Bij ratten die een energierijke voeding hebben gekregen, is smaak eerder dan een vetgehalte de sleutelfactor voor het verhogen van de voedselinname: een vergelijking van een cafetaria en een met lipiden aangevuld standaarddieet (2017)

PeerJ. 2017; 5: e3697.

Online gepubliceerd 2017 Sep 13. doi: 10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Laia Oliva,¹ Tània Aranda,¹ Giada Caviola,¹ Anna Fernández-Bernal,¹ Marià Alemany,^1,^2,³ José Antonio Fernández-López,^1,^2,³ en Xavier Remesar^1,^2,³

Academische editor: Jara Pérez-Jiménez

Abstract

Achtergrond

Voedselkeuze en opname, zowel bij mensen als bij knaagdieren, is vaak een kritieke factor bij het bepalen van de overtollige energie-inname en de bijbehorende aandoeningen.

Methoden

Twee verschillende concepten van vetrijke diëten werden getest op hun obesogene effecten bij ratten; in beide gevallen vormden lipiden ongeveer 40% van hun energie-inname. Het belangrijkste verschil met controles die standaard lab-chow werden gegeven, was juist het lipidengehalte. Cafetaria-diëten (K) waren zelfgekozen diëten die bedacht waren om wenselijk te zijn voor de ratten, vooral vanwege de gevarieerde mix van smaken, met name zout en zoet. Dit dieet werd vergeleken met een ander, meer klassiek vetrijk (HF) dieet, bedacht om niet zo smakelijk te zijn als K en bereid door het aanvullen van standaard chow-pellets met vet. We analyseerden ook de invloed van seks op de effecten van de voeding.

Resultaten

K-ratten groeiden sneller vanwege een hoge vet-, suiker- en eiwitinname, vooral de mannetjes, terwijl vrouwen minder gewicht lieten zien, maar een groter aandeel lichaamsvet. Daarentegen verschilde het gewicht van HF-groepen niet van controles. De inname van individuele voedingsstoffen werd geanalyseerd, en we vonden dat K-ratten grote hoeveelheden van zowel disachariden als zout innamen, met weinig verschillen van de verhouding van andere voedingsstoffen tussen de drie groepen. De resultaten suggereren dat de belangrijkste differentiële factor van het dieet dat overtollige energie-inname opliep, de enorme aanwezigheid was van zoet en zout smakend voedsel.

Conclusies

De significante aanwezigheid van suiker en zout lijkt een krachtige inductor van overmatige voedselinname, effectiever dan een eenvoudige (hoewel grote) toename van het vetgehalte van het dieet. Deze effecten verschenen al na een relatief korte behandeling. De verschillende effecten van seks komen overeen met hun verschillende hedonistische en obesogene reactie op dieet.

sleutelwoorden: Vetrijk dieet, cafetaria-dieet, smaak, voedselinname, rat

Introductie

Vetinname is gecorreleerd met gewichtstoename en verhoogd lichaamsvetgehalte (Rothwell & Stock, 1984). Het gebruik van verschillende diëten met een hoog energiegehalte is op grote schaal gebruikt om de omstandigheden te bepalen die overgewicht of obesitas veroorzaken (Hariri en Thibault, 2010). Obesogene diëten zijn gebruikt om belangrijke veranderingen bij knaagdieren aan te roepen, vooral die met betrekking tot de groei van vetweefsel en, als gevolg daarvan, hun verhoogde betrokkenheid bij koolhydraat- en lipidemetabolisme (Peckham, Entenman & Carroll, 1977; Archer et al., 2007). Er is een breed scala aan energierijke diëten gebruikt, waarbij het hoge lipidengehalte de gemeenschappelijke link is, wat aangeeft dat voedingsvet een kritische factor is voor vetophoping (Buettner, Schölmerich & Bollheimer, 2007). Er is echter een aanzienlijke variabiliteit in de samenstelling van de vetrijke diëten (HF) die worden gebruikt in verschillende obesitasmodellen, omdat de hoeveelheid lipiden en hun vetzuursamenstelling deze diëten zeer heterogeen maken (Oakes et al., 1997; Briaud et al., 2002), veruit anders dan de controles op standaardvoer. Bovendien bevatten de meeste HF-diëten hoge fructose of sucrose om hun obesogene effecten te verbeteren. Ze zijn vaak vereenvoudigd (gestandaardiseerd), met behulp van een enkele vet- en / of eiwitbron (Sato et al., 2010). De metabole effecten van deze diëten zijn variabel, afhankelijk van verschillende factoren, zoals de leeftijd van de dieren (Sclafani en Gorman, 1977), de duur van de interventie (Schemmel, Mickelsen & Tolgay, 1969), de energiedichtheid van het dieet en vooral seks (Agnelli et al., 2016).

Het cafetariadieet is een eetbaar voedingsdieetmodel waarin het bereik (en de verscheidenheid aan smaken en textuur) van het aangeboden voedsel een duidelijke hedonic-gestuurde toename in voedsel (en dus energie) consumptie induceren (Sclafani & Springer, 1976; Prats et al., 1989). Deze resulterende overmatige energie-inname resulteert in de excessieve toename van het vet, ondanks de homo-statische respons op lagere voedselinname en verhoogde thermogenese (Rothwell, Saville & Stock, 1982). Cafetariadiëten zijn op grote schaal gebruikt voor het mesten van ratten, maar een aantal auteurs hebben de neiging om te overwegen dat de variabiliteit die wordt toegeschreven aan zelfselectie naar smaak een ernstige handicap van dit model kan zijn (Moore, 1987). Cafetariadiëten zijn zeer effectief in het creëren van een model van metabool syndroom (Gomez-Smith et al., 2016), die oxidatieve schade aan vetweefsel kan veroorzaken (Johnson et al., 2016), hoewel het ook de angst bij ratten verlaagt (Pini et al., 2016) verzwakken hun reactie op stress (Zeeni et al., 2015) vanwege het "comfort food effect" (Ortolani et al., 2011). Aan de andere kant is de analyse van welke voedselproducten door de ratten zijn geselecteerd omslachtig, maar de verkregen resultaten zijn nauwkeurig en kunnen ons in staat stellen de verandering te meten met de blootstellingstijd tijdens verschillende ontwikkelingsfasen (Prats et al., 1989; Lladó et al., 1995). Het feit blijft dat cafetariadiëten meer obesogeen zijn dan standaard hoog-lipide diëten met een equivalente energie-inhoud; ondanks de variabiliteit in verband met selectie, de feitelijke precieze en statistisch onveranderlijke inname van nutriënten (Esteve et al., 1992a) overwint de rat strenge controle van de energie-inname. Het gevolg is een hogere vetafzetting, metabole verandering en ontsteking (Rafecas et al., 1992; Romero et al., 2014).

Een kritisch verschil tussen cafetariadieet en "vaste samenstelling" HF-diëten, ondanks hun gelijkwaardigheid in van lipiden afgeleide energie, is de (constante) overvloed van minstens twee belangrijke smakelijke componenten, zout en suiker, die de eetlust voor voedsel verhogen, en bijgevolg de energie-inname verhogen (Tordoff & Reed, 1991; Breslin, Spector & Grill, 1995). Een aantal HF-diëten zijn bovendien ook met suiker beladen en zijn zeer effectief in het opwekken van vetafzetting (Sato et al., 2010).

In deze studie gebruikten we een model van HF-dieet gematched in samenstelling (behalve vet) voor de standaard rattenvoer. We gebruikten kokosolie (rijk aan verzadigd vet), die een matige obesogene capaciteit heeft (Buettner et al., 2006; Hariri en Thibault, 2010) wanneer niet aangevuld met sucrose. Dit vetgehalte werd zodanig gekozen dat het samenvalt met het bekende "gebruikelijke" percentage vet dat zelf door ratten is geselecteerd met behulp van ons vereenvoudigde cafetaria-dieetmodel (ca. 40%) (Esteve et al., 1992a; Rafecas et al., 1993). Het aandeel van essentiële lipiden in het controledieet en ons HF-dieet was hetzelfde (dwz PUFA), het verschil is in wezen C12-C16 (verzadigde en enkelvoudig onverzadigde) vetzuren. De uniformiteit in de energie afkomstig van lipiden tussen HF-dieet vs cafetaria, en de gelijkwaardigheid in al het andere behalve lipide tussen controledieet en HF-dieet stelde ons in staat vergelijkingen te maken op basis van vergelijkbare feiten, een punt dat, voor zover we weten, nog niet eerder is geprobeerd.

We hebben geprobeerd de invloed van smakelijk voedsel (en de daaropvolgende activering van de tevredenheidscircuits) op de energiebalans van het lichaam en de bekende metabole veranderingen veroorzaakt door hyperlipidemische diëten te analyseren. Ons doel was om te bepalen of een relatief korte behandeling voldoende is om de hedonische reactie op voeding te tonen op een verhoogde voedsel- (en energie) consumptie en lipideafzetting, rekening houdend met de invloed van seks.

Materialen en methoden

Diëten

Standaard dieet (C) (Teklad 2014, Teklad diëten, Madison WI, VS) bevatte 20% verteerbare energie afgeleid van eiwit, 13% van lipiden en 67% van koolhydraten (inclusief 0.10% oligosacchariden). Dit dieet bevatte hoofdzakelijk plantaardig voedsel.

Het vetrijke dieet (HF) werd bereid door de toevoeging van kokosolie (Escuder, Rubí, Spanje) aan grof gemalen standaardvoer. Het mengsel, dat 33 gewichtsdelen standaardvoer, 4 kokosolie en 16 delen water bevat, werd grondig gekneed om een ruwe pasta te vormen die werd geëxtrudeerd met behulp van afgesneden injectiespuiten om cilindrische pellets van 1 × 6 cm te vormen. die 40 uur bij 24 ° C werden gedroogd. Dit dieet bevatte 14.5% verteerbare energie afkomstig van eiwitten, 37.0% uit lipiden en 48.5% uit koolhydraten. Afkeerproeven voor dit dieet gaven negatieve resultaten, dwz niet anders dan het controledieet.

Het vereenvoudigde cafetariadieet (K) werd gevormd door een overmatig aanbod van de standaard chow-pellets, gewone koekjes met leverpaté, spek, water en melk, aangevuld met 300 g / l sucrose en 30 g / l van een mineraal en vitamine supplement (Meritene, Nestlé, Esplugues, Spanje) (Esteve et al., 1992a; Rafecas et al., 1993). Alle componenten werden vers gehouden (dwz dagelijks vernieuwd). Uit de analyse (a posteriori) van de ingenomen items en samenstelling van het dieet, hebben we berekend dat ongeveer 41% van de ingenomen energie afkomstig was van lipiden, 12% van eiwit en 47% energie was afgeleid van koolhydraten (23% oligosacchariden en 24% zetmelen), met eerlijke uniformiteit tussen geslachten (p > 0.05).

Tabel 1 presenteert de samenstelling van de gebruikte voeding. Voor K-ratten hebben we de feitelijke voedselconsumptiegegevens gebruikt. Beide, ruwe en verteerbare energie-inhoud per g waren hoger in het HF-dieet, omdat het meer energie per g bevat dan de C- en K-diëten. Cafetariodieet had de laagste waarde voor ruwe energie vanwege het lage vezelgehalte, hoewel de verteerbare energie vergelijkbaar was met die van controlegroep. Het vetgehalte van het dieet was in wezen hetzelfde voor K- en HF-diëten, dwz 3-voudig hoger dan dat van C-dieet.

Dieetsamenstelling.

Dieren en experimentele opstelling

Alle procedures voor het hanteren van dieren en de experimentele opzet werden uitgevoerd in overeenstemming met de richtlijnen voor het hanteren van dieren van de Europese, Spaanse en Catalaanse autoriteiten. De Commissie voor dierproeven van de Universiteit van Barcelona heeft de specifieke procedures goedgekeurd (# DAAM 6911).

Tien weken oude mannelijke en vrouwelijke Wistar-ratten (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Frankrijk) werden gebruikt (N = 39). De dieren werden willekeurig verdeeld in drie groepen (n = 6-8 voor elk geslacht) en werden gevoed ad libitum gedurende 30 dagen ofwel standaard rattenvoer, met olie verrijkt rattenvoer (HF) of een vereenvoudigd cafetariadieet (K). Alle dieren hadden gratis toegang tot water. Ze werden gehuisvest (in paren van hetzelfde geslacht) in kooien met vaste bodem met houtscherven als strooisel en werden bewaard in een gecontroleerde omgeving (lichten aan van 08:00 tot 20:00 uur, temperatuur 21.5-22.5 ° C en 50- 60% luchtvochtigheid). Het lichaamsgewicht en de voedselconsumptie werden dagelijks geregistreerd. De berekening van het ingenomen voedsel in ratten die met een cafetaria werden gevoerd, werd gedaan zoals eerder beschreven door de verschillen in aangeboden voedsel en resten te wegen (Prats et al., 1989), corrigeren voor uitdroging.

Op dag 30, aan het begin van de lichtcyclus, werden de ratten verdoofd met isofluraan en vervolgens gedood door bloeding door de blootgestelde aorta met behulp van een droog gehepariniseerde spuit. Plasma werd verkregen door middel van centrifugatie en tot verwerking bij -20 ° C gehouden. Het karkas (en het resterende bloed en afval) werden verzegeld in polyethyleen zakken, die vervolgens gedurende 120 uur bij 2 ° C werden geautoclaveerd (Esteve et al., 1992b); de inhoud van de zak werd gewogen en vervolgens gemalen tot een gladde pasta met een menginrichting (waardoor een totaal homogenaat van de rat werd verkregen).

Analytische procedures

Dieetcomponenten werden gebruikt voor stikstof-, lipide- en energieanalyses. Het stikstofgehalte werd gemeten met een halfautomatische Kjeldahl-procedure met behulp van een ProNitro S-systeem (JP Selecta, Abrera, Spanje), terwijl het lipidengehalte werd gemeten met een oplosmiddelextractiemethode (trichloormethaan / methanol 2: 1 v / v) (Folch, Lees & Sloane-Stanley, 1957). Deze procedures werden ook gebruikt voor de bepaling van de bepaling van het karkaslipide en het eiwitgehalte. De energie-inhoud van dieetcomponenten en rattenkarkassen werd bepaald met behulp van een bomcalorimeter (C7000, Ika, Staufen, Duitsland).

Glucose in plasma werd gemeten onder gecontroleerde omstandigheden (15 min, 30 ° C) met een glucose-oxidase-kit # 11504 (Biosystems, Barcelona, Spanje) aangevuld met mutarotase (490 nkat / ml reagens) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, VERENIGDE STATEN VAN AMERIKA). Mutarotase werd toegevoegd om het epimerisatie-evenwicht van α- en β-D-glucose te versnellen en zo de oxidatie van β-D-glucose door glucose-oxidase (Miwa et al., 1972; Oliva et al., 2015). Andere plasmaparameters werden gemeten met commerciële kits; dus werd ureum gemeten met kit #11537, totaal cholesterol met kit #11505, creatinine met kit #11802 en triacylglycerolen met kit #11528 (allemaal van BioSystems, Barcelona, Spanje). Het lactaat werd gemeten met kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Spanje) en niet-veresterde vetzuren met kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Duitsland); 3-hydroxybutyraat en acetoacetaat werden geschat met een kit voor ketonlichamen (Biosentec, Toulouse, Frankrijk) op basis van 3-hydroxybutyraat-dehydrogenase. Totaal plasma-eiwit werd gemeten met behulp van het Folin-fenol-reagens (Lowry et al., 1951).

Berekeningen en statistische procedures

De energie-inname werd berekend op basis van de dagelijkse voedselconsumptie, omgerekend met de energie-equivalentie van de verschillende voedingsmiddelen en componenten gemeten met de bomcalorimeter. Energiegebruik werd berekend zoals eerder beschreven (Rothwell, Saville & Stock, 1982) van het verschil tussen de ingenomen energie en de toename van de lichaamsenergiegehalte van de dieren. De toename van het energiegehalte werd geschat met behulp van referentiegegevens uit onze eerdere onderzoeken met ratten van hetzelfde geslacht, leeftijd en geslacht (Romero et al., 2013; Romero et al., 2014). De inname van natrium (zout) werd berekend op basis van de voedselinname en het natriumgehalte van de verschillende gebruikte voedingsbestanddelen (Fernández-López et al., 1994).

Statistische vergelijkingen werden uitgevoerd met tweewegs ANOVA-analyses (dieet en tijd voor gewichtsveranderingen en seks en voeding voor de andere gegevens) en de post hoc Bonferroni-test, met behulp van het Prism 5.0-programma (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, VS). Verschillen werden als significant beschouwd wanneer p waarde was <0.05.

Resultaten

Figuur 1 presenteert de veranderingen in het lichaamsgewicht van de rat na een maand blootstelling aan de voeding. De mannetjes die het cafetariadieet kregen, vertoonden een significante gewichtstoename (35%) met een behandeling met de 1-maand; C- en HF-groepen vertoonden een vergelijkbare, zij het lagere gewichtstoename (respectievelijk 18% en 22%). De vrouwelijke K-groep vertoonde hetzelfde patroon als mannetjes (toename van 36%), maar de verschillen tussen K en C (16%) of HF (15%) groepen waren meer uitgesproken dan bij mannen. Er waren geen verschillen tussen C- en HF-groepen. Desalniettemin waren K en C mannelijke gewichten verschillend van dag 25 en later. Bij vrouwen verschilde de K-groep van HF vanaf dag 12 en de controlegroep vanaf dag 19. Door cafetaria's gevoede groepen bleken hoger in vivo gewichtstoename (mannetjes: 126 ± 3 g; vrouwtjes: 74 ± 7 g) dan C (mannetjes: 79 ± 8 g; vrouwtjes: 40 ± 4 g) en HF (mannetjes: 83 ± 6 g; vrouwtjes: 28 ± 2 g ) groepen (Two-way ANOVA: Sex =p <0.0001; Dieet =p <0.0001).

Figuur 1

Gewichtsveranderingen van ratten door 30-dagen van dieetbehandeling.

Tabel 2 toont de concentratie van plasmametabolieten. Vrouwelijke HF-ratten hadden een lagere glycaemie dan C. In vergelijking met controles, HF wekte een significant hogere lactaatniveaus op bij zowel mannen als vrouwen. Dit HF-dieet verlaagde ook het cholesterolgehalte vs controlegroepen ongeacht geslacht, maar alleen mannen vertoonden hoge triacylglycerolen vergelijkbaar met die gevonden in K. Vergeleken met controles vertoonden de K-mannetjes (maar niet de vrouwtjes) hogere vrije vetzuren. Ureumspiegels waren lager bij K-mannetjes vs C, in tegenstelling tot vrouwen, welke HF-groep ook hogere ureumniveaus vertoonde dan C. Keton-lichamen, in het bijzonder 3-hydroxybutyraatniveaus, werden beïnvloed door een dieet dat neigt naar hogere niveaus in de HF-groepen.

Plasmaparameters van ratten gevoed Standaard dieet (C), vetrijk dieet (HF) of cafetariadieet (K).

Figuur 2 laat zien dat het percentage lichaamsvet verhoogd was in zowel mannelijke als vrouwelijke cafetaria-gevoede ratten, terwijl er geen verschillen waren tussen de C- en HF-groepen. Hetzelfde patroon werd waargenomen wanneer het lipidegehalte van het lichaam in absolute waarden werd uitgedrukt. Aldus was lichaamsvet een belangrijke bepalende factor voor absolute gewichtstoename.

Figuur 2

Lichaamsvetgehalte, uitgedrukt als een percentage van het lichaamsgewicht, en in absolute waarden.

Figuur 3 toont de dagelijkse energie-inname en het geschatte energieverbruik van ratten met de drie experimentele diëten. Door cafetaria gevoede groepen vertoonden de hoogste waarden voor zowel de dagelijkse energie-inname als het energieverbruik. Er werden geen verschillen gevonden tussen C en HF, ondanks de significant lagere polysaccharide- en eiwitinname en hogere lipide-inname van de HF-groepen. De energiewaarden voor de verschillende componenten waren gebalanceerd en dus was de totale energie-inname vergelijkbaar voor C- en HF-groepen. Cafetaria-gevoede ratten vertoonden een significante toename van de energie-inname afgeleid van alle dieetcomponenten, vooral voor oligosacchariden, die 47 ± 2% van de koolhydraatenergie-inname voor mannen en 53 ± 2% voor vrouwen (ns) vertegenwoordigden. Eiwit-, lipide- en polysaccharideninname vertoonde verschillende waarden (p <0.0001) voor voeding en seks. De inname van lipiden en polysacchariden vertoonde ook een statistisch significante interactie tussen voeding en geslacht (p = 0.0030).

Figuur 3

Totale dagelijkse opname van voedingsstoffen en geschat dagelijks energieverbruik van ratten die gedurende 30-dagen worden behandeld met standaard, vetrijke of cafetariadiëten.

Figuur 4 toont de gemiddelde dagelijkse inname van suiker en zout door de rat. De verschillen in inname van suiker (lactose of sucrose) waren aanzienlijk, aangezien de inname van C en HF (alleen sucrose) erg laag was in vergelijking met die ingenomen door de K-groepen. Er waren geen verschillen tussen geslachten. De dagelijkse zoutinname was ook hoger in cafetariagroepen (hoger bij mannen dan bij vrouwen) en er werd een significante interactie met seks waargenomen. Echter, uitgedrukt in mg / g aangegroeid gewicht, namen vrouwelijke ratten meer zout op dan mannen (39 ± 0.7 bij mannen en 56 ± 1.2 bij vrouwen; p = 0.0061).

Figuur 4

Suiker- en zoutinname van ratten die gedurende 30-dagen worden behandeld met standaard, vetrijke of cafetariadiëten.

Discussie

De belangrijkste bevinding van deze studie is dat, paradoxaal genoeg, blootstelling aan 30-dag aan twee soorten vetrijke voeding, met een vergelijkbaar vetgehalte maar een duidelijk verschillende smaak, textuur en variëteit in voedsel, wijd uiteenlopende effecten op het lichaamsgewicht veroorzaakte. De gewichtstoename van de met HF-voeding gevoede dieren was vergelijkbaar met die van controles op standaardvoedselpellets met voeding en komt overeen met eerder beschreven gegevens voor ratten van dezelfde leeftijd die op een standaarddieet werden gehouden (Buettner, Schölmerich & Bollheimer, 2007; Martire et al., 2013), hoewel de resultaten ook werden beïnvloed door seks. De bekende obesogene effecten van cafetariadiëten leidden tot een aanzienlijke toename van het lichaamsgewicht op relatief korte termijn (Romero et al., 2014). Deze toename werd grotendeels veroorzaakt door de ophoping van vet, voornamelijk in vetweefsel, hoewel de toename van het vetgehalte gegeneraliseerd is naar alle weefsels (Esteve et al., 1992a). Opbouw van lichaamsvet was opvallender bij mannen. De afwezigheid van significante waterretentie bevestigt opnieuw dat de belangrijkste oorzaak van gewichtstoename een gevolg was van de massale lipide-aanwas. Beide hoog-lipide diëten bevatten dezelfde hoeveelheid vet en hadden een vergelijkbare verhouding van de andere macronutriënten, maar HF veroorzaakte geen toename van het lichaamsgewicht zoals K deed. Het verschil lag in de hogere totale hoeveelheid energie die werd ingenomen door de ratten in de K-groep.

De verschillen in energie-inname tussen HF- en K-groepen werden niet veroorzaakt door het ongelijke vezelgehalte, aangezien energie-inname een functie is van energiedichtheid, ongeacht de aanwezigheid van vezelinhoud (Ramirez & Friedman, 1990). Een hoog vezelgehalte leidt tot een drastische vermindering van de voedselinname (en het lichaamsgewicht) bij ratten die eerder werden vetgemest met een vetrijk dieet (Adam et al., 2016), waarschijnlijk als gevolg van een lagere energiedichtheid van het dieet. De geringe verschillen in verteerbare energie-inhoud tussen C en K is bijvoorbeeld een aanvullend argument om aan te nemen dat glasvezel een minimaal effect heeft op de voedselconsumptie in ons model.

Smakelijke bestanddelen van het dieet zijn beschouwd als de belangrijkste agenten die verantwoordelijk zijn voor cafetariadiëten die de strikte controle van de rat over de energie-inname van cafetariadiëten (Radcliffe & Webster, 1976; Mrosovsky & Powley, 1977), en ook om hun verzadigingsdrempel te verlagen (Reichelt, Morris & Westbrook, 2014), zelfs met relatief korte blootstellingsperioden. Deze effecten kunnen helpen bij het verklaren van de hyperfagie (die de verhoogde energie-inname veroorzaakt) die werd waargenomen bij ratten die een cafetariadieet kregen, aangezien de effecten op de eetlust worden gemedieerd door een korte-termijnstijging van de sympathische activiteit (Muntzel et al., 2012). Het effect van de hoge energiedichtheid van het dieet, waardoor de algehele voedselinname wordt verminderd (Ramirez & Friedman, 1990), lijkt niet effectief te zijn in de K-groepen. Aldus lijken de erkende smaakcomponenten van cafetariadiëten (in hoofdzaak suiker en zout, dat wil zeggen, zoet en zout) effectievere middelen te zijn die werken op de beheersing van de eetlust dan de mogelijke smakelijkheid van vetten (en vetzuren) die ook aanwezig zijn in het HF dieet in hoeveelheden die vergelijkbaar zijn met die van een cafetariadieet. Deze factor moet worden overwogen in de context van zowel de inductie van voedselinname veroorzaakt door variëteit (en nieuwheid) van voedingsmiddelen en smaken (Moore et al., 2013), die deels de "exploratieve" drive van ratten en mensen uitbuit. Bovendien verlaagt de inname van aangenaam eten (zoals snoep) de mate van angst (Faturi et al., 2010), en wordt gebruikt (zowel door mensen als proefdieren) als "comfort food" (Ortolani et al., 2011) om te ontsnappen aan conflictsituaties, of gewoon voor plezier (Pini et al., 2016).

De geschatte waarden voor energieverbruik en het percentage lichaamsvetgehaltes geven aan dat HF-ratten nauw aansluiten bij de energiebalans van de controledetergroepen en aanzienlijk verschillen van degenen die een K-dieet hebben gekregen. De opslag van lagere lipiden in de HF-ratten suggereert, ondanks hun hoge inname van lipiden (grotendeels bestaande uit verzadigde vetzuren en de PUFA uit het standaard dieet waaruit HF-dieet werd vervaardigd) dat HF-ratten vrijwel vrijwel kwantitatief werden geoxideerd. Hun energie compenseerde eenvoudig het verminderde koolhydraatgebruik als gevolg van het samengestelde effect van de lagere aanwezigheid in het dieet en de lagere voedselinname.

Er moet rekening worden gehouden met het feit dat de ingenomen lipiden vrijwel uitsluitend acylglycerolen waren, geen vrije vetzuren, en het is daarom onwaarschijnlijk dat de werking op linguale vetzuurreceptoren (Mizushige, Inoue & Fushiki, 2007) zou een belangrijke rol kunnen spelen in de smaak van dit dieet.

Niettemin lijkt de vettige textuur die lipide verleent aan vetrijke diëten aantrekkelijk te zijn voor ratten (Hamilton, 1964) (zoals bij mensen (Kant et al., 2008)). Desondanks toonden onze gegevens aan dat ratten die HF-voeding kregen geen hogere voedselinname vertoonden dan controles, wat de "lipidesmaak" juist lijkt te elimineren als een kritische factor voor hyperfagie. Deze conclusie kan een onverwachte consequentie zijn van de HF-dieetformulering die we gebruikten, namelijk het standaarddieet met toegevoegd vet, en niet een geheel ander dieet, gevormd door een paar eenvoudige componenten (proteïne, zetmelen, suikers en vetten), zoals gewoonlijk gebruikt voor studies over obesitas (Crescenzo et al., 2015).

Onze gegevens helpen om de situatie te verduidelijken, omdat ze bewijzen dat vet (alleen) niet de belangrijkste factor kan zijn om een hogere inname van voedsel (energie) op te wekken. Het onderhavige geval is het HF-dieet van sucrose-olie dat gewoonlijk wordt gebruikt om obesitas bij knaagdieren te veroorzaken (Kanarek en Marks-Kaufman, 1979) zelfs wanneer kokosolie werd gebruikt (Portillo et al., 1998; Ellis, Lake & Hoover-Plough, 2002). Waarschijnlijk speelt de suiker in deze diëten een dieper effect op de obesogene eigenschappen van voeding dan gewoonlijk wordt aangenomen (Sclafani, 1987). De significante toename van 3-hydroxybutyraatgehalten veroorzaakt door een dieet (wat wijst op de verwijdering van actief vetzuur), vooral gemarkeerd in HF-ratten, kan ook werken als een verzadigingssignaal (Scharrer, 1999), waardoor de voedselinname in een al relatief lage omgeving blijft. Dit werd vooral bij vrouwen gecompliceerd door een efficiënt katabolisch gebruik van lipiden.

De resultaten verkregen met dit model, bewezen dat vet alleen niet de belangrijkste oorzaak van hyperfagie was. Bijgevolg moeten we bepalen welke andere voedingsfactoren de opvallende verschillen in de inname van voedsel (en energie) tussen HF- en K-diëten (die een vergelijkbaar deel van het vetgehalte in de voeding delen) kunnen rechtvaardigen. We postuleren dat dit verschil moet worden toegeschreven aan de enorme inname van suiker en zout in aanvulling op andere psychologische variabelen zoals variëteit en comfort. Deze voedingsstoffen zijn in alle cafetaria-dieetformules in relatief grote hoeveelheden aanwezig en zijn vaak afwezig of in lage proporties in de meeste standaard knaagdiervoedingsproducten, veel dichter bij de natuurlijke levensomstandigheden. Tot nu toe hebben deze componenten maar weinig aandacht gekregen als inductoren van cafetaria door voeding aangestuurde hyperfagie. Suiker (zoete smaak) veroorzaakt aangename sensaties bij knaagdieren vanwege hun orale sensorische eigenschappen (Peciña, Smith & Berridge, 2006) die de consumptie van zoet voedsel zoeken en stimuleren, een inname die kan worden gemoduleerd met blootstelling (Sclafani, 2006) in verband met de energie die de suikers leveren (McCaughey, 2008). De toename in inname van sucrose (energie) kan bijdragen aan het verhogen van de vetafzetting, aangezien fructose is erkend als zeer obesogeen (Bocarsly et al., 2010). Fructose (grotendeels als sucrose) is wijd verspreid in veel westerse diëten en kan obesitas veroorzaken, waaronder prenatale obesitas (Szostaczuk et al., 2017). Bij knaagdieren kan een sucroserijk dieet snel een pathologische aandoening veroorzaken die vergelijkbaar is met het menselijke metabool syndroom (Santuré et al., 2002). We nemen aan dat het effect van zoete smaak een aanvulling kan zijn op de smaak van vetstructuur, in K, ondanks dat vetzuren met een krachtiger "vetsmaak" niet direct beschikbaar zijn (Strik et al., 2010).

Ratten, zoals mensen, geven de voorkeur aan zoete of zoute oplossingen in plaats van gewoon water (Khavari, 1970). We kunnen hieraan toevoegen dat zout bekend staat om zijn smaakversterkende eigenschappen, waardoor de smaakeffecten van alle dieetcomponenten toenemen, evenals een respons op beloning, aangezien voorkeuren voor beide, zoete en zoute smaken worden gemedieerd door endogene opioïden (Nascimento et al., 2012). In feite is het contrast zoet / zout een van de sleutelfactoren die de krachtige drang om te eten vast te stellen, opgewekt (bij de mens, althans) door gevarieerd voedselaanbod (Laag, Lacy & Keast, 2014), dus de factor "variëteit" zou grotendeels gecorreleerd kunnen zijn met de aanwezigheid van deze voorouderlijke smaak van voorouders (Naim et al., 1985). Snoepjes zijn het meest klassieke "comfort food" (Rho et al., 2014). Bij mensen is dit slot grotendeels bedekt met zoete chocolade, maar eerdere experimenten lieten zien dat ratten niet van de bittere smaak van chocolade houden (Prats et al., 1989), aldus gesuikerde melk kan een zeer goede vervanging zijn.

Natrium is een essentieel element dat actief wordt gezocht en massaal wordt geconsumeerd door dieren (en kennelijk ook mensen omvat) wanneer het wordt gevonden (Dahl, 1958), vandaar onze evolutionaire drive om zout in overmaat te consumeren (Morris, Na & Johnson, 2008). Het handhaven van normale plasma-eiwitniveaus suggereert beperkte of geen effecten van een hoge zoutinname op de waterbalans van de rat, zoals eerder gevonden (Fernández-López et al., 1994). Ondanks deze antecedenten is zoutinname niet beschreven als een essentiële factor die hyperfagie van cafetariadiëten veroorzaakt. In het geval van mensen is het bijna onmogelijk om zelfs minimale hoeveelheden zout in hedendaagse voeding te vermijden, terwijl de aanwezigheid ervan in voedsel vergelijkbaar met cafetariadiëten wijst op een relevante rol in de hyperfagie. Verder zijn de effecten van zoutinname op het renine-angiotensinesysteem (Drenjancevic-Peric et al., 2011), en hun effect op de uitscheiding van corticosteroïden langs de corticosteron-aldosteron-as is in deze context zelden in aanmerking genomen. We kunnen speculeren dat de verhoogde uitscheiding van corticoïden als reactie op zout (Lewicka, Nowicki & Vecsei, 1998) kan helpen metabolische veranderingen teweegbrengen die de ontwikkeling van de omstandigheden bevorderen die naar het metabool syndroom (Alemany, 2012), en de daaruit volgende verhoogde lipideafzetting (Moosavian et al., 2017).

Er waren onderscheidende verschillen tussen geslachten in smaakvoorkeuren wanneer de ratten voedsel mochten kiezen, zoals het geval is met cafetariadiëten. Vrouwelijke ratten namen bijna 40% meer zout op dan mannen wanneer de inname werd uitgedrukt met betrekking tot toename van het lichaamsgewicht. Deze gegevens bevestigen dat vrouwelijke ratten een hogere voorkeur voor zout hebben dan mannetjes (Flynn, Schulkin & Havens, 1993). Bovendien namen vrouwelijke ratten ook meer suiker binnen, hetzij in absolute of in relatieve waarden (dwz g ingenomen per g lichaamsgewichtstoename) dan mannen. De voorkeuren van vrouwelijke ratten voor deze voedingsstoffen resulteerden echter niet in een groter gewicht, deels vanwege hun hogere energieverbruik (Rodríguez-Cuenca et al., 2002) zelfs na correctie van de grootte door een allometrische factor (Nair en Jacob, 2016). Deze sekseverschillen kunnen worden herleid tot sekse-specifieke factoren van architectuur en rijping van het beloningssysteem (Gugusheff, Ong & Muhlhausler, 2015). In dit verband hebben we geen gegevens over de implicatie van lactose in de smaak, hoewel het welbekend is dat de inname van melk (voor de smaak) ook het verbruik van andere melkbestanddelen impliceert, zoals actieve peptiden en oestron (García-Peláez et al., 2004) verantwoordelijk voor een hogere efficiëntie in energiedepositie tijdens borstvoeding. Bovendien vertoonden vrouwelijke ratten een lagere toename van circulerende triacylglycerolen en lagere ureumniveaus dan mannen, in overeenstemming met eerdere verslagen (Agnelli et al., 2016), grotendeels "beschermd" tegen overtollige vetafzetting door oestrogenen (Zhu et al., 2013).

In deze studie veronderstelden we dat de bijdrage van eiwitsmaak (umami) aan de toename van de voedselconsumptie als minimaal kan worden beschouwd, omdat de aanwezigheid van eiwit (en de kwaliteit ervan) in alle diëten vergelijkbaar (en meer dan voldoende in hoeveelheden) was; maar vooral omdat eiwit in de voeding de voedselinname beperkt (Anderson & Moore, 2004) gedeeltelijk vanwege het hoge verzadigende effect (Bensaid et al., 2002). Het mogelijke effect van eiwit op de voedselinname in HF-groepen was, waarschijnlijk, in beperkte mate, omdat het hetzelfde (hoewel gedeeltelijk verdunde) eiwit van het controledieet was, en het gebrek aan verschillen C vs HF bewijst dat ze niet als een differentiële spoel van verzadiging hebben gehandeld zoals in andere modellen (Bensaid et al., 2002). Omgekeerd zou de hogere inname van eiwit in cafetariagroepen een hoger verzadigend effect van eiwitten moeten opwekken; tegengesteld, in feite, de gecombineerde acties van suiker en zout (en vetsmaak) die hogere voedselopname veroorzaken. De balans van deze tegengestelde effecten ondersteunde geen significante rol van eiwit in de controle van voedselinname in dit model, vervangen door de hedonische invloed van meer intense smaken (zoetzout) van voedsel. Voorzover ons bekend zijn er tot nu toe bij ratten geen effecten van zout beschreven die de eigenschappen op aminozuur- en umami-smaak verbeteren (Kurihara, 2015).

Conclusies

De gepresenteerde gegevens bevestigen de hogere smaakgeïnduceerde eetlust van ratten voor cafetariadiëten, die we ook kunnen beschrijven als multichoice vetarm, hoog-suiker en hoog-zout in vergelijking met de meeste vetrijke diëten. De hogere totale energie-inname, gedeeltelijk een gevolg van de verzwakte verzadigingsmechanismen, de toegenomen verscheidenheid aan voedselproducten en het comfortvoedseleffect (de laatste - waarschijnlijk grotendeels als gevolg van de vermenging en overvloed van zoetzoute smaak van voedsel items) verbeteren het effect van het cafetariadieet om de energiereserves in het lichaam snel te verhogen. Deze gecombineerde acties bevorderen de ontwikkeling van het metabool syndroom. De gevaren die verband houden met cafetariadiëten zijn dus niet beperkt tot een hoog vetgehalte in de voeding en energiedichtheid, maar grotendeels tot een krachtige hedonistische component (smaak) die effectief de normale mechanismen kan onderdrukken en de voedsel (energie) inname kan beheersen.

Financieringsverklaring

Deze studie werd aanvankelijk ontwikkeld met de gedeeltelijke ondersteuning van subsidie AGL-2011-23635 van het Plan Nacional de Ciencia y Tecnología de los Alimentos van de Spaanse overheid. Het CIBER-OBN Research Net heeft ook bijgedragen aan de ondersteuning van het onderzoek. Er is geen aanvullende externe financiering ontvangen voor deze studie. De financiers hadden geen rol in onderzoeksontwerp, gegevensverzameling en -analyse, besluit tot publicatie of voorbereiding van het manuscript.

Aanvullende informatie en verklaringen

Concurrerende belangen

De auteurs verklaren dat er geen concurrerende belangen zijn.

Bijdragen van auteurs

Laia Oliva voerde de experimenten uit, analyseerde de gegevens, droeg reagentia / materialen / analysehulpmiddelen bij, schreef het papier, stelde cijfers en / of tabellen op, beoordeelde concepten van het papier.

Tània Aranda, Giada Caviola en Anna Fernández-Bernal voerde de experimenten uit, droeg reagentia / materialen / analysehulpmiddelen bij, beoordeelde concepten van het papier.

Marià Alemany analyseerde de gegevens, schreef het papier, nam de concepten van het papier door.

José Antonio Fernández-López analyseerde de gegevens, droeg reagentia / materialen / analysehulpmiddelen bij, evalueerde concepten van het papier.

Xavier Remesar bedacht en ontwierp de experimenten, analyseerde de gegevens, schreef het papier, stelde cijfers en / of tabellen op, bekeek concepten van het papier.

Dierenethiek

De volgende informatie werd verstrekt met betrekking tot ethische goedkeuringen (dwz goedkeurende instantie en eventuele referentienummers):

De Commissie voor dierproeven van de Universiteit van Barcelona heeft de specifieke procedures goedgekeurd die zijn gebruikt: Procedure DAAM 6911.

Beschikbaarheid van data

De volgende informatie werd verstrekt met betrekking tot de beschikbaarheid van gegevens:

Instellingsrepository van de universiteit van Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

Referenties

Adam et al. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Effecten van voedingsvezels (pectine) en / of verhoogd eiwit (caseïne of erwt) op verzadiging, lichaamsgewicht, adipositas en caecale fermentatie bij vetrijke door voeding geïnduceerde zwaarlijvige ratten. PLOS ONE. 2016, 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Agnelli et al. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulatie van rattenleverureumcyclus en verwant ammoniummetabolisme via sekse- en cafetariadieet. RSC gaat vooruit. 2016, 6: 11278-11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Kruis Ref]
Alemany (2012) Alemany M. Reguleren de interacties tussen glucocorticoïden en geslachtshormonen de ontwikkeling van het metabool syndroom? Grenzen in endocrinologie. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Artikel 27. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Dieetproteïnen bij de regulering van voedselopname en lichaamsgewicht bij mensen. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S – 979S. [PubMed]
Archer et al. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Vaste en vloeibare obesogene voeding leidt tot obesitas en tegenregulerende veranderingen in de hypothalamische genexpressie bij juveniele Sprague-Dawley-ratten. Journal of Nutrition. 2007, 137: 1483-1490. [PubMed]
Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Proteïne is krachtiger dan koolhydraten voor het verminderen van de eetlust bij ratten. Fysiologie en gedrag. 2002; 75: 577-582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Kruis Ref]
Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Hoogfructose-glucosestroop veroorzaakt kenmerken van obesitas bij ratten: verhoogd lichaamsgewicht, lichaamsvet en triglycerideniveaus. Farmacologie Biochemie en gedrag. 2010, 97: 101-106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Natriumspecificiteit van zout eetlust bij Fischer-344 en Wistar-ratten wordt aangetast door chorda tympani zenuwdoorsnijding. American Journal of Physiology. 1995; 269: R350-R356. [PubMed]
Briaud et al. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Differentiële effecten van hyperlipidemie op insulinesecretie in eilandjes van Langerhans van hyperglycemische versus normoglycemische ratten. Diabetes. 2002, 51: 662-668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Kruis Ref]
Buettner et al. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Het definiëren van rattenmodellen met een hoog vetdieet: metabolische en moleculaire effecten van verschillende vettypes. Journal of Molecular Endocrinology. 2006, 36: 485-501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Kruis Ref]
Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Vetrijke diëten: modellering van de stofwisselingsstoornissen van menselijke obesitas bij knaagdieren. Zwaarlijvigheid. 2007; 15: 798-808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Kruis Ref]
Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Vetkwaliteit beïnvloedt het obesogene effect van vetrijke diëten. Voedingsstoffen. 2015, 7: 9475-9491. doi: 10.3390 / NU7115480. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Dahl (1958) Dahl LK. Zoutinname en zoutbehoefte. New England Journal of Medicine. 1958, 258: 1205-1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Kruis Ref]
Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Hoog-zoutdieet en hypertensie: focus op het renine-angiotensinesysteem. Nier Bloeddrukonderzoek. 2011, 34: 1-11. doi: 10.1159 / 000320387. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Mono-onverzadigde canola-olie vermindert de vetafzetting bij opgroeiende vrouwelijke ratten die een vetrijk of vetarm dieet krijgen. Voedingsonderzoek. 2002; 22: 609-621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Kruis Ref]
Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Vetzuurgebruik door jonge Wistar-ratten voerde een cafetariadieet. Moleculaire en cellulaire biochemie. 1992a; 118: 67-74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Kruis Ref]
Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Stikstofbalans van magere en zwaarlijvige Zucker-ratten onderworpen aan een cafetariadieet. International Journal of Obesity. 1992b; 16: 237-244. [PubMed]
Faturi et al. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Anxiolytisch-achtig effect van zoete sinaasappelaroma bij Wistar-ratten. Vooruitgang in neuropsychopharmacol en biologische psychiatrie. 2010; 34: 605-609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Kruis Ref]
Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Effect van genetische en obesitas op het dieet op natrium, kalium, calcium en magnesium bij de rat. International Journal of Food Science and Nutrition. 1994, 45: 191-201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Kruis Ref]
Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Geslachtsverschillen in zoutvoorkeur en smaakreactiviteit bij ratten. Brain Research Bulletin. 1993; 32: 91-95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Kruis Ref]
Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Een eenvoudige methode voor het isoleren en zuiveren van totale lipiden uit dierlijk weefsel. Journal of Biological Chemistry. 1957; 226: 497-509. [PubMed]
García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Een methode voor het meten van het oestrongehalte in voedingsmiddelen. Toepassing op zuivelproducten. Journal of Dairy Science. 2004, 87: 2331-2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Kruis Ref]
Gomez-Smith et al. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D.Een fysiologische karakterisering van het cafetaria-dieetmodel van het metabool syndroom bij de rat. Fysiologie en gedrag. 2016; 167: 382-391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Kruis Ref]
Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. De vroege oorsprong van voedselvoorkeuren: gericht op de kritieke ontwikkelingsfasen. FASEB-dagboek. 2015; 29: 365-373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Kruis Ref]
Hamilton (1964) Hamilton CL. Rat's voorkeur voor vetrijke diëten. Journal of Comparative Physiological Psychology. 1964, 58: 459-460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Kruis Ref]
Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Vetrijk dieet-geïnduceerde obesitas in diermodellen. Nutrition Research beoordelingen. 2010; 23: 270-299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Kruis Ref]
Johnson et al. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. Cafetaria door voeding geïnduceerde obesitas veroorzaakt oxidatieve schade in witte adipose. Biochemische en biofysische onderzoekscommunicatie. 2016, 473: 545-550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R.Ontwikkelingsaspecten van sucrose-geïnduceerde obesitas bij ratten. Fysiologie en gedrag. 1979; 23: 881-885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Kruis Ref]
Kant et al. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Vereniging van energiedichtheid bij het ontbijt met voedingskwaliteit en body mass index bij Amerikaanse volwassenen: nationale enquêtes over gezondheid en voeding, 1999-2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008, 88: 1396-1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Kruis Ref]
Khavari (1970) Khavari KA. Enkele parameters van de inname van sucrose en zoutoplossing. Fysiologie en gedrag. 1970; 5: 663-666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Kruis Ref]
Kurihara (2015) Kurihara K. Umami de vijfde basissmaak: geschiedenis van studies over receptormechanismen en rol als voedselsmaakstof. BioMed Research International. 2015, 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Effect van natrium op urinaire excretie van cortisol en zijn metabolieten bij mensen. Steroïden. 1998; 63: 401-405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Kruis Ref]
Lladó et al. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A.Eiwit- en aminozuurinname in cafetaria-gevoede zwaarlijvige ratten. Fysiologie en gedrag. 1995; 58: 513-519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Kruis Ref]
Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. De rol van zoete smaak bij verzadiging en verzadiging. Voedingsstoffen. 2014; 2: 3431-3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Eiwitmeting met het Folin fenol-reagens. Journal of Biological Chemistry. 1951, 193: 265-275. [PubMed]
Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Veranderde voedingspatronen bij ratten die werden blootgesteld aan een smakelijk cafetariadieet: toegenomen snacking en de gevolgen hiervan voor de ontwikkeling van obesitas. PLOS ONE. 2013, 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
McCaughey (2008) McCaughey SA. De smaak van suikers. Neuroscience & Biobehavioral beoordelingen. 2008; 32: 1024-1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Miwa et al. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotase-effect op colorimetrische bepaling van bloedglucose met bD-glucose-oxidase. Clinica Chimica Acta. 1972, 37: 538-540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Kruis Ref]
Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Waarom is vet zo lekker? Chemische ontvangst van vetzuur op de tong. Journal of Nutritional Science and Vitaminology. 2007; 53: 1-4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Kruis Ref]
Moore (1987) Moore BJ. Het cafetariadieet. Een ongepaste tool voor onderzoek naar thermogenese. Journal of Nutrition. 1987, 117: 227-231. [PubMed]
Moore et al. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Dieetvariatie wordt geassocieerd met grotere maaltijden bij vrouwelijke resusapen. Fysiologie en gedrag. 2013; 2: 190-194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Moosavian et al. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Zout en obesitas: een systematische review en meta-analyse van observationele studies. International Journal of Food Sciences and Nutrition. 2017, 68: 265-277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Kruis Ref]
Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Zout verlangen: de psychobiologie van pathogene natriuminname. Fysiologie en gedrag. 2008; 94: 709-721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Instelpunten voor lichaamsgewicht en vet. Gedrag Biologica. 1977; 20: 205-223. [PubMed]
Muntzel et al. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Cafetaria-dieet verhoogt de vetmassa en verhoogt de lumbale sympathische zenuwactiviteit bij ratten chronisch. Hypertensie. 2012, 60: 1498-1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Naim et al. (1985) Naim M, Brand JG, Kare MR, Carpenter RG. Energie-inname, gewichtstoename en vetafzetting bij ratten met smaakvolle, qua voedingswaarde gecontroleerde voeding in een multichoice ("cafetaria") ontwerp. Journal of Nutrition. 1985, 115: 1447-1448. [PubMed]
Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Een eenvoudige praktijkgids voor dosisconversie tussen dier en mens. Journal of Basic Clinical Pharmacy. 2016; 7: 27-21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Nascimento et al. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Centrale kappa opioïde receptoren moduleren de eetlust van zout bij ratten. Fysiologie en gedrag. 2012; 106: 506-514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Kruis Ref]
Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mechanismen van lever- en spierinsulineresistentie veroorzaakt door chronische vetrijke voeding. Diabetes. 1997, 36: 1768-1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Kruis Ref]
Oliva et al. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Gemarkeerde toename van de glycosylatie van het rode bloedcelmembraaneiwit door een behandeling van een maand met een cafetariadieet. PeerJ. 2015, 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Ortolani et al. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Effecten van comfortvoeding op voedselopname, angstgevoelig gedrag en de stressreactie bij ratten. Fysiologie en gedrag. 2011; 103: 487-492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Kruis Ref]
Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonische hotspots in de hersenen. De neurowetenschapper. 2006; 12: 500-511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Kruis Ref]
Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. De invloed van een hypercalorisch dieet op het bruto lichaam en de samenstelling van het vetweefsel bij de rat. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187-197. [PubMed]
Pini et al. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Effecten van cafetariadieet en vetrijke dieetinname op angst, leren en geheugen bij volwassen mannelijke ratten. Nutritional Neuroscience. 2016, 1: 1-13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Kruis Ref]
Portillo et al. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Energiebeperking met een vetrijk dieet verrijkt met kokosolie geeft hogere UCP1 en lager wit vet bij ratten. International Journal of Obesity. 1998, 22: 974-978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Kruis Ref]
Prats et al. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Energie-opname van ratten die een cafetariadieet kregen. Fysiologie en gedrag. 1989; 45: 263-272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Kruis Ref]
Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Regulatie van voedselopname tijdens de groei bij vette en magere vrouwelijke Zucker-ratten die diëten met verschillende eiwitgehaltes kregen. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457-469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Kruis Ref]
Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Afzetting van voedingsvetzuren bij jonge Zucker-ratten voerde een cafetariadieet. International Journal of Obesity. 1992, 16: 775-787. [PubMed]
Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Individuele aminozuurbalansen in jonge magere en zwaarlijvige Zucker-ratten voerden een cafetariadieet. Moleculaire en cellulaire biochemie. 1993, 121: 45-58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Kruis Ref]
Ramirez & Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Dieethyperfagie bij ratten - rol van vet, koolhydraten en energie-inhoud. Fysiologie en gedrag. 1990; 47: 1157-1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Kruis Ref]
Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Cafetariadieet schaadt de expressie van sensorisch-specifieke verzadiging en het leren van stimulusuitkomsten. Frontiers in Psychology. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Artikel 852. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Zoet voedsel verbetert chronische stress-geïnduceerde irritable bowel syndrome-achtige symptomen bij ratten. World Journal of Gastroenterology. 2014, 20: 2365-2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Geslacht-afhankelijke thermogenese, verschillen in mitochondriale morfologie en functie en adrenerge respons in bruin vetweefsel. Journal of Biological Chemistry. 2002, 277: 42958-42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Kruis Ref]
Romero et al. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulatie in Wistar ratten van bloed corticosteroncompartimentatie naar geslacht en eerdere blootstelling aan een cafetariadieet. PLOS ONE. 2013, 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Romero et al. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Behandeling van ratten met een zelfgekozen hyperlipidisch dieet, verhoogt het lipidengehalte van de belangrijkste vetweefselplaatsen in een verhouding die vergelijkbaar is met die van de rest van de lipidewaren van het lichaam. PLOS ONE. 2014, 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Effecten van het voeren van een "cafetariadieet" op de energiebalans en door voeding geïnduceerde thermogenese bij vier rattenstammen. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515-1524. [PubMed]
Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. De ontwikkeling van obesitas bij dieren: de rol van voedingsfactoren. Klinische endocrinologie en metabolisme. 1984; 13: 437-449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Kruis Ref]
Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Inductie van insulineresistentie door hoog sucrosevoeding verhoogt de gemiddelde arteriële bloeddruk niet, maar tast de hemodynamische respons op insuline aan ratten. British Journal of Pharmacology. 2002, 137: 185-196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Anti-obesitas effect van eicosapentaeenzuur in vetrijke / hoog-sucrose dieet-geïnduceerde obesitas. Het belang van hepatische lipogenese. Diabetes. 2010, 59: 2495-2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Scharrer (1999) Scharrer E. Controle van voedselinname door vetzuuroxidatie en ketogenese. Voeding. 1999, 15: 704-714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Kruis Ref]
Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Obesitas bij ratten: invloed van voeding, gewicht, leeftijd en geslacht op de lichaamssamenstelling. American Journal of Physiology. 1969; 216: 373-379. [PubMed]
Sclafani (1987) Sclafani A. Door koolhydraten geïnduceerde hyperfagie en zwaarlijvigheid bij de rat: effecten van sacharidetype, vorm en smaak. Neuroscience & Biobehavioral beoordelingen. 1987; 11: 155-162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Kruis Ref]
Sclafani (2006) Sclafani A. Verbeterde voorkeur voor sucrose en polycose bij zoete "gevoelige" (C57BL / 6J) en "subsensitieve" (129P3 / J) muizen na ervaring met deze sacchariden. Fysiologie en gedrag. 2006; 87: 745-756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Kruis Ref]
Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Effecten van leeftijd, geslacht en eerder lichaamsgewicht op de ontwikkeling van obesitas bij volwassen ratten. Fysiologie en gedrag. 1977; 18: 1021-1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Kruis Ref]
Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Dieet-obesitas bij volwassen ratten: overeenkomsten met hypothalamische en menselijke obesitas-syndromen. Fysiologie en gedrag. 1976; 17: 461-471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Kruis Ref]
Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Geen bewijs van differentiële effecten van SFA, MUFA of PUFA op verzadiging na inname en energie-inname: een gerandomiseerde studie van vetzuurverzadiging. Voedingsdagboek. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Artikel 24. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]
Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Orale leptine-suppletie gedurende de lactatie bij ratten voorkomt latere metabole veranderingen veroorzaakt door gestational caloriebeperking. International Journal of Obesity. 2017, 41: 360-371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Kruis Ref]
Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Sham-voeding van sucrose of maïsolie stimuleert de voedselopname bij ratten. Eetlust. 1991; 17: 97-103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Kruis Ref]
Zeeni et al. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Omgevingsverrijking en cafetariadieet verzwakken de respons op chronische variabele stress bij ratten. Fysiologie en gedrag. 2015; 139: 41-49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Kruis Ref]
Zhu et al. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Oestrogeenbehandeling na ovariëctomie beschermt tegen leververvetting en kan pathway-selectieve insulineresistentie verbeteren. Diabetes. 2013, 62: 424-434. doi: 10.2337 / db11-1718. [PMC gratis artikel] [PubMed] [Kruis Ref]