Pornografische verslaving - een supranormale stimulans beschouwd in de context van neuroplasticiteit (2013)

Donald L. Hilton Jr., MD^*

Afdeling Neurochirurgie, het Health Sciences Center van de Universiteit van Texas in San Antonio, VS.

Abstract

Verslaving is een onderscheidende term geweest bij toepassing op verschillende dwangmatige seksuele gedragingen (CSB's), inclusief obsessief gebruik van pornografie. Ondanks een groeiende acceptatie van het bestaan ​​van natuurlijke of procesverslavingen op basis van een beter begrip van de functie van de mesolimbische dopaminerge beloningssystemen, bestaat er een terughoudendheid om CSB's als potentieel verslavend te bestempelen. Terwijl pathologisch gokken (PG) en zwaarlijvigheid meer aandacht hebben gekregen in functionele en gedragsstudies, ondersteunt bewijsmateriaal in toenemende mate de beschrijving van CSB's als een verslaving. Dit bewijs is veelzijdig en is gebaseerd op een evoluerend begrip van de rol van de neuronale receptor in aan verslaving gerelateerde neuroplasticiteit, ondersteund door het historische gedragsperspectief. Dit verslavende effect kan worden versterkt door de versnelde nieuwigheid en de 'supranormale stimulus' (een zin bedacht door Nikolaas Tinbergen) factor die wordt geboden door internetpornografie.

sleutelwoorden: hersenen; verslaving; pornografie; neuroplasticiteit; seksualiteit

Ontvangen: 4 maart 2013; Gepubliceerd: 19 juli 2013

Socioaffective Neuroscience & Psychology 2013

Donald L. Hilton. Dit is een Open Access artikel gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution 3.0 Unported (CC BY 3.0) License (http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/), die alle niet-commerciële doeleinden, distributie en reproductie op elk medium mogelijk maakt, op voorwaarde dat het originele werk correct wordt geciteerd.

Citaat: Socioaffective Neuroscience & Psychology 2013, 3: 20767 - http://dx.doi.org/10.3402/snp.v3i0.20767

Veel van de consternatie over de vraag of compulsief seksueel gedrag (CSB) een verslaving is of een mildere aandoening heeft waarschijnlijk te maken met hoe we de term zelf definiëren. Het is duidelijk dat het woord 'verslaving' schoorvoetend is gebruikt in de nomenclatuur voor geestelijke gezondheid; men hoeft niet verder te kijken dan de Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders (DSM) voor bewijs hiervan. In eerdere versies werd verslavend gedrag meer diffuus beschreven in verschillende secties; de DSM-5 heeft dit veranderd en heeft een classificatie toegevoegd met behulp van het woord verslaving.

De DSM-handleidingen zijn historisch gezien atheoretisch, dat wil zeggen gebaseerd op gedragsobservatie en interview in plaats van zich te concentreren op biologische etiologie. De praktische betekenis is dat de DSM dus kan fungeren als een handleiding voor clinici in het veld; ze kunnen een diagnose en behandeling van geestesziekten, inclusief verslavend gedrag, gebaseerd op observatie en interview, in plaats van door te vertrouwen op diagnostische scans en laboratoriumresultaten.

Om te begrijpen waarom het woord verslaving in deze context weerstand heeft ontmoet, is het nuttig om de historische betekenis ervan in het lexicon te beschouwen. Een vroeg, en mogelijk het eerste, geregistreerde gebruik van het woord verslaving in een medische context was een verklaring in de Tijdschrift van de American Medical Association in 1906: 'Het maakt weinig uit of je het hebt over de opium-gewoonte, de opiumziekte of de opiumverslaving' (Jelliffe, 1906). Hoewel weinigen nu betwisten dat ze het woord gebruiken in relatie tot exogeen geconsumeerde substanties van misbruik, is er tot nu toe een terughoudendheid geweest met betrekking tot de toepassing ervan op wat tegenwoordig endogene, procesmatige of natuurlijke verslavingen worden genoemd.

In 1983 introduceerde Patrick Carnes de term 'seksuele verslaving' op basis van gedragsparameters (Carnes, 1983). Anderen hebben een gedragsmodel voor seksuele verslaving ondersteund; denk bijvoorbeeld aan het recente artikel van Garcia en Thibaut, waarin staat: 'De fenomenologie van excessieve niet-parafiele seksuele stoornis geeft de voorkeur aan de conceptualisering ervan als een verslavend gedrag, in plaats van als een obsessief-compulsieve stoornis of een stoornis in de impulsbeheersing' (Garcia & Thibaut, 2010).

Angres en Bettanardi-Angres (2008) definieerde verslaving als 'het voortdurende gebruik van verslaafde verslavende stoffen of gedragingen (bijv. gokken, CSB's) ondanks negatieve gevolgen', en Bostwick en Bucci (2008) hebben het toevoeglabel gebruikt in de context van internetpornografie. Er is een groeiende tendens om de term seksuele verslaving toe te passen op CSB's, met een besef dat seksuele motivatie complex is, met affectieve, motivationele en cognitieve factoren die de expressie van de biologische drang om zich voort te planten beïnvloeden. Estellon en Mouras (2012) beschreef een progressieve convergentie van psychoanalytische en neurowetenschappelijke perspectieven zoals toegepast op seksuele verslaving.

Verslaving neurobiologen ondersteunen in toenemende mate het concept van het bestaan ​​van natuurlijke verslavingen, aangezien functioneel en cellulair bewijs zich blijft ophopen. Dit model is gebaseerd op een motivatieplatform dat voortkomt uit een robuust, mesolimbisch beloningssysteem, met een dopamine-gemedieerde salience-drive die vanuit de middenhersenen projecteert naar andere systemen die essentieel zijn om te overleven. Dit proces maakt en verbetert neuronaal leren door micro- en macro-neuroplastische verandering. Verslaving wordt niet langer simpelweg gedefinieerd door gedragscriteria.

Menselijk consumptiegedrag met betrekking tot eten en seks is complexer dan een eenvoudige stimulusresponsreflex. Georgiadis (2012) verklaarde dat menselijke seksualiteit aantoont 'een duidelijke betrokkenheid van high-end cerebrale corticale gebieden, mogelijk een verwijzing naar menselijke functies op hoog niveau', zoals het nemen van perspectieven '. Uitvoerende input van frontale regio's kan de mesencephalische dopaminerge beloningsstimulus moduleren die naar de nucleus accumbens-ventrale striatale beloningsregio projecteert. Niettemin worden de krachtige driften om te eten en zich voort te planten met succes uitgedrukt in soorten die overleven, en lijnen die zich niet reproduceren met netto-positieve vruchtbaarheidscijfers, om welke reden dan ook, zijn uitgestorven. Ongeacht hoe een hogere corticale functie de seks met andere recreatieve nuances kleurt, troeven evolutieve voortplantingsdrukken uiteindelijk louter recreatieve motieven in biologisch succesvolle soorten, inclusief de mens.

Het bewijs dat het concept van natuurlijke verslaving ondersteunt, is multithreaded, waarbij de gedragsdraad slechts één onderdeel vormt van het groeiende tapijt van ondersteunend onderzoek. Functionele beeldvormingsstudies, gecorreleerd met gedrag, zijn van evident belang, maar metabole en genetische factoren worden steeds relevanter. Het was meer dan een decennium geleden dat het besef begon toe te nemen met betrekking tot het bestaan ​​van procesverslavingen (Holden, 2001). Dit bewustzijn heeft geleid tot een rijping in het begrijpen van de rol van de mesolimbische dopaminerge beloningsroutes in zowel drugsverslaving als natuurlijke verslavingen (Nestler, 2005, 2008), een proces dat culmineerde in de definitie van de American Society of Addiction Medicine (ASAM) in augustus 2011 (bekend als de lange ASAM-definitie). De nieuwe ASAM-definitie beschrijft verslaving als een chronische hersenziekte die de belonings-, motivatie- en geheugensystemen beïnvloedt, en combineert zowel substantieverslaving als gedragsverslaving onder een gemeenschappelijke paraplu.

De toevoeging van een subsectie over gedragsverslaving in de DSM-5 is ook de erkenning van deze verandering in perspectief op natuurlijke verslaving. Deze subsectie bevat echter slechts één procesverslaving, pathologisch gokken (PG) (Reuter et al., 2005), terwijl ze internetgaming-stoornis, overconsumptie van voedsel en seks en andere procesverslavingen degraderen naar een sectie met de titel 'Voorwaarden voor verder onderzoek', of ze volledig negeren. Hoewel het consistent is met recente gedrags- en functionele gegevens dat PG nu wordt erkend als een nauwere modellering van middelenmisbruik in plaats van obsessief-compulsieve stoornissen (El-Guebaly, Mudry, Zohar, Tavares en Potenza, 2011), waardoor het verslavingslabel verdient, is het inconsistent om hetzelfde label te weigeren aan verslaving aan internetpornografie. Juist deze inconsistentie ondersteunt het uitgangspunt dat culturele en politieke vooroordelen ertoe neigen verslavend seksueel gedrag te minimaliseren.

Het is verrassend dat voedselverslaving niet zou worden opgenomen als een gedragsverslaving, ondanks studies die dopaminerge receptor downregulatie bij obesitas aantonen (Wang et al., 2001), met omkeerbaarheid gezien met een dieet en normalisatie van de body mass index (BMI) (Steele et al., 2010). Het concept van een 'supranormale stimulus', in de termen van Nikolaas Tinbergen (Tinbergen, 1951), is onlangs beschreven in de context van intense zoetheid die de cocaïnebeloning overtreft, wat ook het uitgangspunt van voedselverslaving ondersteunt (Lenoir, Serre, Laurine, & Ahmed, 2007). Tinbergen vond oorspronkelijk dat vogels, vlinders en andere dieren de dupe konden worden van kunstmatige substituten die specifiek waren ontworpen om aantrekkelijker te lijken dan de normale eieren en partners van het dier. Er is natuurlijk een gebrek aan vergelijkbaar functioneel en gedragswerk in de studie van menselijke seksuele verslaving, vergeleken met gok- en voedselverslavingen, maar er kan worden gesteld dat elk van deze gedragingen supranormale stimuli kan omvatten. Deirdre Barrett (2010) heeft pornografie als een voorbeeld van een supranormale stimulus opgenomen.

Ondersteuning voor het bestaan ​​van procesverslavingen is echter toegenomen met ons begrip van synaptische en dendritische plasticiteit.
Zijn er bewijzen voor het bestaan ​​van pornoverslaving? Het hangt af van wat men accepteert, of kan begrijpen, als bewijs, en dit is een functie van perspectief en onderwijs. Perspectief kan vooringenomenheid introduceren en onze perspectieven worden beïnvloed door factoren zoals onze persoonlijke leer- en levenservaringen. Wat voor iemand misschien betekenisloos is, kan een definitief bewijs voor een ander zijn, afhankelijk van verschillen in kennis die esoterisch is voor het betreffende vakgebied. Zoals TS Eliot zei: 'Waar is de kennis die we hebben verloren in informatie?' (TS Eliot, Choruses van The Rock, opening strofe, 1934).

Informatie, of gegevens, wordt kennis zoals het is georganiseerd in theorie en als theorie wordt samengevoegd tot geloofsystemen, of paradigma's. Kuhn (1962 /2012) merkte op dat wanneer gevestigde paradigma's worden uitgedaagd door anomalieën, wetenschappers de neiging hebben om de status-quo te verdedigen totdat het duidelijk wordt dat opkomend bewijs en theorie de status quo verouderd hebben gemaakt, waardoor een paradigmaverschuiving is versneld. Paradigmaverschuivingen zijn niet pijnloos, zoals Galileo, Ignaz Semmelweis en anderen die het heersende dogma hebben uitgedaagd.

Het aanvankelijke paradigma van verslaving werd uitsluitend bepaald op basis van gedragscriteria. Wat Kuhn een paradigmatische 'crisis' zou noemen, is ontstaan ​​met de ontwikkeling van neurowetenschappen die in wezen een parallel - en, uiteraard voor de strikte behavioralisten, een concurrerend - paradigma met de introductie van het concept van gedrags (proces) verslavingen. Vanuit het gezichtspunt van de neurowetenschap zijn dit inderdaad parallelle en zelfs aaneengesloten paradigma's, aangezien de vroegere diagnostische criteria die verslavingsverslaving definiëren voor sommigen lijken (Garcia & Thibaut, 2010) om zich aan te sluiten bij die bepalende gedragsverslavingen.

De crisis bestaat in het strikt gedragsparadigma, vooral met betrekking tot het labelen van CSB's als verslavend. Bijvoorbeeld een papieren ondersteunt het concept van natuurlijke verslaving, specifiek gericht op pornografie (Hilton & Watts, 2011), voerden aan dat zowel micro- als macro-neuroplasticiteit het bestaan ​​van dergelijke verslavingen onderbouwen. Een reactie (Reid, Carpenter, & Fong, 2011) tegengegaan dat de aangehaalde studies die macroscopische neuroplasticiteit ondersteunen in verslavend gedrag, omdat ze correlatief zijn, geen invloed hebben op de oorzaak van verslaving. Door te focussen op eventuele veranderingen die waarschijnlijk meer gerelateerd zijn aan metabole effecten (hoge bloedsuikerspiegel, hoge lipidenwaarden, enz.), Is dit antwoord afwijzend van een neuroplastisch effect met betrekking tot leren. Sceptisch over elke natuurlijke verslaving die morfologische veranderingen teweegbrengt, geven ze korting op bewijsmateriaal dat het bestaan ​​van voedsel of bewegingsverslaving bevestigt, en specifiek de gevolgtrekking dat dit gedrag de morfologische veranderingen in de hersenen zou kunnen beïnvloeden. Interessant is dat ze toegeven dat ze meer accepteren 'van een causaal mechanisme ... wanneer stoffen betrokken zijn', waarmee ze de weerstand demonstreren die Kuhn voorspelde in het oude paradigma dat stoffen alleen echte verslavingen kunnen veroorzaken. Deze kloof tussen de gedrags- en biologische paradigma's wordt verder gedemonstreerd in hun beoordeling van het belang van moleculaire biologie in het verslavingsdebat. Strenge behavioralists minimaliseren de relevantie van DeltaFosB, bijvoorbeeld voor verslaving, en menen dat DeltaFosB het pornografiedebat niet kan informeren omdat er geen studies bij mensen zijn die DeltaFosB specifiek onderzoeken in de context van pornografie.

Bij het bespreken van hun perspectief, Reid et al. citeer hun eigen werk en vermijd het identificeren van seksualiteit als potentieel verslavend. Ze zien problematisch consumptief gedrag, of het nu cocaïne, voedsel, alcohol of seks is, als afzonderlijke stoornissen (volgens de DSM) en weerstaan ​​daarom elke generalisatie als zijnde 'speculatief en niet wetenschappelijk' (Reid et al., 2011). Dit standpunt is niet verrassend wanneer het wordt beschouwd in de context van het paradigma waarin zij werden opgeleid, dat meer gericht was op gedrag dan op het integreren van opkomend biologisch bewijsmateriaal. De lezer wordt aangemoedigd om het commentaar op de Reid-reactie van Hilton en Watts onmiddellijk volgend op en aansluitend bij de reactie te bestuderen. Dat een apart neurowetenschapsverslavingsparadigma is ontstaan, heeft een Kuhn-crisis uitgelokt, omdat deze opvattingen samensmelten tot een nieuw en samenhangend biologisch-gedragsparadigma dat verslavingen definieert, zowel voor stoffen als voor gedrag.

Een andere samenvatting van de argumenten tegen het concept van verslavende seksualiteit is te vinden in The Myth of Sex Addiction door David Ley. Het boek beschrijft ook CSB's vanuit een gedragsmatig oogpunt, waarbij neurobiologisch bewijs dat het debat over het bestaan ​​van natuurlijke verslaving informeert, wordt afgewezen met het eerder genoemde citaat uit de Reid-reactie op het hoofdartikel van Hilton-Watts: 'speculatief niet wetenschappelijk'.

Interessant is dat het brein door Ley wordt gezien als een 'complexe, multideterminaal' zwarte doos 'die we amper beginnen te begrijpen ... complex gedrag zoals seks belooft een raadsel te zijn voor vele lange jaren' (Ley, 2012). Nogmaals, deze paradigmatische kloof wordt gezien in de versluiering van de neurowetenschappen met een laagje mysterie en 'raadsel', en een belofte dat we de seksuele neurowetenschap jarenlang niet zullen begrijpen; zeker niet nu!

In plaats van te focussen op de vraag of het verslavende gedrag bestaat uit het injecteren van drugs of het bekijken van zeer opwindende seksuele beelden, stelt een toegenomen kennis van cellulaire mechanismen ons in staat te begrijpen dat verslaving biologie op het synaptische niveau betrekt en verandert, wat vervolgens gedrag beïnvloedt. Verslaving De neurowetenschap gaat nu net zo veel over neuronale receptorreactiviteit, modulatie en daaropvolgende plasticiteit als over destructief en repetitief gedrag.

Sommigen eisen een hogere standaard voor seks dan voor ander gedrag en andere substanties als het gaat om het definiëren van verslaving. Voor
Zo werd bijvoorbeeld een strikt behavioralistisch perspectief geïllustreerd door te stellen dat om pornografie als verslavend te bestempelen, we één cohort kinderen moeten verslavend maken, een ander kind moeten beschermen, beide cohorten voor en na moeten scannen en gedragsresultaten moeten vergelijken (Clark-Flory, 2012). Gezien de ethische kwesties die ermee gemoeid zijn, kan dit onderzoek uiteraard niet worden uitgevoerd. Toch gaan we ervan uit dat zelfs degenen die dit gedragsperspectief ondersteunen, de premisse zouden accepteren dat tabak verslavend is zonder dezelfde prospectieve, op kinderen gebaseerde studie te eisen. Met andere woorden, waar is de vergelijkende prospectieve studie met tabak bij kinderen? Degene die de kinderen verdeelt, halve sigaretten geeft, de anderen beschermt en hen longitudinaal volgt? Het bestaat natuurlijk niet en zal het ook nooit doen, en daarom zullen sommigen nog steeds zeggen dat roken niet verslavend is. Dat zeiden de zeven leidinggevenden op het gebied van tabak voor de subcommissie Gezondheid en Milieu van Henry Waxman in 1994: achtereenvolgens zeiden ze 'nee' op de vraag of roken verslavend was, inclusief ondersteunende getuigenverklaringen van experts (UCSF Tobacco Control Archives, 1994). Maar op basis van uitgebreid onderzoek is vrijwel iedereen - met uitzondering van deze tabaksbestuurders en hun experts - van mening dat er bewijs bestaat voor de verslavende eigenschappen van tabak. Trouwens, waar zijn de toekomstige onderzoeken naar cocaïne, heroïne en alcohol op basis van kinderen?

Het belangrijkste verschil is dat we nu leren-gemedieerde neuroplasticiteit en neuronale receptorreactiviteit, waaronder nicotine-acetylcholine, opioïde, glutamaat- en dopaminereceptoren, veel beter begrijpen dan in het verleden. We kunnen nu verslaving zien, of het nu gaat om roken, cocaïne of seks, door de lens van de neurale receptor en daaropvolgende neuroplastische verandering, en niet alleen vanuit een gedragsperspectief.

Om het bewijs te accepteren dat het concept van seksuele verslaving ondersteunt, is het noodzakelijk om de huidige concepten van cellulair leren en plasticiteit te begrijpen. Dendritische arborisatie en andere cellulaire veranderingen gaan vooraf aan gyraal beeldhouwen (Zatorre, Field, & Johansen-Berg, 2012) met leren, en leren op basis van beloning is niet anders. Verslaving wordt zo een krachtige vorm van leren, waarbij de bijbehorende neuroplasticiteit nadelig is (Kauer & Malenka, 2007). Verslavingsgerelateerd leren is slechts een uitbreiding van op beloning gebaseerd leren in dit model en daarom zijn er vergelijkbare transcriptiefactoren en neurotransmitters betrokken. DeltaFosB werd bijvoorbeeld meer dan een decennium geleden gevonden om chronisch te worden verhoogd, specifiek in de medium stekelige neuronen van de nucleus accumbens in de hersenen van drugsverslaafde proefdieren (Kelz et al., 1999). Latere studies hebben aangetoond dat het in dezelfde cellen verhoogd is bij dieren die pathologische overconsumptie van natuurlijke beloningen vertonen, inclusief voedsel en seks (Nestler, 2005).

Supraphysiologische niveaus van DeltaFosB lijken hyperconsumptieve staten van natuurlijke verslaving te voorspellen (Nestler, 2008). Dat DeltaFosB niet alleen een marker is, maar ook een facilitator van hyperconsumptief gedrag (als een hulpmiddel voor neuroplasticiteit) is goed aangetoond. Twee nauw verwante mechanismen zijn gebruikt om DeltaFosB genetisch te manipuleren, onafhankelijk van gedragsvariabelen. Eén omvat het produceren van lijnen van bitransgene muizen die DeltaFosB selectief tot overexpressie brengen in de striatale beloningsgebieden, en de tweede omvat de overdracht van genen door adeno-geassocieerde virale vectoren naar volwassen dieren, die dan over- of onderuitdrukking van DeltaFosB induceren. Deze genetisch gewijzigde dieren vertonen verslavend hyperconsumptief gedrag met voedsel (Olausson et al., 2006), wielrennen (Werme et al., 2002) en seks (Wallace et al., 2008). Toen overexpressie van DeltaFosB bijvoorbeeld werd opgelegd door deze virale vectoren in laboratoriumdieren, vertoonden ze een suprafysiologische verbetering van seksuele prestaties (Hedges, Chakravarty, Nestler, Meisel, 2009; Wallace et al., 2008). Omgekeerd vermindert repressie van DeltaFosB de prestaties (Pitchers et al., 2010), waarmee wordt bevestigd dat het een rol speelt bij normale fysiologische homeostase.

Het lijkt nu dat DeltaFosB een schakelaar is voor moleculaire transcriptie die andere sets van genen aanzet, die vervolgens neuroplastische veranderingen in deze neuronen mediëren; met andere woorden, ze bevorderen neuronaal leren. DeltaFosB verhoogt de dichtheid van de dendritische wervelkolom in middelgrote stekelige neuronen in de nucleus accumbens in verslaafde dieren gedurende langere perioden van onthouding door stimulatie van het eiwit Cdk5, waardoor het een brug wordt naar meer uitgebreide neuroplasticiteit (Bibb et al., 2001; Norrholm et al., 2003). Het is aangetoond dat DeltaFosB in een positieve feedbacklus functioneert met Calcium / Calmodulin-Dependent Protein Kinase II om neuroplastische cellulaire reacties bij cocaïneverslaving te bewerkstelligen. Veelbetekenend is dat deze associatie voor het eerst ook werd aangetoond bij verslaving aan menselijke cocaïne (Robison et al., 2013).

Recent bewijs heeft aangetoond dat DeltaFosB van cruciaal belang is voor deze dendritische plasticiteit door zijn effect op het mesolimbische beloningssysteem bij zowel seksuele als medicijnbeloningen, een effect dat wordt gemedieerd door de D1-dopaminereceptor in de nucleus accumbens (Pitchers et al., 2013). Dopamine is van cruciaal belang bij het toekennen van saillantie aan seksuele signalen (Berridge & Robinson, 1998), en recente studies ondersteunen een fysiologische rol bij het seksueel functioneren ook door het effect ervan op en de interactie met de hypothalamische oxytocinerge systemen (Baskerville, Allard, Wayman, & Douglas., 2009; Succu et al., 2007). Deze invloed is in grote lijnen behouden gebleven in phyla (Kleitz-Nelson, Dominguez, & Ball, 2010; Kleitz-Nelson, Dominguez, Cornil en Ball, 2010, Pfaus, 2010), waarbij ervoor wordt gezorgd dat seks, die essentieel is voor het overleven van soorten, nog steeds in het oog springt. Hyperseksualiteit als gevolg van dopaminerge farmacologische interventie is een bekende morbiditeit van een dergelijke behandeling en is gerelateerd aan 'overdreven cue-triggered incentive salience-based motivation' (Politis et al., 2013). Verslaving kan natuurlijk worden omschreven als ongeordende opvallendheid. In plaats van datgene te willen dat de overleving verbetert, zijn de verslaafden gemotiveerd om te willen, zelfs wanneer het duidelijk schadelijk is, een neuroplastisch proces dat het hedonistische setpoint herijkt.

We zien deze neuroplasticiteit op cellulair niveau door middel van dendritische arborisatie en andere cellulaire veranderingen die een soort neuroplastische 'scaffolding' vormen voor de vorming van nieuwe synapsen. Ernstige hunkeringstoestanden geassocieerd met daaropvolgende verzadiging hebben deze micromorfologische veranderingen veroorzaakt, zoals aangetoond door zulke verschillende uitputting-repletiemodellen als cocaïne (Robinson & Kolb, 1999), amfetamine (Li, Kolb en Robinson, 2003), zout (Roitman, Na, Anderson, Jones en Berstein, 2002) en seks (Pitchers, Balfour et al., 2012). Van modellen met zoutdepletie en repletie-craving is aangetoond dat ze robuust dezelfde genreeksen activeren die worden geactiveerd door cocaïnemodellen, en deze mobilisatie wordt verzacht door dopamine-antagonisten, wat suggereert dat drugsverslaving oude stimuleringsroutes, die essentieel zijn voor overleving, opsoupeert (Liedtke et al., 2011).

De handel in glutamaatreceptoren is een aanwijzing voor synaptische plasticiteit. Seks, als een krachtige breinbeloning, heeft bewijs getoond van toenemende stille synapsen, die zich manifesteren als een toename van de NMDA-AMPA-receptorverhouding, een voorbode van de daaropvolgende synaptische plasticiteit en leren, aangezien deze synapsen vervolgens ongesondenseerd zijn, vergelijkbaar met wat er gebeurt met cocaïne gebruik (Pitchers, Schmid et al., 2012). In het bijzonder was deze verhoudingsverandering onmiddellijk en langdurig en werd gevonden in nucleus accumbens neuronen die afferent zijn van de prefrontale cortex, een gebied dat belangrijk is bij het mediëren van CSB's (Pitchers, Schmid et al., 2012). Hierin is seks uniek onder natuurlijke beloningen, omdat voedselbeloning niet dezelfde aanhoudende verandering in synaptische plasticiteit veroorzaakte (Chen et al., 2008). Kritiek waren neuroplastische veranderingen in zowel dendritische morfologie als glutamaatreceptortrafficking gecorreleerd met toegenomen seksuele ervaring en verhoogde amfetaminegevoeligheid, een ander kenmerk van verslaving. Zelfs na 28-dagen, toen deze veranderingen terugliepen, hield de door seks geïnduceerde overgevoeligheid voor amfetamine aan (Pitchers et al., 2013), waardoor het bewijs voor natuurlijke verslaving verder wordt versterkt.

Neuroplasticiteit als gevolg van leren wordt niet alleen gezien met microcellulaire veranderingen, zoals met verruiming, maar ook macroscopisch met gyral-beeldhouwen (Zatorre et al., 2012). Talrijke studies in de afgelopen twee decennia hebben met het feit dat het leren van fysiek verandert de hersenen vastgesteld. Dergelijke uiteenlopende leersjablonen als muziek (Elbert, Pantev, Wienbruch, Rockstroh, & Taub, 1995; Schwenkreis et al., 2007), jongleren (Draganski et al., 2004), taxiritten (Maguire, Woollett en Spires, 2006) en intensief studeren (Draganski et al., 2006) hebben allemaal aangetoond dat ze de morfologische veranderingen in gyri beïnvloeden, en negatieve neuroplasticiteit is waargenomen bij onbruik (Coq & Xerri, 1999).

Dit komt overeen met de verklaring van Kauer en Malenka, in hun paper over synaptische plasticiteit en verslaving, dat 'verslaving een pathologische maar krachtige vorm van leren en geheugen vertegenwoordigt' (Kauer & Malenka, 2007). Het is daarom niet verrassend om te leren dat verslavingsstudies macroscopisch correleren met corticale atresie. Vrijwel elke studie over verslaving heeft atrofie van meerdere gebieden van de hersenen aangetoond, in het bijzonder die geassocieerd met frontale volitional control en de belonings salience centra. Dit geldt voor verslavingen zoals cocaïne (Franklin et al., 2002), methamphetamine (Thompson et al., 2004) en opioïden (Lyoo et al., 2005), en ook voor gedragsaandoeningen geassocieerd met pathologische overconsumptie van natuurlijke beloningen en gedragingen zoals voedsel (Pannacciulli et al., 2006), seks (Schiffer et al., 2007) En Internet verslaving (Yuan, Quin, Lui, en Tian, 2011; Zhou et al., 2011).

Herstel van verslaving is ook gecorreleerd met positieve neuroplastische veranderingen, zoals een terugkeer naar meer normale gyrale volumes met herstel van metamfetamine-verslaving (Kim et al., 2006) en vergroting van grijze massa na mindfulness-therapie (Hölzel et al., 2011). Deze omkeerbaarheid ondersteunt oorzakelijkheid ondanks de correlatieve bedoeling van de onderzoeksontwerpen van deze artikelen, zoals is aangetoond in de eerder aangehaalde onderzoeken naar plasticiteit bij leren.

Onze hersenen zijn van nature op zoek naar nieuwigheid, en seksualiteit kan een krachtige beloning conditioneren met nieuwigheid. Primitieve organismen vertonen trofisch gedrag dat bevorderlijk is voor overleving, en er zijn aanwijzingen voor dopamine-gerelateerde overlevingsprikkels bij chordaatvoorouders. Dopamine-aangedreven motivatie geprojecteerd in vroege amnioten van het primitieve mesencephalon tot het progressief complexe telencephalon gedurende de loop van de fylogenie (Yamamoto & Vernier, 2011). Het is duidelijk dat menselijke seksuele driften en daaropvolgende vrijwillige motivatie en beloningstoewijzing veel complexer zijn (Georgiadis, 2012) dan eencellig trofisme, maar de meer primitieve mesolimbische dopaminerge salience-centra delen deze basisdrives.

'Hyperseksueel syndroom', hoewel beschrijvend gedrag, voldoet niet aan de term 'seksuele verslaving' bij het beschrijven van de huidige staat van begrip van CSB's. Het negeert twee decennia van onderzoek over hoe het leren de hersenen zowel micro- als macroscopisch verandert, en het is een slechte dienst voor zowel professionals als het publiek bij het inconsistent vrijstellen van de meest krachtige natuurlijke dopaminerge beloning in het zenuwstelsel, seksueel orgasme (Georgiadis, 2006), van neuroplastisch leren.

Pornografie is een perfect laboratorium voor dit soort nieuwe lessen, gecombineerd met een krachtige stimulans voor plezierprikkels. Het gerichte zoeken en klikken, op zoek naar het perfecte masturbatieonderwerp, is een oefening in neuroplastisch leren. Het is inderdaad een illustratie van Tinbergen's concept van de 'supranormale stimulus' (Tinbergen, 1951), met plastische chirurgie versterkte borsten gepresenteerd in grenzeloze nieuwigheid bij mensen die hetzelfde doel dienen als Tinbergen's en Magnus's kunstmatig verbeterde vrouwelijke vlindermodellen; de mannetjes van elke soort geven de voorkeur aan kunstmatige aan de van nature ontwikkelde (Magnus, 1958; Tinbergen, 1951). In die zin zorgt de verbeterde nieuwigheid, metaforisch gesproken, voor een feromoonachtig effect bij menselijke mannen, zoals motten, dat 'oriëntatie remt' en 'de communicatie vóór de paring tussen de seksen verstoort door de atmosfeer te doordringen' (Gaston, Shorey, En Saario, 1967).

Overweeg hypothetisch twee personen, verwoed gefixeerd op hun computers, beide proberen een afwisselend versterkte beloning te winnen. Beide brengen uren per nacht door aan hun taak en hebben gedurende enige tijd tot het punt van uitputting. Werk en persoonlijke relaties worden negatief beïnvloed, maar ze kunnen niet stoppen. Men kijkt naar pornografie, zoekt naar precies de juiste clip voor seksuele voleinding; de andere is verdiept in een online pokergame. Eén beloning is masturbatie en het geld, maar de DSM-5 classificeert alleen poker als een verslaving. Dit is zowel gedragsmatig als biologisch inconsistent.

Zelfs de publieke opinie lijkt dit biologische fenomeen te beschrijven, zoals in deze verklaring van Naomi Wolf; 'Voor het eerst in de menselijke geschiedenis hebben de kracht en de allure van de beelden die van echte naakte vrouwen verdrongen. Tegenwoordig zijn echte naakte vrouwen gewoon slechte porno '(Wolf, 2003). Net zoals de 'vlinderporno' van Tinbergen en Magnus succesvol concurreerde om mannelijke aandacht ten koste van echte vrouwtjes (Magnus, 1958; Tinbergen, 1951), we zien hetzelfde proces plaatsvinden bij mensen.

Zelfs als pornografie verslavend kan worden, blijft de vraag voor sommigen: kan het schadelijk zijn? De inhoud van de meest populaire pornografie die momenteel wordt geconsumeerd, lijkt een overweldigend beeld te geven van agressie jegens vrouwen (Bridges, Wosnitzer, Scharrer, Chyng en Liberman, 2010) en, in homoseksuele pornografie, mannen (Kendall, 2007). De Hald-meta-analyse ondersteunt het uitgangspunt dat pornografie inderdaad de houding van agressie jegens vrouwen verhoogt (Hald, Malamuth, & Yuen, 2010), Net als het papier uit Foubert en collega's (Foubert, Brosi & Bannon, 2011). Het Hald-rapport concludeert: 'In tegenstelling tot de eerdere meta-analyse, toonden de huidige resultaten een over het algemeen significant positief verband tussen pornografisch gebruik en attitudes ter ondersteuning van geweld tegen vrouwen in niet-experimentele studies' (Hald et al., 2010). Consistent met dit patroon van agressie bij nucleaire, Bruggen et al.'S (2010) onderzoek wees uit dat een representatieve steekproef van scènes uit de top 250 die pornografische films van 2004 aan 2005 verkopen en verhuren onthulde dat 41% van de scènes rectaal weergaf gevolgd door orale penetratie, waardoor de vrouw niet alleen werd blootgesteld aan een vrouwonvriendelijke en vernederende rol, maar mogelijk ook pathogene coliform bacteriën (Bridges et al., 2010).

Deze informatie heeft negatieve implicaties, in die zin dat de overgrote meerderheid van mannen van middelbare leeftijd, en een groeiend aantal vrouwen, regelmatig pornografie gebruiken (Carroll et al., 2008). Inderdaad, pornografie is van tolerantie en acceptatie overgegaan in voorkeur, nu veel universiteiten 'seksweken' organiseren en sponsoren. Na elke terughoudendheid tegen pornografie te hebben afgedaan als een Victoriaanse moralistische, waardevolgende inbreuk op de rechten van het Eerste Amendement, worden eventuele bezwaren tegen pornografie niet serieus genomen. Zo worden potentiële schade aan de mentale en emotionele welzijn van het individu nooit besproken.

Omdat deze jonge mensen, via de spiegelsystemen van de hersenen, 'resoneren met de motiverende staat van de afgebeelde individuen' in deze films (Mouras et al., 2008), kan de agressie die in toenemende mate inherent is aan pornografie, negatieve emotionele, culturele en demografische effecten voorspellen. Deze kwesties rechtvaardigen meer respect voor de kracht van natuurlijke verslavingen, die, zoals hun substantie-tegenhangers doen, 'het stempel van de natuur veranderen' (William Shakespeare, Gehucht, Act 3, Scene 4). Seks, als drugswinsten, plaatst zijn stempel op neuronale receptoren, dendrieten en gyri omdat het neuroplastische veranderingen vergemakkelijkt, en verdient dus het verslavingslabel wanneer het dwangmatig en destructief tot expressie wordt gebracht.

Paradigmaverschuivingen kunnen meestal het best historisch worden bekeken, nadat degenen die vasthouden aan verouderde paradigma's irrelevant zijn geworden. Tijdens de verschuivingen overheersen crisis en spanning, waardoor de betekenis van de verschuiving in het heden wordt vertroebeld. Niettemin begint het nieuwe gecombineerde paradigma dat verslavingen aan zowel stoffen als gedragingen versmelt, zichzelf te doen gelden, zoals te zien is in de nieuwe ASAM-definitie. Het monopolie van de DSM op het definiëren van alle parameters van psychische aandoeningen, inclusief of biologische overwegingen al dan niet kunnen bijdragen, verdwijnt als gevolg van inconsistenties in de laatste editie. Het is niet verwonderlijk dat Thomas Insel, directeur van het National Institute of Mental Health, deze aanhoudende tekortkoming in de DSM betreurt door te stellen: "Een diagnostische benadering gebaseerd op zowel de biologie als de symptomen mag niet worden beperkt door de huidige DSM-categorieën. … ”(29 april 2013, http://www.nimh.nih.gov/about/director/2013/transforming-diagnosis.shtml). Het afwijzen van een biologische bijdrage aan psychische aandoeningen door het zwijgen van de DSM en het aanhoudende atheoretische standpunt accentueert en versnelt in feite het besef dat er een nieuw gecombineerd paradigma aan het ontstaan ​​is. Dit wordt geïllustreerd in het recente Scientific American artikel waarin de 'fundamentele fout van de DSM: het zegt niets over de biologische onderbouwing van psychische stoornissen' (Jabr, 2013). Zoals Bruce Cuthbert zei: 'We begrijpen zoveel meer over de hersenen dan vroeger. We zitten echt middenin een grote verschuiving '(Jabr, 2013). Inderdaad, het is een paradigmaverschuiving, en naarmate het begrip van de kracht van de supranormale stimulus in de context van neuroplastische veranderingen blijft opduiken, zal het contrast steeds duidelijker worden.

Belangenconflicten en financiering

De auteur heeft geen enkele financiering of voordelen van de industrie of elders ontvangen bij het schrijven van deze recensie.

Referenties

1. Angres D. H, Bettinardi-Angres K. De verslavingsziekte: oorsprong, behandeling en herstel. Ziekte-a-maand. 2008, 54: 696-721. [PubMed]
2. Barrett D. supranormale prikkels: Hoe oerdriften uitgelopen hun evolutionaire doel. New York: WW Norton & Company; 2010.
3. Baskerville T. A, Allard J, Wayman C, Douglas AJ Dopamine oxytocine-interacties bij de erectie van de penis. European Journal of Neuroscience. 2009, 30 (11) 2151-2164. [PubMed]
4. Berridge K. C, Robinson TE Wat is de rol van dopamine bij beloning: Hedonische impact, beloningsleren of incentive-salience? Brain Research Reviews. 1998, 28: 309-369. [PubMed]
5. Bibb J. A, Chen J, Taylor J. R, Svenningsson P, Nisha A, Snyder G. L, et al. Effecten van chronische blootstelling aan cocaïne worden gereguleerd door neuronaal eiwit Cdk5. Natuur. 2001, 410 (6826) 376-380. [PubMed]
6. Bostwick J. M, Bucci JE Internet-geslachtsverslaving behandeld met naltrexon. Mayo Clinic Proceedings. 2008, 83 (2) 226-230. [PubMed]
7. Bruggen A. J, Wosnitzer R, Scharrer E, Chyng S, Liberman R. Agressie en seksueel gedrag in bestverkopende pornografische video's: een update van de inhoudsanalyse. Geweld tegen vrouwen. 2010, 16 (10) 1065-1085. [PubMed]
8. Carnes P. Uit de schaduw. Center City, MN: Hazelden; 1983.
9. Carroll J, Padilla-Walker L. M, Nelson L. J, Olson C. D, McNamara B. C, Madsen SD Generation XXX: acceptatie en gebruik van pornografie onder opkomende volwassenen. Journal of Adolescent Research. 2008, 23 (1) 6-30.
10. Chen B. T, Bowers M. S, Martin M, Hopf F. W, Guillory A. M, Carelli R. M, et al. Cocaïne maar geen natuurlijke beloning zelftoediening noch passieve cocaïne-infusie produceert persistente LTP in de VTA. Neuron. 2008, 59: 288-297. [PMC gratis artikel] [PubMed]
11. De slechte pornowetenschap van Clark-Flory T. Santorum. Salon. 2012. 12 maart. Ontvangen 14 juni 2013, van http://www.salon.com/2012/03/20/santorums_bad_porn_science/
12. Coq J. O, Xerri C. Tastiele verarming en sensorimotorische beperking verslechteren de voorwaartse maagdarmkaart in de primaire somatosensorische cortex van volwassen ratten. Experimenteel hersenonderzoek. 1999, 129: 518-531. [PubMed]
13. Draganski B, Gaser C, Busch V, Schuierer G, Bogdahn U, mei A. Neuroplasticiteit: veranderingen in grijze massa veroorzaakt door training. Natuur. 2004, 427: 311-312. [PubMed]
14. Draganski B, Gaser C, Kempermann G, Kuhn H.G, Winkler J, Buchel C, et al. Temporele en ruimtelijke dynamiek van veranderingen in de hersenstructuur tijdens uitgebreid leren. Journal of Neuroscience. 2006, 26 (23) 6314-6317. [PubMed]
15. Elbert T, Pantev C, Wienbruch C, Rockstroh B, Taub E. Verhoogd gebruik van de linkerhand bij snarenspelers in verband met verhoogde corticale representatie van de vingers. Wetenschap. 1995, 270: 305-307. [PubMed]
16. El-Guebaly N, Mudry T, Zohar J, Tavares H, Potenza MN Dwangmatige functies bij gedragsverslavingen: het geval van pathologisch gokken. Verslaving. 2011, 107 (10) 1726-1734. [PMC gratis artikel] [PubMed]
17. Estellon V, Mouras H.Seksuele verslaving: inzichten uit psychoanalyse en functionele neuroimaging. Socioaffective Neuroscience & Psychology. 2012; 2: 11814. [PMC gratis artikel] [PubMed]
18. Foubert J. D, Brosi M. W, Bannon RS Kijken naar pornografie onder broederschap mannen: effecten op tussenkomst van omstanders, acceptatie van verkrachtingsmythen en gedragsintentie om aanranding te plegen. Seksuele verslaving en compulsiviteit. 2011; 18 (4): 212-231.
19. Franklin T. E, Acton P. D, Maldjian J. A, Gray J. D, Croft J. R, Dackis C. A, et al. Verminderde grijze stof concentratie in de insulaire, orbitofrontal, cingulate en temporale cortex van cocaïnepatiënten. Biologische psychiatrie. 2002, 51 (2) 134-142. [PubMed]
20. Garcia F. D, Thibaut F. Seksuele verslavingen. American Journal of Drug and Alcohol Abuse. 2010, 36 (5) 254-260. [PubMed]
21. Gaston L. K, Shorey H. H, Saario CA Insectenpopulatiecontrole door het gebruik van geslachtsferomonen om oriëntatie tussen de geslachten te remmen. Natuur. 1967, 213: 1155. [PubMed]
22. Georgiadis JR Regionale hersenstroomveranderingen geassocieerd met clitoraal opgewekt orgasme bij gezonde vrouwen. European Journal of Neuroscience. 2006, 24 (11) 3305-3316. [PubMed]
23. Georgiadis JR Doet het ... wild? Over de rol van de hersenschors bij menselijke seksuele activiteit. Socioaffectieve neurowetenschappen en psychologie. 2012, 2: 17337. [PMC gratis artikel] [PubMed]
24. Hald G. M, Malamuth N. M, Yuen C. Pornografie en attitudes ter ondersteuning van geweld tegen vrouwen: de relatie opnieuw bekijken in niet-experimentele studies. Agressie en gedrag. 2010, 36 (1) 14-20. [PubMed]
25. Hedges V. L, Chakravarty S, Nestler E. J, Meisel RL Delta FosB-overexpressie in de nucleus accumbens verhoogt de seksuele beloning bij vrouwelijke Syrische hamsters. Genen Hersenen en gedrag. 2009, 8 (4) 442-449. [PMC gratis artikel] [PubMed]
26. Hilton D. L, Watts C. Pornografische verslaving: een neurowetenschappelijk perspectief. Surgical Neurology International. 2011, 2: 19. [PMC gratis artikel] [PubMed]
27. Holden C. Gedragsverslavingen: Bestaan ​​ze? Wetenschap. 2001, 294 (5544) 980. [PubMed]
28. Hölzel B. K, Carmody J, Vangel M, Congleton C, Yerramsetti S. M, Gard T, et al. Mindfulness-beoefening leidt tot een toename van regionale hersendichtheid in de hersenen. Psychiatrie Onderzoek. 2011, 191 (1) 36-43. [PMC gratis artikel] [PubMed]
29. Jabr F. Beyond symptomen: De laatste editie van de standaard handleiding psychiatrie verwaarloost de biologie van geestesziekten. Nieuw onderzoek kan dat veranderen. Wetenschappelijke Amerikaan. Mei 2013;: 17.
30. Jelliffe SM Drugsverslavingen. Tijdschrift van de American Medical Association. 1906 Mar 3;: 643.
31. Kauer J. A, Malenka JC Synaptische plasticiteit en verslaving. Nature Reviews Neurowetenschappen. 2007, 8: 844-858. [PubMed]
32. Kelz M. B, Chen J, Carlezon W. A, Whisler K, Gilden L, Beckmann A. M, et al. Expressie van de transcriptiefactor deltaFosB in de hersenen regelt de gevoeligheid voor cocaïne. Natuur. 1999, 401: 272-276. [PubMed]
33. Kendall CN De nadelen van homo-mannelijke pornografie: een perspectief van gelijkheid tussen mannen en vrouwen. In: Guinn D, redacteur. Pornografie: het stimuleren van de vraag in de internationale sekshandel. Los Angeles, CA: Captive Daughters Media; 2007. International Human Rights Law Institute / DePaul University College of Law.
34. Kim S. J, Lyoo I. K, Hwang J, Chung A, Sung Y. H, Kim J, et al. Pre-frontale veranderingen in grijze stof bij kortdurende en langdurige abstinente methamfetaminemisbruikers. International Journal of Neuropsychopharmacology. 2006, 9: 221-228. [PubMed]
35. Kleitz-Nelson H. K, Dominguez J. M, Ball GF Dopamine-afgifte in het mediale preoptische gebied is gerelateerd aan hormonale actie en seksuele motivatie. Gedrags-neurowetenschap. 2010, 124 (6) 773-779. [PMC gratis artikel] [PubMed]
36. Kleitz-Nelson H. K, Dominguez J. M, Cornil C. A, Ball GJ Is de seksuele motivatietoestand gekoppeld aan dopamine-afgifte in het mediale proptische gebied? Gedrag Neurowetenschappen. 2010, 124 (2) 300-304. [PMC gratis artikel] [PubMed]
37. Kuhn TS De structuur van wetenschappelijke revoluties. 50th anniversary ed. Chicago: University of Chicago Press; 2012. (Oorspronkelijk gepubliceerd 1962)
38. Lenoir M, Serre F, Lauriane C, Ahmed SH Intensieve zoetheid overtreft de cocaïnebeloning. PLoS One. 2007, 2 (8): e698. [PMC gratis artikel] [PubMed]
39. Ley DJ De mythe van seksverslaving. Lanham, MD: Rowman & Littlefield; 2012.
40. Li Y, Kolb B, Robinson TE De locatie van aanhoudende amfetamine-geïnduceerde veranderingen in de dichtheid van dendritische stekels op middellange stekelige neuronen in de nucleus accumbens en caudate-putamen. Neurospsychopharmacology. 2003, 28: 1082-1085. [PubMed]
41. Liedtke W. B, McKinley M. J, Walker L. L, Zhang H, Pfenning A. R, Drago J, et al. Relatie van verslavingsgenen met hypothalamische genveranderingen die genese en bevrediging van een klassiek instinct, natriumattractie onderverdelen. Proceedings van de National Academy of Sciences. 2011, 108 (30) 12509-12514. [PMC gratis artikel] [PubMed]
42. Lyoo K, Pollack M.H, Silveri M. M, Ahn K. H, Diaz C. I, Hwang J, et al. Pre-frontale en temporale grijze materiedichtheid neemt af in opiaatverslaving. Psychopharmacology. 2005, 184 (2) 139-144. [PubMed]
43. Magnus DBE Experimentele analyse van enkele 'over-optimale' tekenstimuli in het paargedrag van de vlinder Frittillium. Argynnis paphia; Proceedings van het 10th International Congress on Entomology; 1958. pp. 405-418.
44. Maguire E. A, Woollett K, Spires HJ Londense taxichauffeurs en buschauffeurs: een structurele MRI en neuropsychologische analyse. Zeepaardje. 2006, 16: 1091-1101. [PubMed]
45. Mouras H, Stoleru L, Moulier V, Pelegrini-Issac M, Rouxel R, Grandjean B, et al. Activatie van spiegelneuronsysteem door erotische videoclips voorspelt de mate van geïnduceerde erectie: een fMRI-onderzoek. NeuroImage. 2008, 42 (3) 1142-1150. [PubMed]
46. Nestler EJ Is er een gemeenschappelijke moleculaire route voor verslaving? Nature Neuroscience. 2005, 9 (11) 1445-1449. [PubMed]
47. Nestler EJ Transcriptionele verslavingsmechanismen: de rol van DFosB. Filosofische transacties van de Royal Society. 2008, 363: 3245-3256. [PMC gratis artikel] [PubMed]
48. Norrholm S. D, Bibb J. A, Nestler E. J, Ouimet C. C, Taylor J. R, Greengard P. Cocaïne-geïnduceerde proliferatie van dendritische stekels in nucleus accumbens is afhankelijk van de activiteit van cycline-afhankelijk kinase-5 . Neuroscience. 2003, 116: 19-22. [PMC gratis artikel] [PubMed]
49. Olausson P, Jentsch J. D, Tonrson N, Neve R. L, Nestler E. J, Tayor JR DeltaFosB in de nucleus accumbens reguleert voedselversterkt instrumentaal gedrag en motivatie. Journal of Neuroscience. 2006, 26 (36) 9196-9204. [PubMed]
50. Pannacciulli N, Del Parigi A, Chen K, Le DSN T, Reiman R. M, Tataranni PA Hersenafwijkingen bij obesitas bij de mens: een voxel-gebaseerde morfometrie-studie. NeuroImage. 2006, 31 (4) 1419-1425. [PubMed]
51. Werpers K. K, Balfour M. E, Lehman M. N, Richtand N. M, Yu L, Coolen LM Neuroplasticiteit in het mesolimbische systeem veroorzaakt door natuurlijke beloning en daaropvolgende beloningsonthouding. Biologische psychiatrie. 2012, 67: 872-879. [PMC gratis artikel] [PubMed]
52. Pitchers K. K, Frohmader K. S, Vialou V, Mouzon E, Nestler E. J, Lehman M. N, et al. ΔFosB in de nucleus accumbens is van cruciaal belang voor het versterken van de effecten van seksuele beloning. Genen Hersenen en gedrag. 2010, 9 (7) 831-840. [PMC gratis artikel] [PubMed]
53. Werpers K. K, Schmid S, Sebastiano A. R, Wang X, Laviolette S. R, Lehman M. N, et al. Natuurlijke beloningsbeleving verandert de AMPA- en NMDA-receptorverdeling en functioneert in de nucleus accumbens. PloS One. 2012, 7 (4): e34700. [PMC gratis artikel] [PubMed]
54. Werpers K. K, Vialou V, Nestler E. J, Laviolette S. R, Lehman M. N, Coolen LM Natuurlijke en medicijnbeloningen werken op gemeenschappelijke neurale plasticiteitsmechanismen met DeltaFosB als een belangrijke bemiddelaar. Journal of Neuroscience. 2013, 33 (8) 3434-3442. [PMC gratis artikel] [PubMed]
55. Pfaus JG Dopamine: helpt mannen om minstens 200 miljoen jaar te copuleren: Theoretische opmerking van Kleitz-Nelson et al. (2010) Gedragsneurowetenschappen. 2010, 124 (6) 877-880. [PubMed]
56. Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan S.S, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Neurale reactie op visuele seksuele prikkels tijdens dopamine behandeling verbonden hyperseksualiteit bij de ziekte van Parkinson. Hersenen. 2013; 136 (Pt. 2): 400-411. [PubMed]
57. Reid R. C, Carpenter B. N, Fong TW Neurowetenschappelijk onderzoek ondersteunt niet de bewering dat overmatig gebruik van pornografie hersenbeschadiging veroorzaakt. Surgical Neurology International. 2011, 2: 64. [PMC gratis artikel] [PubMed]
58. Reuter J, Raedler T, Rose M, Hand I, Glascher J, Buchel C. Pathologisch gokken is een verminderde activering van het mesolimbische beloningssysteem. Nature Neuroscience. 2005, 8: 147-148. [PubMed]
59. Robinson T. E, Kolb B. Veranderingen in de morfologie van dendrieten en dendritische stekels in de nucleus accumbens en prefrontale cortex na herhaalde behandeling met amfetamine van cocaïne. European Journal of Neuroscience. 1999, 11: 1598-1604. [PubMed]
60. Roitman M. F, Na E, Anderson G, Jones T. A, Berstein IL Inductie van een zoutgeest verandert de dendritische morfologie in nucleus accumbens en sensibiliseert ratten voor amfetamine. Journal of Neuroscience. 2002; 22 (11) RC225: 1-5. [PubMed]
61. Robison A. J, Violou V, Mazei-Robison M, Feng J, Kourrich S, Collins M, et al. Gedrags- en structurele reacties op chronische cocaïne vereisen een feedforward-lus waarbij DeltaFosB en Calcium / Calmodulin-Dependent Protein Kinase II in de nucleus accumbens-schaal betrokken zijn. Journal of Neuroscience. 2013, 33 (10) 4295-4307. [PMC gratis artikel] [PubMed]
62. Schiffer B, Peschel T, Paul T, Gizewshi E, Forshing M, Leygraf N, et al. Structurele hersenafwijkingen in het frontostriatale systeem en het cerebellum bij pedofilie. Journal of Psychiatric Research. 2007, 41 (9) 754-762. [PubMed]
63. Schwenkreis P, El Tom S, Ragert P, Pleger B, Tegenthoff M, Dinsel HR Assessment van sensorimotorische corticale representatie asymmetrieën en motorische vaardigheden bij vioolspelers. European Journal of Neuroscience. 2007, 26: 3291-3302. [PubMed]
64. Steele K. E, Prokopowicz G. P, Schweitzer M. A, Magunsuon T. E, Lidor A. O, Kuwabawa M. D, et al. Veranderingen van centrale dopaminereceptoren vóór en na een maagomleidingschirurgie. Obesitasoperatie. 2010, 20 (3) 369-374. [PubMed]
65. Succu S, Sanna F, Melis T, Boi T, Argiolas A, Melis MR Stimulatie van dopaminereceptoren in de paraventriculaire kern van de hypothalamus van mannelijke percentages induceert penisvergroting en verhoogt extracellulair dopamine in de nucleus accumbens: betrokkenheid van centrale oxytocine. Neurofarmacologie. 2007, 52 (3) 1034-1043. [PubMed]
66. Thompson P. M, Hayashi K.M, Simon S. L, Geaga J.A, Hong M. S, Sui Y, et al. Structurele afwijkingen in de hersenen van mensen die methamfetamine gebruiken. Journal of Neuroscience. 2004, 24 (26) 6028-6036. [PubMed]
67. Tinbergen N. De studie van instinct. Oxford: Clarendon Press; 1951.
68. UCSF Tobacco Control Archives. Waxman / Kessler Hoorzitting, Tape 7: FDA-regulering van tabaksproducten. 1994. Ontvangen juni 14, 2013, van http://archive.org/details/tobacco_mmp91f00.
69. Wallace D. L, Vialou V, Rios L, Carle-Florence T. L, Chakravarty S, Arvind Kumar A, et al. De invloed van DeltaFosB in de nucleus accumbens op natuurlijk beloningsgerelateerd gedrag. Journal of Neuroscience. 2008, 28 (4) 10272-19277. [PMC gratis artikel] [PubMed]
70. Wang G. J, Volkow N. D, Logan J, Pappas N. R, Wong C. T, Zhu W, et al. Hersenen dopamine en obesitas. Lancet. 2001, 357 (9253) 354-357. [PubMed]
71. Werme M, Messer C, Olson L, Gilden L, Thoren P, Nestler E. J, et al. DeltaFosB regelt wielrennen. Journal of Neuroscience. 2002, 22 (18) 8133-8138. [PubMed]
72. Wolf N. De pornomythe; New York Magazine; 2003. Oct 20, opgehaald juni 14, 2013, uit http://nymag.com/nymetro/news/trends/n_9437/
73. Yamamoto K, Vernier P. De evolutie van dopamine-systemen in chordaten. Grenzen in de neuroanatomie. 2011, 5: 21. [PMC gratis artikel] [PubMed]
74. Yuan K, Quin W, Lui Y, Tian J. Internetverslaving: bevindingen van neuroimaging. Communicatieve en integratieve biologie. 2011; 4 (6): 637-639. [PMC gratis artikel] [PubMed]
75. Zatorre R. J, veld R. D, Johansen-Berg H. Plasticiteit in grijs en wit: veranderingen in neurostructuur in hersenstructuur tijdens het leren. Nature Neuroscience. 2012, 15: 528-536. [PMC gratis artikel] [PubMed]
76. Zhou Y, Lin F, Du Y, Qin L, Zhao Z, Xu J, et al. Afwijkingen van grijze stof bij internetverslaving: een voxel-gebaseerde morfometriestudie. European Journal of Radiology. 2011, 79 (1) 92-95. [PubMed]

^*Donald L.Hilton Jr. 4410 Medical Drive

Suite 610

San Antonio, Texas, 77829

USA

E-mail: [e-mail beveiligd]