(L) Het idee dat lichaamsbeweging belangrijker is dan een dieet in de strijd tegen obesitas is door nieuw onderzoek tegengesproken. (2012)

Jager verzamelaar idee voor overgewicht

Door Helen Briggs BBC News. 25 juli 2012 

De Hadza leven een jager-verzamelaarbestaan ​​dat maar weinig is veranderd in 10,000-jaren

Het idee dat lichaamsbeweging belangrijker is dan een dieet in de strijd tegen obesitas is door nieuw onderzoek tegengesproken.

Een studie van de Hadza-stam, die nog steeds bestaat als jager-verzamelaars, suggereert dat de hoeveelheid calorieën die we nodig hebben een vast menselijk kenmerk is.

Dit suggereert dat westerlingen zwaarlijvig worden door overeten, in plaats van een inactieve levensstijl, zeggen wetenschappers.

Eén in 10-mensen wordt zwaarlijvig door 2015.

En volgens de cijfers van de Wereldgezondheidsorganisatie zou bijna een op de drie van de wereldbevolking overgewicht hebben.

Aangenomen wordt dat de westerse levensstijl grotendeels verantwoordelijk is voor de "epidemie" van obesitas.

"Dagelijks energieverbruik is misschien een geëvolueerde eigenschap die is gevormd door evolutie en die bij alle mensen voorkomt en niet een simpele weerspiegeling van onze diverse levensstijlen"

Verschillende factoren zijn hierbij betrokken, waaronder bewerkte voedingsmiddelen met veel suiker en vet, grote portiegroottes en een sedentaire levensstijl waarbij auto's en machines het grootste deel van het dagelijkse fysieke werk doen.

Het relatieve evenwicht tussen overmatig eten en gebrek aan lichaamsbeweging is echter een punt van discussie.

Sommige deskundigen hebben voorgesteld dat onze behoefte aan calorieën drastisch is gedaald sinds de industriële revolutie, en dit is een grotere risicofactor voor obesitas dan veranderingen in het dieet.

Een studie gepubliceerd in het PLoS ONE-tijdschrift testte de theorie, door te kijken naar energieverbruik in de Hadza-stam van Tanzania.

De Hadza-mensen, die nog steeds leven als jager-verzamelaars, werden gebruikt als een model van de oude menselijke levensstijl.

Leden van de 1,000 man sterke bevolking jagen op dieren en foerageren te voet naar bessen, wortels en fruit, met behulp van bogen, kleine bijlen en graafstokken. Ze gebruiken geen modern gereedschap of geweren.

Diverse levensstijlen

Een team van wetenschappers uit de Verenigde Staten, Tanzania en het VK meet het energieverbruik in 30 Hadza-mannen en -vrouwen tussen 18 en 75.

Ze vonden dat de activiteitsniveaus veel hoger waren in de Hadza-mannen en -vrouwen, maar wanneer gecorrigeerd voor grootte en gewicht, was hun metabolisme niet anders dan dat van westerlingen.

Dr. Herman Pontzer van het departement antropologie van Hunter College, New York, zei dat iedereen had aangenomen dat jager-verzamelaars honderden calorieën per dag zouden verbranden dan volwassenen in de VS en Europa.

De gegevens kwamen als een verrassing, zei hij, en wezen op de complexiteit van het energieverbruik.

Maar hij benadrukte dat lichaamsbeweging niettemin belangrijk is voor het behoud van een goede gezondheid.

"Dit zegt mij dat de belangrijkste reden dat westerlingen dik worden, is dat we te veel eten - niet omdat we te weinig sporten", zei dr. Pontzer.

“Actief zijn is erg belangrijk voor je gezondheid, maar het houdt je niet mager - daarvoor moeten we minder eten.

"Dagelijks energieverbruik is misschien een geëvolueerde eigenschap die is gevormd door evolutie en die bij alle mensen gebruikelijk is, en niet een simpele weerspiegeling van onze diverse levensstijlen."

DE STUDIE

Hunter-Gatherer Energetica en Human obesitas.

Herman Pontzer, David A. Raichlen, Brian M. Wood, Audax ZP Mabulla, Susan B. Racette, Frank W. Marlowe. 

PLoS ONE, 2012; 7 (7): e40503 DOI: 10.1371 / journal.pone.0040503

Abstract Top

De westerse levensstijl verschilt aanzienlijk van die van onze voorouders van jager-verzamelaars, en deze verschillen in dieet en activiteitsniveau zijn vaak betrokken bij de wereldwijde obesitas-pandemie. Er zijn echter weinig fysiologische gegevens beschikbaar voor jager-verzamelaarspopulaties om deze modellen van obesitas te testen. In deze studie gebruikten we de tweevoudig gelabelde watermethode om het totale dagelijkse energieverbruik (kCal / dag) in Hadza-jager-verzamelaars te meten om te testen of verzamelaars dagelijks meer energie verbruiken dan hun westerse tegenhangers. Zoals verwacht, was het niveau van lichamelijke activiteit, PAL, groter onder Hadza-voorgangers dan onder westerlingen. Niettemin was het gemiddelde dagelijkse energieverbruik van traditionele Hadza-verzamelaars niet anders dan dat van westerlingen na controle voor lichaamslengte. De metabolische kosten van lopen (kcal kg-1 m-1) en rust (kcal kg-1 s-1) waren ook vergelijkbaar tussen Hadza en westerse groepen. De gelijkenis in metabolische snelheden in een breed scala van culturen daagt huidige modellen van obesitas uit, wat suggereert dat westerse levensstijlen leiden tot een lager energieverbruik. We veronderstellen dat het menselijk dagelijks energieverbruik een geëvolueerd fysiologisch kenmerk is dat grotendeels onafhankelijk is van culturele verschillen.

Citation: Pontzer H, Raichlen DA, Wood BM, Mabulla AZP, Racette SB, et al. (2012) Hunter-Gatherer Energetics and Human Obesity. PLoS ONE 7 (7): e40503. doi: 10.1371 / journal.pone.0040503

Editor: Farid F. Chehab, University of California, San Francisco, Verenigde Staten

 

ontvangen: Januari 23, 2012; Aanvaard: Juni 12, 2012; Gepubliceerd: 25 juli 2012

Copyright: © 2012 Pontzer et al. Dit is een open access-artikel dat wordt verspreid onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution-licentie, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie op elk medium toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden gecrediteerd.

financiering: Financiering werd ontvangen van de National Science Foundation, Washington University, en de Universiteit van Arizona. De financiers hadden geen rol in onderzoeksontwerp, gegevensverzameling en -analyse, besluit tot publicatie of voorbereiding van het manuscript.

Concurrerende belangen: De auteurs hebben verklaard dat er geen concurrerende belangen bestaan.

* E-mail: [e-mail beveiligd]

Introductie Top

Door 2015 wordt bij bijna één op de drie mensen wereldwijd overgewicht verwacht en naar verwachting zal één op de tien mensen zwaarlijvig zijn [1]. De daarmee gepaard gaande gezondheidsrisico's van overgewicht of obesitas, waaronder Type 2 diabetes, hart- en vaatziekten en bepaalde kankers, zijn algemeen bekend [1]. De dichtstbijzijnde oorzaak van gewichtstoename is energieonevenwichtigheid, waarbij de inname van voedselenergie (kCal / dag) het totale energieverbruik overschrijdt (kCal / dag), maar de maatschappelijke oorzaken van de wereldwijde obesitas pandemie blijven een focus van debat [1]-[7]. Over het algemeen wordt gedacht dat de incidentie van zwaarlijvigheid het gevolg is van de huidige westerse levensstijl, waarbij activiteitsniveaus en dieet aanzienlijk afwijken van de omstandigheden waaronder de metabolische fysiologie van onze soort is geëvolueerd. [2]-[6]. Sommigen stellen dat moderne gemakken en mechanisatie leiden tot verminderde fysieke activiteit en lagere energie-uitgaven in geïndustrialiseerde samenlevingen [1]-[3]. Anderen veronderstellen dat veranderingen in voeding en energie-inname verantwoordelijk zijn, daarbij verwijzend naar de relatief recente toename van energierijk voedsel, met name bewerkte voedingsmiddelen met veel fructose en andere eenvoudige suikers die het energieverbruik kunnen drukken en de eetlust en adipositas kunnen doen toenemen. [4]-[7].

Bepalen welke aspecten van de westerse levensstijl echt afwijkend zijn voor onze soort en het grootste risico op obesitas vormen, wordt gecompliceerd door de tegenstrijdige en beperkte gegevens over voeding en metabolisme in niet-westerse populaties. Bijvoorbeeld, terwijl westerse diëten zeker meer suiker-rijk en energierijker zijn dan meer "traditionele" diëten en wild voedsel [4], [8], [9]veel jagers-verzamelaars verbruiken een groot deel van hun dagelijkse calorieën per seizoen als honing [10], [11] (Fig. S2), die hoge concentraties glucose en fructose heeft [12]. Evenzo zijn hoge activiteitsniveaus gemeld bij sommige landbouwers met een levensonderhoud [13]-[15], een recente meta-analyse van 98 diverse populaties wereldwijd vond geen effect van sociaal-economische ontwikkeling - een ruwe index van mechanisatie en dieet - op het dagelijkse energieverbruik of activiteitenniveau [16]. Met name metabolische metingen ontbreken voor jager-verzamelaar samenlevingen, wier dieet en levensstijl de beste modellen bieden voor studies van menselijke evolutie [10].

In deze studie onderzochten we het dagelijkse energieverbruik en het fysieke activiteitenniveau van Hadza-verzamelaars om de hypothese te testen dat jagers-verzamelaars dagelijks meer energie verbruiken dan personen in markt- en landbouweconomieën. De Hadza zijn een populatie van jager-verzamelaars die in een savannebos-omgeving leven in Noord-Tanzania; hun traditionele foerageerlevensstijl is uitgebreid gedocumenteerd in eerder werk [17]. Hoewel geen enkele levende populatie een perfect model is van het verleden van onze soort, is de Hadza-levensstijl op cruciale manieren vergelijkbaar met die van onze Pleistocene voorouders. De Hadza jagen en verzamelen zich te voet met bogen, kleine bijlen en graafstokken, zonder de hulp van moderne gereedschappen of uitrusting (bijv. Geen voertuigen of geweren). Zoals in veel andere opvoederverenigingen [10]er is een seksuele verdeling van foerageerinspanning; Hadza-mannen jagen op wild en verzamelen honing, terwijl Hadza-vrouwen plantenvoeding verzamelen. Buitengangen voor mannen zijn doorgaans langer dan die van vrouwen, zoals blijkt uit hun gemiddelde dagelijkse reisafstanden (zie hieronder). Vrouwen foerageren meestal in groepen, terwijl mannen de neiging hebben om alleen te jagen [17]. Zoals typerend voor traditioneel-levende Hadza, was meer dan 95% van hun calorieën tijdens deze studie afkomstig van wild voedsel, waaronder knollen, bessen, klein- en groot wild, baobabfruit en honing [17] (Fig. S2).

We vergeleken het energieverbruik en de lichaamssamenstelling tussen de Hadza, gemeten met behulp van de dubbel geëtiketteerde watermethode [18], op vergelijkbare gegevens van andere populaties uit eerdere studies [19]-[26] en nieuwe metingen van Amerikaanse volwassenen (methoden). Gezien hun traditionele, fysiek actieve levensstijl, verwachtten we dat de Hadza minder lichaamsvet zou hebben dan personen in de westerse bevolking. Verder, als de huidige modellen voor obesitas correct zijn, zouden de Hadza, met hun natuurlijke voeding en gebrek aan mechanisatie, meer energie moeten verbruiken dan individuen die in een markteconomie leven met een relatief sedentaire levensstijl en een hoogverwerkt, suiker-rijk dieet.

We maten ook dagelijkse loopafstanden (km / dag) met behulp van draagbare GPS-apparaten en de kosten van lopen (kCal kg-1 m-1) en ruststofwisseling (RMR, kCal kg-1 s-1) met behulp van een draagbaar respirometrie systeem (Tekst S1). Omdat het niet haalbaar was om basaal metabolisme te meten (BMR, kCal / dag), berekenden we het fysieke activiteitsniveau (PAL) als TEE / geschatte BMR (methoden). Institutionele goedkeuring en geïnformeerde toestemming werden verkregen voorafgaand aan het verzamelen van gegevens.

Methoden Top

vakken

We hebben het totale dagelijkse energieverbruik (TEE, kCal / dag) gemeten over een 11-dagen in 30 Hadza-volwassenen (13-mannen worden 18-65 leeftijd, 17-vrouwen worden 18-75 ouder; Tekst S1). Leeftijden, lichaamsgewichten en andere bevolkingsstatistieken worden gegeven in Tabel 1.

 

thumbnailTafel 1. Populatiekenmerken, energieverbruik en lichaamssamenstelling.

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.t001

 

ethische uitspraak

Institutionele goedkeuringen, inclusief universiteit (Washington University Institutional Review Board) en alle bekende lokale overheidsinstanties (waaronder het Tanzaniaanse National Institute for Medical Research en Commission for Science and Technology), werden verkregen voorafgaand aan het uitvoeren van dit onderzoek. Alle deelnemers gaven hun geïnformeerde, mondelinge toestemming voorafgaand aan deelname. Mondelinge toestemming werd passend geacht gelet op het lage alfabetiseringspercentage onder de traditionele Hadza en werd specifiek goedgekeurd door IRB en Tanzaniaanse instanties. De datum en tijd van toestemming van elke proefpersoon en de onderzoeker die toestemming heeft verkregen, zijn gedocumenteerd in de aantekeningen bij het project.

Het meten van TEE met dubbel gelabeld water

Het totale dagelijkse energieverbruik (TEE, kCal / dag) werd gemeten met behulp van de dubbel gelabelde water (DLW) -methode, die elders in detail wordt beschreven [18]. In het kort werd aan proefpersonen een orale dosis DLW (120 g; 10% H218O, 6% 2H2O); dosiscontainers werden driemaal gespoeld met gebotteld water om ervoor te zorgen dat de volledige dosis werd geconsumeerd. Voorafgaand aan het doseren, en vervolgens bij 12-24 hr, 4 d, 8 d en 11 d na toediening van de dosis, werden urinemonsters verzameld in droge, schone plastic bekers, overgebracht naar 2 ml cryovials (Sarstedt), ingevroren in vloeibare stikstof in het veld voor 1-5 dagen, en vervolgens overgebracht naar een -5 ° C vriezer voor langdurige opslag. De urineverzameldagen varieerden voor sommige onderwerpen vanwege logistieke beperkingen. Urinemonsters werden geanalyseerd 18O en 2H overvloed aan Baylor College of Medicine met behulp van gas isotoop ratio massaspectrometrie. De helling-interceptiemethode werd gebruikt om verdunningsruimten en vetvrije massa (FFM) te berekenen; de snelheid van de productie van koolstofdioxide werd berekend met behulp van een tweepoolbenadering [18]. De productie van koolstofdioxide werd omgezet in TEE [18] gebruik van een respiratoir quotiënt (RQ) van 0.85, volgens RQ-waarden vastgelegd tijdens RMR-metingen (Tekst S1).

Het niveau van fysieke activiteit (PAL) werd berekend als TEE / geschatte BMR voor elk onderwerp na eerdere studies [13]-[16]. Om BMR voor Hadza-patiënten te schatten, hebben we de lichaamsmassa en lengte van elk individu ingevoerd in leeftijdsspecifieke voorspellingsvergelijkingen die zijn ontwikkeld in een grote steekproef (n = 10,552) uit een geografisch brede reeks populaties die populaties omvat in Afrika ten zuiden van de Sahara [27].

Ruststofwisseling en loopkosten

Energiekosten tijdens rust en lopen werden gemeten met behulp van een draagbaar, draagbaar respirometrie systeem (Cosmed, K4b2) dat zowel de koolstofdioxideproductie als het zuurstofverbruik meet via "ademen-bij-adem" -analyse. RMR werd gemeten in 19-onderwerpen (11-vrouwen, 8-mannen) terwijl ze stil zaten voor 15-20 minuten (Tekst S1). De loopkosten werden gemeten in 14-vakken (5-vrouwen, 9-mannen) tijdens het overlopen van de grond op een vlakke baan bij elk kamp op een vlakke ondergrond (Tekst S1). De minimale nettokosten van het transport, COTMin (kCal kg-1 m-1), die voor alle onderwerpen behalve één op de langzaamste snelheid plaatsvond, werd gemiddeld over onderwerpen. Gemiddelde COTMin voor de Hadza-steekproef werd vergeleken met steekproefgemiddelden gemeten in westerse populaties gepresenteerd in een recente meta-analyse van de wandelkosten [28].

Een schatting maken van de dagelijkse loopkosten (kCal / dag) voor elk onderwerp, de gemiddelde COT van elk individuMin werd vermenigvuldigd met hun lichaamsgewicht en dagelijkse reisafstand. Om de dagelijkse reisafstand te meten, droegen Hadza-proefpersonen gedurende de hele 301 dag TEE-meetperiode een klein globaal positioneringssysteem (GPS) -apparaat (Garmin 11 Forerunner) tijdens daglichturen. Af en toe kan de batterij of andere problemen (bijvoorbeeld per ongeluk uitschakelen van het apparaat) voorkomen dat het apparaat een volledige dag aan reisgegevens vastlegt. Om ervoor te zorgen dat onvolledige metingen van de dagelijkse reis de reisschattingen niet naar beneden brachten, werden metingen alleen als een volledige dag van reizen beschouwd als het GPS-apparaat 10 of meer uren die dag vastlegde; onvolledige opnamen werden uitgesloten van de volgende analyse.

Vergelijkende gegevens

We vergeleken de Hadza met andere populaties met behulp van twee sets van analyses, een die onderzocht variatie in TEE onder individuenen een andere die variatie in gemiddelde TEE onderzochten populaties. Voor analyses van TEE bij individuen zijn gegevens over TEE verzameld uit eerdere DLW-onderzoeken [16], [19]-[26] en van nieuwe metingen van TEE bij Amerikaanse volwassenen (n = 68). Voor nieuwe metingen werd TEE beoordeeld in vrijlevende menselijke proefpersonen tijdens 2-weekperioden met behulp van de DLW-methode [18]. De proefpersonen werden geïncludeerd in een verscheidenheid aan onderzoeken met dieet- en / of inspanningsinterventies, maar alleen gegevens voorafgaand aan de interventie tijdens de gewichtstabiliteit zijn opgenomen in de huidige analyse. Aanvullende TEE-gegevens werden getrokken uit gepubliceerde waarden voor individuele onderwerpen in Westerse (VS en Europa) landen [19]-[26]; ook hier werden alleen pre-interventie- of controlegroepgegevens opgenomen in deze analyse. Andere vergelijkende gegevens zijn afkomstig van niet-westerse markteconomieën [29], [30] en een zelfvoorzienende landbouwbevolking in de alteplano van Bolivia [13], [31]. De meeste onderwerpen (n = 221) uit vergelijkbare datasets hadden BMR-gegevens ook beschikbaar gemaakt, waardoor we PAL konden berekenen als TEE / BMR. Individuen werden gegroepeerd op leefstijl of economie voor analyses: "jager-verzamelaar" omvat alleen Hadza-onderwerpen, "westers" omvat individuen die in Europa of de VS wonen, "markt" omvat westerlingen evenals andere individuen die leven in niet-westerse, markteconomieën (bijvoorbeeld Siberië), en "landbouw" omvat Boliviaanse boeren [13], [31].

Voor populatieniveauanalyses vergeleken we mean TEE voor Hadza-mannen en -vrouwen met cohorten voor een geslacht van een recente meta-analyse van TEE bij een wereldwijde steekproef van populaties met 198-cohorten voor een geslacht die 4,972-onderwerpen vertegenwoordigen [16]. Populaties werden geclassificeerd als "jager-verzamelaar" (dwz Hadza), "markteconomie" of "landbouw" op basis van beschrijvingen van elke populatie in de primaire literatuur. De geïdentificeerde landbouwpopulaties bevonden zich in Nigeria, Gambia en Bolivia (merk op dat alleen cohortmiddelen beschikbaar zijn voor Nigeriaanse en Gambiaanse boeren, zodat deze populaties niet zijn opgenomen in analyses op individueel niveau). FFM was niet beschikbaar voor de meeste populaties en daarom werd de totale lichaamsmassa gebruikt als een index van de lichaamsgrootte. Dientengevolge waren geslacht en leeftijd significante voorspellers van TEE in deze analyses (Tabel S1) omdat het percentage lichaamsvet bij beide ligt.

Statistische analyse

TEE, body mass en FFM waren log10 getransformeerd voorafgaand aan analyse (JMP®); significantieniveau voor alle analyses was p = 0.05. We testten voor verschillen in TEE en PAL tussen levensstijlgroepen terwijl we controleerden op FFM, leeftijd en andere variabelen met behulp van gegeneraliseerde lineaire modellering (GLM), een benadering aanbevolen door Tschop en collega's [32]. Onder de grote westerse steekproef (n = 239) onthulde een test voor homogeniteit van hellingen dat mannen en vrouwen verschilden in de relatie tussen FFM en TEE (F (238) = 2.68, p <0.001). Hellingsheterogeniteit schendt de aannames van ANCOVA en andere GLM-vergelijkingen, en dus werden mannen en vrouwen afzonderlijk vergeleken in multivariate analyses van TEE. Tests voor homogeniteit van hellingen lieten zien dat hellingen vergelijkbaar waren bij westerse en Hadza-vrouwen (F (201) = 0.36, p = 0.55) en bij westerse en Hadza-mannen (F (64) = 0.77, p = 0.38). Het afzonderlijk analyseren van mannetjes en vrouwtjes heeft geen invloed op het patroon van populatievergelijkingen; resultaten van gecombineerde geslachtsanalyses waren vergelijkbaar (zie hieronder).

Een vergelijkbare benadering werd gebruikt om populatiegemiddelden te vergelijken. Een test voor homogeniteit van hellingen onthulde vergelijkbare hellingen tussen TEE en lichaamsgewicht in mannelijke en vrouwelijke cohorten (F (162) = 0.10, p = 0.75). TEE bij mannen was significant groter dan bij vrouwelijke populaties na correctie voor lichaamsgewicht (F (162) = 86.75, p <0.001, ANCOVA), hoogstwaarschijnlijk vanwege het hogere gemiddelde lichaamsvetpercentage bij vrouwen.

Resultaten Top

Hadza was zeer actief en mager, met lichaamsvetpercentages aan de onderkant van het normale gezonde bereik voor westerse populaties [33] (Tabel 1). TEE bij Hadza-volwassenen was sterk gerelateerd aan lichaamsgrootte, met name vetvrije massa (FFM) (r2 = 0.66, n = 30, p <0.001; Tabel S1). In multivariate vergelijkingen die controleerden voor massa, lengte, geslacht en leeftijd, waren de lichaamsvetpercentages voor Hadza-volwassenen lager dan die van individuen uit Westerse (VS en Europa) populaties (F (228) = 22.72, p <0.001). Percentages lichaamsvet, TEE en andere populatiekenmerken worden vermeld in Tabel 1.

In tegenstelling tot de verwachtingen waren de maatregelen van TEE bij Hadza-volwassenen vergelijkbaar met die in Westerse (VS en Europa) populaties. In multivariate vergelijkingen van TEE-controle voor FFM en leeftijd, was het energieverbruik van Hadza-vrouwen vergelijkbaar met dat van westerse vrouwen (n = 186) en hadza-mannen-TEE vergelijkbaar met westerse mannen (n = 53); levensstijl had geen effect op TEE (vrouwen: F (139) = 0.18, p = 0.67; mannen: F (49) = 0.17, p = 0.68) (Fig 1, Tabel S1). De resultaten waren onveranderd toen Hadza werd vergeleken met alle personen met een markteconomie, of wanneer de lichaamsgewicht werd vervangen door FFM (Tabel S1), of wanneer geslachten werden gecombineerd voor analyses (levensstijl: F (189) = 0.25, p = 0.62). Het opnemen van vetmassa als een onafhankelijke variabele verbeterde enigszins de fit van multivariate modellen voor TEE, maar had geen invloed op het resultaatpatroon (Tabel S1). De afwezigheid van significante verschillen lijkt niet te resulteren uit kleine steekproefgroottes voor de Hadza. Power-analyses wezen erop dat de steekproefomvang voldoende was om een ​​4.2% verschil in gemiddelde TEE (Hadza vs. Western, α = 0.05) te detecteren in vergelijkingen tussen vrouwen (power 97%) en 7.6% verschil tussen mannen (power 93%).

 

thumbnailFiguur 1. Individuele vergelijkingen van TEE en FFM.

Het energieverbruik voor Hadza-jagers-verzamelaars (rode cirkels) was vergelijkbaar met dat van westerlingen (grijs [19]-[26]). Boliviaanse vrouwenboeren (blauwe open cirkels [13], [31]) had een hogere TEE dan Hadza of westerse vrouwen. Trendlijnen zijn gewone kleinste kwadratenregressies door westerse mannen (doorgetrokken lijn) en westerse vrouwen (streepjeslijn).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g001

 

Gelijkenis in TEE tussen Hadza en andere populaties was ook duidelijk wanneer populatiemiddelen werden vergeleken. In een multivariate analyse die controleerde op geslacht, leeftijd en lichaamsgewicht, verschilde TEE onder Hadza-jager-verzamelaars niet van (t (155) = -0.35, p = 0.73) van populaties in markteconomieën (Fig 2, Tabel S1). Alleen boerenpopulaties hadden meer TEE dan voorspeld voor hun lichaamsgrootte. In vergelijkingen tussen individuele onderwerpen, vrouwelijke Boliviaanse boeren [13] had een hoger TEE dan westerse en Hadza-vrouwen (p <0.001 beide vergelijkingen, Tabel 1), en landbouwgroepen (n = 3) hadden consistent meer TEE in populatievergelijkingen (t = 2.76, p = 0.006, Tabel S1) (Fig 1, 2).

 

thumbnailFiguur 2. Populatie-vergelijkingen van TEE.

Het energieverbruik van Hadza-jager-verzamelaars (rode cirkels) was vergelijkbaar met de bevolking in markteconomieën; zelfvoorzienende landbouwpopulaties (Nigeria, Gambia, Bolivia, blauwe cirkels) hadden hogere TEE dan andere groepen. Alle niet-Hadza-gegevens van [16] (Tekst S1). Elk symbool is een gemiddelde van een enkel geslacht; mannelijke en vrouwelijke gemiddelden worden afzonderlijk uitgezet voor onderzoeken naar gemengd geslacht. Gewone regressielijnen van de kleinste kwadraten worden weergegeven voor alle mannen (gevulde cirkels, ononderbroken lijn) en alle vrouwen (open cirkels, onderbroken lijn). Bij het controleren op lichaamsgewicht hadden mannen een hogere TEE dan vrouwen (F (162) = 86.75, p <0.001).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g002

 

Geschatte fysieke activiteitenniveaus (PAL, berekend als TEE / geschatte BMR), suggereren dat Hadza-volwassenen een kleiner deel TEE aan BMR uitgeven dan Westerlingen. Hadza-mannen hadden een geschat PAL van 2.26 ± 0.48, significant groter dan PAL in westerse mannen (n = 31, PAL = 1.81 ± 0.21) (F (43) = 13.07, p = 0.001), terwijl geschatte PAL voor Hadza-vrouwen ( 1.78 ± 0.30) was iets hoger dan die van westerse vrouwen (n = 145, PAL = 1.68 ± 0.22) (F (162) = 3.80, p = 0.05) bij het controleren op leeftijd (Tabel S1). Regressie van TEE op geschatte BMR suggereert dat groepsverschillen in PAL gerelateerd waren aan verschillen in lichaamsgrootte, omdat de Hadza significant kleiner zijn dan hun westerse tegenhangers (Tabel 1). In een multivariate analyse die controleerde op leeftijd en geslacht, verschilde de relatie tussen TEE en geschatte BMR niet tussen Hadza en westerse subjecten (F (239) = 0.73, p = 0.39) (Fig. S3). Omdat TEE echter gecorreleerd is met geschatte BMR met een helling <1.0, is PAL (de verhouding van TEE / BMR) meestal groter bij kleinere individuen; dit is vooral duidelijk bij mannen in onze steekproef (Fig. S3).

Dagelijkse loopafstanden voor Hadza-vrouwen (gemiddeld 5.8, std. Dev. ± 1.7 km / dag) en mannen (11.4 ± 2.1 km / dag) waren significant verschillend (p <0.001, t-test), consistent met eerdere metingen bij de jacht en samenlevingen verzamelen [10]. Individuele variatie in dagelijkse loopafstand verklaarde echter de variatie in TEE niet. Het geschatte dagelijkse energieverbruik van lopen (kCal / dag) bedroeg gemiddeld tussen de Hadza-vrouwen en 6.7% (± 1.9%) van de TEZ-mannen een gemiddelde van 11.0% (± 3.4%) TEE (Tekst S1), maar TEE was niet gecorreleerd met de gemiddelde dagelijkse reisafstand (F (28) = 0.75, p = 0.39) (Tabel S1). Evenzo was TEE van Hadza-vrouwen die zwanger waren of borstvoeding gaven (n = 8; 1 zwanger, 7 lacterend) niet anders dan andere Hadza-vrouwen (n = 9; F (16) = 0.96, p = 0.35) na controle voor FFM (Tabel S1).

Hoewel de Hadza waarschijnlijk traditionele foerageeropdrachten (bijv. Knollen knotten of takkenmessen voor honing hakken) efficiënter uitvoeren dan niet-gereserveerde westerlingen kunnen [34], vergelijkingen van activiteiten die in verschillende culturen voorkomen, wijzen er niet op dat Hadza's spier- en motorische fysiologie inherent efficiënter zijn. De energiekosten van lopen (kCal kg-1 m-1) voor Hadza-volwassenen was ruim binnen het bereik van de waarden gerapporteerd voor westerse onderwerpen: van 20 Amerikaanse en Europese populaties inbegrepen in een recente meta-analyse van loopkosten van loopbanden [28], 14 had gemiddelde COTMin waarden onder het Hadza-gemiddelde (ondersteunende informatie, Fig. S1). RMR voor Hadza-volwassenen gemeten tijdens zittende gemiddelde 11% boven voorspelde BMR [27], binnen het bereik van waarden (7-35%) gerapporteerd voor andere populaties [35].

Discussie Top

Metingen van TEE onder Hadza-jagers-verzamelaars betwisten de opvatting dat westerse levensstijlen resulteren in abnormaal lage energieverbruik, en dat een verlaagd energieverbruik een primaire oorzaak is van obesitas in ontwikkelde landen. Ondanks hoge PAL en afhankelijkheid van wilde voedingsmiddelen, was Hadza TEE vergelijkbaar met westerlingen en anderen in markteconomieën (Fig 1, 2). Verder, terwijl Hadza verschilde van westerse populaties in lichaamsvetpercentage (F (202) = 44.05, p <0.001), was variatie in adipositas zowel binnen als tussen populaties niet gecorreleerd met PAL (F (207) = 0.36, p = 0.55) (Fig 3) noch met TEE (F (209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; merk op dat het effect van TEE op adipositas, hoewel niet statistisch significant, in deze steekproef positief is). Het gebrek aan overeenstemming tussen TEE, PAL en adipositas in onze Hadza en vergelijkende stalen komt overeen met eerdere DLW-onderzoeken bij westerse populaties [36]-[38]. De gelijkenis in TEE tussen hadza-jagers-verzamelaars en westerlingen suggereert dat zelfs dramatische verschillen in levensstijl een te verwaarlozen effect kunnen hebben op TEE en consistent is met het beeld [4]-[7], [16] dat verschillen in prevalentie van obesitas tussen populaties voornamelijk het gevolg zijn van verschillen in energie-inname in plaats van uitgaven. TEE- en PAL-metingen van andere traditionele populaties, bij voorkeur jager-verzamelaars, zijn nodig om te beoordelen of het patroon van energieverbruik van de Hadza typerend is voor menselijke verzamelaars.

 

thumbnailFiguur 3. Percentage lichaamsvet uitgezet tegen fysieke activiteit, PAL.

De BMR's van Hadza worden geschat (methoden). Trendlijnen afzonderlijk weergegeven voor elke geslachts- / levensstijlgroep; stippellijnen geven vrouwelijke groepen aan. De verschillen in lichaamsvet in groepen zijn significant (p <0.001), maar hellingen voor% lichaamsvet versus PAL zijn niet (Tabel S1).

doi: 10.1371 / journal.pone.0040503.g003

 

Het is belangrijk op te merken dat dit geen interventiestudie was; we onderzochten de gebruikelijke TEE, PAL en lichaamssamenstelling bij jager-verzamelaars en westerlingen, maar onderzochten niet de effecten van het opleggen van verhoogde fysieke activiteit aan westerlingen. Lichaamsbeweging heeft belangrijke, positieve effecten op de gezondheid [39]en er is aangetoond dat verhoogde fysieke activiteit een belangrijke rol speelt bij programma's voor gewichtsverlies en gewichtsbehoud [40]. Sommige onderzoeken naar zelfgerapporteerd activiteitenniveau hebben zelfs gesuggereerd dat gewone activiteit kan helpen ongezonde gewichtstoename te voorkomen, hoewel het bewijsmateriaal gemengd is [40]. Er is meer werk nodig om de resultaten van interventiestudies van PAL en TEE te integreren met populatieniveauvergelijkingen van het gebruikelijke energieverbruik.

Onze resultaten geven aan dat actieve, "traditionele" levensstijl mogelijk niet beschermt tegen obesitas als diëten veranderen om een ​​verhoogd calorieverbruik te bevorderen. Bijgevolg moeten pogingen om voedingspatronen van gezonde populaties in ontwikkelingsregio's aan te vullen vermijden dat deze personen worden overspoeld met hoogverwerkt, energierijk, maar voedselarm voedsel. Aangezien de doorvoer van energie in deze populaties waarschijnlijk niet de extra calorieën ververst, kunnen dergelijke inspanningen onbedoeld de incidentie van overmatige adipositas en geassocieerde metabole complicaties zoals insulineresistentie verhogen. Inderdaad, verwerkte, energierijke voedingsmiddelen zijn in verband gebracht met insulineresistentie en hart- en vaatziekten bij Australische voedselverwerkers die overgaan op het dorpsleven [41].

De gelijkenis in TEE tussen de Hadza en de westerse bevolking is contra-intuïtief gezien de fysiek actieve levensstijl en verhoogde PAL van de Hadza. TEE tussen Hadza en westerlingen was niet te onderscheiden bij het beheersen van vetvrije massa en vetmassa (gemeenschappelijke volmachten voor niet-activiteitsmetabole kosten) ondanks verschillen in levensstijl en geschatte PAL. Deze resultaten en de mogelijke interactie tussen PAL en lichaamsgrootte (Fig. S3), duiden erop dat meer werk aan de fysiologie van traditionele populaties duidelijk nodig is. Bovendien suggereren het gebrek aan overeenstemming tussen TEE en dagelijkse loopafstand (een groot deel van Hadza's dagelijkse activiteit), of tussen TEE en maternale status (al dan niet zwanger / verpleging), naast andere onderzoeken van de fysiologie van de fokkerij, dat interacties tussen de metabole fysiologie , fysieke activiteit en de omgeving zijn complexer dan vaak wordt gedacht. Het werken met Ache-foragers in Paraguay heeft bijvoorbeeld aangetoond dat het gehalte aan leptine, cruciaal bij de opslag van vet, en testosteron, een anabool hormoon, substantieel lager is dan het niveau dat wordt waargenomen bij volwassenen in de VS [42], [43]. En studies van zwangere en zogende vrouwen in traditionele culturen hebben aangetoond dat veranderingen in zowel gedrag (bijv. Werkbelasting) en fysiologie (bijv. BMR) hen in staat stellen TEE te handhaven op niveaus die vergelijkbaar zijn met die van hun westerse tegenhangers. [44], [45]. Studies zoals deze, maar ook de resultaten hier, suggereren dat fysieke activiteit slechts een onderdeel kan zijn van een dynamische metabole strategie die continu reageert op veranderingen in de beschikbaarheid en de vraag van energie. Recent onderzoek naar de complexe fysiologische reacties van het lichaam op diëten en gewichtsverlies [46] ondersteunt deze weergave.

Gegevens over jager-verzamelaar TEE bieden extra perspectieven op paleolithische mensen en op de oorsprong van de landbouw. Hoewel de levensstijl van laat Pleistocene jager-verzamelaars ongetwijfeld zeer actief was, zoals vandaag te zien is bij verzamelaars, suggereren onze resultaten dat hun dagelijkse energievereisten waarschijnlijk niet anders waren dan de huidige Westerse populaties. En in plaats van het werk te verminderen dat nodig is om voedsel te vinden, kan de vroege landbouw een poging zijn om de voedselzekerheid en voorspelbaarheid te verbeteren, zelfs ten koste van iets hogere energiebehoeften. De grotere energiebehoeften van de traditionele landbouwlevensstijl die in deze studie aan het licht komen (Fig 1, 2) suggereren dat de adoptie van landbouw een verhoogde werklast voor Neolithische verzamelaars met zich meebracht. Dit standpunt komt overeen met Sahlins ' [47] voorstel dat Pleistocene jagers-verzamelaars een "originele rijkdom" hadden, die elke dag slechts een matige hoeveelheid tijd besteedden aan zelfvoorzienend werk, evenals een recent onderzoek waaruit bleek dat Neolithische verzamelaars niet minder productief waren dan vroege boeren bij het verkrijgen van voedsel [48].

Net als andere complexe, continue kenmerken (bijv. Gestalte), kan de omgeving TEE duidelijk beïnvloeden, zoals blijkt uit de verhoogde energie-uitgaven van traditionele boeren (Tabel 1). Niettemin is TEE opmerkelijk vergelijkbaar in een brede, wereldwijde steekproef van populaties die een reeks van economieën, klimaten en levensstijlen overspannen (Fig 1, 2). Niet alleen is TEE statistisch niet te onderscheiden tussen Westerlingen en Hadza-verzamelaars, maar het bereik van TEE in Westerse, foerageer- en landbouwpopulaties overlapt grotendeels, zowel op individueel niveau als op populatieniveau (Tabel 1, Fig 1, 2). We veronderstellen dat TEE een relatief stabiele, beperkte fysiologische eigenschap is voor de menselijke soort, meer een product van onze gemeenschappelijke genetische erfenis dan onze diverse levensstijlen. Een groeiend aantal werkzaamheden met betrekking tot het metabolisme van zoogdieren onthult dat de metabole snelheid van soorten de evolutionaire geschiedenis weerspiegelt, aangezien TEE gedurende de evolutionaire tijd reageert op ecologische druk zoals voedselbeschikbaarheid en predatierisico [49], [50]. In dit licht is het interessant om menselijke TEE te beschouwen als een geëvolueerde eigenschap gevormd door natuurlijke selectie. Van mensen is bekend dat ze meer TEE hebben dan orang-oetans [50], een nauw verwante aap, maar hebben een lage TEE in vergelijking met andere eutherische zoogdieren [50], [51]. Gegevens van andere primatensoorten zijn nodig om de menselijke metabolische strategie in te passen in een uitgebreide evolutionaire context.

ondersteunende informatie Top

Figuur S1.

Loopkosten in Hadza-volwassenen in vergelijking met andere populaties. Gemiddelde COTMin waarden voor de Hadza (n = 14) liggen binnen het bereik van twintig Westerse populaties gerapporteerd in een recente meta-analyse [28]. Foutbalken geven standaarddeviaties aan. Merk op dat de Hadza-balk een gemiddelde van individuele onderwerpen vertegenwoordigt, terwijl de Western-balk het gemiddelde van 20-populatiegemiddelden vertegenwoordigt [28].

(TIF)

Figuur S2.

Belangrijke voedingsmiddelen in het Hadza-dieet tijdens deze studie als een percentage van het totale aantal calorieën dat terug naar het kamp werd gebracht.

(TIF)

Figuur S3.

Het effect van de lichaamslengte op PAL in de huidige dataset. EEN. TEE versus geschatte BMR voor Hadza en westerse volwassenen. Symbolen als in Figuur 1. B. PAL versus lichaamsgewicht.

(TIF)

Tabel S1.

Resultaten van multivariate analyses.

(PDF)

Tekst S1.

Beschrijft aanvullende details over de methoden voor het verzamelen en analyseren van gegevens, evenals aanvullende informatie over de Hadza-populatie.

(PDF)

Dankwoord Top

We danken de Hadza voor hun medewerking, medewerking en gastvrijheid. Herieth Cleophas, Fides Kirei, Lieve Lynen, Nathaniel Makoni, Carla Mallol, Ruth Mathias, Elena Mauriki, Daudi Peterson en Christopher en Nani Schmelling leverden onschatbare hulp in het veld. Sarah Daley, Janice Wang en William Wong hebben geassisteerd met monsters in de VS We danken het Tanzaniaanse National Institute for Medical Research en COSTECH voor toestemming om deze studie uit te voeren.

Bijdragen van auteurs Top

Bedacht en ontwierp de experimenten: HP DAR BMW AZPM SBR FWM. De experimenten uitgevoerd: HP DAR BMW SBR. Analyse van de gegevens: HP DAR BMW SBR. Schreef de krant: HP DAR BMW AZPM SBR FWM.

Referenties Top

  1. World Health Organization (2011) Obesitas en overgewicht. Toegang tot 2011 januari 20.
  2. Popkin BM (2005) Gebruik van onderzoek naar de obesitas-pandemie als richtlijn voor een uniforme visie op voeding. Volksgezondheid Nutr 8: 724-729. Vind dit artikel online
  3. Prentice AM, Jebb SA (1995) Obesitas in Groot-Brittannië: vraatzucht of luiheid? BMJ 311: 437-439. Vind dit artikel online
  4. Prentice AM, Jebb SA (2003) Fastfood, energiedichtheid en obesitas: een mogelijke mechanistische link Obesitas Reviews 4: 187-194. Vind dit artikel online
  5. Isganaitis E, Lustig RH (2005) Fastfood, insuline-resistentie van het centrale zenuwstelsel en obesitas. Arterioscler Thromb Vasc Biol 25: 2451-2462. Vind dit artikel online
  6. Stanhope KL, Havel PJ (2008) Endocriene en metabole effecten van het consumeren van dranken, gezoet met fructose, glucose, sucrose of fructose-glucosestroop. Am J Clin Nutr 88: (suppl) 1733S-1737S. Vind dit artikel online
  7. Swinburn BA, Sacks G, Hall KD, McPherson K, Finegood DT, et al. (2011) De wereldwijde obesitas-pandemie: gevormd door wereldwijde chauffeurs en lokale omgevingen. Lancet 378: 804-14. Vind dit artikel online
  8. Schoeninger MJ, Murray S, Bunn HT, Marlett JA (2001) Samenstelling van knollen gebruikt door Hadza-verzamelaars van Tanzania. J Food Comp Analysis 14: 15-25. Vind dit artikel online
  9. Murray S, Schoeninger MJ, Bunn HT, Pickering TR, Marlett JA (2001) Voedingssamenstelling van sommige wilde plantaardige voedingsmiddelen en honing gebruikt door Hadza-verzamelaars van Tanzania. J Food Comp Analysis 14: 3-13. Vind dit artikel online
  10. Marlowe FW (2005) Jagers-verzamelaars en menselijke evolutie. Evol Anth 14: 54-67. Vind dit artikel online
  11. Marlowe FW, Berbesque JC (2009) Knollen als terugvalvoedsel en hun impact op hadza-jagers-verzamelaars. Am J Phys Anth 140: 751-758. Vind dit artikel online
  12. Ischayek JI, Kern M (2006) Amerikaanse honing variërend in glucose- en fructose-inhoud wekken vergelijkbare glycemische indices op. J Am Diet Assoc 106: 1260-1262. Vind dit artikel online
  13. Kashiwazaki H, Dejima Y, Orias-Rivera J, Coward WA (1995) Energiekosten bepaald door de tweevoudig geëtiketteerde watermethode in de Boliviaanse Aymara die in een agropastorale gemeenschap op grote hoogte leeft. Am J Clin Nutr 62: 901-910. Vind dit artikel online
  14. Esparza J, Fox C, Harper IT, Bennett PH, Schulz LO, et al. (2000) Dagelijkse energie-uitgaven in Mexico en de VS Pima-indianen: lage fysieke activiteit als mogelijke oorzaak van obesitas. Int J Obes Relat Metab Disord 24: 55-59. Vind dit artikel online
  15. Dufour DL, Piperata BA (2008) Energieverbruik bij boeren in ontwikkelingslanden: wat weten we? Am J Hum Biol 20: 249-258. Vind dit artikel online
  16. Dugas LR, Harders R, Merrill S, Ebersole K, Shoham DA, et al. (2011) Energiegebruik bij volwassenen in ontwikkelingslanden in vergelijking met geïndustrialiseerde landen: een meta-analyse van dubbel geëtiketteerde waterstudies. Am J Clin Nutr 93: 427-441. Vind dit artikel online
  17. Marlowe FW (2010) De Hadza: Hunter-Gatherers van Tanzania. Univ. Californië Berkeley. 336 p.
  18. "Beoordeling van lichaamssamenstelling, totale energieuitgaven bij mensen met behulp van stabiele isotopentechnieken" (2009) IAEA Human Health Series 3. (IAEA, Wenen).
  19. Davidson L, McNeill G, Haggarty P, Smith JS, Franklin MF (1997) Freeliving energieverbruik van volwassen mannen beoordeeld door continue hartslagmonitoring en dubbel geëtiketteerd water. Br J Nutr 78: 695-708. Vind dit artikel online
  20. Prentice AM, Black AE, Coward WA, Davies HL, Goldberg GR, et al. (1986) Hoge niveaus van energieverbruik bij vrouwen met obesitas. Br Med J (Clin Res Ed) 292: 983-987. Vind dit artikel online
  21. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM, Herling-Iaffaldano K (1995) Effecten van aerobe oefeningen en koolhydraten op het energieverbruik en de lichaamssamenstelling tijdens gewichtsvermindering bij vrouwen met overgewicht. Am J Clin Nutr 61: 486-94. Vind dit artikel online
  22. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM (1995) Oefening verbetert de therapietrouw tijdens matige energiebeperkingen bij vrouwen met obesitas. Am J Clin Nutr 62: 345-349. Vind dit artikel online
  23. Racette SB, Weiss EP, Villareal DT, Arif H, Steger-May K, et al. (2006) Eén jaar caloriebeperking bij de mens: haalbaarheid en effecten op de lichaamssamenstelling en het abdominale vetweefsel. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 61: 943-50. Vind dit artikel online
  24. Schulz S, Westerterp KR, Bruck K (1989) Vergelijking van energieverbruik door de dubbel gelabelde watertechniek met energie-inname, hartslag en activiteitsregistratie bij de mens. Am J Clin Nutr 491146-1154.
  25. Seale JL, Rumpler WV, Conway JM, Miles CW (1990) Vergelijking van dubbel gelabeld water, inname-evenwicht en directe en indirectecalorimetrische methoden voor het meten van het energieverbruik bij volwassen mannen. Am J Clin Nutr 52: 66-71. Vind dit artikel online
  26. Welle S, Forbes GB, Statt M, Barnard RR, Amatruda JM (1992) Energieverbruik in free-living omstandigheden bij vrouwen met een normaal gewicht en overgewicht. Am J Clin Nutr 55: 14-21. Vind dit artikel online
  27. Henry CJ (2005) Basale metabolische-snelheidsstudies bij mensen: meting en ontwikkeling van nieuwe vergelijkingen. Volksgezondheid Nutr 8: 1133-1152. Vind dit artikel online
  28. Rubenson J, Heliams DB, Maloney SK, Withers PC, Lloyd DG, et al. (2007) Herwaardering van de vergelijkende kosten van menselijke voortbeweging met behulp van loop-specifieke allometrische analyses. J Exp Biol 210: 3513-3524. Vind dit artikel online
  29. Snodgrass JJ, Leonard WR, Tarskaia LA, Schoeller DA (2006) Totaal energieverbruik in de Yakut (Sakha) van Siberië zoals gemeten door de dubbel geëtiketteerde watermethode. Am J Clin Nutr 84: 798-806. Vind dit artikel online
  30. Stein TP, Johnston FE, Greiner L (1988) Energiegebruik en sociaal-economische status in Guatemala, gemeten aan de hand van de dubbel geëtiketteerde watermethode. Am J Clin Nutr 47: 196-200. Vind dit artikel online
  31. Kashiwazaki H, Uenishi K, Kobayashi T, Rivera JO, Coward WA, et al. (2009) Het hele jaar door hoge niveaus van fysieke activiteit bij agropastoralisten uit de Boliviaanse Andes: resultaten van herhaalde metingen van de DLW-methode in piek- en slappe seizoenen van agrarische activiteiten. Am J Hum Biol. 21: 337-45. Vind dit artikel online
  32. Tschöp MH, Speakman JR, Arch JR, Auwerx J, Brüning JC, et al. (2011) Een gids voor analyse van het energiemetabolisme van muizen. Nat-methoden 9: 57-63. Vind dit artikel online
  33. Gallagher D, Heymsfield SB, Heo M, Jebb SA, Murgatroyd PR, et al. (2000) Gezond percentage vetpercentages: een benadering voor het ontwikkelen van richtlijnen op basis van de body mass index. Am J Clin Nutr 72: 694-701. Vind dit artikel online
  34. Kaplan HS, Hill KR, Lancaster JB, Hurtado AM (2000) Een theorie van de evolutie van de menselijke levensgeschiedenis: voeding, intelligentie en levensduur. Evol Anth 9: 156-185. Vind dit artikel online
  35. Kanade AN, Gokhale MK, Rao S (2001) Energiekosten van standaardactiviteiten onder Indiase volwassenen. Eur J Clin Nutr 55: 708-713. Vind dit artikel online
  36. Speakman JR, Westerterp KR (2010) Associaties tussen energievraag, fysieke activiteit en lichaamssamenstelling bij volwassen mensen tussen 18 en 96 y van leeftijd. Am J Clin Nutr. 92: 826-34. Vind dit artikel online
  37. Goran MI, Hunter G, Nagy TR, Johnson R (1997) Fysiekeactiviteit gerelateerd energieverbruik en vetmassa bij jonge kinderen. Int J Obes Relat Metab Disord. 21: 171-8. Vind dit artikel online
  38. Westerterp KR (2010) Fysieke activiteit, voedselinname en regulering van het lichaamsgewicht: inzichten van dubbel geëtiketteerde waterstudies. Nutr Rev. 68: 148-54. Vind dit artikel online
  39. World Health Organization (2010) Wereldwijde aanbevelingen voor fysieke activiteit voor de gezondheid. Wereldgezondheidsorganisatie, Genève. 60 p.
  40. Chaput JP, Klingenberg L, Rosenkilde M, Gilbert JA, Tremblay A, et al. (2011) Fysieke activiteit speelt een belangrijke rol bij de regulering van het lichaamsgewicht. J Obes. 2011. pii. 360257 p.
  41. O'Dea K (1991) Westernisatie en niet-insulineafhankelijke diabetes bij Australische aboriginals. Ethn Dis 1: 171-87. Vind dit artikel online
  42. Bribiescas RG (2001) Serum leptine niveaus en antropometrische correlaten in Ache Amerindians van Oost-Paraguay. Am J Phys Anth 115: 297-303. Vind dit artikel online
  43. Ellison PT, Bribiescas RG, Bentley GR, Campbell BC, Lipson SF (2002) Populatie variatie in leeftijdsafhankelijke afname van mannelijk speeksel testosteron. Hum Reprod 17: 3251-3253. Vind dit artikel online
  44. Butte NF, koning JC (2005) Energievereisten tijdens zwangerschap en borstvoeding. Volksgezondheid Nutr 8: 1010-1027. Vind dit artikel online
  45. Dufour DL, Sauther ML (2002) Vergelijkende en evolutionaire dimensies van de energetica van menselijke zwangerschap en borstvoeding. Am J Hum Biol 14: 584-602. Vind dit artikel online
  46. Sumithran P, Prendergast LA, Delbridge E, Purcell K, Shulkes A (2011) Langdurige persistentie van hormonale aanpassingen aan gewichtsverlies. Nieuw Eng J Med 365: 1597-1604. Vind dit artikel online
  47. Sahlins M (1972) Economie van de steentijd. Aldine, Chicago. 348 p.
  48. Bowles S (2011) De teelt van granen door de eerste boeren was niet productiever dan foerageren. Proc Natl Acad Sci USA 108: 4760-4765. Vind dit artikel online
  49. Pontzer H, Kamilar JM (2009) Groot bereik geassocieerd met grotere reproductieve investeringen in zoogdieren. Proc Natl Acad Sci USA 106: 192-196. Vind dit artikel online
  50. Pontzer H, Raichlen DA, Shumaker RW, Ocobock C, Wich SA (2010) Metabolische aanpassing voor een lage energie-doorvoer in orang-oetans. Proc Natl Acad Sci USA 107: 14048-14052. Vind dit artikel online
  51. Hayes M, Chustek M, Heshka S, Wang Z, Pietrobelli A, et al. (2005) Lage fysieke activiteitsniveaus van modern Homo sapiens tussen vrijuitrekkende zoogdieren. Int J Obes 29: 151-156. Vind dit artikel online