Mannelijke homoseksuele voorkeur: waar, wanneer, waarom? (2015)

Introductie

Mannelijke homoseksuele voorkeur (MHP), seksuele aantrekkingskracht op mannelijke partners, zelfs als vrouwelijke partners beschikbaar zijn, is een evolutionair enigma omdat, bij mensen, de voorkeur voor mannelijk-mannelijke relaties gedeeltelijk erfelijk is [1, 2], legt een vruchtbaarheidswaarde op (lager nakomelingenaantal) [3-5] en komt relatief vaak voor in sommige samenlevingen (2% -6% in westerse landen) voor een dergelijke kostbare eigenschap [6]. De oorsprong en het onderhoud van MHP bij de mens is al lang een kwestie van interesse [7].

Wanneer is MHP voor het eerst ontstaan? Mannelijk homoseksueel gedrag (MHB) is beschreven in bijna 450-diersoorten, hoewel deze gedragingen sociaal geïnduceerd lijken (afhankelijk van de context), bijvoorbeeld door het gebrek aan toegankelijke vrouwelijke partners, tijdens intraseksueel conflict of als 'sociale lijm' [8-10]. Sociaal opgewekt homoseksueel gedrag is ook gedocumenteerd in mensen, bijvoorbeeld wanneer vrouwen niet beschikbaar zijn [11, 12] of in een geritualiseerde vorm [13]. MHP is ook beschreven bij gedomesticeerde schapen [14, 15], wat suggereert dat homoseksuele voorkeur (althans indirect) kan worden gekozen voor. Er zijn geen duidelijke gevallen van MHP gedocumenteerd in niet-menselijke soorten buiten een onaangetaste sociale omgeving (dwz, dierentuinen of gedomesticeerde soorten) [8, 9]. Blijkbaar lijkt MHP beperkt te zijn tot mensen.

Wanneer verscheen MHP in de loop van de menselijke evolutie? Veel auteurs hebben gesuggereerd dat MHP dateert uit de prehistorie [16-19] of vroege historische tijd [20], hoewel archeologisch bewijs ter staving van dergelijke beweringen twijfelachtig is, en in sommige gevallen is de geldigheid van het bewijsmateriaal betwist [21].

Cross-culturele studies suggereren dat MHP wijdverspreid is onder etnische groepen, hoewel het aantal bestudeerde samenlevingen in details voor deze eigenschap eerder beperkt is, bijvoorbeeld [20, 22, 23]. Een aantal recente rapporten over de afwezigheid van homoseksueel gedrag (en dus van MHP) in sommige etnische groepen [24] heeft het idee in twijfel getrokken dat MHP vrijwel universeel is. Deze variatie in de aanwezigheid en afwezigheid van MHP onder etnische groepen moet nog worden gedocumenteerd.

Vanuit een evolutionair gezichtspunt vereisen de opkomst en instandhouding van homoseksuele voorkeuren dat de afname van de vruchtbaarheid geassocieerd met MHP moet worden gecompenseerd door voldoende toename in vruchtbaarheid bij naaste familieleden. Deze toename kan gedragsmatig worden bevorderd door kinselectie [25, 26], hoewel empirisch bewijsmateriaal niet altijd consistent is. In westerse samenlevingen wordt geen verschil waargenomen tussen mannen met een MHP en heteroseksuele mannen in de wens om te investeren in neven en nichten [27, 28]; in Samoa is waargenomen dat de Fa'afafine (het derde geslacht geassocieerd met een MHP) meer in hun nichtjes en neefjes investeren dan heteroseksuele mannen [18, 25, 29, 30]. Deze tegenstrijdige bronnen van bewijs vereisen nader onderzoek.

Als alternatief kan de toename van de vruchtbaarheid bij een naaste verwant het gevolg zijn van een antagonistische factor. Een seksueel antagonistisch gen dat MHP bij mannen begunstigt en dat de vruchtbaarheid bij vrouwen verhoogt, is voorgesteld [31]. Verschillende studies ondersteunen deze hypothese [4, 22, 31-34] en andere resultaten hebben opgeleverd die consistent zijn met voorspellingen uit deze hypothese [22, 34-38]. Maar waarom zo'n effect ook bij wilde dieren niet zou werken, is onduidelijk. Seksueel antagonistische genen zijn ofwel gefixeerd (wanneer het voordeel hoger is dan de kosten) of geselecteerd tegen (wanneer de kosten hoger zijn dan het voordeel). Wanneer de frequentie van een seksueel antagonistisch gen toeneemt, zou selectie om de kosten te verlagen uiteindelijk kunnen werken (bijvoorbeeld door de selectie van een modificeerdergen), waardoor de fixatietijd van het antagonistische gen afneemt. Seksueel antagonistische genen worden hoe dan ook slechts van voorbijgaande aard waargenomen in de natuurlijke populatie, wat misschien de afwezigheid verklaart - tot nu toe - van meldingen van homoseksuele voorkeur bij wilde dieren. Een recente verandering in sociale omstandigheden zou het relatieve fitnessvoordeel en de kosten van een dergelijk gen kunnen veranderen, waardoor de selectie ervan wordt verbeterd.

Er is recentelijk voorgesteld dat selectie voor dergelijke seksueel antagonistische genen kan worden bevorderd in sociale contexten die specifiek zijn voor sommige menselijke samenlevingen, waar sprake is van sociale stratificatie en hypergynie (dwz een bruid trouwt met een bruidegom met een hogere sociale status) [39]. In een gelaagde samenleving zijn populaties inderdaad georganiseerd in verschillende groepen (of klassen) waarin mensen dezelfde sociaal-economische omstandigheden delen. Deze groepen kunnen hiërarchisch worden gerangschikt afhankelijk van hun toegang tot bronnen (met meer bronnen voor de topklasse). Deze sociale ongelijkheid beïnvloedt ook het verwachte reproductieve succes van elke groep (met hoger reproductief succes geassocieerd met de topklasse) [40-45]. Deze hypergynie-hypothese stelt dat vrouwen met de seksuele antagonistische variant (geassocieerd met MHP bij mannen) hogere niveaus van vruchtbaarheid signaleren (door een hogere vrouwelijkheid of aantrekkelijkheid), waardoor hun kans op reproductie in een rijkere sociale omgeving wordt vergroot. Zo'n seksueel antagonistisch gen biedt dan een direct voordeel (door de vruchtbaarheid te vergroten) en een indirect voordeel (door de kans te vergroten om in hogere sociale klassen te trouwen). Zo'n proces kan MHP in gelaagde samenlevingen bevorderen, en inderdaad suggereert een vergelijkende analyse dat sociale stratificatieniveaus een voorspeller zijn van de aanwezigheid van MHP in een samenleving [39]. In deze analyse werden verschillende mogelijke verstorende variabelen in overweging genomen, met de conclusie dat geen van hen de waarschijnlijkheid van rapportage van homoseksuele voorkeuren significant beïnvloedde. Deze variabelen waren onder meer de bevolkingsdichtheid (een goede indicatie van het aantal inheemse mensen dat de antropoloog ontmoette), de geografische locatie en de aanwezigheid van moraliserende goden. In deze vergelijkende studie werden echter slechts 48 samenlevingen overwogen, en de fylogenetische afhankelijkheid daartussen (probleem van Galton) [46] was niet duidelijk geadresseerd.

Hoewel de vragen waar, wanneer en waarom MHP gewoonlijk apart werden beschouwd, stellen we hier dat het bijzonder belangrijk is om deze vragen allemaal samen met een evolutionair perspectief te behandelen. Inderdaad, de informatie die nodig is om elke vraag te beantwoorden werpt licht op de anderen. We zullen de archeologische literatuur bekijken die gewoonlijk wordt aangehaald als bewijs van MHP, en de verdeling van MHP onder de huidige menselijke populaties analyseren. Een vergelijkende analyse van een groot aantal samenlevingen zal vervolgens worden uitgevoerd om de hypergynie-hypothese te testen, terwijl wordt gecorrigeerd voor de fylogenetische relaties tussen de menselijke samenlevingen.

Materialen en methoden

Archeologische materialen

Archeologische gegevens die herhaaldelijk zijn aangehaald als bewijs voor het bestaan ​​van MHP tijdens de prehistorische en vroege historische tijden werden verzameld uit wetenschappelijke artikelen [47] en boeken [16, 19, 48] (Tabel 1). Gegevens afkomstig van niet-gepubliceerde bronnen (zoals mediaberichten) werden niet in aanmerking genomen. Een specialist van de post-paleolithische pariëtale Levantijnse kunst in Spanje, A. Grimal Navarro [49] werd benaderd met betrekking tot verklaringen van schilderijen uit een Spaanse grot, en zijn opmerkingen werden aangehaald als persoonlijke communicatie.

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten (910KB)

• TIFF

  originele foto (1.58MB)

Tabel 1. Archeologische gegevens worden vaak aangehaald als bewijs van MHP in prehistorische samenlevingen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t001

Hypergynie-hypothese

Gegevens over de aanwezigheid of afwezigheid van MHP in verschillende samenlevingen zijn verzameld met behulp van bestaande beoordelingen [6, 50-52] en aanvullende antropologische monografieën en studies [25, 53-55]. De grote database met antropologische monografieën uit de Human Relations Area Files (eHRAF) werd doorzocht met 'homoseksualiteit' als trefwoord. De eHRAF ​​laat toe om door de originele monografieën te bladeren. Dit is belangrijk, omdat het onderscheid tussen MHP en MHB niet duidelijk is in de voorgecodeerde variabelen van de Standard Cross-Cultural Sample (SCCS). Hoewel de SCCS is ontworpen om te proberen het probleem van Galton aan te pakken, moet het gebruik van de eHRAF ​​als een gegevensbron controle op pseudoreplicatie uitvoeren (zie hieronder). Voor elke samenleving zijn relevante fragmenten uit de monografieën over homoseksualiteit geëxtraheerd. Positieve aanwijzingen voor de aanwezigheid van MHP in een samenleving waren onder meer een beschrijving van een antropoloog van personen die een MHP vertoonden, het bestaan ​​van een woord voor MHP en een beschrijving van een derde geslacht, inclusief personen met een MHP zoals de Fa'afafine van Samoa [25] of de Berdache van Noord-Amerika [56]. Negatieve aanwijzingen omvatten de afwezigheid van een woord en een concept voor MHP of de directe conclusie van een antropoloog nadat hij expliciet om het bestaan ​​van homoseksualiteit had gevraagd. Toen een duidelijk onderscheid tussen MHP en homoseksueel gedrag niet kon worden gemaakt, werd de zaak niet verder beschouwd. Samenlevingen werden geclassificeerd als (1) MHP aanwezig, (2) aanwezigheid van MHP zeer waarschijnlijk en (3) afwezigheid van MHP zeer waarschijnlijk of (4) MHP afwezig. Klassen (1) en (2) werden op één hoop gegooid, evenals klassen (3) en (4), en gecodeerd als "MHP zeer waarschijnlijk" en "MHP zeer onwaarschijnlijk", respectievelijk.

Twee onafhankelijke metingen van het niveau van sociale stratificatie werden verzameld om de afhankelijkheid van modelgevoeligheid voor de manier waarop sociale stratificatie werd beoordeeld te beheersen. Eerst werd de "Class stratification" -variabele van de Ethnographic Atlas (EA) gebruikt [57, 58]. De vijf factoren van deze variabele zijn samengevoegd in drie niveaus om lege klassen te onderdrukken (niet ondersteund door de statistische methode die hier wordt gebruikt, dwz het aap-pakket in R). De resulterende factoren waren: (1) afwezigheid van sociale stratificatie (factor 1), (2) eenvoudige stratificatie op basis van vermogen of elite (samenvoegfactoren 2 en 3) en (3) complexe stratificatie (samenvoegfactoren 4 en 5). Ten tweede werden gegevens over het niveau van sociale stratificatie verzameld met behulp van eHRAF, relevante antropologische monografieën en boeken [53-55, 59-64]. Uit de fragmenten is eerst het stratificatieniveau voor elke samenleving beoordeeld op een schaal variërend van 1 tot 5, overeenkomend met het aantal klassen dat kon worden geïdentificeerd en vervolgens teruggebracht tot 3-niveaus (zie S1-tekst): (1) geen stratificatie, (2) matig gestratificeerd en (3) sterk gestratificeerd. De twee maatstaven van sociale stratificatie waren beschikbaar voor 72 samenlevingen en waren sterk gecorreleerd τ = 0.65 (P <0.0001).

statistische analyse

Gegeneraliseerde lineaire modellen werden gebruikt om de invloed van het niveau van stratificatie op de waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP te testen (gecodeerd als 0 of 1). Om rekening te houden met de niet-onafhankelijkheid van samenlevingen, werden gegeneraliseerde schattingsvergelijkingen (GEE) gebruikt. Met GEE kan de relatie tussen een reactievariabele en verklarende variabelen in een gegeneraliseerd lineair modelraamwerk worden geanalyseerd door rekening te houden met een structuur van correlatie tussen de items van de responsvariabele [65]. Omdat de exacte voorouderlijke relaties tussen alle bemonsterde samenlevingen niet beschikbaar waren, werden twee proxies van de echte fylogenie gebruikt in de analyse. Ten eerste, een linguïstische fylogenie, bekend om parallellen met genetische bomen [66, 67]. Inderdaad is het gebruik van linguïstische bomen benadrukt als een goede manier om het probleem van Galton in vergelijkende antropologie [68]. Ten tweede werd de geodetische afstand tussen samenlevingen gebruikt als een proxy voor hun culturele en historische nabijheid, met de impliciete veronderstelling dat geografische afstanden gerelateerd zijn aan culturele gelijkenissen.

Een linguïstische similariteitsmatrix tussen samenlevingen is geëxtraheerd uit de wereldtaalboom van lexicale gelijkenis van versie 15 van de database van het geautomatiseerde gelijkheidsoordeelprogramma [69-72]. Deze linguïstische fylogenie is gebaseerd op de 40 meer stabiele woorden van een Swadesh-lijst [73, 74]. De fylogenetische bomen die alleen de samenlevingen bevatten waarvoor gegevens over MHP en stratificatie beschikbaar waren, werden geëxtraheerd uit de wereldtaalboom met lexicale overeenkomst en werden gebruikt voor een aanvullende statistische analyse. De analyse met behulp van de linguïstische fylogenie om te controleren op pseudoreplicatie werd uitgevoerd met elk van de twee afzonderlijke metingen van het niveau van sociale stratificatie (een uit de EA gehaald en een uit de eHRAF ​​en complementaire bronnen, zie hierboven). Omdat de resultaten niet kwalitatief verschillen, zijn verdere analyses uitgevoerd met de grootste steekproef (di de steekproef op basis van de EA-informatie over sociale stratificatie).

Vervolgens werd de geografische lokalisatie van elke samenleving geëxtraheerd uit hun geografische breedte en lengtegraad, zoals gecodeerd in de etnografische atlas. De grootcirkelafstand tussen elke samenleving werd vervolgens berekend. De resulterende matrix van afstanden tussen samenlevingen werd gebruikt om een ​​boom van afstand te bouwen op basis van de methode van buren-verbinden [75], en gebruikt in aanvullende statistische analyses. Deze boom werd geïntegreerd in een analyse met de aanwezigheid en afwezigheid van MHP als een responsvariabele en sociale stratificatie als een verklarende variabele.

Om deze resultaten te vergelijken met een eerdere analyse [39], werd een klassiek gegeneraliseerd lineair model met binomiale fout uitgevoerd, waarbij de geografische zone als een verstorende variabele werd gebruikt (in die studie had de bevolkingsdichtheid geen significant effect en werd daarom hier niet in aanmerking genomen). Geografische zone werd gedefinieerd met behulp van variabele V200 van de standaard cross-cultural sample (SCCS), met zes modaliteiten: Afrika, Circum-Middellandse Zee, Oost-Eurazië, Insular Pacific, Noord-Amerika en Zuid-Amerika. Aanwezigheid en afwezigheid van MHP was de responsvariabele, het niveau van stratificatie was een verklarende variabele en de geografische zone was een mogelijke verstorende variabele. Alle analyses zijn uitgevoerd met R-versie 2.15.2 [76] met de "aap" -pakketversie 3.0-7 voor GEE [77] en de irr- en psych-pakketten voor de Kappa-coëfficiënt [78].

Resultaten

Archeologisch bewijs voor homoseksueel gedrag

Verschillende prehistorische referenties werden onderzocht. De eerste correspondeert met Mesolithische schilderijen, het paneel van de Cueva de la Vieja (Albacete, Spanje) behorend tot de Spaanse Levantijnse kunst. De bewering dat homoseksualiteit wordt waargenomen, is gebaseerd op twee personen waar "De kop van de kleinere reu is gericht op de stijve penis van de centrale (dominante) mannelijke-fellatio die wordt uitgevoerd"[16]. De specialist van deze grot, en meer in het algemeen de Levantijnse kunst in Spanje, geeft echter een compleet andere interpretatie. Over dit specifieke panel merkte hij op: "Het gezicht van de onderste persoon wordt in een richting tegengesteld aan de penis gericht. Bovendien, de kleur en het vakmanschap van dit personage is verschillend, hij houdt ook een boog vast. We kunnen dan concluderen dat de twee figuren niet in dezelfde periode zijn gemaakt en niet deel uitmaken van dezelfde scène"[79]. Meer algemeen stelt G. Nash dat de "Akte van mannelijke homoseksuele buggery, masturbatie en fellatio en auto-fellatio zijn aanwezig op rotstekeningen van de Spaanse Levant”; A. Grimmal Navarro onderstreept echter het volgende: "Opgemerkt moet worden dat noch in de Levantijnse kunst (~ 10 000 jaar geleden-Mesolithicum), waartoe het paneel Cueva de la Vieja behoort, noch in de Iberische schematische kunst (~ 6500 jaar geleden-Neolithicum), kunnen er seksuele scènes worden gevonden, ofwel heteroseksueel of homoseksueel zijn”(A. Grimal Navarro, persoonlijke communicatie, 2013; onze eigen vertaling).

De tweede verwijst naar een rotstekening van Bardal, Noorwegen, daterend uit de Mesolithische periode. Volgens Nash [16], "Twee van de menselijke figuren zitten opgesloten in seksuele gemeenschap 'achterin'", Hoewel deze interpretatie is aangevochten, omdat het geslacht van de kleinere en gepenetreerde persoon niet identificeerbaar is [21]. Toen we de afbeelding van de rotstekeningen inspecteerden uit de originele rapporten [80-82], hebben we verschillende problemen geïdentificeerd vanwege de variabiliteit in tekeningen. Bij sommigen is de identificatie van het kleinere individu als een mens twijfelachtig, aangezien twee lijnen boven het hoofd een gehoornd dier suggereren, consistent met het haar dat onder de buik is afgebeeld. In andere worden lijnen die duiden op penetratie achter de rij niet vermeld. Deze rotstekening zou dus homoseksuele geslachtsgemeenschap, heteroseksuele geslachtsgemeenschap, zoöfilie of iets anders kunnen vertegenwoordigen (andere referenties worden geanalyseerd in de ondersteunende informatiegedeelte: Archeologische bewijzen).

Sociale stratificatie & MHP

Ons doel was om het verband tussen de aanwezigheid en afwezigheid van MHP (responsvariabele) en het niveau van sociale stratificatie (verklarende variabele) te testen. Eerst werden twee modellen gerund met behulp van linguïstische fylogenieën om te controleren op mogelijke pseudoreplicatie als gevolg van gemeenschappelijke voorouders (Tabel 2). In het eerste model werd het niveau van sociale stratificatie geschat met behulp van gegevens van eHRAF ​​aangevuld met andere bronnen (zie Materialen en methoden). Het resulterende monster omvatte 86-samenlevingen (zie S1 Afb). Het niveau van sociale stratificatie verhoogt significant de kans om MHP waar te nemen (F2, 84 = 21.25, P <0.0001). De waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP was respectievelijk 0.28, 0.75 en 0.91 voor niet-gestratificeerde, matig gestratificeerde en sterk gestratificeerde samenlevingen. In het tweede model werd het niveau van sociale stratificatie geschat met behulp van gegevens uit de EA-database. De uiteindelijke steekproef vertegenwoordigde 92 verenigingen (waaronder 15 die niet aanwezig waren in de vorige steekproef; zie Fig 1). Nogmaals, de kans op het observeren van MHP in samenlevingen neemt aanzienlijk toe met het niveau van stratificatie (F_2,90 = 10.17, P = 0.0001). De waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP was respectievelijk 0.48, 0.68 en 0.89 voor niet-gestratificeerde, matig gestratificeerde en sterk gestratificeerde samenlevingen. Verdere analyses werden alleen uitgevoerd met de grootste steekproef (dat wil zeggen gegevens waarvoor sociale stratificatie was gebaseerd op de EA).

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten (1.11MB)

• TIFF

  originele foto (1.57MB)

Fig 1. Geografische spreiding van de in de steekproef opgenomen maatschappijen (met behulp van de EA om het niveau van stratificatie te beoordelen).

 

Volledige cirkels: samenlevingen met MHP; lege cirkels: samenlevingen zonder MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.g001

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten (356KB)

• TIFF

  originele foto (662KB)

Tabel 2. Resultaten van de verschillende modellen die het verband testen tussen het niveau van stratificatie en de waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t002

Een andere proxy van gemeenschappelijke afkomst dan linguïstische gelijkenis is de geografische afstand tussen samenlevingen. Het resulterende model vertoonde een significant effect van het niveau van sociale stratificatie op de waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP (F_2,90 = 7.94, P = 0.003). De waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP was respectievelijk 0.65, 0.80 en 0.93 voor niet-gestratificeerde, matig gestratificeerde en sterk gestratificeerde samenlevingen.

Ter vergelijking met een eerdere studie [39], werd een standaard gegeneraliseerd lineair model met binomiale fout uitgevoerd met behulp van de aanwezigheid en afwezigheid van MHP als een responsvariabele en sociale stratificatie als een verklarende variabele, terwijl de geografische zone wordt gecontroleerd. De Nagelkerke's R² voor dit model wordt geschat op 0.41. Een significant effect van het niveau van sociale stratificatie werd waargenomen (X² = 16.33, df = 2, P = 0.0003) samen met een significant effect van de geografische zone (X² = 20.76, df = 5, P = 0.0009), aangedreven door de hoge prevalentie van MHP onder de inheemse bevolking van Noord-Amerika. Het effect van sociale stratificatie blijft kwalitatief onveranderd wanneer de analyse wordt uitgevoerd nadat de Noord-Amerikaanse samenlevingen zijn verwijderd.

Discussie

Wanneer MHP vanuit een evolutionair perspectief wordt beschouwd, doen zich drie hoofdvragen voor. Op welk moment verscheen MHP in de loop van de menselijke evolutie? Is MHP aanwezig in alle menselijke groepen? Waarom is voor dit ogenschijnlijk schadelijke kenmerk gekozen?

Archeologie van MHP

Er is herhaaldelijk beweerd dat MHP dateert uit de prehistorie [16-19, 32]. Na het geciteerde bewijs in detail te hebben bekeken, is de enige conclusie die kan worden getrokken dat geen enkele bron van bewijsmateriaal het bestaan ​​van een homoseksuele voorkeur in een menselijke samenleving duidelijk heeft aangetoond. In feite kan geen enkele bron zelfs worden beschouwd als een ondubbelzinnige demonstratie van homoseksueel gedrag (zie S1-tekst). Deze conclusie sluit niet uit dat andere prehistorische kunst of artefacten kunnen worden ontdekt die homoseksueel gedrag duidelijk weergeven. Dit zou niet verrassend zijn, aangezien homoseksueel gedrag vaak wordt beschreven bij mensapen [8] en veel menselijke culturen [13, 20]. Afbeeldingen van homoseksueel gedrag kunnen echter niet worden gebruikt als bewijs voor het bestaan ​​van homoseksuele voorkeuren. Het lijkt inderdaad moeilijk een robuuste manier te bedenken om MHP te onderscheiden van prehistorische beeldende en sculpturale kunst. Het is nog moeilijker om de aanwezigheid van MHP in een voorbije samenleving te demonstreren zonder aanvullende informatie zoals geschreven teksten.

Alleen vergelijkende studies in bestaande traditionele samenlevingen die zo veel mogelijk uit historische culturen geïsoleerd zijn, kunnen nuttig inzicht verschaffen. Er is recentelijk beweerd dat MHP bestond in "voorouderlijke" mensen onder de vorm van "seks-gender-discordante" homoseksualiteit [17]. Deze bewering is gebaseerd op een interculturele analyse van traditionele samenlevingen die werden gescheiden in transgender en niet-transseksuele samenlevingen. Deze conclusie is echter gebaseerd op de hypothese dat transgender maatschappijen voorouderlijk zijn. Bovendien kan MHP aanwezig zijn in veel niet-transgender samenlevingen. Het specifieke geval van transgender samenlevingen kan dus niet worden gebruikt om krachtige conclusies te trekken naar een breder fenomeen.

Van archeologische overblijfselen dateert het eerste overtuigende bewijs dat MHP mogelijk aanwezig was uit de vroege historische tijden, uit het graf van Khnumhotep en Niankhkhnum in het oude Egypte (circa 2400 BCE) [47]. Geschreven teksten zijn een waardevolle bron van informatie over seksuele voorkeuren en laten de aanwezigheid van homoseksueel gedrag en homoseksuele voorkeuren in vroegere samenlevingen, waaronder het oude Griekenland, het oude Rome en het oude China [6, 83, 84].

Distributie van MHP

In tegenstelling tot de wijdverbreide opvatting dat MHP aanwezig is in alle hedendaagse samenlevingen, bijvoorbeeld [20, 22], de antropologische gegevens die hier zijn verzameld, tonen aan dat MHP waarschijnlijk afwezig is in sommige samenlevingen, vooral in die gemeenschappen die lage niveaus van stratificatie vertonen. Antropologen die expliciet hebben gezocht naar tekenen van MHP hebben de afwezigheid ervan erkend: onder de Alorese "Feit is dat homoseksualiteit als zodanig noch bij vrouwen noch bij mannen bekend is"[85]; “Homoseksualiteit en onanisme zijn onbekend bij de Bororo, evenals bij de meerderheid van de Indiase stammen die ik heb bezocht"[62]; “Homosexualiteit is naar verluidt onbekend in Ulithi, maar het is toegelaten als een mogelijkheid"[86]; onder de mensen van Ifaluk "De mensen kennen geen gevallen van homoseksualiteit of seksuele perversiteiten, ik heb er ook geen waargenomen"[87]; en tussen de Yanomamö, "De meeste van de ongehuwde jonge mannen in Bisaasi-tedi hadden homoseksuele relaties met elkaar [...] De mannen die betrokken zijn bij deze zaken, echter, waren nauwelijks meer dan tieners; Ik heb geen gevallen waarin volwassen mannen voldeden aan hun seksuele behoeften door homoseksualiteit"[11]. Het meest recente verslag van de afwezigheid van MHP betreft het Aka-volk, een groep jagers-verzamelaars uit Centraal-Afrikaanse Republiek waarvoor een antropoloog opmerkte dat "De Aka, vooral, had moeite met het begrijpen van het concept en de mechanica van relaties met hetzelfde geslacht. Er was geen woord en het was nodig om herhaaldelijk de seksuele daad te beschrijven. Sommigen vermeldden dat kinderen van hetzelfde geslacht (twee jongens of twee meisjes) soms het geslacht van de ouders imiteren tijdens het spelen in het kamp en we hebben deze speelse interacties waargenomen"[24].

Sommigen zouden kunnen beweren dat antropologen MHP in sommige samenlevingen niet hebben ontdekt omdat het negatief werd gesanctioneerd of taboe. Dit kan in sommige gevallen waar zijn; zoals vermeld door [21], hebben dezelfde antropologen ook negatief gesanctioneerd gedrag beschreven, zoals moord, diefstal, kindermoord en buitenechtelijke affaires. Aldus suggereert de gedocumenteerde afwezigheid van MHP in sommige samenlevingen, waar andere taboe-gedragingen niet werden ontdekt, dat MHP vaak afwezig kan zijn. De aanwezigheid of afwezigheid van MHP kan dus variëren tussen etnische groepen.

Hypergynie-hypothese

Een voorspeller van de aanwezigheid van MHP in een bepaalde samenleving is het niveau van sociale stratificatie. Dit resultaat wordt nog steeds goed ondersteund, zelfs wanneer niet-onafhankelijkheid tussen samenlevingen die zijn gemodelleerd als linguïstische of geografische nabijheid, wordt verantwoord en wanneer twee onafhankelijke niveaus van stratificatieniveau (met behulp van de EA of eHRAF) werden overwogen. In alle gevallen neemt de kans op het observeren van MHP toe met het niveau van sociale stratificatie. Het is dus te verwachten dat verschillende sociale variabelen die direct verband houden met stratificatie ook geassocieerd zouden zijn met MHP. Er zijn eerdere pogingen geweest om sociale variabelen gerelateerd aan homoseksualiteit [88]. Barber maakte echter geen onderscheid tussen mannelijke en vrouwelijke homoseksualiteit en maakte geen onderscheid tussen homoseksuele voorkeur (MHP) en gedrag, dus zijn zijn resultaten niet direct vergelijkbaar met de onze. Ondanks deze voorbehouden, vond Barber verschillende kenmerken die vaak werden geassocieerd met traditionele gelaagde samenlevingen (grote gemeenschapsgrootte, landbouwvoedsel, lage niveaus van vrouwelijke controle over seks), die zijn mate van homoseksuele frequentie voorspelden. Helaas bestudeerde hij niet direct het stratificatieniveau.

In gelaagde samenlevingen wordt MHP waarschijnlijk niet direct geselecteerd omdat het een fitnesskost vertegenwoordigt, maar we veronderstellen dat het samengaat met een pleiotrope en antagonistische factor. Er is voorgesteld dat het fitnessvoordeel van een dergelijke pleiotrope factor een toename is in de vrouwelijke vruchtbaarheid [31], wat de waarschijnlijkheid zou beïnvloeden dat vrouwen die mannen huwen uit hogere sociale klassen in gelaagde samenlevingen [39]. Dit effect van stratificatieniveau op de waarschijnlijkheid van het waarnemen van MHP is dus consistent met de hypergynie-hypothese [39]. De huidige gegevens laten niet toe om het kenmerk onder selectie in gestratificeerde samenlevingen te identificeren. Een mogelijkheid die niet kan worden uitgesloten, is dat voor andere typen pleiotrope factoren is gekozen, zolang fitnessvoordelen worden geboden in een sociaal gestratificeerde context. In elk geval blijft sociale stratificatie de enige cruciale geïdentificeerde sociale variabele (dwz gedefinieerd boven het individuele niveau) geassocieerd met MHP in een interculturele analyse.

MHP werd waargenomen in alle sterk gestratificeerde samenlevingen (met ten minste 5 niveaus van stratificatie) van het huidige monster. Aangezien sociale stratificatie onafhankelijk heeft plaatsgevonden in verschillende delen van de wereld, kunnen twee scenario's worden voorgesteld over de opkomst van MHP. Ten eerste is het mogelijk dat MHP onafhankelijk is ontstaan ​​in die gelaagde samenlevingen. In dit geval kan niet worden verwacht dat de kenmerken van de levensgeschiedenis in verband met MHP in verschillende onafhankelijke samenlevingen hetzelfde zijn, afhankelijk van de exacte aard van de pleiotrope factor die het doelwit van selectie is. Sommige gegevens ondersteunen deze hypothese, bijvoorbeeld het effect van de oudere broer, geassocieerd met MHP in westerse samenlevingen [89]), wordt niet exact gerepliceerd in andere gelaagde samenlevingen: op Samoa wordt MHP geassocieerd met een "oudere zus" -effect [38, 90]. Dit suggereert dat de pleiotrope en antagonistische factor die MHP tot expressie brengt terugkerend is, hoewel de pleiotrope factor kan variëren. Als alternatief kunnen de factoren die MHP begunstigen, al bestaan ​​voor de expansie van mensen over de hele wereld. In dit geval zou de selectie vanwege het effect van sociale stratificatie dezelfde reeds bestaande factoren kunnen bevorderen die MHP begunstigen. De levensgeschiedeniskenmerken die geassocieerd zijn met MHP in de verschillende sterk gestratificeerde samenlevingen moeten dus vergelijkbaar zijn door afstamming. Als een voorbeeld van ondersteunende gegevens, is de frequentie van atypisch gendergedrag tijdens de kindertijd naar verluidt hoger in MHP dan in heteroseksuele mannen (op basis van recall) in Brazilië, Guatemala, de Filippijnen en de Verenigde Staten van Amerika [91]. Dit blijft een open vraag en er zijn meer gegevens nodig.

Een andere verwachting is dat MHP tijdelijk kan worden waargenomen in sommige niet-gestratificeerde samenlevingen. In de steekproef die is verkregen van eHRAF, werd MHP gerapporteerd in 4 uit 18 (of 22%) niet-gestratificeerde samenlevingen, namelijk de Ache, Delaware-Munsee, Iban en Naskapi. Er zijn verschillende mogelijke verklaringen voor de aanwezigheid van MHP in niet-gestratificeerde samenlevingen. Ten eerste kan het stratificatieniveau in de loop van de tijd fluctueren, en sommige huidige niet-gestratificeerde samenlevingen hadden in het recente verleden meer gestratificeerd kunnen zijn [92]. In dergelijke gevallen had MHP kunnen worden geselecteerd voor tijdens de gestratificeerde fase, en geselecteerd tegen maar nog steeds aanwezig, terwijl het sociale systeem zonder significante stratificatie werd omgevormd. Zo is bijvoorbeeld een recente maatschappelijke ineenstorting (bijvoorbeeld verlies van landbouw) voorgesteld voor de Ache, toen deze werd geconfronteerd met de uitbreiding van het Guarani-volk [53]. Ten tweede kan de nabijheid van een gelaagde en dominante samenleving leiden tot een asymmetrische genstroom en dus migratie van de MHP-loci in niet-gestratificeerde samenlevingen. In een dergelijk geval konden genen geselecteerd voor in de context van de gelaagde samenleving worden gevonden op een relatief hoge frequentie in de niet-gestratificeerde, ondanks de continue selectie tegen dergelijke factoren. Er is bijvoorbeeld een asymmetrisch mengselpatroon waargenomen tussen de populaties van landbouwers en pygmeeën in centraal Afrika, met een genstroom die van de gelaagde groep naar de niet-gestratificeerde groep is gericht [93]. Of een dergelijke situatie bijdraagt ​​tot een verklaring voor de aanwezigheid van MHP in de vier bovenstaande gevallen moet nog worden beoordeeld. Ten slotte kan een foutieve melding van zeldzame scenario's niet worden uitgesloten. Sommige individuen die door de inboorlingen als "hermafrodieten" werden beschouwd, werden bijvoorbeeld soms beschreven als een "man-vrouw" (bijv.94], een klassieke naam voor een sociaal derde geslacht. Een dergelijk fenomeen is hoogstwaarschijnlijk beperkt, aangezien interseksualiteit een geschatte prevalentie van 0.018% [95], wat resulteert in 1-2 cases voor elke 10,000-persoon.

Sociale stratificatie blijft de enige bekende sociale variabele die de aanwezigheid van MHP in een bepaalde samenleving aanzienlijk beïnvloedt. Dit komt overeen met het idee dat een pleiotrope en antagonistische factor het doelwit is van selectie in gestratificeerde samenlevingen en dat MHP fitnesskosten op de mannelijke vruchtbaarheid oplegt. Of de geselecteerde eigenschap vrouwelijke vruchtbaarheid is (onder de hypergynie-hypothese) of een andere levensgeschiedenis-eigenschap moet nog worden geëvalueerd, hoewel de geselecteerde eigenschap kan verschillen tussen verschillende onafhankelijke gelaagde samenlevingen. Gegevens van ongerepte prehistorische samenlevingen (dwz geïsoleerd van de invloed van gestratificeerde samenlevingen) zijn momenteel niet-bestaand. Tenzij andere sociale variabelen (onafhankelijk van sociale stratificatie) die MHP beïnvloeden, worden geïdentificeerd, wordt verwacht dat samenlevingen met lage niveaus van stratificatie op zijn best een laag aantal MHP-individuen zullen vertonen. Sociale stratificatie als een bevorderende factor voor MHP komt ook overeen met de momenteel beschikbare gegevens waaruit blijkt dat MHP afwezig lijkt te zijn bij wilde dieren. Dit komt omdat het type sociale stratificatie dat wordt weergegeven bij mensen geen equivalent heeft in andere dieren. Menselijke sociale stratificatie wordt over generaties heen gedefinieerd en een bepaald individu behoort over het algemeen gedurende zijn hele leven tot dezelfde sociale klasse en reproduceert meestal binnen dezelfde klasse. De dominantiepositie bij sociale niet-menselijke dieren is over het algemeen van voorbijgaande aard (bijvoorbeeld duurt de ambtstermijn van de alfa-chimpansee slechts enkele jaren, [96]) of, indien overgedragen aan de volgende generatie, beperkt tot één geslacht (bijv. vrouw behoort tot de gevlekte hyena en sommige soorten Cercopithecines [97, 98])

Conclusie

Er zijn relatief weinig onderzoeken uitgevoerd om de oorsprong van MHP te begrijpen, ondanks een wijdverbreide verkeerd geïnformeerde homofobie, en dus een maatschappelijke behoefte aan wetenschappelijke kennis over dit onderwerp. Elke stap naar een beter begrip van de evolutie en verspreiding van MHP bij mensen zou bijdragen aan een constructief maatschappelijk debat.

Hier laten we zien dat het algemeen geaccepteerde beeld van de vrijwel universele aanwezigheid van MHP sinds de prehistorische tijd in menselijke populaties niet wordt bevestigd na beoordeling van de geciteerde data. Inderdaad, het bestaan ​​van MHP in vroegere tijden kan nooit worden bewezen of weerlegd met alleen archeologische overblijfselen: geschreven teksten zijn nodig om vast te stellen dat homoseksuele voorkeur uiteindelijk aanwezig was, en deze informatie is waarschijnlijk definitief ontoegankelijk voor prehistorische (bijv. Vóór geschreven teksten) samenlevingen . Tegenwoordig lijkt MHP afwezig te zijn in sommige samenlevingen maar aanwezig in andere; deze variabiliteit kan deels worden verklaard door het niveau van sociale stratificatie. Dit komt overeen met een factor die wordt geselecteerd voor in een gelaagde samenleving, ondanks pleiotrope kosten voor functionele mannelijke vruchtbaarheid (MHP). Een mogelijke kandidaat is een factor die de vruchtbaarheid van de vrouw verhoogt, met name door de kans te vergroten dat een vrouw met mannen uit hogere sociale klassen trouwt wanneer hypergynie wordt afgedwongen. Aangezien gestratificeerde samenlevingen relatief recent zijn (over het algemeen post-neolithisch), is de aanzienlijke prevalentie van MHP waarschijnlijk een recent fenomeen bij de mens en er moet nog veel worden begrepen.

ondersteunende informatie

Dankwoord

We zijn Christiane Cunnar erg dankbaar voor zijn toegang tot de eHRAF-database, twee anonieme reviewers voor nuttige opmerkingen over het manuscript, Emmanuel Paradis voor nuttig advies over het gebruik van het ape-pakket, en Valérie Durand voor bibliografische hulp.

Bijdragen van auteurs

Bedacht en ontwierp de experimenten: JB PAC MR. Voer de experimenten uit: JB PAC MR. Analyse van de gegevens: JB PAC MR. Bijgedragen reagentia / materialen / analyse-instrumenten: JB PAC MR. Schreef het blad: JB PAC MR.

Referenties

1. 1. Bailey JM, Dunne MP en Martin NG (2000) Genetische en omgevingsinvloeden op seksuele geaardheid en de correlaten ervan in een Australisch tweelingmonster. Journal of Personality and Social Psychology 78: 524-536. pmid: 10743878 doi: 10.1037 // 0022-3514.78.3.524
   • Bekijk artikel
   • PubMed / NCBI
   • Google Scholar
2. 2. Långström N, Rahman Q, Carlström E en Lichtenstein P (2010) Genetische en milieueffecten op seksueel gedrag van hetzelfde geslacht: een populatieonderzoek van tweelingen in Zweden. Archieven van seksueel gedrag 39: 75-80. doi: 10.1007 / s10508-008-9386-1. PMID: 18536986
3. Bekijk artikel
4. PubMed / NCBI
5. Google Scholar
6. 3. Bell AP en Weinberg MS (1978) Homoseksualiteit: een onderzoek naar diversiteit onder mannen en vrouwen. New York: Simon en Schuster. 505 p.
7. Bekijk artikel
8. PubMed / NCBI
9. Google Scholar
10. Bekijk artikel
11. PubMed / NCBI
12. Google Scholar
13. 4. Iemmola F en Camperio-Ciani A (2009) Nieuw bewijs van genetische factoren die de seksuele geaardheid bij mannen beïnvloeden: vrouwelijke vruchtbaarheidstoename in de moederlijn. Archieven van seksueel gedrag 38: 393-399. doi: 10.1007 / s10508-008-9381-6. PMID: 18561014
14. 5. Rieger G, Blanchard R, Schwartz G, Bailey JM en Sanders AR (2012) Verdere gegevens met betrekking tot Blanchard's (2011) '' Vruchtbaarheid bij de moeders van eerstgeboren homoseksuele en heteroseksuele mannen '. Archieven van seksueel gedrag 41: 529-531. doi: 10.1007 / s10508-012-9942-6. PMID: 22399055
15. 6. Berman LA (2003) De puzzel. Onderzoek naar de evolutionaire puzzel van mannelijke homoseksualiteit. Wilmette: Godot. pp. 583.
16. Bekijk artikel
17. PubMed / NCBI
18. Google Scholar
19. 7. LeVay S (2010) Homo, hetero, en de reden waarom: de wetenschap van seksuele geaardheid. Oxford Universiteit krant.
20. 8. Bagemihl B (1999) Biologische uitbundigheid. New York: St Martin's Press. 751 p.
21. Bekijk artikel
22. PubMed / NCBI
23. Google Scholar
24. 9. Bailey NW en Zuk M (2009) Seksueel gedrag en evolutie van hetzelfde geslacht. Trends in Ecology & Evolution 24: 439-446. doi: 10.1016 / j.tree.2009.03.014
25. Bekijk artikel
26. PubMed / NCBI
27. Google Scholar
28. Bekijk artikel
29. PubMed / NCBI
30. Google Scholar
31. 10. Dixson AF (2012) Primaat seksualiteit: vergelijkende studies van de halfapen, apen, apen en mensen. Oxford Universiteit krant.
32. Bekijk artikel
33. PubMed / NCBI
34. Google Scholar
35. Bekijk artikel
36. PubMed / NCBI
37. Google Scholar
38. 11. Chagnon NA (1966) Yanomamö, oorlogsvoering, sociale organisatie en huwelijkssluitingen. Afdeling Antropologie. Ann Arbor: University of Michigan.
39. Bekijk artikel
40. PubMed / NCBI
41. Google Scholar
42. Bekijk artikel
43. PubMed / NCBI
44. Google Scholar
45. Bekijk artikel
46. PubMed / NCBI
47. Google Scholar
48. Bekijk artikel
49. PubMed / NCBI
50. Google Scholar
51. Bekijk artikel
52. PubMed / NCBI
53. Google Scholar
54. Bekijk artikel
55. PubMed / NCBI
56. Google Scholar
57. 12. Sagarin E (1976) Gevangenis Homoseksualiteit en het effect ervan op seksueel gedrag na de gevangenis. Psychiatrie - Interpersoonlijke en biologische processen 39: 245-257.
58. Bekijk artikel
59. PubMed / NCBI
60. Google Scholar
61. Bekijk artikel
62. PubMed / NCBI
63. Google Scholar
64. Bekijk artikel
65. PubMed / NCBI
66. Google Scholar
67. Bekijk artikel
68. PubMed / NCBI
69. Google Scholar
70. Bekijk artikel
71. PubMed / NCBI
72. Google Scholar
73. Bekijk artikel
74. PubMed / NCBI
75. Google Scholar
76. Bekijk artikel
77. PubMed / NCBI
78. Google Scholar
79. Bekijk artikel
80. PubMed / NCBI
81. Google Scholar
82. Bekijk artikel
83. PubMed / NCBI
84. Google Scholar
85. Bekijk artikel
86. PubMed / NCBI
87. Google Scholar
88. Bekijk artikel
89. PubMed / NCBI
90. Google Scholar
91. Bekijk artikel
92. PubMed / NCBI
93. Google Scholar
94. Bekijk artikel
95. PubMed / NCBI
96. Google Scholar
97. Bekijk artikel
98. PubMed / NCBI
99. Google Scholar
100. Bekijk artikel
101. PubMed / NCBI
102. Google Scholar
103. 13. Herdt GH (1993) Ritualiseerde homoseksualiteit in Melanesië. Oxford: University of California Press. 409 p.
104. 14. Perkins A, Roselli CE (2007) De ram als een model voor gedragsneuro-endocrinologie. Hormonen en gedrag 52: 70-77. pmid: 17482616 doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.016
105. Bekijk artikel
106. PubMed / NCBI
107. Google Scholar
108. Bekijk artikel
109. PubMed / NCBI
110. Google Scholar
111. Bekijk artikel
112. PubMed / NCBI
113. Google Scholar
114. Bekijk artikel
115. PubMed / NCBI
116. Google Scholar
117. 15. Roselli CE, Resko JA en Stormshak F (2002) Hormonale invloeden op voorkeur voor seksuele partners bij rammen. Archieven van seksueel gedrag 31: 43-49. pmid: 11910791 doi: 10.1023 / a: 1014027101026
118. 16. Nash G (2001) Het subversieve mannetje: homoseksuele en beestachtige beelden op Europese mesolithische rotstekeningen. In: redacteuren. Onfatsoenlijke blootstelling: seksualiteit, samenleving en het archeologisch record. Glasgow: Cruithne Press. pp. 43-55.
119. 17. VanderLaan DP, Ren Z, Vasey PL (2013) Mannelijke androfilie in de voorouderlijke omgeving. Menselijke natuur: 1-27. doi: 10.1007 / s12110-013-9182-z
120. 18. Vasey PL, VanderLaan DP (2009) Materiële en vaderlijke neigingen in Samoa Een vergelijkende studie van vrouwen, mannen en Fa'afafine. Menselijke aard - een interdisciplinair biosociaal perspectief 20: 269-281. doi: 10.1007 / s12110-009-9066-4
121. 19. Yates T (1993) Kaders voor een archeologie van het lichaam. In: redacteuren. Interpretatieve archeologie. Providence, RI: Berg Publishers. pp. 31-72.
122. Bekijk artikel
123. PubMed / NCBI
124. Google Scholar
125. 20. Kirkpatrick RC (2000) De evolutie van menselijk homoseksueel gedrag. Huidige antropologie 41: 385-413. pmid: 10768881 doi: 10.1086 / 300145
126. Bekijk artikel
127. PubMed / NCBI
128. Google Scholar
129. Bekijk artikel
130. PubMed / NCBI
131. Google Scholar
132. Bekijk artikel
133. PubMed / NCBI
134. Google Scholar
135. Bekijk artikel
136. PubMed / NCBI
137. Google Scholar
138. 21. Kanazawa S (2012) Intelligentie en homoseksualiteit. Journal of biosocial science 44: 595. doi: 10.1017 / S0021932011000769. PMID: 22293319
139. 22. VanderLaan DP, Forrester DL, Petterson LJ en Vasey PL (2012) Nakomelingenproductie onder de uitgebreide familieleden van Samoaanse mannen en fa'afafine. PloS one 7: e36088. doi: 10.1371 / journal.pone.0036088. pmid: 22558342
140. 23. Whitam FL (1983) Cultureel onveranderlijke eigenschappen van mannelijke homoseksualiteit: voorlopige conclusies van intercultureel onderzoek. Archieven van seksueel gedrag 12: 207-226. pmid: 6882205 doi: 10.1007 / bf01542072
141. 24. Hewlett BS and Hewlett BL (2010) Seks en zoeken naar kinderen bij Aka-verzamelaars en Ngandu-boeren in Centraal-Afrika Afrikaanse studiemonografieën 31: 107-125.
142. 25. Vasey PL, Pocock DS en VanderLaan DP (2007) Kin-selectie en mannelijke androfilie in Samoaanse fa'afafine. Evolutie en menselijk gedrag 28: 159-167. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2006.08.004
143. 26. Wilson EO (1975) Sociobiology: de nieuwe synthese. Cambridge: Harvard University Press.
144. Bekijk artikel
145. PubMed / NCBI
146. Google Scholar
147. Bekijk artikel
148. PubMed / NCBI
149. Google Scholar
150. Bekijk artikel
151. PubMed / NCBI
152. Google Scholar
153. Bekijk artikel
154. PubMed / NCBI
155. Google Scholar
156. 27. Bobrow D en Bailey JM (2001) Wordt mannelijke homoseksualiteit onderhouden via kinselectie? Evolutie en menselijk gedrag 22: 361-368. doi: 10.1016 / s1090-5138 (01) 00074-5
157. Bekijk artikel
158. PubMed / NCBI
159. Google Scholar
160. Bekijk artikel
161. PubMed / NCBI
162. Google Scholar
163. 28. Rahman Q and Hull MS (2005) Een empirische test van de verwantschapshypothese voor mannelijke homoseksualiteit. Archieven van seksueel gedrag 34: 461-467. pmid: 16010468 doi: 10.1007 / s10508-005-4345-6
164. Bekijk artikel
165. PubMed / NCBI
166. Google Scholar
167. Bekijk artikel
168. PubMed / NCBI
169. Google Scholar
170. Bekijk artikel
171. PubMed / NCBI
172. Google Scholar
173. 29. Vasey PL en VanderLaan DP (2010) Monetaire uitwisselingen met neven en nichten: een vergelijking van Samoaanse mannen, vrouwen en fa'afafine. Evolutie en menselijk gedrag 31: 373-380. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2010.04.001
174. Bekijk artikel
175. PubMed / NCBI
176. Google Scholar
177. Bekijk artikel
178. PubMed / NCBI
179. Google Scholar
180. 30. Vasey PL en VanderLaan DP (2010) Een adaptieve cognitieve dissociatie tussen bereidheid om Kin en Nonkin te helpen in Samoaanse Fa'afafine. Psychological Science 21: 292-297. doi: 10.1177 / 0956797609359623. pmid: 20424059
181. 31. Camperio-Ciani A, Corna F en Capiluppi C (2004) Bewijs voor maternaal erfelijke factoren die mannelijke homoseksualiteit bevorderen en vrouwelijke vruchtbaarheid bevorderen. Proceedings van de Royal Society London, B 271: 2217-2221. doi: 10.1098 / rspb.2004.2872
182. 32. Camperio-Ciani A en Pellizzari E (2012) Fecunditeit van niet-ouderlijke verwanten van vaders en moeders van homoseksuele en heteroseksuele mannen. PloS one 7: e51088. doi: 10.1371 / journal.pone.0051088. PMID: 23227237
183. 33. Rahman Q, Collins A, Morrison M, Orrells JC, Cadinouche K, et al. (2008) Materiële overerving en familiale vruchtbaarheidsproblemen bij mannelijke homoseksualiteit. Archieven van seksueel gedrag 37: 962-969. pmid: 17665299 doi: 10.1007 / s10508-007-9191-2
184. 34. VanderLaan DP and Vasey PL (2011) Mannelijke seksuele geaardheid in onafhankelijk Samoa: bewijs voor broederlijke geboortevolorde en maternale vruchtbaarheidseffecten. Archieven van seksueel gedrag 40: 495-503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. PMID: 20039114
185. 35. Blanchard R en Lippa RA (2007) Geboortevolgorde, sekse-verhoudingspercentage, handigheid en seksuele geaardheid van mannelijke en vrouwelijke deelnemers aan een BBC Internet-onderzoeksproject. Archieven van seksueel gedrag 36: 163-176. pmid: 17345165 doi: 10.1007 / s10508-006-9159-7
186. 36. King M, Green J, Osborn DPJ, Arkell J, Hetherton J, et al. (2005) Familiegrootte bij blanke homoseksuele en heteroseksuele mannen. Archieven van seksueel gedrag 34: 117-122. pmid: 15772775 doi: 10.1007 / s10508-005-1006-8
187. 37. Schwartz G, Kim RM, Kolundzija AB, Rieger G en Sanders AR (2010) Biodemografische en fysieke correlaten van seksuele geaardheid bij mannen. Archieven van seksueel gedrag 39: 93-109. doi: 10.1007 / s10508-009-9499-1. PMID: 19387815
188. 38. Vasey PL en VanderLaan DP (2007) Geboortevolgorde en mannelijke androfilie in Samoan fa'afafine. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274: 1437-1442. pmid: 17412683 doi: 10.1098 / rspb.2007.0120
189. Bekijk artikel
190. PubMed / NCBI
191. Google Scholar
192. Bekijk artikel
193. PubMed / NCBI
194. Google Scholar
195. Bekijk artikel
196. PubMed / NCBI
197. Google Scholar
198. 39. Barthes J, Godelle B en Raymond M (2013) Menselijke sociale stratificatie en hypergynie: naar een beter begrip van mannelijke homoseksuele voorkeur. Evolutie en menselijk gedrag 34: 155-163. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2013.01.001
199. 40. Vandenberghe PL en Mesher GM (1980) Royal Incest en Inclusive Fitness. American Ethnologist 7: 300-317. doi: 10.1525 / ae.1980.7.2.02a00050
200. Bekijk artikel
201. PubMed / NCBI
202. Google Scholar
203. 41. Betzig L (1992) Roman Polygyny. Ethologie en sociobiologie 13: 309-349. doi: 10.1016 / 0162-3095 (92) 90008-r
204. Bekijk artikel
205. PubMed / NCBI
206. Google Scholar
207. Bekijk artikel
208. PubMed / NCBI
209. Google Scholar
210. Bekijk artikel
211. PubMed / NCBI
212. Google Scholar
213. Bekijk artikel
214. PubMed / NCBI
215. Google Scholar
216. 42. Betzig LL (1986) Despotisme en differentiële reproductie. Een darwinistische kijk op de geschiedenis. New York: Aldine. 171 p.
217. 43. Betzig LL (1993) Geslacht, erfopvolging en gelaagdheid in de eerste zes beschavingen: hoe krachtige mannen gereproduceerd, de kracht doorgegeven aan hun zonen en de gebruikte kracht om hun rijkdom, vrouwen en kinderen te verdedigen. In: Ellis L., redacteuren. Social Stratification en Socioeconomic Inequality Volume 1: een vergelijkende Biosocial Analysis. Westport: Praeger Publishers. pp. 37-74.
218. 44. Nettle D en Pollet TV (2008) Natuurlijke selectie op mannelijke rijkdom bij de mens. De Amerikaanse natuurliefhebber 172: 658-666. doi: 10.1086 / 591690. PMID: 18808363
219. 45. Rickard IJ, Holopainen J, Helama S, Helle S, Russell AF, et al. (2010) Voedselbeschikbaarheid bij de geboorte beperkte het reproductieve succes bij historische mensen. Ecologie 91: 3515-3525. pmid: 21302824 doi: 10.1890 / 10-0019.1
220. 46. Mace R en Pagel M (1994) De vergelijkende methode in antropologie. Huidige antropologie 35: 549-564. doi: 10.1086 / 204317
221. 47. Reeder G (2000) Verlangen naar hetzelfde geslacht, echtelijke constructies en het graf van Niankhkhnum en Khnumhotep. Wereldarcheologie 32: 193-208 doi: 10.1080 / 00438240050131180
222. 48. Mathieu P (2003) Sexpotten: Erotiek in keramiek. Rutgers University Press.
223. 49. Alonso Tejada A, Grimal Navarro A (1999) Introducción al Arte Levantino un través de una estación singular: la Cueva de la Vieja (Alpera, Albacete), Alpera.
224. 50. Damas D (1984) Handbook of North American Indians: Arctic. Washington: Smithsonian Institution. 829 p.
225. 51. Ford CS en Beach FA (1951) Patronen van seksueel gedrag. New York: Harper & Row. 307 blz.
226. 52. Murray SO en Roscoe W (1998) Jongens en echtgenoten. Macmillan.
227. 53. Clastres P (1972) Chronique des Indiens Guayaki. Ce que savent les Aché, chasseurs-nomades du Paraguay.
228. 54. Descola P (1993) Les lances du crépuscule. Parijs: Pocket. 485 p.
229. 55. Hill K en Hurtado AM (2009) Coöperatief fokken in Zuid-Amerikaanse jagers-verzamelaars. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276: 3863-3870. doi: 10.1098 / rspb.2009.1061. PMID: 19692401
230. 56. Callender C en Kochems LM (1983) De Noord-Amerikaanse Berdache. Huidige antropologie 24: 443-470. doi: 10.1086 / 203030
231. 57. Gray JP (1999) Een gecorrigeerde etnografische atlas. Wereldculturen 10: 24-136.
232. 58. Murdock GP (1967) Etnografische atlas: een samenvatting. Etnologie 6: 109-236. doi: 10.2307 / 3772751
233. 59. Bisht NS en Bankoti TS (2004) Encyclopaedia of the South East Asian Ethnography. Global Vision Publishing Ho.
234. 60. Briant P (1996) Histoire de l'empire perse: de Cyrus à Alexandre. Fayard.
235. 61. Joshi HG (2004) Sikkim: Past and Present. New Delhi: Mittal-publicaties.
236. 62. Lévi-Strauss C (1955) Tristes tropiques. Parijs: Plon.
237. 63. Patton M (1996) Eilanden in de tijd: eilandsociogeografie en mediterrane prehistorie. Oxon: Routledge.
238. 64. Tamisier JC (1998) Dictionnaire des peuples: sociétés d'Afrique, d'Amérique, d'Asie et d'Océanie. Larousse.
239. 65. Paradis E en Claude J (2002) Analyse van vergelijkende gegevens met behulp van gegeneraliseerde schattingsvergelijkingen. Journal of Theoretical Biology 218: 175-185. pmid: 12381290 doi: 10.1006 / jtbi.2002.3066
240. 66. Pagel M (2009) Menselijke taal als een cultureel overgebrachte replicator. Nature Reviews Genetics 10: 405-415. doi: 10.1038 / nrg2560. PMID: 19421237
241. 67. Cavalli-Sforza LL, Piazza A, Menozzi P en Mountain J (1988) Reconstructie van de menselijke evolutie: genetische, archeologische en linguïstische gegevens bij elkaar brengen. Werkzaamheden van de National Academy of Sciences 85: 6002-6006. doi: 10.1073 / pnas.85.16.6002
242. 68. Mace R en Holden CJ (2005) Een fylogenetische benadering van culturele evolutie. TRENDS in ecologie en evolutie 20: 116-121. pmid: 16701354 doi: 10.1016 / j.tree.2004.12.002
243. 69. Holman EW (2011) Programma's voor het berekenen van ASJP-afstandsmatrices (versie 2.1). http://wwwstaff.eva.mpg.de/%7Ewichmann/A​SJPSoftware003.zip.
244. 70. Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, et al. (2011) MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis met behulp van Maximale Likelihood, Evolutionary Distance en Maximum Parsimony Methods. Moleculaire biologie en evolutie 28: 2731-2739. doi: 10.1093 / molbev / msr121. PMID: 21546353
245. 71. Wichmann S, Holman EW, Bakker D en Brown CH (2010) Evaluatie van taalkundige afstandsmaatregelen. Physica a-statistische mechanica en zijn toepassingen 389: 3632-3639. doi: 10.1016 / j.physa.2010.05.011
246. 72. Wichmann S, Müller A, Velupillai V, Wett A, Brown CH, et al. (2012) De ASJP-database (versie 15).
247. 73. Holman EW, Wichmann Sr, Brown CH, Velupillai V, Müller A, et al. (2008) Verkenningen in geautomatiseerde taalclassificatie. Folia Linguistica 42: 331-354. doi: 10.1515 / flin.2008.331
248. 74. Swadesh M (1955) Op weg naar meer nauwkeurigheid bij lexicostatistische dateringen. Internationaal tijdschrift voor Amerikaanse taalkunde 21: 121-137. doi: 10.1086 / 464321
249. 75. Saitou N en Nei M (1987) De neighbor-joining-methode: een nieuwe methode voor het reconstrueren van fylogenetische bomen. Moleculaire biologie en evolutie 4: 406-425. PMID: 3447015
250. 76. R-Core-Team (2013) R: een taal en omgeving voor statistisch computergebruik. Wenen, Oostenrijk: R Foundation for Statistical Computing.
251. 77. Paradis E, Claude J en Strimmer K (2004) APE: Analyses van Phylogenetics en Evolution in R-taal. Bio-informatica 20: 289-290. pmid: 14734327 doi: 10.1093 / bioinformatics / btg412
252. 78. Gamer M, Lemon J en Singh IFP (2012) irr: Verschillende coëfficiënten van Interrater Betrouwbaarheid en Overeenkomst.
253. 79. Grimal-Navarro A (2013), persoonlijke communicatie.
254. 80. Gjessing G (1932) Arktisktc Halleristninger i Nord-norge. Oslo.
255. 81. Gjessing G (1936) Nordenfjelske Ristninger og Malinger an den arkiske gruppe. Oslo
256. 82. Hallström G (1938) Monumentale kunst uit Noord-Europa uit de steentijd: I. De Noorse plaatsen. Thule.
257. 83. Crompton L (2003) Homoseksualiteit en beschaving. Cambridge, Massachussetts en Londen, Engeland: de belknappers van de Harvard University Press.
258. 84. Van Gulik R (1971) La vie sexuelle dans la Chine ancienne. trad Evrard L, Parijs, Gallimard.
259. 85. DuBois C (1944) De mensen van Alor: een sociaal-psychologische studie van een Oost-Indisch eiland.
260. 86. Lessa WA (1950) De etnografie van Ulithi-atol. Universiteit van Californië.
261. 87. Burrows EG and Spiro ME (1970) Een atolcultuur: etnografie van Ifaluk in de centrale Carolines. Greenwood Press.
262. 88. Barber N (1998) Ecologische en psychosociale correlaten van mannelijke homoseksualiteit Een cross-cultureel onderzoek. Journal of Cross-Cultural Psychology 29: 386-401. doi: 10.1177 / 0022022198293001
263. 89. Bogaert AF en Shorska M (2011) Seksuele oriëntatie, broederlijke geboortevolgorde en de maternale immuunhypothese: een overzicht. Grenzen in Neuro-endocrinologie 32: 247-254. doi: 10.1016 / j.yfrne.2011.02.004. PMID: 21315103
264. 90. VanderLaan DP and Vasey PL (2011) Mannelijke seksuele geaardheid in onafhankelijk Samoa: aanwijzingen voor broederlijke bevalling en maternale vruchtbaarheidseffecten. Archieven van seksueel gedrag 40: 495-503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. PMID: 20039114
265. 91. Whitam FL en Mathy RM (1986) Mannelijke homoseksualiteit in vier samenlevingen: Brazilië, Guatemala, de Filippijnen en de Verenigde Staten. Praeger New York.
266. 92. Diamond J (2005) Collapse: hoe samenlevingen kiezen voor mislukken of slagen. Viking Press. 592 p.
267. 93. Verdu P, Austerlitz F, Estoup A, Vitalis R, Georges M, et al. (2009) Oorsprong en genetische diversiteit van pygmee jager-verzamelaars uit West-Centraal-Afrika. Huidige biologie 19: 312-318. doi: 10.1016 / j.cub.2008.12.049. PMID: 19200724
268. 94. Ew Gifford (1965) De kust Yuki. Sacramento Sacramento Anthropological Society.
269. 95. Sax L (2002) Hoe vaak is intersekse? Een reactie op Anne Fausto-Sterling. Journal of sex research 39: 174-178. pmid: 12476264 doi: 10.1080 / 00224490209552139
270. 96. Lukas D en Clutton-Brock T (2014) Kosten van paringwedstrijd beperken mannelijk levensduur broedsucces bij polygone zoogdieren. Proceedings of the Royal Society B 281: 20140418. doi: 10.1098 / rspb.2014.0418. PMID: 24827443
271. 97. Engh A, Esch K, Smale L en Holekamp KE (2000) Mechanismen van maternale rang 'overerving' in de gevlekte hyena, Crocuta crocuta. Diergedrag 60: 323-332. pmid: 11007641 doi: 10.1006 / anbe.2000.1502
272. 98. Sterck EHM, Watt DP en van Schaik CP (1997) De evolutie van vrouwelijke sociale relaties in niet-menselijke primaten. Gedragsecologie en sociobiologie. 41: 291-309. doi: 10.1007 / s002650050390