Plezier in plaats van Salience activeert Human Nucleus Accumbens en mediale Prefrontale cortex (2007)

INLEIDING

Recente functionele beeldvormende onderzoeken hebben de activering van humane beloningsstructuren gekoppeld, waaronder nucleus accumbens (NAc) en mediale prefrontale cortex (mPFC), aan de perceptie van aangename emotionele stimuli, door de presentatie van eenaantrekkelijke gezichten (Aharon et al. 2001; O'Doherty et al. 2003), foto's van geliefden (Aron et al. 2005; Bartels en Zeki 2004; Fisher et al. 2005), esthetisch kunstwerk (Kawabata en Zeki 2004), verslavende drugs signalen (David et al. 2005; Siessmeier et al. 2006), Theen erotica (Ferreti et al. 2005; Hamann et al. 2004; Karama et al. 2002). Hoewel een gemeenschappelijkheid van de hierboven aangehaalde visuele stimuli een aangename valentie is, kunnen andere kenmerken die door deze stimuli worden gedeeld geassocieerd zijn met activering van het menselijke NAc en mPFC.

Niet-belonende saillante stimuli, geoperationaliseerd als die die opwindend zijn of de aandacht trekken, hebben ook aangetoond dat ze ventrale striatale activiteit bij de mens veroorzaken. (Zink et al. 2003, 2006) en in het diermodel (Horvitz 2000; Salamone 2005). In deze studies wordt ventrale striatale activering geassocieerd met onschadelijke en niet-frequente distractorstimuli, niet relevant voor een centrale taak. Omdat deze opvallende stimuli niet prettig zijn, maar meetbare antwoorden genereren, er wordt geargumenteerd dat het ventrale striatale systeem niet-specifiek beloning is. Vanuit dit perspectief wordt verwacht dat saillante prettige en onaangename beeldstimuli gelijkwaardige ventrale striatale activering veroorzaken.

Werk uit het verleden heeft vastgesteld dat beeldprikkels met een hoge emotionele intensiteit, hetzij aangenaam hetzij onplezierig, niet alleen geassocieerd zijn met grotere centrale en perifere fysiologische reactiviteit (Bradley et al. 2003; Cuthbert et al. 2000; Sabatinelli et al. 2005), maar ook met langere kijktijd, vertraagde secundaire reactietijd en renteclassificaties (Bradley et al. 1999; zien Lang en Davis 2006). Dit patroon geldt ondanks equivalente perceptuele kenmerken (bijvoorbeeld kleur, helderheid, ruimtelijke frequentie; Junghöfer et al. 2001; Sabatinelli et al. 2005). Dus voor de doeleinden van deze studie beschouwen we prettige en onaangename beeldstimuli die normatief beoordeeld worden met een hoge emotionele opwinding om een ​​grotere saillantie te hebben dan neutrale foto's met lage scores van emotionele opwinding.

Van het menselijke NAc is gerapporteerd dat het graduele responsies vertoont op signalen met variërende voorspellende waarde, zodat een grotere signaalverandering wordt geassocieerd met betrouwbaardere signalen van beloning (Abler et al. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006). De geschatte intensiteit van emotionele stimuli hangt op dezelfde manier samen met de grootte van de fysiologische respons; bijv. gegeven even appetijtelijke of aversieve beelden, die beoordeeld als meer intens opwekken een sterkere fysiologische reactie (Bradley et al. 2001a; Cuthbert et al. 1996; Lang et al. 1993; Sabatinelli et al. 2005). Men kan dus verwachten dat beelden die als emotioneel opgewonden worden beoordeeld een grotere reactiviteit in NAc opwekken.

In het huidige onderzoek bestuderen we mannelijke en vrouwelijke deelnemers gratis afbeeldingen bekijken die als aangenaam, neutraal en onaangenaam worden beoordeeld. Bevindingen uit twee afzonderlijke experimenten worden gerapporteerd, een eerste studie en een daaropvolgende replicatie en uitbreiding met een nieuwe steekproef van deelnemers. Drie kwesties met betrekking tot menselijke beloningscircuitreactiviteit komen aan de orde. Ten eerste, om het beloningsspecifieke (of door opzinting) gerichte perspectief van de mesolimbische functie te onderzoeken, bepalen we of onaangename foto's de NAc en mPFC in dezelfde mate activeren als prettige foto's. We nemen mPFC mee in dit onderzoek omdat het een dichte corticale plaats is van NAc-interconnectiviteit (Ferry et al. 2000; Roberts et al. 2007) en is gecorreleerd aan NAc-activiteit in humane beloningsstudies (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004​ We onderzoeken ook de gevoeligheid van NAc voor afbeeldingen van gelijke valentie, maar variërende emotionele opwinding, om te onderzoeken of de gegradeerde responsiviteit van de structuur op abstracte beloningsvoorspellers (Abler et al. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006) strekt zich uit tot inherent emotie opwekkende stimuli. Ten slotte, gezien het feit dat sekseverschillen in arousal ratings (Bradley et al. 2001b; Janssen et al. 2003), huidgeleiding (Bradley et al. 2001b), en visueel corticaal bloedzuurstofniveau-afhankelijk (BOLD) signaal (Sabatinelli et al. 2004) gerapporteerd als reactie op zowel prettige als onplezierige beeldstimuli, mogelijke parallelle verschillen in NAc en mPFC reactiviteit bij mannen en vrouwen worden beoordeeld.

METHODEN

RESULTATEN

Volume analyse

Een ANOVA met willekeurige effecten van het gemiddelde volume van de Studie 1 identificeerde significante clusters van voxels met een grotere VERSCHUIVING signaalverandering in reactie op erotica ten opzichte van afbeeldingen van neutrale personen. Zoals getoond in Fig 1betrouwbare activering werd gevonden in NAc (A; ± 10, 9, -2) en mPFC (C; -5, 41, 5). Het gebeurtenis-gerelateerde tijdsverloop van groepsgemiddelde BOLD-signaalverandering in deze clusters wordt weergegeven voor elke categorie in Fig 1, B en Den geeft een selectieve toename in activiteit aan, opgewekt door erotische afbeeldingen, maar geen toename ten opzichte van de basislijn na de presentatie van neutrale personen of verminkingsfoto's. Er werd geen significant verschil in NAc- of mPFC-activiteit gevonden in contrasten van verminking en presentaties van neutrale personen.

 

Bekijk grotere versie:

• Op deze pagina
• In een nieuw venster

• Downloaden als PowerPoint-dia

Fig. 1.

Bestudeer 1: functionele activiteit tijdens erotische fotoverwerking, ten opzichte van foto's van neutrale personen. Willekeurige-effectanalyses onthullen bilaterale nucleus accumbens (A; ± 10, 9, -2) en mediale prefrontale cortex (C; -5, 41, 5) activering die groter is tijdens erotische ten opzichte van neutrale foto-presentaties. Event-gerelateerde tijdvakken van percentage bloedgeoxygeneerde, niveau-afhankelijke (BOLD) signaalverandering in nucleus accumbens (NAc, B) en mediale prefrontale cortex (mPFC, D) onthullen dat, in tegenstelling tot de reactie op erotische foto's (geel), verminkingsfoto's (rood) geen signaalverhoging veroorzaakten en niet verschilden van activiteit veroorzaakt door foto's van neutrale mensen (blauw).

In overeenstemming met de 1-gegevens van de studie identificeerde een ANOVA met willekeurige effecten van het gemiddelde volume van de studie 2 clusters van voxels in NAc (Fig 2A: ± 4, 2, -3) en mPFC (Fig 2C; -4, 39, 4) met een grotere VERSCHUIVING signaalverandering tijdens erotisch en romantisch ten opzichte van de minst opwindende beeldinhoud (dwz neutrale mensen en gebit). Het gebeurtenis-gerelateerde tijdsverloop van gemiddelde signaalverandering wordt getoond voor elke beeldcategorie in Fig 2, B en D, ter illustratie van een selectieve toename van de activiteit na erotische en romantische foto's, maar geen toename ten opzichte van baseline na de presentatie van neutrale personen, gebit, slang of bedreigende foto's. Geen significante activiteit in NAc of mPFC werd gevonden in contrasten van meer opwindende aversieve inhoud (slangen, menselijke dreiging) en minder opwindende beeldpresentaties.

Bekijk grotere versie:

• In deze pag
• In een nieuw venster

• Downloaden als PowerPoint-dia

Fig. 2.

Bestudeer 2: functionele activiteit tijdens erotische en romantische beeldverwerking, ten opzichte van neutrale personen en tandheelkundige scènes. Willekeurige-effectanalyses onthullen bilaterale nucleus accumbens (A; ± 4, 2, -3) en mediale prefrontale cortex (C; -4, 39, 4) activering die groter is tijdens erotisch en romantisch ten opzichte van neutrale personen en presentaties in de tandescène. Gebeurtenis-gerelateerde tijdvakken van percentage BOLD-signaalverandering in NAc (B) en mPFC (D) onthullen dat, in tegenstelling tot de reactie op erotische (geel) en romantische (witte) foto's, slang (magenta) en menselijke dreiging (rood) geen signaalverhoging veroorzaakten en niet verschilden van activiteit veroorzaakt door neutrale mensen (blauw ) en afbeeldingen in de tandheelkundige scène (lichtblauw).

DISCUSSIE

Aangename beeldbeleving ging gepaard met zeer betrouwbare toenames in NAc en mPFC BOLD-signaal. Deze activering is waarschijnlijk niet het resultaat van saillant beeld, omdat beelden van gruwelijke verwondingen, bedreigende slangen of agressieve mensen geen signaalverhogingen veroorzaakten, noch verschilde de activiteit in de primaire visuele cortex van de verschillende beeldcategorieën. Het duidelijke onderscheid tussen NAc- en mPFC-activiteit veroorzaakt door prettige foto's en alle andere beeldcategorieën was duidelijk ondanks een korte presentatieserie van 24 naar 30 totale trials. Eerdere studies met vrijwel identieke stimuli hebben sterke aanwijzingen gevonden voor oriëntatie en nieuwheidsreacties op aversieve beelden, inclusief zelfbepaalde kijktijd (Lang et al. 1993), huidgeleiding (Bradley et al. 2001) en het potentieel van de elektrokortische gebeurtenis (Cuthbert et al. 2000; Sabatinelli et al. 2007). Daarom ondersteunen deze gegevens niet het perspectief dat menselijke ventrale striatale reactiviteit wordt aangedreven door salience, in plaats van beloning. Selectieve activering van het NAc en mPFC tot aangename visuele stimuli (een valentie-effect) staat in contrast met betrouwbare BOLD-signaaltoename veroorzaakt door zowel aangename als onaangename visuele stimuli (een opwindingseffect) in amygdala (Breiter et al. 1996; Garavan et al. 2001; Sabatinelli et al. 2005), anterieure cingulate (Britton et al. 2006; Bush et al. 2000), en inferieure temporale visuele cortex (Bradley et al. 2003; Sabatinelli et al. 2005; Vuilleumier et al. 2001) en suggereert een speciale rol van NAc en mPFC in beloningsverwerking.

De grootte van het NAc- en mPFC-signaal verschilde niet als een functie van het feit of foto's een erotische of romantische inhoud vertoonden, ondanks duidelijke verschillen in normatieve beoordelingen van emotionele opwinding. Deze gegevens suggereren dat tijdens beeldperceptie de menselijke NAc en mPFC specifiek reageren op stimulusvriendelijkheid in plaats van op emotionele opwinding. Deze relatieve ongevoeligheid voor de geschatte opwinding van foto's is in tegenstelling tot de patronen van reactiviteit waargenomen in een verscheidenheid van perifere en centrale fysiologische maatregelen, waaronder huidgeleiding en faciale elektromyografie (Bernat et al. 2006; Lang et al. 1993), de modulatie van de schokkende blinkreflex (Bradley et al. 2001; Cuthbert et al. 1996), de amplitude van de elektrocorticale late positieve potentiaal (Cuthbert et al. 2000; Schupp et al. 2003), en in BOLD signaalverandering in de ventrale visuele cortex en amygdala (Bradley et al. 2003; Phan et al. 2004; Sabatinelli et al. 2005; Winston et al. 2005). Opgemerkt moet worden dat de aangename stimuli die hier werden gebruikt - erotische en romantische paren - varianten waren op een thema van seksuele gelegenheid, een expliciete en een impliciete. Het is dus belangrijk om het probleem opnieuw te onderzoeken wanneer andere aangename (maar niet-seksuele) stimuli worden verwerkt.

Er waren geen verschillen tussen mannen en vrouwen in subcorticale NAc of corticale mPFC, in beide monsters. Het lijkt erop dat op het niveau van het mesolimbische beloningscircuit zowel mannen als vrouwen ontvankelijk zijn voor dit soort aangename signalen. Sekseverschillen eerder gezien in sensorische corticale, perifere fysiologische en zelf-rapporterende maatregelen (Bradley et al. 2001; Costa et al. 2003; Janssen et al. 2003; Karama et al. 2002; Lang et al. 1998; Sabatinelli et al. 2004) en de bijbehorende gevoeligheid voor variaties in emotionele opwinding kan zich voordoen in stroomafwaartse of parallelle circuits.

In overeenstemming met eerdere studies met prettige visuele stimuli (Kawabata en Zeki 2004; O'Doherty et al. 2003), duidde het tijdsverloop van mPFC-activiteit na een aangenaam begin van het beeld een duidelijke toename van het GEBROKEN signaal aan, in onderzoeken I en II. Neutrale en onplezierige beeldstimuli roepen echter blijkbaar een afname van mPFC BOLD-signaal op, ten opzichte van de prepictuur-basislijn. Tests van mPFC-signaalverandering laten inderdaad betrouwbare dalingen in signaalintensiteit zien na neutrale en onaangename foto's in Study 1 [F(1,21) = 29.30, P <0.001] en onderzoek 2 [F(1,21) = 8.81, P <0.01]. Hoewel de aard van BOLD-signaalafname minder goed wordt begrepen dan BOLD-toename, en mogelijk een onderbreking van lopende "standaard" -activiteit weerspiegelt (Gusnard et al. 2001), kan dit patroon van reactiviteit in mPFC een resultaat zijn van een onvervulde verwachting van een prettige beeld (beloning) presentatie (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004; Schultz 1998), vergelijkbaar met reacties die zijn waargenomen in conditioneringsstudies waarin voorspelde, niet-geconditioneerde, beloonde stimuli niet verschijnen (Abler et al. 2006; Pessiglione et al. 2006). Het is duidelijk dat de mogelijkheid om het BOLD-signaal te verlagen als een functie van onvervulde beloningslevering, meer gerichte onderzoeksontwerpen vereist.

Samenvattend zijn het menselijke NAc en mPFC selectief reactief op aangename, ten opzichte van neutrale of onplezierige beeldinhoud. Bovendien werd de omvang van het GEBOGEN signaal specifiek bepaald door de emotionele valentie van de foto's en niet door opwinding. TEr zijn geen opwindende erotische foto's te onderscheiden van gematigde romantische foto's, en er werden ook geen verschillen gevonden tussen de onaangename foto-inhoud, wat suggereert dat in tegenstelling tot veel andere neurale structuren die in beeldvormingsonderzoek zijn bestudeerd, het NAc en mPFC gevoelig zijn, vooral voor de beeldplezier en niet tot emotionele intensiteit. Ten slotte lijken deze effecten sekse algemeen te zijn omdat er geen verschil tussen mannen en vrouwen werd gevonden in de substantiële steekproeven van deelnemers bestudeerd in twee experimenten. Over het algemeen suggereren deze gegevens dat de activering van het menselijke mesolimbische beloningssysteem (dwz NAc en mPFC) niet wordt verbeterd door de opvallendheid (opwinding, aandachtstrekking) van de visuele scène-inhoud tijdens het vrij bekijken, maar is specifiek een reactie op de beeldbereidheid.

SUBSIDIES

Dit onderzoek werd ondersteund door het National Institute of Mental Health Grant P50-MH-072850.