiol Behav. 1987a; 41:. 7-14 [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Effecten van m-chlorophenylpiperazine op de functie van de penis en de blaas bij ratten. Am J Physiol. 1989, 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Een diermodel van copulatory disorder geïnduceerd door sociale stress bij mannelijke muizen: effecten van apomorfine en L-dopa. Psychopharmacology. 1997, 133:. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Door dopamine gestimuleerd seksueel gedrag is afhankelijk van testosteron bij muizen. Gedrag Neurosci. 1998, 112:. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulatie van seksueel gedrag bij de rat door een krachtige en selectieve 2-adrenoceptorantagonist, delequamine, (RS-15385-197) Brit J Pharm. 1996, 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Gebrek aan functioneel oestrogeenreceptor beta-gen verstoort puberaal mannelijk seksueel gedrag. Horm Behav. 2003, 44:. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Effecten van prenatale antiandrogeenbehandeling op masculinisatie en defeminisatie van cavia's. Physiol Behav. 1991, 50:. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Sexaandrijving in genetisch heterogene en sterk ingeteelde stammen van mannelijke cavia's. J Comp Physiol Psychol. 1954, 47:. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Chemosensorische signalen zijn essentieel voor paring-geïnduceerde dopamine-afgifte in MPOA van mannelijke Syrische hamsters. Neuropsychopharmacology. 2005, 30:. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identificatie van een potentiële ejaculatie generator in het ruggenmerg. Wetenschap. 2002, 297:. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Activering van een subset van lumbale spinothalamische neuronen na copulatiegedrag bij mannelijke maar niet vrouwelijke ratten. J Neurosci. 2003, 23:. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. De rol van aromatisering bij het herstel van het voortplantingsgedrag van mannelijke ratten. J Neuroendocrinol. 1997, 9:. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogene opioïden en seksuele motivatie en prestaties tijdens de lichte fase van de dagcyclus. Brain Res. 1994, 636:. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. De selectieve serotonineheropnameremmer fluoxetine vermindert de seksuele motivatie bij mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav. 1998, 60:. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Oestrogeenreceptor-alfa is essentieel voor door vrouwen gericht chemoregatief gedrag, maar is niet vereist voor de door feromoon geïnduceerde stijging van het luteïniserend hormoon bij mannelijke muizen. J Neuroendocrinol. 2000a; 12:. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamine activeert mannelijk seksueel gedrag onafhankelijk van de oestrogeenreceptor alfa. J Neurosci. 2000b; 20:. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Mannelijk seksueel gedrag is verstoord bij mannelijke en vrouwelijke muizen zonder een functioneel oestrogeenreceptor-alfa-gen. Horm Behav. 1997, 32:. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. De invloed van chemosensorische input en gonadotropin releasing hormone op paringsgedrag in mannelijke hamsters. Brain Res. 2003, 974:. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Verhoogde FOS-expressie in oxytocine-neuronen na mannelijk seksueel gedrag. J Neuroendocrinol. 1994, 6:. 13-18 [PubMed]

154.Hout RI. Estradiol, maar niet dihydrotestosteron, in de mediale amygdala vergemakkelijkt het gedrag van mannelijke hamsters. Physiol Behav. 1996, 59:. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Integratie van chemosensorische en hormonale signalen is essentieel voor de paring in de mannelijke Syrische hamster. J Neurosci. 1995, 15:. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Immunohistochemische afbeelding van stikstofoxidesynthase in de hypothalamus van ratten en colocalisatie met neuropeptiden. J Chem Neuroanat. 1996, 10:. 295-316 [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Laesies van de nucleus paragigantocellularis effecten op het paringsgedrag bij mannelijke ratten. Brain Res. 1992, 596:. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfine remt dopaminerge en cholinerge geïnduceerde ejaculatie bij ratten. Gen Pharmacol. 1994, 25:. 803-808 [PubMed]