Brain Imaging of Human Sexual Response: recente ontwikkelingen en toekomstige routebeschrijvingen (2017)

Ruesink, Gerben B. en Janniko R. Georgiadis.

Huidige rapporten over seksuele gezondheid (2017): 1-9.

Vrouwelijke seksuele disfunctie en stoornissen (M Chivers en C Pukall, sectie-redacteuren)

 

 

Abstract

Doel van de review

Het doel van deze studie is om een ​​uitgebreid overzicht te geven van de nieuwste ontwikkelingen in de experimentele hersenstudie van menselijke seksualiteit, met de nadruk op hersenconnectiviteit tijdens de seksuele respons.

Recente bevindingen

Stabiele patronen van hersenactivatie zijn vastgesteld voor verschillende fasen van de seksuele respons, vooral met betrekking tot de wilsfase, en veranderingen in deze patronen kunnen worden gekoppeld aan seksuele responsvariaties, waaronder seksuele disfuncties. Vanuit deze solide basis zijn connectiviteitsstudies van de menselijke seksuele respons begonnen een dieper inzicht in de betrokken netwerkfunctie en structuur van het brein toe te voegen.

Samengevat

De studie van "seksuele" hersenconnectiviteit is nog erg jong. Maar door de hersenen te benaderen als een verbonden orgaan, wordt de essentie van de hersenfunctie veel nauwkeuriger vastgelegd, waardoor de kans op het vinden van bruikbare biomarkers en doelen voor interventie bij seksuele disfunctie wordt vergroot

 

 

Trefwoorden

Seksueel gedrag MRI-connectiviteit Willen houden van remming

 

Introductie

De afgelopen jaren hebben zich spectaculaire ontwikkelingen voorgedaan op het gebied van beeldvorming van menselijke hersenen (neuroimaging), waarmee onderzoekers de structuur en functie van het menselijk brein gedetailleerder kunnen analyseren dan ooit mogelijk was. Deze neuro-imagingbenaderingen zijn ook begonnen met de studie van menselijk seksueel gedrag. Gezien de prevalentie van idiopathische seksuele disfuncties is deze ontwikkeling positief, maar voor seksonderzoekers of seksuologen die niet getraind zijn in het omgaan met hersendata, kan het moeilijk zijn om grip te krijgen op de rijkdom aan vaak complexe resultaten. In deze review geven we een uitgebreid overzicht van de nieuwste ontwikkelingen in de experimentele hersenstudie van menselijke seksualiteit, met een focus op de seksuele respons. We zullen stellen dat hersenconnectiviteitsbenaderingen de grootste belofte inhouden om doorbraken te veroorzaken met betrekking tot de mechanismen die bepalen of functioneel en disfunctioneel menselijk seksueel reageren

 

 

Van activiteit tot connectiviteit

"Neuroimaging" is van toepassing op het gebruik van verschillende technieken om de structuur en functie van het zenuwstelsel te visualiseren. Deze review behandelt bijna uitsluitend de resultaten verkregen door magnetische resonantie beeldvorming (MRI). Structurele MRI verschaft informatie over de grootte, vorm en integriteit van grijs (clusters van cellichamen, bijv. In de cortex) en witte (bundels van axons) materie. Analysemethoden zoals op voxel gebaseerde morfometrie (VBM) kunnen betrouwbare schattingen opleveren van lokale grijs- en / of witte stofvolumeverschillen, zowel binnen als tussen subjecten. Diffusie tensor imaging (DTI) is een belangrijk structureel MRI-protocol dat een driedimensionale structurele kaart van de witte-stofkanalen (de structurele verbindingen) in de hersenen kan reconstrueren. Kwantitatieve meta-analyses kunnen veel datasets combineren om betrouwbaardere conclusies te trekken over morfologische hersenfuncties in grote populaties. Een voorbeeld hiervan is een onderzoek naar menselijke hersenen van 1400 uit vier verschillende datasets die het idee van een duidelijk seksueel dimorfisme in het menselijk brein niet konden onderbouwen [1•].

Functionele MRI maakt de detectie van neurale activiteit in de loop van de tijd mogelijk, meestal gerelateerd aan een taak, groep, fysiologische of psychologische parameter of individuele eigenschap, resulterend in functionele lokalisatie (activering). Nogmaals, kwantitatieve meta-analysemethoden, zoals de schatting van de waarschijnlijkheid van activiteit, kunnen gegevens van meerdere activeringsstudies combineren en de meest robuuste activeringspatronen distilleren, die waarschijnlijk op functionele netwerken lijken [2, 3••].

Analyse van functionele interactie en communicatie in de hersenen wordt "functionele connectiviteit" genoemd en wordt hoofdzakelijk berekend als correlaties tussen neurale activiteiten van verschillende gebieden. Functionele connectiviteit kan worden gemeten voor taakgebaseerde fMRI-gegevens, maar ook voor zogenaamde rusttoestandgegevens. Het laatste vereist geen opdringerige taken of paradigma's die mogelijk interessante onderwerpgroepen (bijv. Adolescenten) ervan zouden kunnen weerhouden om te worden bestudeerd met betrekking tot hun seksuele hersenfunctie. Er zijn verschillende methoden om functionele connectiviteit te analyseren; sommige zijn op modellen gebaseerd, zoals analyse van psychofysiologische interactie-analyse (PPI), die een min of meer specifieke verbinding onder verschillende taakomstandigheden en / of tussen groepen kunnen evalueren, terwijl andere, zoals onafhankelijke componentanalyse, geen taakprestaties vereisen en typisch grotere netwerken of meer netwerken tegelijkertijd [4, 5]. Hersennetwerken die consistent worden aangetroffen in functionele connectiviteitsstudies, in de rusttoestand of tijdens taakuitvoering, omvatten het standaardmodusnetwerk, visueel netwerk, sensorisch / motorisch netwerk en taakpositief netwerk [6••]. Een voorbeeld uit een studie met rusttoestandstudie bleek dat vrouwen een sterkere functionele connectiviteit hadden in delen van het standaardmodusnetwerk dan mannen en dat de menstruatiecyclus deze connectiviteit niet moduleerde. Er werd geconcludeerd dat voorbijgaande activerende effecten van gonadale hormonen geen verklaring konden bieden voor het seksuele dimorfisme in functionele connectiviteit [7]. Granger causaliteitsanalyse en dynamische causale modellen kunnen ook informatie verschaffen over de richting van communicatie tussen hersengebieden [8]. Deze gerichte communicatie tussen hersengebieden wordt "effectieve" connectiviteit genoemd.

De meest recente analytische ontwikkelingen in neuroimaging zijn erop gericht om functionaliteit voor de hele hersenen vast te leggen met behulp van hulpmiddelen uit de netwerkwetenschap [9••]. Het uitgangspunt is dat het centrale zenuwstelsel zich gedraagt ​​als een netwerk, of een systeem, dat een optimale balans tracht te bereiken tussen lokale specialisatie en wereldwijde integratie. Als een netwerk beide eigenschappen heeft, wordt er gezegd dat het een kleine wereldorganisatie heeft, en tenzij er sprake is van een ernstige neurologische aandoening, is dit meestal van toepassing op menselijke hersenen [10, 11]. Binnen een kleinschalige organisatie kan het evenwicht echter verschuiven naar lokale specialisatie of wereldwijde integratie. Grafiekanalysemethoden kunnen een gedetailleerde analyse van deze kleine wereldorganisatie verschaffen, bijvoorbeeld door het aantal en de locatie van netwerkhubs te onderzoeken (gebieden die functioneren om netwerkactiviteit te integreren). Tenminste in theorie is grafie-analyse in staat om de meest diepgaande inzichten te verschaffen in neurale mechanismen die bijdragen aan menselijke seksualiteit.

 

 

Modelleren van seks

De term "seksuele reactie" verwijst naar de reeks gedragingen en functies die direct verband houden met seksuele stimulatie en het nastreven van een seksueel doel [12]. Modellen van de menselijke seksuele respons zijn bedoeld om een ​​sjabloon te bieden voor het bestuderen en vergelijken van verschillende seksuele reacties, relatief onafhankelijk van andere seksualiteitskenmerken. Een voorbeeld hiervan is de menselijke seksuele genotcyclus [13, 14•]. Dit model (Fig. 1) - wat het belang van externe stimulatie onderstreept naast die van de interne "drive" -toestand (incentive motivation theory) [15, 16] Onderscheidt de fasen die seks willen, die van seks houden (of seks hebben), en die seks remmen. Seksuele geaardheid, seksuele voorkeur en genderidentiteit worden dan gezien als elementen die bepalen welk soort stimuli de seksuele genotcyclus triggeren. Klinisch gezien past dit in een onderscheid tussen seksuele disfunctie (dwz een probleem met de seksuele respons, bijv. Erectiestoornis) en parafilie (dwz een atypische seksuele voorkeur, bijvoorbeeld pedofilie). Het gebruik van een dergelijk model vergemakkelijkt de vergelijking tussen neuroimaging-onderzoeken die verschillende elementen van de seksuele respons proberen te modelleren, terwijl andere (neurowetenschappelijke) verklaringen en mechanismen voor seksuele ontvankelijkheid worden toegestaan.

   

 

 

 

   

Fig 1   

De menselijke seksuele genotcyclus. Hersengebieden die relevant zijn voor deze beoordeling worden per fase weergegeven (rood: verhoogde hersenactiviteit, blauw: verminderde hersenactiviteit). Remming kan fysiologisch (roze schaduw) of opzettelijk (bruine schaduw) zijn. Afkortingen: ACC, anterior cingulate cortex; Amy, amygdala; dlPFC, dorsolaterale prefrontale cortex; HT, hypothalamus, OFC, orbitofrontale cortex; SPL, superieure wandbeenkwab; vmPFC, ventromediale prefrontale cortex; VS, ventrale striatum (figuur gebruikt informatie van [3••, 13])

 

 

 

Overzicht van recente neuroimaging-studies over menselijke seksualiteit

We hebben relevante humane neuroimaging-onderzoeken besproken die werden gepubliceerd in de periode 2012-2017, onderscheidende onderzoeken die de seksuele respons zelf representeren en factoren die een rol spelen bij het activeren van een respons (seksuele geaardheid, voorkeur of genderidentiteit). Met betrekking tot de categorie seksuele respons, onderscheiden we studies die wensen, liking en inhibitie fasen representeren. Studies werden verder gecategoriseerd op basis van hun methodologie, dat wil zeggen, of ze analytische benaderingen gebruikten gericht op afzonderlijke geactiveerde hersengebieden, of meer geavanceerde methoden voor het analyseren van hersenconnectiviteit en netwerken (zie vorige paragraaf). Deze ruwe categorisatie toonde aan dat in het domein van de seksuele respons ongeveer twee keer zoveel neuroimaging-onderzoeken werden uitgevoerd dan in andere domeinen van menselijke seksualiteit, maar ook dat de relatieve bijdrage van connectiviteitsstudies groter was in de laatste. Bovendien is het duidelijk dat de meeste van de huidige onderzoeksinspanningen zich binnen het seksuele-reactiedomein concentreren op de ontbrekende fase, maar dat connectiviteitsbenaderingen relatief vaker voorkomen in experimenten met de gewenste fase van de seksuele respons (Fig. 2).

   

 

 

 

   

Fig 2   

Overzicht van neuroimaging-onderzoeken naar de seksuele respons uit de periode van 2012 tot 2017. Studies werden gecategoriseerd op basis van de fase van de onderzochte seksuele responscyclus (willen, liking en inhibitie) en op basis van methodologie (activering vs. connectiviteitsbenaderingen).

 

 

 

Huidige status van menselijke seksuele respons Neuroimaging

Systematische reviews van experimentele hersenscanstudies van de menselijke seksuele respons onthullen fase-afhankelijke patronen van hersenactiviteit (Fig. 1) [3••, 13, 14•, 17]. In hun bespreking beschrijven Georgiadis en Kringelbach een "seksueel wantrouwend patroon" met inbegrip van de occipitotemporale cortex, superieure pariëtale lobule, ventrale striatum (VS), amygdala / hippocampus, orbitofrontale cortex (OFC), anterior cingulate cortex (ACC) en voorste insula, en een "seksueel patroon", met inbegrip van de hypothalamus, voorste en achterste insula, ventrale premotorische cortex, middelste cingulate cortex en inferieure pariëtale lobulus [14•]. Gebruikmakend van verschillende termen voor in principe hetzelfde onderscheid, werden zeer vergelijkbare patronen geïdentificeerd door Poeppl en collega's die een kwantitatieve meta-analyse uitvoeren op psycho- en fysio-seksuele elementen van de seksuele respons [3••]. Over het algemeen brengt een seksuele respons zeer vergelijkbare hersenactiveringspatronen met zich mee over seksuele voorkeuren en geslachtsgroepen, zolang seksuele seksuele stimuli worden gebruikt [18, 19]. Dit patroon werd verfijnd door een recente meta-analyse, die een grotendeels consistent patroon liet zien in alle gendergroepen met statistisch significante genderverschillen, voornamelijk in subcorticale gebieden [20]. Bovendien is er enige aanwijzing dat fase-afhankelijkheid in hersenresponspatronen in de loop van de seksuele respons minder uitgesproken is bij vrouwen dan bij mannen [21]. Desalniettemin werd de stabiliteit van het visueel opgewekte patroon van seksuele verlangens bevestigd door proefpersonen bij twee gelegenheden te scannen met een tussenafstand van 1–1.5 jaar en te laten zien dat de reactie van de hersenen in de loop van de tijd zeer vergelijkbaar was [22]. Bovendien weerspiegelen seksuele verlangens en sympathieën van hersenresponspatronen (delen van) bekende functionele hersennetwerken [6••]. Dus concluderen we dat deze patronen robuust zijn en in staat moeten zijn om een ​​solide basis te bieden van waaruit seksuele respons-gerelateerde hersenconnectiviteit kan worden bestudeerd.

Meer dan vroeger worden experimentele ontwerpen ontwikkeld die verwarring kunnen voorkomen die wordt veroorzaakt door reactie-manipulatie door deelnemers. Sommige studies gebruiken subliminale (dwz onder de drempel van het bewustzijn) presentaties van seksuele stimuli, waardoor ingewikkelde cognitieve verwerking wordt geëlimineerd [23]. Een nieuwe benadering omvat het toevoegen van cognitieve belasting (mentale rotatietaak) aan een ontwerp voor visuele seksuele stimulatie om de waarschijnlijkheid van manipulatie van cognitieve reacties [24]. Dergelijke benaderingen kunnen ongewenste effecten elimineren van, bijvoorbeeld, het naleven van culturele standaarden op seksueel reageren.

 

 

Seks willen: benaderingen zonder connectiviteit

Neurowetenschappelijke interesse in het domein van seksueel verlangen wordt steeds meer beperkt door seksuele lustenextremen. Verschillende studies met visuele seksuele stimulatie hebben aangetoond dat (gepercipieerd) hyperseksueel gedrag (oftewel compulsief seksueel gedrag, seksuele verslaving of problematisch pornografiegebruik) gecorreleerd is met veranderingen in neurale activeringspatronen [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] en regionaal hersenvolume [33•, 34], met name in gebieden van het seksuele wilnetwerk [14•]. Verhoogde activiteit tot seksuele aanwijzingen is aangetoond in de VS [25, 27] en ook in de amygdala bij hyperseksuele mannen [25, 27, 28], wat wijst op seksuele signaalsensibilisatie. Dit wordt soms gebruikt ter ondersteuning van de verslavingsleer van hyperseksualiteit [35]. Andere studies toonden echter negatieve correlaties aan tussen seksuele cue-geïnduceerde hersenactiviteit en hypersexuele ernst van de symptomen, wat suggereert dat verschillende verschijnselen die schijnbaar incompatibel zijn met verslaving, zoals reactie-uitdoving of emotionele neerwaartse regulatie [26, 28, 29, 30, 34]. Deze gegevens sluiten elkaar mogelijk niet uit. Mannen met hyperseksualiteit kunnen bijvoorbeeld zowel gevoelig zijn voor seksuele aanwijzingen als onvoorziene gebeurtenissen (een kenmerk van verslaving) en gemakkelijker hun interesse verliezen of zichzelf reguleren als er geen mogelijkheid is om de seksuele respons te bevorderen (als een geleerde aanpassing). Inderdaad, in een paradigma met herhaalde blootstelling van aanwijzingen die de presentatie van een pornografisch beeld of een geldelijke beloning voorspellen, verminderde de cue-geïnduceerde activiteit in de ACC sneller bij herhaalde blootstelling bij mannen met hyperseksualiteit, maar alleen voor de seksuele aanwijzingen [26].

Aan het andere uiteinde van het spectrum is seksuele interesse / opwindingsstoornis geassocieerd met structurele en functionele veranderingen in het seksueel gebrek aan netwerk, vooral in gebieden zoals de ACC, VS en amygdala, wat wijst op verminderde seksuele signaalgevoeligheid [36]. Rupp en collega's toonden aan dat bij postpartumvrouwen amygdala-reacties op emotionele foto's (inclusief erotische foto's) werden onderdrukt, wat wijst op verminderde gevoeligheid voor emotionele opvallendheid tijdens de postpartumperiode [37]. Een fMRI-onderzoek in rusttoestand suggereerde dat antidepressivumgebruik wordt geassocieerd met veranderde functionele connectiviteit binnen het seksueel afwezige netwerk, vooral met betrekking tot de connectiviteit van de (verlengde) amygdala. In deze studie voorspelde het amygdala-connectiviteitsprofiel voorafgaand aan het gebruik van antidepressiva op betrouwbare wijze of een proefpersoon kwetsbaar zou zijn of veerkrachtig zou zijn tegen aan antidepressiva gerelateerde seksuele disfunctie [38].

Het "seksueel weikend netwerk" kan ook gerekruteerd worden door een reeks opvallende niet-erotische stimuli [14•], inclusief negatieve [39]. De vraag is dan hoe generieke en specifieke functies binnen dit netwerk samenwerken om een ​​onderscheid te maken seksueel interesseren. Hoewel deze vraag nog lang niet beantwoord is, zijn er interessante nieuwe inzichten gepubliceerd, voornamelijk op de VS. VS-reacties op voedsel en erotische afbeeldingen voorspelden bijvoorbeeld individuele verschillen in respectievelijk lichaamsgewicht en seksuele activiteit, 6 maanden later [40]. Een andere studie meldde dat verschillen in VS-activering voor geldelijke versus erotische aanwijzingen konden worden verklaard door hun relatieve motivationele waarde [41•]. Vandaar dat de VS waarden kan signaleren voor verschillende beloningsvormen, maar de neurale reacties voor elk beloningstype zijn uniek en worden beïnvloed door hun saillantie voor een bepaalde persoon. Inderdaad, ten opzichte van gezonde controles vertonen mannen met hyperseksualiteit een sterkere VS-activiteit ten opzichte van niet-preferente visuele erotica [32]. Een ander interessegebied in deze context is de OFC, omdat beloningsubtypen worden verwerkt in verschillende OFC-subregio's [42]. Terwijl primaire beloningen (zoals erotische stimuli) de OFC aan de achterkant activeren, activeren secundaire beloningen (zoals geld) een meer anterieur gedeelte [43]. De OFC is dus een uitstekende kandidaat om verder te onderzoeken hoe de hersenen verschillende seksuele interesses en gevoelens produceren.

Seksuele gevoeligheid vertoont normale variabiliteit op korte en lange termijn. Dit is voornamelijk bestudeerd in de context van het geslacht-steroïde milieu. In tegenstelling tot het biologische adagium dat vruchtbaarheidsstatus seksuele responsiviteit stimuleert, komt er geen consistent patroon naar voren uit studies die een verband proberen te vinden tussen visuele stimulatie-geïnduceerde hersenactiviteit en fase van de menstruatiecyclus [21]. Abler en haar collega's namen echter een verwachtingselement in hun onderzoek op en vonden dat bij regelmatig fietsende vrouwen de voorspellende stimulus (geconditioneerde stimulus) de ACC, OFC en parahippocampale gyrus sterker activeerde tijdens de luteale fase dan de folliculaire fase. Activatie in deze gebieden was sterker bij vrouwen die regelmatig fietsen, in vergelijking met die voor orale anticonceptiva [44].

Testosteron wordt gezien als het gonadale hormoon dat het meest relevant is voor menselijke seksuele respons [45, 46]. Inderdaad, hersenen van genetische mannen zonder androgeenfunctie (compleet androgeen ongevoeligheidssyndroom, "46XY-vrouwen") reageerden op een kenmerkende vrouwelijke manier op visuele erotische stimulatie, dat wil zeggen, vergelijkbaar met mannelijke controles, maar met een zwakkere sterkte [47]. Omdat er bij zowel 46XY als bij genetische vrouwen minder centrale testosteronfunctie is dan bij mannen; er werd geconcludeerd dat testosteron in plaats van genetische seks patronen van hersenactiviteit bepaalt tijdens seksuele stimulatie. Toch ontdekte een DTI-experiment dat de hersenstructuur bestudeert in vrouwen en mannen die transgender en cisgender zijn, witte stofvariatie die niet kon worden verklaard door verschillen in testosteronfunctie. Transpersonen vertoonden witte stofwaarden halverwege tussen mannelijke en vrouwelijke cisgendercontroles, ondanks dat gonadale hormoonspiegels ofwel typisch mannelijk of vrouwelijk waren (afhankelijk van of ze transgendervrouwen of transgendermannen waren) [48].

 

 

Seks willen: connectiviteit benaderingen

Functionele connectiviteit binnen het seksueel begerensnetwerk is onlangs onderzocht met behulp van de PPI-benadering, voornamelijk in de context van (gepercipieerde) hyperseksualiteit. Mannen met hyperseksualiteit en controles vertonen beide een verhoogde functionele connectiviteit van de ACC met zowel de rechter VS en rechter amygdala bij het bekijken van erotica, maar de sterkste positieve correlatie met gemelde seksuele verlangens werd gevonden voor ACC-subcorticale connectiviteit in hyperseksualiteit [25]. Na veel herhalingen van seksuele stimulatie was de functionele connectiviteit van de ACC met de juiste VS en met de bilaterale hippocampus sterker bij mannen met hyperseksualiteit dan bij controles. Intrigerend is deze toegenomen functionaliteit connectivity binnen het seksuele gebrek aan netwerk vond plaats in de aanwezigheid van verminderde ACC activiteit [26]. Dit kan een gewenningseffect betekenen, maar er is meer onderzoek nodig om dit fenomeen te onderzoeken. Een andere studie gebruikte een ontwerp met aanwijzingen die pornografische of niet-erotische stimuli voorspelden en vond verminderde functionele connectiviteit tussen de VS en ventromediale PFC voor mannen met hyperseksualiteit in vergelijking met controles [28]. Aangezien gewijzigde VS-prefrontale koppeling is geassocieerd met impulsiviteitscontrole, middelenmisbruik en pathologisch gokken [49, 50, 51], deze bevindingen kunnen een aanwijzing zijn voor een remmingsstoornis bij mannen met hyperseksualiteit. Twee andere studies gebruikten een rusttoestandontwerp, waaruit bleek dat (i) gerapporteerde uren van het kijken naar pornografie (per week) zijn negatief gecorreleerd met rusttoestand-connectiviteit tussen de juiste caudate nucleus en linker dorsolaterale PFC en (ii) patiënten met gediagnosticeerd met compulsief seksueel gedrag hebben verminderde functionele connectiviteit tussen de linker amygdala en bilaterale dorsolaterale PFC [33•, 34]. Deze studies geven aan dat toename in seksueel gedrag wordt gekenmerkt door veranderde prefrontale controlemechanismen. Samen versterken deze connectiviteitsstudies de veronderstelling dat het patroon van 'seksueel verlangen' dat wordt geïdentificeerd door activeringsstudies inderdaad de overeenkomst is van een echt functioneel netwerk, omdat een subset van de samenstellende hersengebieden hun communicatie verandert wanneer seksuele incentives worden gepresenteerd, terwijl de kracht van deze interactie weerspiegelt het seksuele gedragsfenotype. Fronto-striatale connectiviteit en VS-connectiviteit zijn veelbelovend, omdat onderzoek de basis vormt voor (afwijkend) seksueel verlangen.

 

  

Van seks houden

Hersenen-beeldvormingsparadigma's met sterkere en meer langdurige visuele seksuele stimulatie (bijvoorbeeld pornofilms), of tactiele genitale stimulatie, modelleren waarschijnlijk (elementen van) seks (bijv. Roepen fysiologische genitale responsen en seksuele voorkeur op). Zoals eerder aangegeven, werft deze fase een hersennetwerk aan dat relatief verschilt van datgene dat wordt gerekruteerd tijdens seks, en dit is vooral zo bij mannen [3••, 13, 14•, 20]. Van seks houden heeft ook meer studies gezien die zich richten op hersenconnectiviteit dan willen hebben van seks (afb. 1).

Een aandoening die momenteel bijzondere aandacht krijgt, is psychogene erectiestoornissen (pED). Deze aandoening is in veel hersengebieden geassocieerd met een toename of afname van het grijze-materievolume, inclusief die van seksueel gebrek en van netwerken [52, 53•]. Het is ook in verband gebracht met persistente seksuele wil netwerkactivatie (specifiek pariëtale lobulus specifiek), mogelijk resulterend in een falen om over te gaan naar de volgende fase van de seksuele responscyclus [54]. Interessant is dat pED nu overwegend wordt bestudeerd met neuroimaging-onderzoeksparadigma's van structurele of rusttoestand, in tegenstelling tot andere seksuele stoornissen die worden gedomineerd door op taken gebaseerde paradigma's. Veranderde functionele connectiviteit binnen en buiten seksueel verlangen en het leuk vinden van netwerken is geïdentificeerd. Bijvoorbeeld, de rechter laterale OFC bleek afwijkende structurele connectiviteit te hebben met gebieden in de pariëtale kwab in pED [53•]. In een fMRI-onderzoek met rusttoestand vertoonden pED-proefpersonen gewijzigde functionele connectiviteit van de rechter voorste insula (een gebied dat integraal is voor interoceptie en emotieregulatie) met de dorsolaterale PFC en rechter pariëtotemporale overgang, vergeleken met controles [55]. Dit geeft aan dat pED kan komen met een abnormale weergave van lichamelijke toestanden (inclusief erectie) en / of overmatige remmingscontrole. Interessant is dat, wanneer proefpersonen een pornofilm bekeken gedurende de duur van het experiment (in plaats van rusten), verminderde functionele connectiviteit van de juiste insula ook werd gevonden bij personen met pED in vergelijking met gezonde vrijwilligers [56]. Hoewel de experimentele paradigma's verschillen, lijken de resultaten congruent, opnieuw met betrekking tot componenten van netwerken die zowel willen als willen, die ook structurele degradatie vertonen in pED [53•].

Geen van de tot nu toe besproken onderzoeken heeft rekening gehouden met connectiviteit met het hele brein. In feite werd de eerste studie die dit deed pas twee jaar geleden gepubliceerd. Zhao en collega's pasten grafische analysemethoden toe op structurele gegevens om divergerende hersenconnectiviteitsprofielen bij pED-proefpersonen te bestuderen [57••]. Zoals verwacht had het connectiviteitsprofiel van pED-onderwerpen en gezonde proefpersonen een kleine wereldorganisatie die werd gekenmerkt door zowel netwerken voor lokale specialisatie als wereldwijde integratie. Bij pED werd echter het evenwicht verschoven naar lokale specialisatie, wat mogelijk leidde tot een slechtere integratie van netwerkactiviteit. Er zijn inderdaad minder hubs (integrerende gebieden) geïdentificeerd in pED dan in besturingselementen, wat wijst op een algehele slechtere mondiale integratie.

Genitale stimulatie is de primaire bron van seksueel genot (liking) in de hersenen en draagt ​​in belangrijke mate bij tot seksuele opwinding [13]. Toch is er heel weinig bekend over de rol van de hersenen bij de seksuele ontwikkeling van genitale sensaties. Sommige nieuwe inzichten worden verschaft door onderzoek bij spina bifida-patiënten die een chirurgische reïnnervatie van hun levenslange, ongevoelige penis ondergingen om hun seksuele functie te verbeteren. Stimulatie van de eikelpenis (opnieuw gevitaliseerd door een lieszenuw) en het intacte liesgebied (contralateraal ten opzichte van het gebied dat de donorzenuw verschafte) activeerde hetzelfde gebied van de primaire somatosensorische cortex, zoals verwacht. Primaire somatosensorische cortex was echter functioneel verbonden met de MCC en operculum-insulaire cortex tijdens penisstimulatie, maar niet tijdens liesstimulatie [58]. Wise et al. bestudeerd in welke mate hersenactivatie overlapt of verschilt voor zowel fysieke als ingebeelde genitale stimulatie bij vrouwen [59]. Een van de interessantere resultaten is dat ingebeelde dildo-stimulatie-geactiveerde hippocampus / amygdala, insula, VS, ventromediale PFC en somatosensorische cortices meer voorstelde dan speculumstimulatie. Een andere recente studie bij masochisten toonde verminderde functionele connectiviteit van het pariëtale operculum met de bilaterale insulae en het operculum toen ze pijnlijke stimuli ontvingen in de masochistische context, wat wijst op een netwerk voor pijnmodulatie ten gunste van seksuele opwinding [60]. Zelfs wanneer kandidaat-gebieden zijn gesuggereerd, is duidelijk meer werk nodig om de belangrijkste gebieden te identificeren die niet alleen de seksuele interpretatie van genitale sensatie bepalen in relatie tot context, maar ook de overgang van genitale naar seksuele sensaties bij normale seksuele ontwikkeling.

 

 

 

   

Seks remmen

Vanuit gedragsoogpunt is het potentieel om een ​​seksuele reactie te remmen of te beheersen net zo belangrijk als het kunnen reageren op seksueel gedrag. In de hersenen moet er dus een continu samenspel zijn tussen systemen die benadering bevorderen en systemen die vermijding bevorderen. Een min of meer consistente bevinding is dat prefrontale gebieden vaak overdreven activiteit vertonen bij personen met hyposeksueel gedrag [61, 62, 63]. Echter, overlevenden van borstkanker die angst melden over hun verlies van seksuele verlangens hebben aangetoond gereduceerd activiteit in de dorsolaterale PFC en ACC bij het bekijken van pornografische foto's, in vergelijking met overlevenden zonder borstkanker [64]. Dit resultaat lijkt contra-intuïtief, maar chronische stressoren worden geassocieerd met prefrontale hyporegulatie van subcorticale gebieden [65]. Klinische bevindingen bevestigen dat de prefrontale functie binnen een optimaal bereik moet zijn om seks normaal te laten functioneren [66], ter illustratie van het zeer belangrijke punt dat een normale hersenfunctie een optimaal evenwicht tussen hersensystemen vereist.

Victor en collega's voerden een interessant fMRI-onderzoek uit dat zich richt op het VS-amygdala-evenwicht als een index van het individuele kenmerk om seksueel reageren te remmen [67••]. Hun hypothese was dat VS het reageren op passende seksuele stimuli slechts de helft van het verhaal is; om een ​​seksuele reactie te bevorderen, moet de amygdala ook worden gedeactiveerd om de rem te laten vallen. Dit komt overeen met studies die de verminderde mediale temporale kwabactiviteit tijdens hoge seksuele opwinding aantonen (zie bijvoorbeeld [14•]). Interessant is dat hoge VS en lage amygdala-activiteit tijdens een niet-erotische impulsiviteitstest inderdaad een hoger aantal sekspartners 6 maanden na de studie bleek te voorspellen, maar alleen bij mannelijke deelnemers; bij vrouwen werd het hoogste aantal nieuwe sekspartners voorspeld door een combinatie van hoge VS en amygdala-activiteit [67••]. Belangrijk is dat VS- en amygdala-activiteit mogelijk ook een specifieke negatieve waardering van seksuele stimulatie weerspiegelen. In een recente fMRI-studie met een impliciete associatietest, bekeken vrouwen beelden van expliciet penetrerend geslacht. In tegenstelling tot wat zou worden verwacht, weerspiegelde de VS-activiteit (en het basale voorhersenen-amygdala-continuüm) geen benadering of positieve rente; in plaats daarvan hadden de onderwerpen die de sterkste automatische vermijding van extreme porno vertoonden de sterkste porno-geïnduceerde VS-reactie [68•]. Samen laten deze bevindingen duidelijk zien dat het opsporen van een opvallende seksuele stimulus niet voldoende is om een ​​seksuele respons te bevorderen, maar eerder dat seksuele respons het resultaat is van een complex samenspel tussen benadering en vermijding, waarvan de neurale mechanismen nog maar net onthuld worden.

 

 

 

 

 

 

   

Conclusie en toekomstige aanwijzingen

Menselijke seksualiteit vertrouwt niet op een enkele 'geslachtsdriehoek'. Het gaat veeleer om veel - soms behoorlijk generieke - hersenfuncties, waaronder die voor opwinding, beloning, geheugen, cognitie, zelfreflectief denken en sociaal gedrag. Zoals duidelijk aangetoond in deze beoordeling en elders [3••, 14•, 17], zijn de hersengebieden die zijn geassocieerd met menselijke seksualiteit ruimtelijk verwijderd. Vanuit dit oogpunt is het bestuderen van de connectiviteit van de hersenen veel intuïtiever dan het bestuderen van afzonderlijke "activeringen", en in feite is het bestuderen van de aard van de connectiviteit tussen hersengebieden een veel voorkomende praktijk in diermodellen van menselijk seksueel gedrag voor veel mensen. al decennia (zie bijv. [46]). Elke fractie van een seconde, miljarden neuronen "praten" met elkaar op grond van een ondenkbare bedrading die nog complexere neurale netwerken creëert. Het is door te begrijpen hoe deze netwerken werken - alleen, maar bij voorkeur in combinatie met elkaar - dat we de neurale mechanismen die kritisch de menselijke seksuele functie reguleren, kunnen begrijpen en die niet-organische seksuele disfuncties kunnen verklaren. Momenteel lijkt de urgentie om een ​​dergelijke benadering te volgen relevanter op andere gebieden van seksualiteitsonderzoek, zoals genderidentiteit / transseksualiteit en kindermisbruik. Een recente studie gebruikte bijvoorbeeld structurele MRI-gegevens om regio's met grijze stoftekortkomingen in pedofilie te definiëren en beoordeelde vervolgens een betrouwbaar functioneel connectiviteitsprofiel van deze gebieden met behulp van een grote hersendatabase (gegevens van 7500-hersexperimenten werden gebruikt). Het bleek dat morfologisch veranderde gebieden in pedofilie functioneel voornamelijk verbonden zijn met gebieden die belangrijk zijn voor seksuele ontvankelijkheid, dat wil zeggen, gebieden van seksueel verlangen en sympathie voor netwerken [69••]. Dit is sterk suggestief voor een situatie waarin een functionele seksuele respons verbonden is met of geregeerd door hersengebieden met significante morfologische gebreken. Als een ander voorbeeld van een meer gesofisticeerde toepassing van neuroimaging op de studie van menselijke seksualiteit, gebruikte een recente studie grafie-analyse om aan te tonen dat, ten opzichte van cisgenders, transgender mensen een sterkere lokale specialisatie van hun somatosensorische netwerk hebben, gekenmerkt door meer en sterkere lokale verbindingen [70]. Hoogstwaarschijnlijk ligt dit ten grondslag aan hun differentiële lichaamsperceptie. Door het brein te benaderen als een verbonden orgaan, houden onderzoeken als deze de essentie van de hersenfunctie veel nauwkeuriger vast, waardoor de kans op het vinden van bruikbare biomarkers en doelen voor interventie groter wordt. We raden ten sterkste aan dat dergelijke methoden meer worden gebruikt om de menselijke seksuele respons te bestuderen, omdat het accepteren van aandoeningen zoals seksuele pijn / penetratiestoornis, seksuele interesse / opwindingsstoornis, hyperseksuele klachten, vroegtijdige ejaculatie, aanhoudende genitale opwindingsstoornis en anorgasmie zijn oorsprong vindt in de hersenen. is niet genoeg; seksuele disfuncties zijn complex, multidimensionaal en multifactorieel en zijn door hun aard geschikt om bestudeerd te worden vanuit een "connectiviteit" perspectief.

Naleving van ethische normen

Belangenconflict

De auteurs verklaren dat ze geen belangenconflict hebben.

Referenties

Papers van bijzonder belang, onlangs gepubliceerd, zijn gemarkeerd als: • Van belang •• Van groot belang

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I, et al. Seks voorbij de geslachtsdelen: het mozaïek van het menselijk brein. Proc Natl Acad Sci. 2015, 112: 15468-73 Uitgebreide kwantitatieve meta-analyse (inclusief connectiviteit) die aantoont dat veel mensen geen 'mannelijk' of 'vrouwelijk' brein hebben.Google Scholar
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Op coördinaten gebaseerde activeringswaarschijnlijkheidsschatting-meta-analyse van neuroimaging-gegevens: een benadering met willekeurige effecten op basis van empirische schattingen van ruimtelijke onzekerheid. Hum Brain Mapp. 2009, 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  3. 3.
    •• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. De functionele neuroanatomie van mannelijke psychoseksuele en fysio-seksuele opwinding: een kwantitatieve meta-analyse. Hum Brain Mapp. 2014, 35: 1404-21. Voorbeeld van een systematische en kwantitatieve benadering om patronen van hersengebieden vast te stellen die betrokken zijn bij verschillende fasen van de seksuele responscyclus. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Tools van de handel: psychofysiologische interacties en functionele connectiviteit. Soc Cogn Affect Neurosci. 2012, 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  5. 5.
    Hyvärinen A. Snelle en robuuste algoritmes met vast punt voor onafhankelijke componentanalyse. IEEE Trans Neural Netw. 1999, 10: 626-34.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Onderzoek naar het breinennetwerk: een bespreking van de functionele fmri-connectiviteit in rusttoestand. Eur Neuropsychopharmacol. 2010, 20: 519-34. Toegankelijke bron voor verdere informatie over functionele hersennetwerken. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Rusttoestanden zijn rustkenmerken - een fMRI-onderzoek naar sekseverschillen en menstruatiecycluseffecten in rustgevende cognitieve besturingsnetwerken. PLoS One. 2014, 9: 32-6.CrossRefGoogle Scholar
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Analyse van connectiviteit met Granger-causaliteit en dynamische causale modellering. Curr Opin Neurobiol. 2013, 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  9. 9.
    •• Sporns O. Structuur en functie van complexe hersennetwerken. Dialogen Clin Neurosci. 2013, 15: 247-62. Een toegankelijke inleiding tot methodologische benaderingen voor de studie van complexe hersenconnectiviteit. PubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Complexe hersennetwerken: grafiettheoretische analyse van structurele en functionele systemen. Nat Rev Neurosci. 2009, 10: 186-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  11. 11.
    Hij Y, Chen ZJ, Evans AC. Small-world anatomische netwerken in de menselijke hersenen onthuld door corticale dikte van MRI. Cereb Cortex. 2007, 17: 2407-19.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  12. 12.
    Masters WH, Johnson VE. Menselijke seksuele reactie. Hum Sex Response. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Sex voor de lol: een synthese van menselijke en dierlijke neurobiologie. Nat Rev Urol. 2012, 9: 486-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. De cyclus van menselijke seksuele respons: beeldvorming van de hersenen die seks met andere genoegens verbindt. Prog Neurobiol. 2012, 98: 49-81. Meta-analyse benadrukt de gelijkenis van seks met andere genoegens en stelt de menselijke seksuele genotcyclus voor als een model om seksuele reacties te bestuderen.Google Scholar
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. De neurale basis van het hunkeren naar drugs: een incentive-sensitisatie theorie van verslaving. Brain Res Rev. 1993; 18: 247-91.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  16. 16.
    Toates FM. Motiverende systemen. Curr Opin Neurobiol. 1986, 20: 188.Google Scholar
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Functionele neuroimaging-onderzoeken naar seksuele opwinding en orgasme bij gezonde mannen en vrouwen: een review en meta-analyse. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481-509.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K, et al. De verwerking van het menselijk gezicht is afgestemd op voorkeuren voor seksuele leeftijden. Biol Lett. 2014, 10: 20140200.Google Scholar
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Een neuraal circuit dat codeert voor seksuele voorkeur bij mensen. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530-6.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, et al. De neurale basis van sekseverschillen in seksueel gedrag: een kwantitatieve meta-analyse. Front Neuroendocrinol. 2016, 43: 28-43.Google Scholar
  21. 21.
    Levin RJ, Both S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. De fysiologie van de vrouwelijke seksuele functie en de pathofysiologie van vrouwelijke seksuele disfunctie (Comité 13A). J Sex Med. 2016, 13: 733-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Op het tweede gezicht: stabiliteit van neurale reacties op visuele seksuele stimuli. J Sex Med. 2014, 11: 2720-37.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neurale correlaten van subliminaal gepresenteerde visuele seksuele stimuli. Conscious Cogn. 2017, 49: 35-52.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  24. 24.
    Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Seks trekt-neurale correlaten van seksuele voorkeur onder cognitieve vraag. Brain Imaging Behav. 2017; 1-18.Google Scholar
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P, et al. Neurale correlaten van seksuele cue-reactiviteit bij individuen met en zonder dwangmatig seksueel gedrag. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Nieuwheid, conditionering en aandachtsbias voor seksuele beloningen. J Psychiatr Res. 2016, 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Neurale respons op visuele seksuele aanwijzingen in dopamine-behandelingsgebonden hyperseksualiteit bij de ziekte van Parkinson. Hersenen. 2013, 136: 400-11.Google Scholar
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Veranderde appetijtelijke conditionering en neurale connectiviteit bij personen met compulsief seksueel gedrag. J Sex Med. 2016, 13: 627-36.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Seksueel verlangen, geen hyperseksualiteit, houdt verband met neurofysiologische reacties opgewekt door seksuele beelden. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013, 3: 20770.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  30. 30.
    Prause N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Modulatie van laat-positieve potentialen door seksuele beelden bij probleemgebruikers en controles die niet stroken met "pornoverslaving". Biol Psychol. 2015, 109: 192-9.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Neurale substraten van seksueel verlangen bij mensen met problematisch hyperseksueel gedrag. Front Behav Neurosci. 2015, 9: 1-11.CrossRefGoogle Scholar
  32. 32.
    Merk M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Ventral striatum-activiteit bij het kijken naar de voorkeur pornografische foto's is gecorreleerd met symptomen van internetporno verslaving. NeuroImage. 2016, 129: 224-32.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  33. 33.
    • Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Dwangmatig seksueel gedrag: prefrontaal en limbisch volume en interacties. Hum Brain Mapp. 2017, 38: 1182-90. Voorbeeld van een onderzoek met gegevens in rusttoestand om veranderingen in hyperseksueel gedrag aan te tonen in vergelijking met seksueel asymptomatische vrijwilligers bij het functionele netwerk level. Google Scholar
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Hersenstructuur en functionele connectiviteit geassocieerd met pornografieconsumptie. JAMA Psychiatry. 2014, 71: 827.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Is overmatig seksueel gedrag een verslavende stoornis? Lancet Psychiatry. 2017, 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Verminderd volume grijze stof en toegenomen fractionele anisotropie bij witte stof bij vrouwen met een hypoactieve seksuele luststoornis. J Sex Med. 2014, 11: 753-67.Google Scholar
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Lagere seksuele interesse in postpartumvrouwen: relatie tot amygdala-activering en intranasale oxytocine. Horm Behav. 2013, 63: 114-21.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. SSRI-gerelateerde modulatie van seksueel functioneren wordt voorspeld door functionele connectiviteit van rustende toestand bij gezonde mannen voorafgaand aan de behandeling. Arch Sex Behav. 2013, 42: 935-47.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Hersenverwerking van visuele stimuli die seksuele penetratie versus kern- en dierreactie afschuw vertegenwoordigen bij vrouwen met een leven lang vaginisme. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demo's KE, Heatherton TF, Kelley WM. Individuele verschillen in nucleus accumbens-activiteit ten opzichte van voedsel en seksuele beelden voorspellen gewichtstoename en seksueel gedrag. J Neurosci. 2012, 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. Een gemeenschappelijke valuta voor het berekenen van motivationele waarden in het menselijk striatum. Soc Cogn Affect Neurosci. 2015, 10: 467-73. Studie die het belangrijke feit aantoont dat werving van het te willen netwerk niet specifiek is voor seks. Google Scholar
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. De architectuur van beloningswaardecodering in de menselijke orbitofrontale cortex. J Neurosci. 2010, 30: 13095-104.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Lokale morfologie voorspelt de functionele organisatie van ervaren waardesignalen in de menselijke orbitofrontale cortex. J Neurosci. 2015, 35: 1648-58.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neurale correlaten van erotische stimulatie onder verschillende niveaus van vrouwelijke geslachtshormonen. PLoS One. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Functioneel en disfunctioneel seksueel gedrag: een synthese van neurowetenschappen en vergelijkende psychologie. San Diego: Academic Press; 2011.Google Scholar
  46. 46.
    Pfaus JG. Paden van seksueel verlangen. J Sex Med. 2009, 6: 1506-33.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA, et al. Reacties van de hersenen op seksuele beelden in 46, XY-vrouwen met volledig androgeen-ongevoeligheidssyndroom zijn kenmerkend voor vrouwen. Horm Behav. 2014, 66: 724-30.Google Scholar
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U, et al. Witstoffemicrostructuur bij transseksuelen en controles onderzocht met behulp van diffusie tensor-imaging. J Neurosci. 2014, 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. Wanneer verlangen botst met de rede: functionele interacties tussen anteroventrale prefrontale cortex en nucleus accumbens liggen ten grondslag aan het menselijk vermogen om zich tegen impulsieve verlangens te verzetten. J Neurosci. 2010, 30: 1488-93.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neurale correlaten van middelenmisbruik: verminderde functionele connectiviteit tussen gebieden die ten grondslag liggen aan beloning en cognitieve controle. Hum Brain Mapp. 2014, 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH, et al. Pathologisch gokken bij patiënten met de ziekte van Parkinson gaat gepaard met fronto-striatale loskoppeling: een analyse van padmodellering. Mov Disord. 2011, 26: 225-33.Google Scholar
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C, et al. Macrostructurele veranderingen van subcorticale grijze massa bij psychogene erectiestoornissen. PLoS One. 2012, 7: e39118.Google Scholar
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X, et al. Structurele inzichten in afwijkende corticale morfometrie en netwerkorganisatie bij psychogene erectiestoornissen. Hum Brain Mapp. 2015, 36: 4469-82. Innovatief experimenteel ontwerp dat gebruik maakt van corticale diktemetingen verkregen uit structurele MRI om structurele connectiviteitsveranderingen in pED te onderzoeken. Google Scholar
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G, et al. De rol van linker superieure pariëtale kwab in mannelijk seksueel gedrag: dynamiek van verschillende componenten onthuld door fMRI. J Sex Med. 2012, 9: 1602-12.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z, et al. Afwijkende insula-gecentreerde functionele connectiviteit bij patiënten met psychogene erectiestoornissen: een fMRI-onderzoek in rusttoestand. Front Hum Neurosci. 2017, 11: 221.Google Scholar
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Hersennetwerken tijdens het gratis bekijken van complexe erotische films: nieuwe inzichten over psychogene erectiestoornissen. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    •• Zhao L, Guan M, Zhu X, et al. Afwijkende topologische patronen van structurele corticale netwerken bij psychogene erectiestoornissen. Front Hum Neurosci. 2015, 9: 1-16. De eerste neuroimaging-studie om complete hersenconnectiviteitsmaatregelen te gebruiken in relatie tot seksuele functie. Google Scholar
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Centrale somatosensorische netwerken reageren op een de novo geïnnerveerde penis: een proof of concept bij drie spina bifida-patiënten. J Sex Med. 2015, 12: 1865-77.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Activering van de sensorische cortex door ingebeelde genitale stimulatie: een fMRI-analyse. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016, 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Contextuele modulatie van pijn bij masochisten. Pijn. 2016, 157: 445-55.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele stimuli bij mannen met een hypoactieve seksuele luststoornis. Psychiatry Res-Neuroimaging. 2003, 124: 67-86.Google Scholar
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Neurale basis van hypoactieve seksuele luststoornis bij vrouwen: een aan gebeurtenissen gerelateerd fMRI-onderzoek. J Sex Med. 2011, 8: 2546-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, et al. Vrouwen met een hypoactieve seksuele luststoornis in vergelijking met normale vrouwen: een functioneel onderzoek naar magnetische resonantiebeeldvorming. Neuroscience. 2009, 158: 484-502.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB, et al. Hersenreacties op erotische en andere emotionele stimuli bij overlevenden van borstkanker met en zonder distress over een laag seksueel verlangen: een voorlopige fMRI-studie. Brain Imaging Behav. 2013, 7: 533-42.Google Scholar
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Parallelle regulatie van geheugen en emotie ondersteunt de onderdrukking van opdringerige herinneringen. J Neurosci. 2017, 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Seksuele functie bij mannen en vrouwen met neurologische aandoeningen. Lancet. 2007, 369: 512-25.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  67. 67.
    •• Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Differentiële patronen van amygdala en ventraal striatumactivering voorspellen genspecifieke veranderingen in seksueel risicogedrag. J Neurosci. 2015, 35: 8896-900. Voorbeeld van een aanpak waarbij informatie over niet-seksuele hersenfuncties voorspellend kan zijn voor seksueel gedrag. CrossRefPubMedPubMed CentralGoogle Scholar
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Subcorticale BOLD-responsen tijdens visuele seksuele stimulatie variëren als een functie van impliciete porno-associaties bij vrouwen. Soc Cogn Affect Neurosci. 2014, 9: 158-66. Studiedemonstratie dat verhoogde activiteit in gebieden met seksueel verlangen niet noodzakelijkerwijs een positieve houding tegenover seksuele stimulatie weerspiegelti. Google Scholar
  69. 69.
    •• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, et al. Connectiviteit en functionele profilering van abnormale hersenstructuren bij pedofilie. Hum Brain Mapp. 2015, 36: 2374-86. Een mix van meta-analyse, connectiviteit en structurele gegevens. Toont dat regio's met veranderde morfologie bij pedofilie functioneel verbonden zijn met gebieden van hersennetwerken met seksuele respons. Google Scholar
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Neuraal netwerk van lichaamsrepresentatie verschilt tussen transseksuelen en cissexuelen. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.