Verhoogde energie-inname is gecorreleerd met hyperreactiviteit in aandachtsgebieden, smaak en beloning van hersengebieden, terwijl wordt geanticipeerd op smakelijke voedselbon (2013)

Am J Clin Nutr. 2013 Jun; 97 (6): 1188-94. doi: 10.3945 / ajcn.112.055285. Epub 2013 apr 17.

Burger KS1, Stice E.

Abstract

Achtergrond: Zwaarlijvig in vergelijking met slanke individuen vertonen een grotere aandacht-, smaak- en beloningsregio-responsiviteit ten opzichte van voedselaanwijzingen, maar verminderde gevoeligheid van de beloning in het gebied tijdens de voedselinname. Voor zover wij weten, heeft onderzoek echter niet getest of een objectief gemeten calorie-inname positief geassocieerd is met neurale respons onafhankelijk van overtollig vetweefsel.

Doelstelling: We testten de hypothese dat objectief gemeten energie-inname, die verantwoordelijk is voor basale behoeften en het percentage lichaamsvet, positief correleert met de neurale respons op verwachte eetbare voedselinname, maar negatief met een reactie op voedselinname bij adolescenten met een gezond gewicht.

Design: Deelnemers (n = 155; gemiddelde ± SD-leeftijd: 15.9 ± 1.1 y) voltooide functionele magnetic resonance imaging scans tijdens het anticiperen op en ontvangen van smakelijk voedsel in vergelijking met een smaakloze oplossing, een dubbel geëtiketteerde waterbeoordeling van energie-inname en beoordelingen van ruststofwisseling en lichaamssamenstelling.

Resultaten: De energie-inname correleerde positief met de activering in de laterale visuele en anterior cingulate cortices (visuele verwerking en aandacht), het frontale operculum (primaire gustatory cortex) bij het anticiperen op smakelijk voedsel en een grotere striatale activering bij het anticiperen op smakelijke voeding in een meer gevoelige regio van belang analyse . De energie-inname was niet significant gerelateerd aan de neurale respons tijdens een smakelijke voedselinname.

Conclusies: Resultaten geven aan dat objectief gemeten energie-inname die rekening houdt met basale behoeften en vetweefsel positief correleert met activiteit in aandachts-, smaak- en beloningsregio's bij het anticiperen op smakelijke voeding. Hoewel hyperreactiviteit van deze regio's het risico van overeten kan verhogen, is het onduidelijk of dit een initiële kwetsbaarheidsfactor is of een gevolg van eerdere overeten.

INLEIDING

Neuroimaging-onderzoeken hebben aanzienlijk inzicht verschaft in de verschillen in neurale respons op voedselprikkels als een functie van de gewichtstoestand. In het bijzonder hebben zwaarlijvige personen in vergelijking met magere individuen een grotere responsiviteit getoond in aan beloning gerelateerde regio's (striatum, pallidum, amygdala en orbitofrontale cortex) en aandachtsgebieden (visuele en anterior cingulate cortices) voor smakelijk voedselbeelden (1-5), verwachte smakelijke voedselinname (6, 7) en voedselgeuren (8). Zwaarlijvig in vergelijking met magere mensen hebben ook een grotere activering aangetoond in de primaire gustatory cortex (anterieure insula en frontale operculum) en in orale somatosensorische gebieden (postcentrale gyrus en pariëtale operculum) tijdens blootstelling aan eetlustopwekkende voedselbeelden (2, 5) en verwachte smakelijke voedselinname (6, 7). Deze gegevens komen overeen met het beloningsmodel dat stelt dat personen die meer beloning ervaren door voedselinname het risico lopen te veel te eten (9). In tegenstelling hiermee hebben zwaarlijvige personen in vergelijking met magere individuen minder activiteit in beloningsgerelateerde regio's tijdens smakelijke voedselinname (7, 10, 11), wat consistent is met de theorie van het beloningsdeficit, die beweert dat individuen te veel kunnen eten om een ​​tekort op de beloning te compenseren (12). Gegevens impliceren dat de bevindingen verschillen naargelang de respons op voedselaanwijzingen ten opzichte van de voedselinname wordt onderzocht, wat suggereert dat het belangrijk is de responsiviteit op beide verschijnselen te onderzoeken.

Het meeste neuroimaging-onderzoek heeft obesitas vergeleken met magere individuen, wat weinig informatie heeft opgeleverd over het etiologische proces dat ten grondslag ligt aan de initiële gewichtstoename. Momenteel is het onduidelijk of obesitas-gerelateerde verschillen in neurale respons op voedselprikkels worden aangestuurd door veranderd neuroendocrien functioneren dat voortkomt uit overtollige hoeveelheden vetweefsel (13, 14) vergeleken met de gebruikelijke excessieve calorie-inname zoals gesuggereerd in op neurowetenschappen gebaseerde etiologische modellen (9, 12, 15, 16).

Om rechtstreeks het effect van typische energie-inname (EI) te onderzoeken4 op neurale respons op voedselprikkels, onafhankelijk van basale behoeften en vetweefsel, hebben we getest of dubbel geschatte water (DLW) -schattingen van EI geassocieerd waren met grotere responsiviteit bij het anticiperen op smakelijke voedselinname en verminderde respons tijdens inname met de ruststofwisseling (RMR) en het percentage lichaamsvet bij adolescenten met een gezond gewicht waarvoor wordt gecontroleerd. We veronderstelden dat EI zou worden geassocieerd 1) grotere responsiviteit bij beloning (bijvoorbeeld striatum), aandacht (bijvoorbeeld visuele en mediale prefrontale cortex), smaak (bijv. anterieure insula en frontale operculum), en orale somatosensorische (bijv. postcentrale gyrus en pariëtale operculum) hersengebieden als reactie op verwachte smakelijke voedselinname en 2) minder neurale responsiviteit van beloningsregio's tijdens smakelijke voedselopname.

ONDERWERPEN EN METHODEN

Het voorbeeld (n = 155; 75 adolescente mannen en 80 adolescente vrouwen) bestond uit 10% Latijns-Amerikaanse, 1% Aziatische, 4% Afro-Amerikaanse, 79% blanke en 6% Amerikaanse Indianen en Alaska Native deelnemers. Personen die in de afgelopen 3 maanden eetbuien of compenserend gedrag hebben gemeld, het gebruik van psychotrope medicijnen of illegale drugs, een hoofdletsel met bewustzijnsverlies of een psychiatrische stoornis van as I in het afgelopen jaar (inclusief anorexia nervosa, boulimia nervosa, of eetbuistoornis) werden uitgesloten. Ouders en adolescenten gaven geïnformeerde schriftelijke toestemming voor dit project. De deelnemers arriveerden na een nacht vasten bij het laboratorium, voltooiden de lichaamssamenstelling, antropometrische metingen, RMR-beoordeling en de eerste DLW-beoordeling en kwamen 2 weken later terug voor de follow-up DLW-beoordeling. fMRI-scans vonden plaats binnen 1 week na DLW-beoordelingen. De Institutional Review Board van het Oregon Research Institute keurde alle methoden goed.

EI

DLW werd gebruikt om EI te schatten over een 2-wk-periode. DLW biedt een zeer nauwkeurige meting van de inname die immuun is voor vooroordelen in verband met terugroepacties of dieetdagboeken (17, 18). DLW gebruikt isotopische tracers om de totale productie van koolstofdioxide te beoordelen, die kan worden gebruikt om de gebruikelijke calorische uitgaven nauwkeurig te schatten (19). DLW werd toegediend onmiddellijk na proefpersonen die negatief werden getest op zwangerschap (indien van toepassing). Doses waren 1.6-2.0 g H218O (10 atoompercentage) / kg geschat totaal lichaamswater. Spot-urinemonsters werden verzameld onmiddellijk voordat DLW werd toegediend en 1, 3 en 4-h-postdosering. Twee weken later werden 2 extra spot-urinemonsters verzameld op hetzelfde moment van de dag als 3- en 4-h-postdoseringsmonsters. Geen monsters waren de eerste leegte van de dag. Energieverbruik (EE) werd berekend met behulp van vergelijking A6 (19) verdunningsruimteverhoudingen (20), en de gewijzigde Weir-vergelijking (21) zoals eerder beschreven (22). EI per dag werd berekend uit de som van EE uit DLW en de geschatte verandering in lichaamsenergieopslag van seriële lichaamsgewichtmetingen uitgevoerd bij basislijn (T1) en 2-wk na dosering (T2). Dit cijfer werd gedeeld door het aantal dagen tussen de basislijnbeoordeling en 2-wk na dosering om de dagelijkse bron van energiesubstraten te berekenen op basis van gewichtsverlies of opslag van een overmaat aan EI als gewichtstoename (23). De vergelijking die voor elke deelnemer werd gebruikt was

Een extern bestand dat een afbeelding, illustratie, enz. Bevat. Objectnaam is ajcn9761188equ1.jpg

De 7800 kcal / kg is een schatting van de energiedichtheid van vetweefsel (24). De gewichtsverandering (gewicht bij T2 - gewicht bij T1) werd ook gebruikt in regressieanalyses om de gelijktijdige validiteit van EI met basale behoeften te beoordelen als een proxy voor de gecontroleerde energiebalans.

RMR

De RMR werd gemeten met behulp van indirecte calorimetrie met een TrueOne 2400 Metabolic Measurement System (ParvoMedics Inc) bij de eerste beoordeling van DLW. De RMR omvat 60-75% van de dagelijkse EE en is geassocieerd met het onderhoud van belangrijke fysiologische functies van het lichaam (25). Voor de RMR-beoordeling arriveerden de deelnemers bij het laboratorium na een nacht vasten (bereik: 5–15 uur) en onthielden zich van training gedurende 24 uur voorafgaand aan het testen. De variatie was een gevolg van het aantal uren slaap de vorige nacht. De deelnemers rustten 20 minuten rustig in een kamer met temperatuurregeling en een doorzichtige plastic kap die op het apparaat was aangesloten, werd over het hoofd van de deelnemer geplaatst. Om de RMR te bepalen, werd de gasuitwisseling in rust gemeten met behulp van O-berekeningen2 consumptie (VO2) en co2 productie (VCO2) verkregen met 10-s-intervallen voor 30-35 min. Deelnemers bleven bewegingloos en wakker en de laatste 25-30 min van de meting werd gebruikt om de RMR te berekenen. De geldigheid en betrouwbaarheid van deze methode voor de beoordeling van RMR zijn vastgesteld (26, 27).

Percentage lichaamsvet

Luchtverdringingsplethysmografie werd gebruikt om het percentage lichaamsvet te schatten met de Bod Pod S / T (COSMED USA Inc.) door aanbevolen procedures te gebruiken op basis van leeftijd- en geslachtsvergelijkende vergelijkingen (28). Lichaamsdichtheid werd berekend als lichaamsgewicht (beoordeeld door directe weging) gedeeld door het lichaamsvolume. Het percentage lichaamsvetschattingen heeft test-hertest betrouwbaarheid aangetoond (r = 0.92-0.99) en correlatie met dual-energy X-ray absorptiometrie en hydrostatische wegingen van het percentage lichaamsvet (r = 0.98-0.99) (29).

Gedragsmaatregelen

The Food Craving Inventory (30) werd gebruikt om het hunkeren naar een verscheidenheid aan voedingsmiddelen te beoordelen. Deze schaal is aangepast om ook beoordelingen te bevatten van hoe smakelijke deelnemers elk voedsel vonden (7). De antwoorden waren op een 5-punt Likert-schaal voor craving [van 1 (nooit hunkeren naar 5 (altijd hunkeren naar)] en een 4-puntschaal voor het waarderen van [van 1 (niet leuk vinden) naar 4 (liefde)]. De oorspronkelijke Food Craving Inventory heeft interne consistentie (α = 0.93), 2-wk test-hertestbetrouwbaarheid (r = 0.86) en gevoeligheid voor de detectie van interventie-effecten (30). Op de fMRI-scan werd de honger naar de dag vóór de scan beoordeeld met behulp van een 100-mm cross-modale visuele analoge schaal verankerd door 0 (helemaal geen honger) aan 100 (extreem hongerig).

fMRI-paradigma

De fMRI-beoordeling vond plaats binnen 1 wk van de DLW- en RMR-metingen. Op de scandag werd de deelnemers gevraagd om hun normale maaltijden te consumeren, maar af te zien van het eten of drinken van cafeïnehoudende dranken voor 5 h voorafgaand aan de scan. Het fMRI-paradigma beoordeelde de respons op de inname en de verwachte inname van smakelijk voedsel [zie Stice et al (31) voor extra details van paradigma's]. Stimuli waren 2-afbeeldingen (glazen milkshake en water) die een dreigende afgifte van respectievelijk 0.5 mL chocolademilkshake of smaakloze oplossing signaleerden. De milkshake (270 kcal, 13.5 g vet en 28 g suiker / 150 ml) werd bereid met 60 g vanille-ijs, 80 ml 2% melk en 15 ml chocoladesiroop. De smaakloze oplossing, die was ontworpen om de natuurlijke smaak van speeksel na te bootsen, bestond uit 25 mmol KCl / L en 2.5 mmol NaHCO3/ L. In 40% van de onderzoeken werd de smaak niet na het signaal afgegeven om een ​​onderzoek mogelijk te maken naar de neurale respons op de verwachting van een smaak die niet werd verward met de feitelijke ontvangst van de smaak (ongepaarde proeven). Er waren 30-herhalingen van zowel milkshake-inname als inname van smakeloze oplossingen en 20-herhalingen van zowel de ongepaarde milkshake-keu als de ongepaarde smaakloze oplossing. Smaken werden geleverd met behulp van programmeerbare spuitpompen. Spuiten gevuld met milkshake en een smaakloze oplossing werden via een slangetje verbonden met een spruitstuk dat in de mond van de deelnemers paste en de smaak afleverde in een consistent tongsegment. Visuele stimuli werden gepresenteerd met een spiegelbeeldscherm met een digitale projector / omgekeerd scherm. Deelnemers kregen de instructie om te slikken toen de slikcue verscheen.

Imaging-acquisitie, voorverwerking en analyse

Scannen werd uitgevoerd met een Allegra 3 Tesla head-only MRI-scanner (Siemens Medical Solutions USA Inc). Een vogelkooispoel werd gebruikt om gegevens uit de hele hersenen te verzamelen. Bij functionele scans werd gebruik gemaakt van een T2 * -gewogen gradiënt van een echo-planaire beeldvormingssequentie met een enkel beeld (echotijd: 30 ms; herhalingstijd: 2000 ms; klaphoek: 80 °) met een in0plane-resolutie van 3.0 × 3.0 mm2 (64 × 64 matrix; 192 × 192 mm2 gezichtsveld). Tweeëndertig 4-mm plakjes (verweven acquisitie; geen overslaan) werden verkregen langs het voorste commissure-posterior commissure dwarsliggende schuine vlak zoals bepaald door de midsagittale sectie. Prospectieve acquisitiecorrectie werd toegepast om de slice-positie en -oriëntatie aan te passen en om de resterende volume-naar-volumebeweging in real time tijdens data-acquisitie te heroverwegen met als doel het verminderen van door beweging geïnduceerde effecten (32). Geen enkele deelnemer bewoog> 2 mm of 2 ° in een willekeurige richting. Een T1-gewogen sequentie van inversieherstel met hoge resolutie (MP-RAGE; gezichtsveld: 256 × 256 mm2; 256 × 256 matrix; dikte: 1.0 mm; plaknummer: ~160) is verworven.

Anatomische en functionele afbeeldingen werden handmatig geheroriënteerd naar de voorste commissuur-posterieure commissuurlijn en de schedel gestript met behulp van de hersenextractie-gereedschapfunctie in FSL (Version 5.0; Functional Magnetic Resonance Imaging of the Brain group). Gegevens werden vervolgens voorbewerkt en geanalyseerd met behulp van SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience) in MATLAB (versie R2009b voor Mac; The Mathworks Inc). Functionele beelden werden opnieuw uitgelijnd met het gemiddelde en zowel de anatomische als functionele afbeeldingen werden genormaliseerd naar de standaard Montreal Neurological Institute (MNI) T1 template-hersenen (ICBM152). Normalisatie resulteerde in een voxel-afmeting van 3 mm3 voor functionele afbeeldingen en een voxel-afmeting van 1 mm3 voor anatomische afbeeldingen met een hoge resolutie. Functionele afbeeldingen werden afgevlakt met een 6-mm FWHM isotrope Gausse kernel. Een 128-s high-pass filter verwijderde laagfrequente ruis en signaalafwijking. Anatomische afbeeldingen werden gesegmenteerd in grijze en witte materie met behulp van de DARTEL-toolbox in SPM (33); een gemiddelde van de resulterende grijze materie werd gebruikt als een basis voor een inclusief grijsmasker vóór de analyse op groepsniveau.

Om hersenregio's te identificeren die werden geactiveerd door anticipatie op een voedselbeloning, werd de bloedzuurstofniveau-afhankelijke (BOLD) respons tijdens de presentatie van de ongepaarde cue die de aanstaande levering van de milkshake signaleerde, gecontrasteerd met de respons tijdens de presentatie van de ongepaarde cue die de aanstaande signaleerde levering van de smaakloze oplossing (verwachte milkshake> verwachte smaakloze oplossing). Om regio's te identificeren die werden geactiveerd door smakelijke voedselinname, werd het contrast van (milkshake-inname> smakeloze oplossing-inname) gebruikt. Deze individuele niveau-contrasten werden gebruikt in regressieanalyses van EI met RMR en percentage lichaamsvet gecontroleerd om de effecten van EI die verantwoordelijk waren voor basale behoeften en vetweefsel zo goed mogelijk vast te leggen. Een clustergewijze drempel van P <0.001 met k (clustergrootte)> 12 werd als significant beschouwd op P <0.05 gecorrigeerd voor meerdere vergelijkingen over de hele hersenen. Deze drempel werd bepaald door de inherente gladheid van de grijze stof gemaskeerde functionele gegevens te schatten met de 3dFWHMx-module in AFNI-software (versie 05_26_1457) en door 10,000 Monte Carlo-simulaties van willekeurige ruis op 3 mm uit te voeren.3 door die gegevens met behulp van de 3DClustSim-module van AFNI-software (34). Deze methode is voor elke onafhankelijke analyse uitgevoerd en het cluster is afgerond op het dichtstbijzijnde gehele getal. In alle gevallen was dit k > 12. De gepresenteerde resultaten werden niet verzwakt wanneer ze werden gecontroleerd op menstruatie en geslacht, handigheid of honger, tenzij anders vermeld. Stereotactische coördinaten worden gepresenteerd in MNI-ruimte en afbeeldingen worden gepresenteerd op het gemiddelde anatomische hersenbeeld voor het monster. Op basis van eerdere studies die dopamine-gemedieerde beloningsregio's impliceerden als reactie op voedselprikkels (3-8, 10), een gevoeligere regio van belang analyse werd uitgevoerd op het striatum (caudate en putamen). Variabele schattingen van de gemiddelde striatale activiteit per individu werden beoordeeld met het programma MarsBaR (35) als reactie op de hoofdeffecten van (verwachte milkshake> verwachte smaakloze oplossing) en (milkshake-inname> smaakloze oplossing-inname). Deze variabeleschattingen werden gebruikt in regressiemodellen die controleerden voor RMR en het percentage lichaamsvet met EI. Effectgroottes (r) zijn afgeleid van z waarden (z/ √N).

Parallel met fMRI-analyses, gebruikten we regressieanalyses die controleerden voor RMR en het percentage lichaamsvet om te testen of EI gerelateerd was aan de gewichtsverandering in de 2-wk DLW-beoordelingsperiode, zelfgerapporteerde metingen van hunkering naar voedsel en smaak, en honger. Een niet-fMRI statistische analyse, inclusief tests van normaliteit van distributie van beschrijvende statistiek (gemiddelden ± SD's) en de lineariteit van relaties, regressieanalyses en onafhankelijke steekproef t tests werden uitgevoerd met SPSS-software (voor Mac OS X, versie 19; SPSS Inc). Alle gepresenteerde gegevens zijn gecontroleerd op overdreven invloedrijke gegevenspunten.

RESULTATEN

DLW-schattingen van EI resulteerden in een gemiddelde calorie-inname van 2566 kcal / d (Tabel 1). EI was significant gerelateerd aan gerapporteerde hunkering naar voedsel (semi-partieel) r = 0.19, P = 0.025) en voedselwensen (semi-partieel r = 0.33, P = 0.001) maar geen honger (semipartiaal) r = -0.12, P = 0.14). Regressieanalyses onthulden een positieve relatie tussen EI en gewichtsverandering over de 2-wk DLW-periode (semipartiaal r = 0.85, P <0.001), wat suggereerde dat EI die de basisbehoeften en het percentage lichaamsvet bepaalt, kan dienen als een maatstaf voor de energiebalans. Vergeleken met adolescente vrouwen hadden adolescente mannen een significant hogere EI (P <0.001), RMR (P <0.001) en een lager percentage lichaamsvet (P <0.001) (Tabel 1). Er werden geen andere significante verschillen waargenomen tussen adolescente mannen en adolescente vrouwen (P= 0.09-0.44).

TABEL 1  

Subjectkenmerken en gedragsmaatregelen (n =1

EI en BOLD responsiviteit

Voor het verwachte contrast van milkshake> verwachte smaakloze oplossing, correleerde EI positief met activering in de superieure laterale visuele cortex in de pariëtale kwab en de anterieure cingulaire cortex (gebieden die verband houden met visuele verwerking en aandacht) (Tabel 2, Figuur 1), het frontale operculum (een gebied van de primaire gustatorische cortex) en de achterste cingulate cortex (waarvan wordt aangenomen dat het de saillantie van stimuli codeert). Significante activering werd ook waargenomen in de precuneus en cuneus (die geassocieerd zijn met aandacht / beeldvorming), de posterior middle gyrus temporalis (die in verband is gebracht met semantisch geheugen) en andere regio's in de laterale pariëtale lode (bijv. Supramarginale gyrus) (Tabel 2). EI was niet significant gerelateerd aan de VETTE reactie tijdens milkshake-inname.

TABEL 2  

VETTE responsiviteit tijdens verwachte smakelijke voedselinname als een functie van energie-inname (n =1
FIGUUR 1.  

Bloedzuurstofniveau-afhankelijke respons tijdens verwachte smakelijke voedselinname (> verwachte smakeloze inname) als functie van energie-inname (kcal / d) met de ruststofwisseling en het percentage lichaamsvet gecontroleerd in de laterale ...

Na bepaling van gemiddelde variabeleschattingen met behulp van de eerder beschreven benadering van het interessegebied, vertoonde de striatale activiteit als reactie op het anticiperen op de milkshake (> anticiperen op smakeloze oplossing) een kleine, positieve relatie met EI (semipartiale r = 0.18, P = 0.038). Regressieanalyses gaven echter aan dat de gemiddelde striatale activiteit tijdens de milkshake-inname (> smaakloze inname) niet significant gerelateerd was aan EI (semipartiale r = 0.04, P = 0.61).

RMR en BOLD responsiviteit

We vonden het verstandig om te onderzoeken of RMR direct correleerde met BOLD-responsiviteit en te testen of de waargenomen effecten werden veroorzaakt door individuele verschillen in basale behoeften. Er werden geen significante relaties waargenomen tussen RMR en BOLD-responsiviteit tijdens milkshake of verwachte milkshake-innames.

DISCUSSIE

De bevinding dat EI dat verantwoordelijk is voor basale behoeften en vetweefsel, positief gerelateerd was aan aandacht, smaak en respons bij proefpersonen wanneer de geobserveerde voedselinname echode resultaten opleverde, gezien toen de neurale responsiviteit van zwaarlijvige en magere individuen voor deze gebeurtenis werd vergeleken (6, 7). Voorzover ons bekend, heeft de huidige studie nieuw bewijs geleverd dat verhoogde EI in plaats van overtollig vetweefsel deze hyperreactiviteit kan veroorzaken. We observeerden specifiek een verhoogde activiteit tijdens anticipatie in gebieden die verband houden met visuele verwerking en aandacht [laterale visuele cortex, precuneus en anterieure cingulate (36)], smaakprocessen [frontale operculum (37)], en een regio waarvan gedacht werd dat het de saillantie van stimuli codeert [posterior cingulate (38)]. Een kleine maar positieve relatie werd ook waargenomen tussen activiteit in een belonings- of stimuleringsregio (striatum) en EI tijdens de anticipatie.

Ter ondersteuning van de huidige resultaten werden toenames in vetmassa in een 6-mo-periode geassocieerd met een toename in responsiviteit tot eetbare voedselafbeeldingen in visuele verwerking / aandacht en smaakstreek ten opzichte van baseline (39). Bovendien toonden gedragsgegevens aan dat personen die willekeurig toegewezen werden om energierijk voedsel te gebruiken voor 2-3-wk-perioden een verhoogde bereidheid tot werken toonden (dwz een stimulans voor die voedingsmiddelen) (40, 41). Deze resultaten gaven aan dat overmatig EI kan bijdragen aan een hyperreactiviteit van aandachts-, smaak- en beloningsregio's voor aanwijzingen voor toekomstige voedselinname. Deze interpretatie komt overeen met de theorie van incentive-sensitization (16), die stelt dat de beloning van intake en verwachte inname samenwerkt met de ontwikkeling van de versterkende waarde van voedsel, maar na herhaalde combinaties van voedselbeloningen en signalen die deze beloning voorspellen, neemt de anticiperende beloning toe. De huidige resultaten komen ook overeen met het dynamische kwetsbaarheidsmodel van obesitas (31, 42), wat suggereert dat een verhoogde responsiviteit in aandachts-, smaak- en beloningsregio's voor voedselaanwijzingen de gevoeligheid voor deze signalen kan vergroten, wat extra opname op een feed-forward manier bevordert. Vanwege de cross-sectionele aard van de huidige resultaten, is het ook mogelijk dat personen met een aangeboren hyperreactiviteit van deze hersenregio's wanneer ze op voedsel anticiperen, meer geneigd zijn teveel te eten. Een dergelijke interpretatie is in overeenstemming met theorieën over obesitas die veelbelovend zijn (9). Daarom is het voor toekomstig onderzoek noodzakelijk om te testen of de verhoogde responsiviteit waargenomen in de huidige studie toekomstige gewichtstoename voorspelt over een follow-up op de lange termijn.

We hebben ook een EI-gerelateerde activiteit waargenomen in de posterior middle temporal gyrus, die meestal wordt geassocieerd met semantisch geheugen (43, 44). Echter, zwaarlijvig in vergelijking met slanke individuen vertoonden een grotere responsiviteit in dit gebied wanneer afbeeldingen van smakelijk voedsel werden getoond (3) in overeenstemming met de huidige bevindingen. Deze regio is ook geactiveerd in paradigma's die de responsiviteit beoordeelden op signalen waarvan wordt gedacht dat ze de hunkering naar gewone gebruikers van substanties veroorzaken. Bijvoorbeeld, in huidige rokers, waren roken cue-geïnduceerde onbedwingbare trek gerelateerd aan midden temporale gyrus activiteit (45) en vergelijkbare resultaten werden waargenomen bij de huidige cocaïnegebruikers (46). Dienovereenkomstig observeerden we een kleine maar significante relatie met gerapporteerde voedselhonger en EI. De huidige resultaten duiden erop dat de generieke milkshake-keu herinneringen kan oproepen aan de sensorische eigenschappen van een op handen zijnde hoog-vette voedselinname met hoog suikergehalte en mogelijk een grotere hunkering of hersengerelateerde hersenactiviteit kan veroorzaken voor mensen met een verhoogde inname.

We hebben eerder gemeld dat frequente consumptie van consumptie-ijs, maar geen totale calorie-inname, werd geassocieerd met een verminderde respons op op ijs gebaseerde milkshake-inname in dopamine-gemedieerde beloningsgerelateerde hersenregio's in dit monster (47). De huidige studie gebruikte een objectieve maat voor EI en toonde ook geen relatie. Theoretisch, na herhaalde inname van een bepaald type smakelijk voedsel, verschuift het belonende dopaminesignaleringsverschil van optreden bij de inname van dat voedsel tot het optreden in respons op aanwijzingen die mogelijke voedselbeschikbaarheid voorspellen, hetgeen een proces is dat is gedocumenteerd in dierexperimenten (48). Huidige beeldvormingstechnieken en -kosten beperken de mogelijkheid om de neurale respons op meerdere voedingsmiddelen te beoordelen. Het vorige gebruik van voedselfrequentie toegestaan ​​voor een specifieke analyse van de inname van specifieke voedingsmiddelen, met een focus op het voedsel toegediend in de scanner. Hoewel de DLW-meting die in dit onderzoek werd gebruikt, een objectieve en meer accurate meting van EI opleverde, werd de energiedichtheid of het gehalte aan macronutriënten van geconsumeerd voedsel niet beoordeeld. Tot op heden is er lacune in de literatuur over een interactie tussen neurale effecten van de gebruikelijke consumptie van voedingsmiddelen en het gehalte aan macronutriënten, hoewel er acute verschillen zijn in de neurale respons op voedingsmiddelen met een verschillend macronutriëntgehalte (49).

Het is belangrijk om bij het interpreteren van de bevindingen rekening te houden met de beperkingen van deze studie. Zoals opgemerkt, was het cross-sectionele ontwerp een belangrijke beperking omdat we niet konden bepalen of het patroon van neurale responsiviteit het risico op toekomstig overeten verhoogde of een gevolg was van overconsumptie. De huidige steekproef wordt longitudinaal gevolgd en associaties met gewichtsverandering geven inzicht in deze vraag; een experiment dat de inname manipuleert, is echter noodzakelijk voor stevige causale conclusies die niet kunnen worden aangestuurd door mogelijke verwarring. De huidige maatstaf van EI kan dienen als een indicatie van de energiebalans van de beoordeelde periode van 2 weken, maar kan niet tegelijkertijd EI en uitgaven verklaren, noch kan het worden beschouwd als een directe maatstaf voor overeten bij alle deelnemers. In vergelijking met adolescente vrouwen vertoonden adolescente mannen bijvoorbeeld een hogere EI en RMR, maar een vergelijkbare BMI en een lager lichaamsvet, wat suggereerde dat adolescente mannen meer energie verbruiken. Toekomstige studies moeten objectieve activiteitsmetingen overwegen, zoals versnellingsmeters om EE beter vast te leggen als DLW wordt gebruikt om EI te schatten. Ondanks deze beperking leverde EI een objectieve maatstaf voor de inname die plaatsvond in de natuurlijke omgeving van de deelnemer gedurende een periode van 2 weken die immuun was voor vooroordelen over zelfpresentatie.

Concluderend, hyperresponsiviteit tijdens de verwachte voedselinname en bij blootstelling aan eetlustopwekkende signalen zijn gemeld bij obese mensen in vergelijking met magere individuen (1-8). Het huidige onderzoek breidt deze bevindingen uit door nieuw bewijsmateriaal te verstrekken, voor zover ons bekend is, dat een objectieve meting van de gebruikelijke inname verband houdt met hyperneurale responsiviteit bij het anticiperen op een aanvaardbare voedselinname onafhankelijk van basale energiebehoeften en vetweefselhoeveelheden. Vanwege de cross-sectionele aard van de studie, is de tijdelijke prioriteit van de resultaten onduidelijk. Het verkrijgen van een beter begrip van aangeboren, individuele verschilfactoren die bijdragen aan te veel eten, zou extra inzicht geven in de ontwikkeling en het onderhoud van obesitas en zou ook cruciale informatie opleveren bij de ontwikkeling van programma's voor obesitaspreventie.

Dankwoord

We danken het Lewis Center for Neuroimaging aan de Universiteit van Oregon voor hun bijdrage en hulp bij de beeldvorming voor dit onderzoek.

De verantwoordelijkheden van de auteurs waren als volgt: KSB en ES: waren verantwoordelijk voor het schrijven en reviseren van manuscripten. KSB: geassisteerd bij het verzamelen van gegevens en de gegevensanalyse uitgevoerd; en ES: was verantwoordelijk voor het onderzoeksontwerp en leverde een belangrijke bijdrage aan de gegevensanalyse. Geen van beide auteurs had een belangenconflict.

voetnoten

4Gebruikte afkortingen: BOLD, bloedzuurstofniveau afhankelijk; DLW, dubbel geëtiketteerd water; EE, energieverbruik; EI, energie-inname; MNI, Montreal Neurological Institute; RMR, ruststofwisseling.

REFERENTIES

1. Bruce AS, Holsen LM, Chambers RJ, Martin LE, Brooks WM, Zarcone JR, Butler MG, Savage CR. Zwaarlijvige kinderen vertonen hyperactivatie aan voedselfoto's in hersennetwerken gekoppeld aan motivatie, beloning en cognitieve controle. Int J Obes (Lond) 2010; 34: 1494-500 [PubMed]
2. Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE. Wijdverbreide beloning-systeemactivatie bij vrouwen met overgewicht als reactie op foto's van calorierijk voedsel. Neuroimage 2008; 41: 636-47 [PubMed]
3. Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR, Savage CR. Neurale mechanismen geassocieerd met voedselmotivatie bij volwassenen met overgewicht en gezond gewicht. Obesitas (Silver Spring) 2010; 18: 254-60 [PubMed]
4. Nummenmaa L, Hirvonen J, Hannukainen JC, Immonen H, Lindroos MM, Salminen P, Nuutila P. Dorsal striatum en zijn limbische connectie bemiddelen abnormale anticiperende beloningsverwerking bij obesitas. PLoS ONE 2012; 7: e31089. [PMC gratis artikel] [PubMed]
5. Rothemund Y, Preuschhof C, Bohner G, Bauknecht HC, Klingebiel R, Flor H, Klapp BF. Differentiële activering van het dorsale striatum door hoogcalorische visuele voedselstimuli bij obese personen. Neuroimage 2007; 37: 410-21 [PubMed]
6. Ng J, Stice E, Yokum S, Bohon C. Een fMRI-onderzoek naar obesitas, voedselbeloning en waargenomen caloriedichtheid. Maakt een etiket met laag vetgehalte voedsel minder aantrekkelijk? Eetlust 2011; 57: 65-72 [PMC gratis artikel] [PubMed]
7. Stice E, Spoor S, Bohon C, Veldhuizen MG, Small DM. Relatie tussen beloning van voedselinname en verwachte voedselinname tot obesitas: een functioneel onderzoek naar magnetische resonantie beeldvorming. J Abnorm Psychol 2008; 117: 924-35 [PMC gratis artikel] [PubMed]
8. Bragulat V, Dzemidzic M, Bruno C, Cox CA, Talavage T, Considine RV, Kareken DA. Voedselgerelateerde geursondes van hersenkelcircuits tijdens de honger: een pilot fMRI-onderzoek. Obesitas (Silver Spring) 2010; 18: 1566-71 [PubMed]
9. Davis C, Strachan S, Berkson M. Gevoeligheid voor beloning: gevolgen voor overeten en overgewicht. Eetlust 2004; 42: 131-8 [PubMed]
10. Frank GK, Reynolds JR, Shott ME, Jappe L, Yang TT, Tregellas JR, O'Reilly RC. Anorexia nervosa en obesitas worden geassocieerd met een tegengestelde respons op de hersenbeloning. Neuropsychopharmacology 2012; 37: 2031–46 [PMC gratis artikel] [PubMed]
11. Groene E, Jacobson A, Haase L, Murphy C. Gereduceerde nucleus accumbens en caudate kernactivatie tot een aangename smaak is geassocieerd met obesitas bij oudere volwassenen. Brain Res 2011; 1386: 109-17 [PMC gratis artikel] [PubMed]
12. Wang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Wong CT, Zhu W, Netusll N, Fowler JS. Hersenen dopamine en obesitas. Lancet 2001; 357: 354-7 [PubMed]
13. Farooqi IS, Bullmore E, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, Fletcher PC. Leptine reguleert de striatale regio's en het eetgedrag van mensen. Wetenschap 2007; 317: 1355. [PMC gratis artikel] [PubMed]
14. Rosenbaum M, Sy M, Pavlovich K, Leibel RL, Hirsch J. Leptin keert gewichtsverlies-geïnduceerde veranderingen in regionale neurale activiteitsreacties op visuele voedselstimuli terug. J Clin Invest 2008; 118: 2583-91 [PMC gratis artikel] [PubMed]
15. Kenny PJ. Beloningsmechanismen bij obesitas: nieuwe inzichten en toekomstige richtingen. Neuron 2011; 69: 664-79 [PMC gratis artikel] [PubMed]
16. Robinson TE, Berridge KC. De psychologie en neurobiologie van verslaving: een stimulans-sensibilisatie. Verslaving 2000; 95: S91-117 [PubMed]
17. Schutz Y, Weinsier RL, Hunter GR. Beoordeling van vrijlevende lichamelijke activiteit bij de mens: een overzicht van de momenteel beschikbare en voorgestelde nieuwe maatregelen. Obes Res 2001; 9: 368-79 [PubMed]
18. Johnson RK. Dieetinname: hoe meten we wat mensen echt eten? Obes Res 2002; 10 (suppl 1): 63S-8S [PubMed]
19. Schoeller DA, Ravussin E, Schutz Y, Acheson KJ, Baertschi P, Jequier E. Energieverbruik door dubbel gelabeld water - validatie bij mensen en voorgestelde berekening. Am J Physiol 1986; 250: R823–30 [PubMed]
20. Racette SB, Schoeller DA, Luke AH, Shay K, Hnilicka J, Kushner RF. Relatieve verdunningsruimten van h-2-gelabeld en o-18-gelabeld water bij mensen. Am J van Physiol 1994; 267: E585-90 [PubMed]
21. Weir JB. Nieuwe methoden voor het berekenen van de metabole snelheid met speciale verwijzing naar eiwitmetabolisme. J Physiol 1949; 109: 1-9 [PMC gratis artikel] [PubMed]
22. Black AE, Prentice AM, Coward WA. Gebruik van voedselquotiënten om respiratoire quotiënten te voorspellen voor de dubbel geëtiketteerde watermethode voor het meten van energie-uitgaven. Hum Nutr Clin Nutr 1986; 40: 381-91 [PubMed]
23. Forbes GB. Lichaamsvetgehalte beïnvloedt de reactie van de lichaamssamenstelling op voeding en lichaamsbeweging. : Yasumura S, Wang J, Pierson RN, redacteuren. , eds. In vivo studies van lichaamssamenstelling. New York, NY: New York Acad Sciences, 2000: 359-65
24. Poehlmen ET. Een terugblik: oefening en de invloed ervan op het metabolisme van rustende stofwisseling bij de mens. Med Sci Sports Exerc 1989; 21: 515-525 [PubMed]
25. Crouter SE, Antczak A, Hudak JR, DellaValle DM, Haas JD. Nauwkeurigheid en betrouwbaarheid van de parvomedics trueone 2400 en medgraphics VO2000 metabolische systemen. Eur J Appl Physiol 2006; 98: 139-51 [PubMed]
26. Cooper JA, Watras AC, O'Brien MJ, Luke A, Dobratz JR, Earthman CP, Schoeller DA. Beoordeling van de validiteit en betrouwbaarheid van de stofwisseling in rust in zes gasanalysesystemen. J Am Diet Assoc 2009; 109: 128-32 [PMC gratis artikel] [PubMed]
27. Trabulsi J, Schoeller DA. Evaluatie van voedingsbeoordelingsinstrumenten tegen dubbel gelabeld water, een biomarker voor de gebruikelijke energie-inname. Am J Physiol 2001; 281: E891-9 [PubMed]
28. Lohman TG. Beoordeling van de lichaamssamenstelling bij kinderen. Pediatr Exerc Sci 1989; 1: 19-30
29. Fields DA, Goran MI, McCrory MA. Beoordeling van lichaamssamenstelling via luchtverplaatsing plethysmografie bij volwassenen en kinderen: een beoordeling. Am J Clin Nutr 2002; 75: 453-67 [PubMed]
30. White MA, Whisenhunt BL, Williamson DA, Greenway FL, Netemeyer RG. Ontwikkeling en validatie van de inventaris voor het hongeren van voedsel. Obes Res 2002; 10: 107-14 [PubMed]
31. Stice E, Yokum S, Burger KS, Epstein LH, Small DM. Jeugd met een verhoogd risico op obesitas Toon een grotere activering van de striatale en somatosensorische gebieden in voedsel. J Neurosci 2011; 31: 4360-6 [PMC gratis artikel] [PubMed]
32. Thesen S, Heid O, Mueller E. Schad LR. Prospectieve acquisitiecorrectie voor hoofdbeweging met beeldgebaseerde tracking voor real-time fMRI. Magn Reson Med 2000; 44: 457-65 [PubMed]
33. Ashburner J. Een snel diffeomorf beeldregistratiealgoritme. Neuroimage 2007; 38: 95-113 [PubMed]
34. Cox RW. AFNI: Software voor analyse en visualisatie van functionele magnetische resonantie Neuroimages. Comput Biomed Res 1996; 29: 162-73 [PubMed]
35. Brett M, Anton JL, Valabregue R, Poline JB. Analyse van interessegebieden met behulp van de MarsBar-toolbox voor SPM 99. Neuroimage 2002; 16: S497
36. Heinze HJ, Mangun GR, Burchert W, Hinrichs H, Scholz M, Münte TF, Gös A, Scherg M, Johannes S, Hundeshagen H. Gecombineerde ruimtelijke en temporele beeldvorming van hersenactiviteit tijdens visuele selectieve aandacht bij de mens. Nature 1994; 372: 315-41 [PubMed]
37. Kleine DM, Zald DH, Jones-Gotman M, Zatorre RJ, Pardo JV, Frey S, Petrides M. Humane corticale smaaktoestanden: een overzicht van functionele neuroimaging-gegevens. Neuroreport 1999; 10: 7-14 [PubMed]
38. Maddock RJ. De retrospleniale cortex en emotie: nieuwe inzichten van functionele neuroimaging van het menselijk brein. Trends Neurosci 1999; 22: 310-6 [PubMed]
39. Cornier MA, Melanson EL, Salzberg AK, Bechtell JL, Tregellas JR. De effecten van lichaamsbeweging op de neuronale reactie op voedselaanwijzingen. Physiol Behav 2012; 105: 1028-34 [PMC gratis artikel] [PubMed]
40. Clark EN, Dewey AM, Temple JL. Effecten van dagelijkse inname van snacks op voedselversterking zijn afhankelijk van de body mass index en de energiedichtheid. Am J Clin Nutr 2010; 91: 300-8 [PubMed]
41. Temple JL, Bulkey AM, Badawy RL, Krause N, McCann S, Epstein LH. Differentiële effecten van dagelijkse inname van snacks op de versterkende waarde van voedsel bij obese en niet-obese vrouwen. Am J Clin Nutr 2009; 90: 304-13 [PMC gratis artikel] [PubMed]
42. Burger KS, Stice E. Variabiliteit in responsiviteit van beloning en obesitas: bewijs uit hersenafbeeldingsstudies. Curr Drug Abuse Rev 2011; 4: 182-9 [PMC gratis artikel] [PubMed]
43. Chao LL, Haxby JV, Martin A. Op eigenschappen gebaseerde neurale substraten in de temporale cortex voor het waarnemen en kennen van objecten. Nat Neurosci 1999; 2: 913-9 [PubMed]
44. Patterson K, Nestor PJ, Rogers TT. Waar weet je wat je weet? De representatie van semantische kennis in het menselijk brein. Nat Rev Neurosci 2007; 8: 976-87 [PubMed]
45. Smolka MN, Bühler M, Klein S, Zimmermann U, Mann K, Heinz A, Braus DF. De ernst van nicotineafhankelijkheid moduleert cue-geïnduceerde hersenactiviteit in regio's die betrokken zijn bij motorische voorbereiding en beeldvorming. Psychopharmacology (Berl) 2006; 184: 577-88 [PubMed]
46. Grant S, London ED, Newlin DB, Villemagne VL, Liu X, Contoreggi C, Phillips RL, Kimes AS, Margolin A. Activering van geheugencircuits tijdens cue-uitgelokt cocaïnecraving. Proc Natl Acad Sci USA 1996; 93: 12040-5 [PMC gratis artikel] [PubMed]
47. Burger KS, Stice E. Frequente consumptie van ijs wordt geassocieerd met een verminderde striatale respons bij ontvangst van een milkshake op basis van ijs. Am J Clin Nutr 2012; 95: 810-7 [PMC gratis artikel] [PubMed]
48. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Antwoorden van aap-dopaminneuronen om beloning en geconditioneerde stimuli te belonen tijdens opeenvolgende stappen van het leren van een vertraagde responstaak. J Neurosci 1993; 13: 900-13 [PubMed]
49. Grabenhorst F, Rolls ET, Parris BA, d'Souza AA. Hoe de hersenen de beloningswaarde van vet in de mond vertegenwoordigen. Cereb Cortex 2010; 20: 1082–91 [PubMed]