Tijdsverloopanalyse van de neuroanatomische correlaten van seksuele opwinding veroorzaakt door erotische videostimuli bij gezonde mannen (2010)

Koreaanse J Radiol. 2010 May-Jun;11(3):278-85. doi: 10.3348/kjr.2010.11.3.278. Epub 2010 april 29.

Soendaram T1, Jeong GW, Kim TH, Kim GW, Baek HS, Kan HK.

Abstract

DOEL:

Om de dynamische activeringen van de belangrijkste hersengebieden te beoordelen die verband houden met het tijdsverloop van de seksuele opwinding die wordt opgeroepen door visuele seksuele prikkels bij gezonde mannelijke proefpersonen.

MATERIALEN EN METHODES:

Veertien rechtshandige heteroseksuele mannelijke vrijwilligers namen deel aan dit onderzoek. Als alternatief werden gecombineerde rustperiode en erotische video-visuele stimulatie gebruikt volgens het standaard blokontwerp. Om de spatiotemporele activeringspatronen van de belangrijkste hersengebieden te illustreren en te kwantificeren, werd de activeringsperiode verdeeld in drie verschillende stadia als de VROEGE, MIDDEN en LATE stadia.

RESULTATEN:

Voor het groepsresultaat (p < 0.05) werd bij het vergelijken van het MID-stadium met het VROEGE stadium een ​​significante toename van de hersenactivatie waargenomen in de gebieden waaronder de onderste frontale gyrus, het aanvullende motorische gebied, de hippocampus, het hoofd van de caudate nucleus, de middenhersenen, de superieure occipitale gyrus en de fusiforme gyrus. Tegelijkertijd, bij vergelijking van het VROEGE stadium met het MID-stadium, leverden het putamen, de globus pallidus, de pons, de thalamus, de hypothalamus, de linguale gyrus en de cuneus significant verhoogde activaties op. Bij vergelijking van het LATE stadium met het MID stadium vertoonden alle bovengenoemde hersengebieden verhoogde activaties behalve de hippocampus.

CONCLUSIE:

Onze resultaten illustreren de spatiotemporele activeringspatronen van de belangrijkste hersengebieden in de drie stadia van visuele seksuele opwinding.

trefwoorden:

Hersenactivering; Functionele magnetische resonantie beeldvorming (fMRI); Seksuele opwindingsdynamiek

Afgezien van de zeer beperkte informatie die beschikbaar is van menselijke proefpersonen met hersenlaesies, zijn de onderzoeken die zijn uitgevoerd bij proefpersonen met epilepsie, de zeldzame onderzoeken naar elektrische stimulatie van de hersenen en dierstudies, en vooral die met knaagdieren, de belangrijkste bron van informatie over de neurale mechanismen die seksuele opwinding / gedrag beheersen (1). Toch zijn de gevolgtrekkingen en informatie uit het dieronderzoek niet voldoende, aangezien menselijk seksueel gedrag soortspecifieke kenmerken heeft en menselijke seksuele opwinding afhankelijk is van de complexe invloeden van cultuur en context (2). Onlangs is voorgesteld dat seksuele opwinding bij de mens, die meestal wordt veroorzaakt door externe prikkels of endogene factoren, een multidimensionale ervaring is die bestaat uit vier nauw met elkaar verbonden en gecoördineerde componenten: een cognitieve component, een emotionele component, een motiverende component en een fysiologische component (3). De bijdragen van de cognitieve component aan seksuele opwinding zijn niet volledig bekend, maar ze omvatten de beoordeling en evaluatie van de stimulus, het categoriseren van de stimulus als seksueel en een affectieve respons (3, 4). De activering van het fysiologische systeem dat de seksuele functie bij beide geslachten coördineert, kan worden onderverdeeld in centrale opwinding, perifere niet-genitale opwinding en genitale opwinding (5).

Moderne neuroimaging-technieken maken de in vivo observatie van hersenactivatie die verband houdt met sensorische of cognitieve verwerking en emotionele toestanden. De eerdere onderzoeken met positronemissietomografie (PET) (3, 4, 6-8) of functionele magnetische resonantie beeldvorming (fMRI) (9-15) zijn voornamelijk gericht op visuele seksuele prikkels zoals visuele erotica, en deze onderzoeken hebben verhoogde neurale activiteiten in verschillende hersengebieden aangetoond, waaronder de inferieure frontale gyrus, de inferieure temporale gyrus, de cingulate gyrus, de insula gyrus, het corpus callosum, de thalamus, de hypothalamus, de amygdala, de caudate nucleus en de globus pallidus. De fMRI meet de veranderingen van de regionale cerebrale activiteit door middel van bloedoxygenatieniveau-afhankelijke (BOLD) signaaldetectie, en deze modaliteit heeft methodologische voordelen ten opzichte van PET: fMRI is niet-invasief en vereist geen radiotracer-injectie zoals bij PET, de fMRI-temporele resolutie is groter dan die van PET, waardoor de vroege reactie op stimuli kan worden gedetecteerd, en fMRI kan niet alleen worden gebruikt om de cerebrale reacties van een groep proefpersonen te bestuderen, maar ook om de reacties van individuele proefpersonen te bestuderen, wat moeilijker is met PET (14, 16, 17).

Bovendien zijn studies nodig om de temporele associaties van de activiteit van het centrale zenuwstelsel en de perifere / eindorgaanreacties op visuele seksuele stimulatie te beoordelen en te scheiden (10, 18). Daarom gebruikte de huidige studie een 3T fMRI-scanner om de dynamische activeringen van de belangrijkste hersengebieden te analyseren die verband houden met het tijdsverloop van de seksuele opwinding die wordt opgeroepen door visuele seksuele stimulatie zonder enige invasieve objectieve en subjectieve metingen via penisplethysmografie. Om de spatiotemporele activeringspatronen van de belangrijkste hersengebieden te identificeren en te kwantificeren, werd elke activeringsperiode van ons fMRI-paradigma verdeeld in drie verschillende fasen, dat wil zeggen de VROEGE, MIDDEN en LATE stadia, en dit leverde informatie op over het tijdsverloop neurale activering.

Deze studie was opgezet om de tijdsverloopinformatie over de hersenactivatie te evalueren die verband houdt met de seksuele opwinding die wordt opgeroepen door visuele prikkels bij gezonde mannen.

MATERIALEN EN METHODES

Deelnemers

Veertien mannelijke proefpersonen met een gemiddelde leeftijd van 25 jaar (spreiding: 22-28 jaar) namen deel aan dit onderzoek. De inclusiecriteria waren rechtshandig en uitsluitend heteroseksueel. De uitsluitingscriteria waren bewijs van psychiatrische en/of seksuele stoornissen, evenals bewijs van huidige farmacologische behandeling. De potentiële deelnemers werden geïnterviewd om er zeker van te zijn dat ze aan de criteria voldeden. De lokale ethische commissie keurde deze studie goed en de proefpersonen gaven hun schriftelijke geïnformeerde toestemming. Na voltooiing van het onderzoek werd de deelnemers gevraagd een vragenlijst in te vullen om hun subjectieve ervaringen te beoordelen in termen van 'mate van aantrekkelijkheid' en 'seksuele opwinding' op een 5-puntsschaal.

Activeringsparadigma

Het fMRI-onderzoek is uitgevoerd volgens het standaard blokontwerpprotocol met twee rustblokken van elk 1 minuut en twee activeringsblokken van elk 3 minuten, en de blokken waren gerangschikt in de volgende volgorde: rust-activering-rust-activering.

Tijdens de activeringsperiode werden erotische videoclips getoond met de inhoud van consensuele seksuele interacties tussen een man en een vrouw (strelen en vaginale gemeenschap). Deze inhoud van de videoclips is eerder goedgekeurd door een psycholoog en een uroloog die beiden afstudeerden in seksuele geneeskunde. De visuele prikkels werden gegenereerd op een personal computer en vervolgens geprojecteerd via een LCD-projector op een scherm in de MRI-scannerruimte. Dezelfde videoclips werden door de vrijwilligers bekeken met behulp van een spiegel die op de radiofrequentiespoel van het hoofd voor het voorhoofd van de proefpersoon was bevestigd.

Functionele beeldacquisitie

De BOLD functionele beelden werden verkregen op een 3.0T MR-scanner (Magnetom Trio, Siemens Medical Solutions, Erlangen, Duitsland) door middel van de T2* gewogen echo planaire beeldvorming (EPI) pulssequentie met de volgende parameters: TR = 3,000 ms, TE = 30 ms, matrixgrootte = 64 × 64, FOV = 220 mm, voxelgrootte in het vlak = 3.4 mm × 3.4 mm, draaihoek = 90° en plakdikte = 5 mm. Er werden in totaal 160 functionele volumes verworven die bestonden uit 20 transaxiale plakjes parallel aan de lijn 'anterior commissure - posterior commissure'.

Data-analyse

De voorverwerking van functionele gegevens (19) en statistische analyses (20, 21) werden uitgevoerd met behulp van het softwarepakket SPM2 (Statistical Parametric Mapping) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, Londen, VK; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Voor elke proefpersoon werden de eerste twee functionele hersenvolumes weggegooid om rekening te houden met de T1-equilibratie-effecten. In de voorbewerkingsstappen werden de volumes bewegingsgecorrigeerd met behulp van de functies opnieuw uitlijnen en reslice (22, 23) en de afbeeldingen werden ruimtelijk genormaliseerd naar een standaardsjabloon in de MNI-ruimte (met behulp van de EPI.mnc SPM-sjabloon en dit resulteerde in voxels van 2 × 2 × 2 mm). De genormaliseerde beelden werden afgevlakt met een volledige breedte van 8 mm bij half-maximale isotrope Gauss-kernel.

In de statistische analyse werd een GLM-analyse (algemeen lineair model) uitgevoerd door de activeringsperiode te verdelen in drie perioden van één minuut als drie voorspellers die van belang zijn in de VROEGE, MIDDEN en LATE stadia.

Om te zoeken naar de geactiveerde gebieden die consistent waren voor de hele groep proefpersonen, werd een voxelgewijze groepsanalyse met vast effect uitgevoerd met behulp van één steekproef t-tests (p < 0.05). Ons zelfgemaakte programma, dat wil zeggen functionele en anatomische labeling van hersenactivatie (FALBA) (24), werd gebruikt om de activeringen te identificeren en te kwantificeren. De hersenactiviteit (%) in deze studie werd gedefinieerd door het percentage geactiveerde voxels van een totaal aantal voxels van een bepaald anatomisch gebied en de hersenactiviteit werd gebruikt als de activeringsindex.

Contrasten van VROEGE versus RUST, MIDDEN versus RUST en LATE versus RUST

De contrasten tussen elke fase en rustperiode werden verwerkt om de activeringsbijdragen van belangrijke hersenregio's (ROI's) die met elke fase waren gecorreleerd, te visualiseren en te vergelijken.

RESULTATEN

Subjectieve beoordelingen van de visuele seksuele prikkels

De deelnemende proefpersonen beoordeelden de visuele seksuele prikkels in termen van aantrekkelijkheid en fysieke opwinding op een schaal van 1 (nul) tot 5 (maximale toename). De gerapporteerde scores (gemiddelde ± standaarddeviatie [SD]) waren 2.9 ± 0.62 voor aantrekkelijkheid en 3.0 ± 0.88 voor seksuele opwinding (Tabel 1).

Tabel 1 

Beoordeling van erotische inhoud door mannelijke proefpersonen op basis van aantrekkelijkheid en fysieke opwinding

fMRI-gegevens

Figuur 1 illustreert het groepsresultaat met de activeringspatronen met vast effect (p < 0.05), tijdens de VROEGE (Fig. 1A), MIDDEN (Fig. 1B) en LAAT (Fig. 1C) stadia met betrekking tot respectievelijk de rustperiode, overlay op de Colin Holmes 27 (ch2)-sjabloon van het internationale consortium voor hersenkartering (ICBM). tafels 2, , 33 en and44 toon de samenvatting van de tijdsverloop hersenactivaties met significantie (p < 0.05), waaruit werd geëxtraheerd Figuur 1: de vroege (Tabel 2), MIDDEN (Tabel 3) en LATE stadia (Tabel 4).

Fig 1 

Regionale activeringskaarten (p < 0.05) verkregen uit groepsresultaten. Activeringscontrasten worden over ch2-template gelegd: VROEGE fase versus RUST-periode (A), MID-fase versus REST-periode (B) en LATE stadium versus RUST-periode (C).
Tabel 2 

Mannelijke groepsresultaten van analyse met een vast effect en het gebruik van één steekproef t Tests (drempelsignificantie was vastgesteld op p <0.05)
Tabel 3 

Mannelijke groepsresultaten van analyse met vast effect met behulp van één steekproef t Tests (drempelsignificantie was vastgesteld op p <0.05)
Tabel 4 

Mannelijke groepsresultaten met analyse van vaste effecten met behulp van één steekproef t Tests (drempelsignificantie was vastgesteld op p <0.05)

Figuur 2 vergelijkt de hersenactivaties (p < 0.05) tijdens respectievelijk de VROEGE, MIDDEN en LATE stadia met betrekking tot de RUST-periode. Bij vergelijking van het MID-stadium met het VROEGE stadium werd een significante toename van de hersenactivatie waargenomen in de gebieden van de onderste frontale gyrus, het aanvullende motorische gebied, de hippocampus, de kop van de caudate nucleus, de middenhersenen, de superieure occipitale gyrus en de fusiforme gyrus. Tegelijkertijd, bij vergelijking van het VROEGE stadium met het MID-stadium, leverden het putamen, de globus pallidus, de pons, de thalamus, de hypothalamus, de linguale gyrus en de cuneus significant verhoogde activaties op. Met name de globus pallidus en pons vertoonden geen activiteit tijdens de MID-fase.

Fig 2 

Vergelijking van activeringen van verschillende sleutelregio's van seksuele opwinding tijdens elke fase met betrekking tot de rusttoestand (p <0.05).

Bij het vergelijken van de LATE-fase met de MID-fase leverden alle bovengenoemde ROI's aanzienlijk meer activeringen op, behalve de hippocampus.

DISCUSSIE

De deelnemende proefpersonen beoordeelden de visuele seksuele prikkels als matig seksueel aantrekkelijk en fysiek opwindend. Bij het vergelijken van elke fase versus de rustperiode (Fig 2), konden we de spatiotemporele activeringspatronen zien in de belangrijkste ROI's over de drie duur van één minuut tijdens de seksuele opwinding.

Er zijn onlangs verschillende medische beeldvormende onderzoeken naar visuele seksuele opwinding uitgevoerd om de hersencentra te evalueren die verband houden met het seksuele mechanisme en de seksuele functie. De meeste van deze onderzoeken hebben echter verschillende resultaten en conclusies opgeleverd, en dit heeft geleid tot onzekerheid in het veld (6-15). De belangrijkste redenen voor de verschillende bevindingen zijn vermoedelijk te wijten aan een gebrek aan gestandaardiseerde criteria voor wat significante activering vormt boven de basale niveaus en de verschillende methodologieën die zijn gebruikt om opwinding op te wekken en vast te leggen. Daarom is het duidelijk dat het op dit moment erg moeilijk is om een ​​consensus te geven over de activering van de menselijke hersenen voor seksuele opwinding. Aangezien deze studie de kwestie met een andere kijk heeft benaderd, hopen we dat onze bevindingen enkele van de tegenstrijdige resultaten hebben opgelost.

In deze studie werd een visuele seksuele stimulus van 3 minuten gebruikt om het complexe cerebrale mechanisme te activeren dat betrokken is bij centrale opwinding, perifere niet-genitale opwinding en genitale opwinding. Een toename in activering werd waargenomen van het VROEGE stadium tot het LATE stadium in de amygdala, de onderste frontale gyrus, de superieure occipitale gyrus, de fusiforme gyrus, het aanvullende motorische gebied, de kop van de caudate nucleus en de middenhersenengebieden. Het VROEGE stadium was bedoeld om de neurale correlaten van de vroege seksuele opwindingsreacties te bepalen (d.w.z. de neurale correlaten van de cognitieve, emotionele en motiverende componenten), het MID-stadium was bedoeld om de hersencentra te identificeren die een invloed hebben op de aspecten van het begin van een genitale reactie, bijvoorbeeld de neurale correlaten van de perceptie van penistumescentie, wat een proces is dat plaatsvindt met een langere latentie, en het LATE stadium was bedoeld om de neurale reacties te illustreren die betrekking hebben op de staat van volledig ontwikkelde seksuele opwinding. die gepaard gaat met een hoger niveau van genitale reacties (14). Daarom bevestigt de toename in activering in de bovengenoemde regio's in de drie stadia dat cognitieve en fysiologische componenten werken via verschillende mechanismen en circuits, hoewel het waarschijnlijk is dat ze elkaar beïnvloeden (25).

Bovendien konden we tijdens de periode van erotische visuele stimulatie variabele activaties vinden in de middenhersenen. De substantia nigra en de omliggende gebieden zijn verantwoordelijk voor de aanmaak van dopamine, dat een belangrijke rol lijkt te spelen bij de erectie van de penis en seksuele opwinding (26, 27) en er is substantieel bewijs dat dopamine seksueel gedrag van mannen mogelijk maakt (9, 27). Experimenten met dieren hebben ook aangetoond dat de structuren van de middenhersenen betrokken zijn bij de erectie (28, 29). Daarom hopen we dat dit resultaat goed bewijs is voor de concordantie tussen de genitale reacties van mannen en de subjectieve beoordelingen van opwinding.

In vergelijking met de andere stadia vertoonden zowel de thalamus als de hypothalamus tijdens de VROEGE fase verhoogde activatie. Toch is de activering van de hypothalamus als reactie op visuele seksuele prikkels een inconsistente bevinding bij mensen (11). Dit tegenstrijdige resultaat komt in feite overeen met de tegenstrijdige bevindingen in de dierenliteratuur over de relatie tussen seksuele signalen en de activering van hersengebieden die betrokken zijn bij seksueel gedrag (30-32).

De volgende zeer interessante structuur is de amygdala. De amygdala lijkt een sleutelrol te spelen bij het verwerken van de betekenis van de voortdurende seksuele prikkel. Als de stimulus als positief wordt verwerkt, zet de amygdala de cascade van neurobiologische gebeurtenissen aan die leiden tot volledige fysieke seksuele opwinding, en als de stimulus als negatief wordt verwerkt, zal de amygdala elke verdere fysieke of emotionele opwinding remmen of volledig blokkeren (5). In de fMRI-onderzoeken bestaat de mogelijkheid dat het ontbreken van een amygdalaire respons verband houdt met gevoeligheidsartefacten. Daarom is er een conflict over de reactie van de menselijke amygdala op seksuele prikkels, met enkele studies (6, 10, 13, 15) een activering melden, terwijl andere (3, 8, 12, 14) vertoonde geen amygdalaire respons. Wat de eerdere dierstudies betreft, suggereren ze dat verschillende delen van de amygdala betrokken zijn bij het faciliteren van erectiele functies (33, 34).

In onze studie vertoonde het activeringspatroon van de amygdala verhoogde activering tijdens de LATE fase in vergelijking met de andere stadia. In het bijzonder werd er geen activering gevonden tijdens de eerste periode van één minuut. In dezelfde periode werden andere studies (9, 11) konden de activering van de amygdala tijdens de erectie van de penis niet bevestigen. Interessant is dat amygdala-deactivering verband houdt met een orgasme (35). Daarom zijn we tot de conclusie gekomen dat de activering van de hypothalamus en amydala niet alleen de fysiologische opwinding weerspiegelt, maar ook de cognitieve verwerking van seksuele prikkels, zoals motivatie en verlangen.

Het aanvullende motorische gebied is betrokken bij de activeringspatronen van de insula en deze resultaten komen overeen met de bevindingen van andere studies (9, 11). Met name het insulaire gebied ligt in de nabijheid van de secundaire somatosensorische cortex en het insulaire gebied is er bidirectioneel mee verbonden; beide gebieden geven viscerale en somatosensorische percepties door die verband houden met de verwerking van de cognitieve inhoud van de binnenkomende sensorische prikkels (9, 10). Een eerdere studie die relatief korte seksuele stimulatieperioden (21 s lang) en nog steeds erotische afbeeldingen gebruikte om de neurale correlaten van vroege seksuele opwindingsreacties (de neurale correlaten van cognitieve, emotionele en motiverende componenten) te bepalen, heeft aangetoond dat visuele seksuele stimulatie activiteiten veroorzaakte in de rechter secundaire somatosensorische cortex, een regio die betrokken is bij de perceptie van emoties, en in frontale premotorische gebieden, die betrokken zijn bij motorische beelden (14).

Bovendien bleken in een vergelijkende studie die video en stilstaande beelden gebruikte, de hypothalamus, de anterieure cingulate gyrus en de insulaire en secundaire somatosensorische cortices alleen te worden geactiveerd door het bekijken van videoclips en daarom kwamen de onderzoekers tot de conclusie dat de activering van deze structuren gerelateerd zou moeten zijn aan een meer complex en gearticuleerd niveau van seksuele respons (10).

Concluderend biedt deze studie waardevolle informatie over de spatiotemporele dynamiek geassocieerd met seksuele opwinding in de drie verschillende stadia van de activering van de relevante hersengebieden door gebruik te maken van op BOLD gebaseerde fMRI. Deze studie kan een belangrijke praktische impact hebben vanuit het oogpunt van de mogelijke klinische toepassing ervan voor het evalueren van het proces van seksuele opwinding en seksuele disfunctie bij mannen.

voetnoten

Dit werk werd ondersteund door de Korea Research Foundation Grant, gefinancierd door de Koreaanse regering (MOEHRD, Basic Research Promotion Fund) (KRF-2007-211-D00124). Deze studie werd gedeeltelijk ondersteund door de Korea Science and Engineering Foundation Grant (MEST; 2009-0077677).

Referenties

1. Levin R, Riley A. De fysiologie van de menselijke seksuele functie. Psychiatrie. 2007;6:90-94.
2. Schober JM, Pfaff D. De neurofysiologie van seksuele opwinding. Best Pract Res Clin Endocrinol Metab. 2007;21:445-461. [PubMed]
3. Stoléru S, Grégoire MC, Gérard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomische correlaten van visueel opgewekte seksuele opwinding bij menselijke mannen. Arch seksgedrag. 1999; 28: 1–21. [PubMed]
4. Redouté J, Stoléru S, Grégoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele prikkels bij menselijke mannen. Hum Brain Mapp. 2000;11:162-177. [PubMed]
5. Graziottin A. Seksuele opwinding: overeenkomsten en verschillen tussen mannen en vrouwen. J Mens Gezondheid Gend. 2004;1:215-223.
6. Redouté J, Stoléru S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele prikkels bij behandelde en onbehandelde hypogonadale patiënten. Psychoneuro-endocrinologie. 2005;30:461-482. [PubMed]
7. Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Bars DL, Dechaud H, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele prikkels bij mannen met een hypoactieve seksuele begeertestoornis. Psychiatrie Res. 2003; 124: 67-86. [PubMed]
8. Bocher M, Chisin R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H, et al. Cerebrale activatie geassocieerd met seksuele opwinding als reactie op een pornografische clip: een 15O-H2O PET-onderzoek bij heteroseksuele mannen. Neurobeeld. 2001; 14: 105-117. [PubMed]
9. Arnow BA, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, et al. Hersenactivatie en seksuele opwinding bij gezonde, heteroseksuele mannen. Brein. 2002; 125: 1014-1023. [PubMed]
10. Ferretti A, Caulo M, Del Gratta C, Di Matteo R, Merla A, Montorsi F, et al. Dynamiek van mannelijke seksuele opwinding: verschillende componenten van hersenactivatie onthuld door fMRI. Neurobeeld. 2005;26:1086-1096. [PubMed]
11. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, Grandjean B, et al. Neuroanatomische correlaten van erectie van de penis opgewekt door fotografische stimuli bij menselijke mannen. Neurobeeld. 2006;33:689-699. [PubMed]
12. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Een nieuw potentieel van bloedoxygenatieniveau-afhankelijke (BOLD) functionele MRI voor het evalueren van cerebrale centra van erectie van de penis. Int J Impot Res. 2001; 13: 73-81. [PubMed]
13. Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, et al. Gebieden van hersenactivatie bij mannen en vrouwen tijdens het bekijken van erotische filmfragmenten. Hum Brain Mapp. 2002; 16: 1–13. [PubMed]
14. Mouras H, Stoléru S, Bittoun J, Glutron D, Pélégrini-Issac M, Paradis AL, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele prikkels bij gezonde mannen: een functioneel onderzoek naar magnetische resonantiebeeldvorming. Neurobeeld. 2003; 20: 855-869. [PubMed]
15. Hamann S, Herman RA, Nolan CL, Wallen K. Mannen en vrouwen verschillen in reactie van de amygdala op visuele seksuele prikkels. Nat Neurosci. 2004;7:411-416. [PubMed]
16. Yang JC, Jeong GW, Lee MS, Kang HK, Eun SJ, Kim YK, et al. Functionele MR-beeldvorming van psychogene amnesie: een casusrapport. Koreaanse J Radiol. 2005;6:196–199. [PMC gratis artikel] [PubMed]
17. Yang JC. Functionele neuroanatomie bij depressieve patiënten met seksuele disfunctie: bloedoxygenatieniveau-afhankelijke functionele MR-beeldvorming. Koreaanse J Radiol. 2004; 5: 87-95. [PMC gratis artikel] [PubMed]
18. Maravilla KR, Yang CC. Seks en de hersenen: de rol van fMRI voor de beoordeling van seksuele functie en respons. Int J Impot Res. 2007; 19: 25-29. [PubMed]
19. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Ruimtelijke registratie en normalisatie van beelden. Hum Brain Mapp. 1995; 2: 165-189.
20. Friston KJ, Holmes AP, Poline JB, Grasby PJ, Williams SCR, Frackowiak RSJ, et al. Analyse van fMRI-tijdreeksen herzien. Neurobeeld. 1995; 2: 45-53. [PubMed]
21. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistische parametrische kaarten in functionele beeldvorming: een algemene lineaire benadering. Hum Brain Mapp. 1995;2:189-210.
22. Friston KJ, Williams S, Howard R, Frackowiak RS, Turner R. Bewegingsgerelateerde effecten in fMRI-tijdreeksen. Magn Reson Med. 1996;35:346-355. [PubMed]
23. Hajnal JV, Myers R, Oatridge A, Schwieso JE, Young IR, Bydder GM. Artefacten als gevolg van stimulus-gecorreleerde beweging in functionele beeldvorming van de hersenen. Magn Reson Med. 1994;31:283-291. [PubMed]
24. Lee JM, Jeong GW, Kim HJ, Cho SH, Kang HK, Seo JJ, et al. Kwalitatieve en kwantitatieve meting van menselijke hersenactiviteit met behulp van het algoritme voor het aftrekken van pixels. J Koreaanse Radiol Soc. 2004; 51: 165-177. [Koreaans]
25. Janssen E, Everaerd W, Spiering M, Janssen J. Automatische processen en de beoordeling van seksuele prikkels: naar een informatieverwerkingsmodel van seksuele opwinding. J Sex Res. 2000;37:8–23.
26. Kapp B, Cain M. De neurale basis van opwinding. In: Smelser N, Baltes P, redactie. De internationale encyclopedie van sociale en gedragswetenschappen. Oxford: Elsevier Wetenschap Ltd; 2001. blz. 1463-1466.
27. Giuliano F, Allard J. Dopamine en seksuele functie. Int J Impot Res. 2001;13:S18-S28. [PubMed]
28. MacLean PD, Ploog DW. Cerebrale presentatie van erectie van de penis. J Neurofysiol. 1962; 25: 29-55.
29. MacLean PD, Denniston RH, Dua S. Verdere studies over cerebrale weergave van erectie van de penis: caudale thalamus, middenhersenen en pons. J Neurofysiol. 1963; 26: 273-293.
30. Michael RP, Clancy AN, Zumpe D. Effecten van paring op c-fos-expressie in de hersenen van mannelijke makaken. Fysiek gedrag. 1999;66:591-597. [PubMed]
31. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr., Ziegler TE, Olson DP, et al. Activering van neurale paden geassocieerd met seksuele opwinding bij niet-menselijke primaten. J Magn Reson-beeldvorming. 2004; 19: 168-175. [PMC gratis artikel] [PubMed]
32. Perachio AA, Marr LD, Alexander M. Seksueel gedrag bij mannelijke resusapen veroorzaakt door elektrische stimulatie van preoptische en hypothalamische gebieden. Hersenonderzoek. 1979; 177: 127-144. [PubMed]
33. Robinson BW, Mishkin M. Erectie van de penis opgewekt uit voorhersenstructuren in Macaca mulatta. Boog Neurol. 1968; 19: 184–198. [PubMed]
34. Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Laesies in mediaal preoptisch gebied en bedkern van stria terminalis: differentiële effecten op copulatiegedrag en contactloze erectie bij mannelijke ratten. J Neurosci. 1997;17:5245-5253. [PubMed]
35. Georgiadis JR, Holstege G. Menselijke hersenactivatie tijdens seksuele stimulatie van de penis. J Comp Neurol. 2005; 493: 33-38. [PubMed]