De rol van conditionering op heteroseksuele en homoseksuele partnervoorkeuren bij ratten (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Online gepubliceerd Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Dit artikel is geweest geciteerd door andere artikelen in PMC.

Ga naar:

Abstract

Voorkeuren van partners worden uitgedrukt door veel sociale soorten, inclusief mensen. Ze worden vaak waargenomen als selectieve contacten met een persoon, meer tijd samen doorgebracht en gericht baltsgedrag dat leidt tot selectieve copulatie. Deze beoordeling bespreekt het effect van conditionering op de ontwikkeling van heteroseksuele en homoseksuele partnervoorkeuren bij knaagdieren. Geleerde voorkeuren kunnen zich ontwikkelen wanneer een geconditioneerde stimulus (CS) geassocieerd is met een onvoorwaardelijke stimulus (UCS) die als een versterking fungeert. Bijgevolg kan een individu de voorkeur geven aan een partner die een CS draagt. Sommige UCS kunnen meer of minder worden versterkt, afhankelijk van wanneer ze worden ervaren, en kunnen verschillen voor mannen en vrouwen. Het zou bijvoorbeeld kunnen dat, alleen tijdens perioden van vroege ontwikkeling, de stimuli die geassocieerd worden met opvoeding en jeugdig spel geconditioneerd worden. Op volwassen leeftijd kunnen andere stimuli zoals seksuele beloning, samenwonen, milde stress of zelfs farmacologische manipulaties fungeren als versterkers om partnervoorkeuren te conditioneren. Evolutionaire biologen en psychologen moeten rekening houden met het idee dat iemands ervaring met beloning (dwz seksueel en farmacologisch), vermoedelijk 'aangeboren' partnerkeuzen (bijv. Keuzevrijheid en oriëntatie) of partnerstrategieën (bijv. Monogamie of polygamie) kan opheffen door middel van Pavlovian en operante onvoorziene omstandigheden. In feite is het waarschijnlijk zo aangeboren om te leren over het milieu op manieren die de beloning maximaliseren en aversieve uitkomsten minimaliseren, waardoor zogenaamde 'proximale' oorzaken (bijv. Genot) uiteindelijk krachtiger voorspellers zijn van sociaal gedrag en keuzes dan de zogenaamde 'ultimate' oorzaken (bijvoorbeeld genetische of reproductieve geschiktheid).

sleutelwoorden: pavloviaans, operant, leren, seks, copulatie

Partnervoorkeuren komen voor in veel sociale soorten, inclusief mensen. Een voorkeur wordt vaak waargenomen als selectieve contacten met een persoon, meer tijd samen doorgebracht en gericht baltsgedrag dat leidt tot selectieve copulatie. Over het algemeen worden soorten met niet-exclusieve partnervoorkeuren polygaam genoemd. Deze soorten kunnen hun voorkeur uitspreken voor een bepaalde partner, maar deze duurt slechts gedurende perioden van paring. Bovendien is de voorkeur niet voor een bepaald individu of specifieke kenmerken van een individu, maar eerder voor de algehele weergave van seksuele ontvankelijkheid. Aan de andere kant worden soorten die exclusieve en langdurige voorkeuren naar een bepaalde partner vertonen meestal aangeduid als monogaam. Een monogaam persoon zal een zeer selectieve voorkeur hebben voor het fokken van een hof, copuleren, nesten en opvoeden, met een specifieke partner die specifieke en herkenbare kenmerken draagt ​​(Coria-Avila, 2007). Daarnaast zijn sommige onderzoekers het eens met het idee dat monogame soorten die een paarband hebben ontwikkeld agressieve onbekende soortsoorten agressief kunnen afwijzen, waaronder extra potentiële partners (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries en Getz, 1995; Wang, Hulihan en Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh en Insel, 1993).

Partnervoorkeuren zijn het resultaat van een systematische onderlinge relatie tussen genetische mechanismen, hormonale effecten en leren. Bijvoorbeeld, een individu kan geboren worden met de genetische informatie die de hersenorganisatie regisseert en het hormonale profiel dat de gevoeligheid vergemakkelijkt om te reageren op een bepaald type partner, dat in het algemeen optreedt tegen een seksueel volwassen persoon van het andere geslacht. Vanaf de geboorte kunnen dieren echter nieuwe voorkeuren leren op basis van blootstelling aan individuen van hun eigen soort. Dit vroege contact vergemakkelijkt verschijnselen zoals imprinting (Batenson, 1978), waarin de eerste aan conspecifieke verwante stimuli die tijdens kritieke perioden van ontwikkeling worden waargenomen, toekomstige partnervoorkeuren kunnen sturen. Bijgevolg kan de partnervoorkeur waargenomen bij een seksueel naïef volwassen persoon het gevolg zijn van aangeboren factoren, gecombineerd met vroege leerervaringen tijdens kritieke periodes. Bovendien kunnen alle individuen gedurende de hele levensduur nieuwe voorkeuren of aversies ontwikkelen en nieuwe associaties maken om plezier na te streven en pijn te vermijden. Daarom kunnen voorkeuren van volwassen partners geconditioneerd raken door stimuli die voorspellers zijn geworden van seksuele beloning (of andere soorten beloningen). Dus, in de aanwezigheid van een voorspeller van beloning, kan partnervoorkeur worden vergemakkelijkt of gemakkelijker tot expressie worden gebracht, terwijl in de aanwezigheid van een negatieve voorspeller, een partner kan worden vermeden, gedevalueerd of zelfs aversief. Als gevolg hiervan kunnen 'aangeboren' partnervoorkeuren (bijv. Voor assortimentskenmerken) of partnerstrategieën (bijv. Monogamie of polygamie) verder worden versmald of zelfs worden gewijzigd door latere conditionering in volwassenheid door functies die specifiek zijn gekoppeld aan beloningen.

Partnervoorkeuren kunnen vanuit verschillende perspectieven worden bestudeerd. Vanuit biologisch oogpunt is het bijvoorbeeld belangrijk om de gevolgen van het hebben van een partnervoorkeur op de overleving en reproductieve fitheid van een soort te bestuderen. Vanuit psychologisch perspectief worden partnervoorkeuren bestudeerd omdat ze kunnen leiden tot sociale gehechtheid, die bij sommige dieren paarbanden en bij mensen 'romantische liefde' wordt genoemd; en verstoring van gevestigde gehechtheden, of het onvermogen om nieuwe te vormen, kan negatieve gevolgen hebben voor de geestelijke gezondheid (Insel & Young, 2001). Daarom is het begrijpen van de basis van partnervoorkeurvorming noodzakelijk om een ​​belangrijk deel van sociaal gedrag bij dieren en mensen te begrijpen.

Het doel van dit manuscript is om de rol van leren over de uitdrukking van heteroseksuele en homoseksuele partnervoorkeuren bij knaagdieren te bespreken. Met dit doel zal ik de mechanismen van Pavlovian en instrumentale (operante) conditionering beschrijven. Daarnaast zal ik bewijs leveren over hoe deze twee leermechanismen relevant zijn tijdens kritieke perioden van ontwikkeling, inclusief de vroege postnatale en jeugdige perioden. Ik zal echter bespreken hoe 'andere kritieke periodes' open zijn tijdens de beleving van seksuele beloning op volwassen leeftijd of via farmacologische behandelingen.

Pavloviaanse conditionering van partnervoorkeur

Pavloviaanse of klassieke conditionering verwijst naar een associatie die wordt gevormd tussen twee stimuli (Pavlov, 1927). Onder normale omstandigheden zullen ongeconditioneerde stimuli (UCSs) bijvoorbeeld fysiologische ongeconditioneerde reacties (UCR's) oproepen. UCR's zijn die ongeschreven antwoorden die al aanwezig zijn in het natuurlijke repertoire van een dier. UCS's zijn natuurlijke stimuli die normaal UCR's opwekken in een vermoedelijk bedrade neuronale stimulusrespons (SR). Neutrale stimuli zullen echter geen UCR activeren, maar als ze op de juiste manier zijn gekoppeld in contiguïteit en onvoorziene omstandigheden met een UCS, kunnen dieren een voorspellende associatie maken tussen de neutrale stimulus en de UCS, die vervolgens de UCR triggert. Wanneer een neutrale stimulus in staat is om een ​​respons op te wekken die niet aanwezig was vóór het leren, wordt dit een geconditioneerde stimulus (CS) genoemd, en de respons wordt een geconditioneerde respons (CR) genoemd. Wanneer dit gebeurt, wordt aangenomen dat de CS een weergave van het UCS op een neuraal niveau opwekt.

Er zijn verschillende manieren waarop Pavloviaanse conditionering seksueel gedrag kan beïnvloeden en, uiteindelijk, de uiting van partnervoorkeur. Ten eerste kan een partner worden gezien als een combinatie van meerdere stimuli. Sommige van die stimuli kunnen functioneren als UCS, die UCR's triggeren, maar vele andere zijn niet effectief omdat ze aanvankelijk geen UCR activeren (Kippin & Pfaus, 2001). Ineffectieve natuurlijke stimuli (bijv. Vachtkleur bij een mannelijke rat) kunnen door seksuele ervaring in verband worden gebracht met UCS's (dwz gestimuleerde intromissies) en kunnen op hun beurt CR's opwekken (dwz seksuele motivatie) (Coria-Avila et al. , 2006). Ook kunnen oorspronkelijk neutrale of ondoelmatige stimuli (dwz amandelgeur) geconditioneerd raken als ze in contingentie worden gecombineerd met de UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo en Pfaus, 2005; Kippin, Cain en Pfaus, 2003). Het is mogelijk dat conditionering van partnergerelateerde stimuli optreedt gedurende verschillende perioden van het leven. Enkele goed gekarakteriseerde kritieke perioden omvatten echter de vroege postnatale weken, adolescentie of perioden geassocieerd met een specifieke farmacologische behandeling.

Vroege postnatale periode

Bepaalde stimuli die tijdens vroege kritieke perioden van het leven worden waargenomen, worden geassocieerd door Pavloviaanse conditionering met aangeboren beloningen (bijv. Moederlijke zorg, inname van voedingsstoffen, enz.). Dit type conditionering wordt 'imprinting' genoemd en kan de seksuele voorkeuren op volwassen leeftijd sterk beïnvloeden (Batenson, 1978). Deze conditionering vindt plaats op jonge leeftijd, wanneer de hersenen bijzonder gevoelig zijn om nieuwe associaties te maken. Inprenting gebeurt meestal voor de kenmerken van ouders en soorten en wordt beschouwd als de eerste stap in het fenomeen van assortatieve paring, waarbij dieren ervoor kiezen om selectief te paren met leden van hun eigen stam in vergelijking met leden van een andere stam of soort die genetisch minder vergelijkbaar zijn. . Aangenomen wordt dat assortatieve paring homozygotie in een soort handhaaft en daardoor voorkomt dat soorten positieve eigenschappen voortplanten. Bij mensen kan assortatieve paring optreden wanneer mensen partnervoorkeur vertonen voor fenotypische (bijv. Ras, gelaats enz.), Sociale (bijv. Culturele / religieuze overtuigingen) en persoonlijkheidskenmerken (bijv. Introversie / extraversie) die enigszins lijken op de eigen (bijv. Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson en Little, 1983; Salces, Rebato en Susanne, 2004), wat natuurlijk het gevolg zou zijn van het feit dat mensen meer geneigd zijn om harmonieus samen te werken met anderen met vergelijkbare houdingen / manerismen.

Er zijn aanwijzingen dat mannetjes van verschillende soorten seksuele inprenten kunnen ontwikkelen voor partners die aanwijzingen geven die verband houden met het vrouwtje dat ze verzorgde of aanwijzingen die verband houden met de periode dat ze borstvoeding gaven. In één onderzoek werden neonatale ratten bijvoorbeeld verzorgd door hun biologische moeder, die een neutrale geur (citroen) op haar buik had aangebracht. Op het juiste moment werden de mannetjes gespeend en nooit meer aan de geur blootgesteld, tot ongeveer 100 dagen oud, toen ze werden gecombineerd met geurige of ongeparfumeerde onbekende vrouwtjes voor copulatie. De resultaten gaven aan dat mannetjes die in de vroege postnatale periode werden blootgesteld aan een citroengeur, een kortere ejaculatielatentie vertoonden met naar citroen geurende vrouwtjes toen ze opgroeiden, vergeleken met de ejaculatielatentie die werd waargenomen toen ze werden blootgesteld aan niet-geurende vrouwtjes (Fillion & Blass, 1986). Dat experiment was een van de eerste om aan te tonen dat neutrale geuren die tijdens vroege perioden worden waargenomen, seksuele opwinding tijdens toekomstige seksuele ontmoetingen kunnen vergroten. In dat geval werd een sterkere seksuele opwinding waargenomen als een kortere ejaculatie-latentie met een receptieve vrouw met de geur.

Andere experimenten met imprinting bij mannelijke ratten zijn meer gericht geweest op partnervoorkeur en hebben aangetoond dat dit type geleerde voorkeur kan afhangen van belonende stimuli die de moeder levert aan het nageslacht tijdens kritieke levensperioden. De positieve effecten van likken tijdens de eerste 10-dagen van het leven kunnen bijvoorbeeld ook worden beïnvloed door olfactorische stimuli. In één onderzoek door Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich en Pfaus (2006), werden pasgeboren mannelijke pups elke dag weggehaald bij hun moeders voor 15 min. Gedurende deze tijd werden mannetjes in een gepaarde groep blootgesteld aan een citroengeur die op het houthakkersbed van een andere kooi werd gespoten. Tegelijkertijd ontvingen ze een tactiele stimulatie die kunstmatig werd uitgevoerd met een klein penseel op hun rug en hoofd, zodat de slagen het lek van de moeder nabootsten op het moment dat ze de citroengeur rook. Mannetjes in een controlegroep werden blootgesteld aan woodchip beddengoed besproeid met alleen water tijdens tactiele stimulatie. Beide groepen werden gespeend op 21-dagen en werden nooit meer blootgesteld aan de geur. Na 2 maanden werden de mannetjes geplaatst in een groot open veld (123 x XUMUMX 123 cm kamer) en toegestaan ​​om vrij te copuleren met twee vrouwtjes tegelijkertijd, een geparfumeerde en een ongeparfumeerde. De resultaten van die voorkeurstest gaven aan dat een aanzienlijk deel van de gepaarde mannetjes een voorkeur vertoonde om eerst te ejaculeren met het geurende vrouwtje, terwijl de controlegroep geen voorkeur vertoonde voor geurende vrouwtjes (Menard et al., 2006).

Andere experimenten hebben aangetoond dat imprinting zo krachtig is dat het seksuele voorkeuren voor een andere soort kan opwekken. In één onderzoek ontwikkelden bijvoorbeeld mannelijke schapen en geiten die werden gekruist een voorkeur voor seksuele partners ten opzichte van vrouwtjes van de soort van de pleegmoeder (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt & Skinner, 1998). Alles bij elkaar geven deze onderzoeken aan dat tijdens de vroege ontwikkeling waargenomen stimuli kunnen worden geleerd en bijgevolg directe voorkeur van de partner tijdens toekomstige seksuele ontmoetingen.

Jeugdperiode

Hoewel de periode van moederlijke zorg erg kritisch is voor de ontwikkeling, is de periode na het spenen ook belangrijk omdat dieren hun eerste niet-broederlijke sociale interacties zullen ervaren door middel van spelgedrag. Bij ratten omvat dit gedrag herhaalde aanvallen van ruw en tuimelend spel en dorsale contacten gericht op de nek van de tegenstander (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi & Bishop, 1985). Sociaal spel heeft positieve effecten op de normale ontwikkeling van dieren en wordt ook als lonend beschouwd. Een studie toonde bijvoorbeeld aan dat sociaal geïsoleerde jonge ratten die tijdens korte, dagelijkse periodes intense aanvallen van ruw en tuimelend spel mochten aangaan, niet timide en agressief werden, vergeleken met geïsoleerde dieren die niet mochten spelen (Einon, Humphreys, Chivers, Veld, en Naylor, 1981). Bovendien ontwikkelen jonge dieren alleen plaatsvoorkeur voor partijen die verband houden met de mogelijkheid om deel te nemen aan spelgedrag (Calcagnetti & Schechter, 1992). De belonende eigenschappen van sociaal spel (evenals andere sociale ervaringen) worden gemoduleerd door opioïden, omdat behandeling met opioïde agonisten zoals morfine de intensiteit en frequentie van het gedrag verhoogt (Panksepp et al., 1985), terwijl een opioïde antagonist zoals naloxon gemakkelijk de frequentie ervan vermindert.

Zeer recentelijk toonde een onderzoek uit ons laboratorium aan dat vrouwtjesratten geconditioneerde partnervoorkeur ontwikkelen ten opzichte van mannetjes die olfactorische signalen hebben die eerder werden geassocieerd met juveniel spel (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo en Coria-Avila, 2011). In die studie werden prepuberale vrouwelijke ratten sociaal geïsoleerd toen ze 31 dagen oud waren en mochten ze gedurende 30 proeven dagelijks 10 minuten spelen met een ander jong vrouwtje dat een geur (amandel- of citroengeur) als een CS had. Een dag na de laatste conditioneringsproef werden alle vrouwtjes getest op de voorkeur voor geconditioneerde speelpartner met twee jonge en prepuberale mannelijke ratten, de ene met amandelgeur en de andere met citroen. De resultaten gaven aan dat vrouwtjes in de groep met amandelparen de voorkeur gaven aan het amandelmannetje als speelpartner en negeerden het naar citroen geurende mannetje. In de groep met citroenparen gaven vrouwtjes echter de voorkeur aan het naar citroen geurende mannetje. Enkele dagen later, toen vrouwtjes ongeveer 55 dagen oud waren, werden ze ovariëctomie ondergaan en hormoon-geprimed met oestradiol en progesteron om seksuele ontvankelijkheid te induceren. Vervolgens werden ze getest op de voorkeur van hun eerste seksuele partner met twee onbekende dekreuen, een met amandelgeur en een met citroengeur. De resultaten gaven aan dat vrouwen een zeer selectieve voorkeur voor seksuele partners vertoonden ten opzichte van mannen met een geur (ofwel amandel of citroen) die eerder gepaard ging met juveniel spel. Dit werd waargenomen bij meer verzoeken, hoppen en darten, bezoeken en olfactorische onderzoeken, gericht op de favoriete man. Seksuele verzoeken (inclusief hop en darts) duiden op seksueel verlangen van vrouwen en functioneren als een uitnodiging voor mannen om seksueel gedrag met hen aan te gaan (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). De vrouwtjes zochten inderdaad meer naar mannen die de geconditioneerde stimulus droegen, wat resulteerde in meer intromissies en ejaculaties van hen, inclusief de allereerste ejaculatie. Dit kan zeer belangrijke implicaties hebben bij gonadaal intacte vrouwtjes. We hebben bijvoorbeeld eerder aangetoond dat de eerste ejaculatie kan resulteren in 100% vaderschap als het vrouwtje gedurende ten minste 10 minuten daarna geen andere intromissie krijgt (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo & Pacheco, 2004). Dienovereenkomstig kan het conditioneren van partnervoorkeur gedurende de juveniele periode assortimentsassociatie beïnvloeden.

Postpuberale periode

De postpuberale periode is flexibeler in de tijd dan de vroege postnatale weken en de jeugdfase. Het is een kritieke periode omdat dieren vaak hun eerste seksueel lonende ontmoetingen meemaken. In een onderzoek met mannelijke ratten waren bijvoorbeeld de niveaus van luteïniserend hormoon en testosteron verhoogd na blootstelling aan een geconditioneerde geur (dwz wintergroen) die eerder gepaard ging met copulatie (Graham & Desjardins, 1980). De toenames waren vergelijkbaar met die na blootstelling aan oestrische geuren bij naïeve mannen, wat suggereert dat associatie met de copulatory beloningstoestand een neutrale geur maakt om een ​​CS te worden die in staat is een geconditioneerde neuro-endocriene respons op te wekken die het dier voorbereidt op een seksueel gedrag.

Geconditioneerde geuren in verband met copulatie kunnen ook de motivatie voor een partner vergemakkelijken. Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew en Pfaus (1998) trainde een groep mannetjes (de gepaarde groep) om een ​​amandel- of citroengeur te associëren die op de achterkant van de nek van een vrouw en een anogenitale regio met copulatie tot ejaculatie was geschilderd. Een andere groep (de ongepaarde groep) ontving copulatieproeven met ongeparfumeerde vrouwen (Kippin et al., 1998). Bij een laatste test in een open laboratorium kregen de mannetjes toegang tot twee seksueel ontvankelijke vrouwtjes, de ene geurend met de geur en de ander ongeparfumeerd. Mannetjes in de gepaarde groep vertoonden een geconditioneerde partnervoorkeur waarbij de geurende vrouwtjes werden gekozen om de eerste ejaculatie van de mannetjes te ontvangen. Latere studies toonden aan dat het leren van deze geconditioneerde ejaculatie-voorkeur plaatsvond tijdens de postejaculatie-refractaire periode (Kippin & Pfaus, 2001). Aldus verwierven polygame mannelijke ratten een geprefereerde partner door blootstelling aan een eenvoudige Pavloviaanse conditioneringsprocedure die een neutrale olfactorische stimulus koppelde aan seksuele beloning geïnduceerd door ejaculatie.

Op basis van het feit dat de postejaculatieperiode voldoende lonend is om de ontwikkeling van heteroseksuele partnervoorkeur bij mannelijke ratten te ondersteunen, hebben we de effecten ervan op geconditioneerde homoseksuele partnervoorkeur getest. In een studie van ons laboratorium (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran en Coria-Avila, 2011), we lieten mannelijke ratten copuleren tot één ejaculatie met seksueel ontvankelijke vrouwelijke ratten. Onmiddellijk na de ejaculatie werden mannetjes voorzichtig uit de arena van de vrouw verwijderd en in een andere arena geplaatst om samen te leven voor 1 h met een andere man die een amandelgeur droeg als een CS. Dit gebeurde tijdens 10 conditioneringsonderzoeken, net als in de studie van Kippin en Pfaus (2001). In een controlegroep werden mannen geplaatst voor samenwonen 12 h na het copuleren met het vrouwtje. Een dag na de laatste conditioneringsproef werden mannen getest op homoseksuele partnervoorkeur in een kamer met twee dekreu mannen als potentiële partners, een amandelachtige geur en een ongeparfumeerde. In tegenstelling tot onze hypothese, slaagden beide groepen er niet in om een ​​geconditioneerde homoseksuele voorkeur voor het CS + -mannetje te ontwikkelen, wat aangeeft dat de 'kritieke periode' geïnduceerd door ejaculatie voldoende is om heteroseksuele, maar geen homoseksuele conditionering van partnervoorkeur bij vermoedelijk heteroseksuele mannen te ondersteunen. Niettemin waren er enkele interessante statistische trends (niet-significant). Ongeveer 40% van de mannetjes in de experimentele groep vertoonde bijvoorbeeld mount-pogingen naar geurende mannetjes, vergeleken met 20% mannetjes in de controlegroep. Bovendien vertoonden experimentele mannen een hogere frequentie van speelgedrag (dorsale contacten en ruige gebeurtenissen) naar geurende mannen. Dit kan erop duiden dat blootstelling aan een man tijdens de postejaculatoire periode resulteerde in de voorkeur van de geconditioneerde spelpartner, maar niet in homoseksuele voorkeur.

Instrumentele conditionering van partnervoorkeur

Bij seksueel volwassen personen kunnen de eerste seksuele ervaringen de conditionering van partnervoorkeur vergemakkelijken via een combinatie van Pavloviaans en instrumentaal (operant) leren. Instrumenteel leren beschrijft een contingent-convergentie-contingentie waarbij een dier leert werken op zijn omgeving (Skinner, 1953, 1966). Het komt voor wanneer een dier zijn gedragsreacties aanpast volgens bepaalde schema's van bekrachtiging, omstandigheden die zijn geassocieerd met het geven van beloning of straf. In het bijzonder, wanneer een dier een reactie vertoont die wordt gevolgd door een seksuele beloning, neemt de frequentie van die reactie toe en neemt de latentie af. Vrouwelijke ratten die copulatie versnellen, hebben bijvoorbeeld meer kans op seksuele beloning (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Daarom zullen vrouwen vaker en met kortere latenties naar mannelijke partners vragen die CS dragen in verband met de mogelijkheid om copulatie te stimuleren (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Dit wordt positieve versterking genoemd. Omgekeerd, wanneer de reactie van een dier gepaard gaat met straf, zal de respons waarschijnlijk afnemen in frequentie en in latentie toenemen. Hoewel het met de hand geïndiceerde kietelen bijvoorbeeld juveniele vrouwelijke ratten oplevert, lijkt het stressvol te zijn bij volwassenen. Bijgevolg zullen vrouwen minder naar een mannelijke partner vragen die een CS draagt ​​die geassocieerd is met kietelen, zal minder tijd met hem doorbrengen, en zal hij de voorkeur geven aan elke andere roman die beschikbaar is (Paredes-Ramos et al., Ingediend). Tegelijkertijd kan de voorkeur voor een nieuw mannetje worden versterkt als, door hem te kiezen, het vrouwtje de mogelijkheid verkleint om te worden gekieteld. Dit wordt negatieve versterking genoemd. Als het vrouwtje bovendien beloond wordt met het nieuwe mannetje, kan de partnervoorkeur gevormd worden door een combinatie van positieve en negatieve versterking.

Dienovereenkomstig kunnen seksueel ervaren dieren een geconditioneerde seksuele motivatie vertonen (via Pavloviaanse conditionering) of leren een verscheidenheid aan taken uit te voeren (via instrumentele conditionering) om toegang te krijgen tot een partner, vermoedelijk vanwege de associatie met seksuele beloning (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Er wordt aangenomen dat het vermogen om beloning tijdens seksueel gedrag te ervaren evolueerde om de waarschijnlijkheid van copulatie te vergemakkelijken. Daarom heeft seks, vanuit een psychologisch perspectief, belonende eigenschappen omdat stimuli die copulatie voorspellen, de waarschijnlijkheid vergroten van appetijtelijke instrumentele reacties gericht op het werken voor of naderen van die stimuli. Dergelijke prestaties kunnen wijzen op niveaus van seksuele motivatie veroorzaakt door de signalen van de partner of kunnen worden gebruikt om partnervoorkeur af te leiden als dieren mogen kiezen tussen verschillende potentiële soortgenoten om mee te copuleren (Pfaus et al., 2001).

Eerste seksuele ervaringen

Zoals eerder besproken, is de seksuele beloningstoestand geïnduceerd door ejaculatie een kritisch UCS dat een latere voorkeur voor prikkels die het voorspellen vergemakkelijkt. Er werd verondersteld dat geconditioneerde ejaculatie bij ratten een leidraad kan zijn voor het monogame gedrag waargenomen bij andere soorten knaagdieren (Pfaus et al., 2001). Het paren vergemakkelijkt bijvoorbeeld paarbinding in monogame veldmuizen (Williams, Catania en Carter, 1992), wat suggereert dat paren-geïnduceerde paarbanden worden gemedieerd door seksuele beloning (Young & Wang, 2004). Paarbanden worden waargenomen wanneer een veldmuis de keuze heeft uit twee partners, een bekend, met wie eerder copulatie plaatsvond, en een roman. Een gebonden woelmuis kiest meestal de bekende om meer tijd door te brengen, te copuleren en zich voort te planten. Sommige rapporten geven aan dat dit gedrag levenslang kan duren, aangezien gebonden individuen zelden paren met andere partners, zelfs niet na permanente scheiding van de oorspronkelijke partner (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). Het is mogelijk dat een gebonden woelmuis monogaam blijft vanwege de constante positieve versterking van de partner tijdens sociaal contact en terugkerende paring. Dientengevolge kunnen de specifieke kenmerken van de partner (bijv. Olfactorische handtekening) voorwaardelijk de voorkeur krijgen en worden versterkt door sociale stimulatie en paring.

Andere stimuli die de conditionering van de partnervoorkeur beïnvloeden

Spanning

Er zijn opwindende stimuli anders dan die ervaren tijdens copulatie die ook de vorming van partnervoorkeur kunnen vergemakkelijken. In mannelijke weidevluchtmuizen wordt bijvoorbeeld gedacht dat lange periodes van zwemmen stressvol zijn. Als veldmuizen gedwongen worden te zwemmen en vervolgens toestemming krijgen om een ​​periode van 6 h samen te leven (wat normaal niet genoeg tijd is om bonding te induceren), zullen pair-bonds eerder voorkomen (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans en Carter, 1996). Men gelooft dat dit gedrag wordt vergemakkelijkt via de hormonen die vrijkomen tijdens de stressrespons (dwz corticosteroïden), omdat injecties van corticosteron bij mannen de vorming van parenbindingen vergemakkelijken (DeVries et al., 1996). Het exacte proces is niet volledig begrepen; een mogelijke verklaring is echter gebaseerd op het feit dat corticosteroïden een toename van activiteit in mesolimbisch dopamine (DA) induceren (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon en Piazza, 1995), en DA bemiddelt bij de ontwikkeling van partnervoorkeuren en paarbanden (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Er is bewijs bij de mens over de effecten van stress op de vorming van nieuwe paar-bindingen. Sommige gevallen zijn gedocumenteerd in het zogenaamde Stockholm-syndroom (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), waarin een gegijzelde empathie of een band met de ontvoerder ontwikkelt. Het is dus mogelijk dat, afhankelijk van de intensiteit en duur, een stressreactie de vorming van partnervoorkeuren kan vergemakkelijken of verstoren. De exacte mechanismen die resulteren in voorkeur of aversie worden echter niet goed begrepen (Fig 1).

Fig 1 

Periodes waarin ontwikkeling van partnervoorkeur kan voorkomen. Tijdens de prenatale periode is er een organisatie van hersencircuits (bijv. Hersendimorfisme) die motivatie en voorkeur voor partners met een sterke UCS mogelijk maakt. Deze aangeboren voorkeur ...

Farmacologische manipulaties

dopamine

Normale seksuele ontmoetingen die resulteren in seksuele beloning worden waarschijnlijk gemedieerd door de dynamische onderlinge relatie in de afgifte van DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern en Fibiger, 1995), opioïden (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995), oxytocine (OT) en vasopressine (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt en Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Deze neurotransmitters moduleren aandacht, voorspelling, verwachting, beloning en vertrouwen, wat de emotionele substraten zijn voor partnervoorkeur (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati en Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Het is ook waarschijnlijk dat elke stimulus die de afgifte van deze neurotransmitters beïnvloedt de vorming van partnervoorkeuren zal beïnvloeden.

Manipulatie van het dopaminerge systeem (DA) met antagonisten verstoort bijvoorbeeld de vorming van partnervoorkeur bij ratten en woelmuizen; overwegende dat een lage dosis DA-agonist de partnervoorkeur vergemakkelijkt (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008; Gingrich, Liu, Cascio, Wang en Insel, 2000). Er is aangetoond dat receptorantagonisten van het D1- en D2-type tegenovergestelde rollen spelen in de vorming van paarbindingen in monogame wallen (Aragona et al., 2006). Een D1-agonist of D2-antagonist blokkeert bijvoorbeeld de vorming van paring-geïnduceerde parenbindingen (Gingrich et al., 2000); maar een D2-agonist zal de vorming van paar-bindingen mogelijk maken als de behandelde weelde enkele uren samenwoont met een potentiële partner (Wang et al., 1999), vergelijkbaar met de voorkeur die ontstaat na de paring.

Gebaseerd op het feit dat verbeterde receptoractiviteit van het D2-type de vorming van heteroseksuele partnervoorkeur vergemakkelijkt, testten we het effect van een D2-agonist, quinpirol, op de vorming van geconditioneerde homoseksuele voorkeur. Zo behandelden we een groep seksueel naïeve mannelijke en vrouwelijke ratten met quinpirol en stelden ze hen in staat te co-haberen met een individu van hetzelfde geslacht (cagemaat) gedurende 24 h, elke 4-dagen, voor een totaal van 3-onderzoeken (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Het cagemaat was geparfumeerd met amandelgeur als het CS, zodat de ratten die werden behandeld met quinpirole het associëren met het UCS veroorzaakt door de injectie. In de controlegroep kregen dieren alleen zoutoplossing, maar ze mochten ook samenwonen met geurende partners. Vier dagen na de laatste conditioneringsproef waren de ratten geneesmiddelvrij en getest op homoseksuele partnervoorkeur in een kamer met drie compartimenten. In een compartiment was de geurpartner waarmee ze samenwoonden en in het andere compartiment was er een nieuwe partner van hetzelfde geslacht. De experimentele rat werd in het derde compartiment geplaatst en mocht zich vrij bewegen tussen de compartimenten. De resultaten toonden aan dat mannen, maar geen vrouwen, een voorkeur vertoonden voor de geparfumeerde partner (van hetzelfde geslacht), zoals waargenomen met meer tijd samen doorgebracht, meer olfactorisch onderzoek, een groter aantal bergen daartussen, en meer contactloze erecties wanneer werden aan elkaar blootgesteld achter een draadje dat direct contact verhinderde.

Aragona et al. hebben aangetoond dat de receptoractiviteit van het D2-type in de rostrale schil van de nucleus accumbens (NAc) de vorming van heteroseksuele partnervoorkeuren in monogame woelmuizen vergemakkelijkt (Aragona et al., 2003, 2006). Dienovereenkomstig is het waarschijnlijk dat NAc D2-type receptoractiviteit ook de vorming van geconditioneerde homoseksuele partnervoorkeuren in mannelijke ratten moduleert en dat herhaald samenwonen onder de farmacologische effecten van quinpirol hielp de voorkeur voor het mannelijke cagemaat kristalliseren.

Er is ook beschreven dat het aandeel D1- en D2-receptoren in de hersenen verschillend is tussen monogame en polygame knaagdieren. D1-achtige receptoren komen meer voor in polygame woelmuizen (Aragona et al., 2006), en er werd beweerd dat ze werken om binding in een soort te voorkomen waarin polygamie de reproductieve strategie is. Verschillende onderzoeken hebben echter aangetoond dat zelfs polygame knaagdieren na veel conditioneringsonderzoeken de voorkeur van partners kunnen leren kennen (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle en Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Hoewel ze niet monogaam worden, leren polygame ratten een specifieke partner te prefereren vanwege de associatie met beloning. Het moet nog worden aangetoond in welke mate herhaalde copulatie (of samenwoning onder de effecten van quinpirol) upreguleert met D2-achtige receptoren in een polygaam brein om conditionering van de partnervoorkeur te vergemakkelijken.

Opioïden

Aangenomen wordt dat dit de belangrijkste modulatoren zijn van seksuele beloning (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) aangezien blokkade van opioïden de vorming van geconditioneerde voorkeuren veroorzaakt door seks verstoort. Ze komen voornamelijk vrij in het mediale preoptische gebied (MPOA) (van Furth, et al., 1995) en ventraal tegmentaal gebied (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Bij de MPOA vergemakkelijken opioïden beloning (Garcia-Horsman, Agmo & Paredes, 2008) en, bij de VTA, disinhibitie van mesolimbische DAergic neuronen produceren (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Een recente studie toonde aan dat mannelijke ratten die werden behandeld met een enkele injectie van 10 mg / kg van de opioïde agonistmorfine een geconditioneerde ejaculatievoorkeur vertoonden in latere ontmoetingen voor een vrouwtje gepaard met de injectie (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Een dergelijke dosis morfine was hoog genoeg om de copulatie tijdens de enkelvoudige conditioneringsproef te verstoren. Maar zelfs als er geen copulatie is, kan morfine het UCS nabootsen dat optreedt tijdens de postejaculatieperiode, waardoor de vorming van heteroseksuele partnervoorkeuren wordt vergemakkelijkt. Het is niet bekend of behandeling met morfine de ontwikkeling van geconditioneerde homoseksuele partnervoorkeur bij ratten kan vergemakkelijken. Verder is gemeld dat opioïde receptoren in dezelfde verhouding worden aangetroffen in monogame en polygame woelmuizen (Insel & Shapiro, 1992), wat suggereert dat de ervaring van seksuele beloning tijdens het paren op elkaar kan lijken. Hoewel opioïden nodig zijn voor het conditioneren van de partnervoorkeur, is de vorming van langdurige voorkeuren daarom afhankelijk van andere neurochemicaliën, zoals DA, OT of vasopressine (AVP).

Andere peptiden

In de monogame veldmuizen drukken vrouwen meer OT-receptoren uit in gebieden die verband houden met herkenning en geslacht, in vergelijking met polygame vrouwtjes (bijv. In de prelimbische cortex, bedkern van de stria-terminus, dorsomediale thalamus, laterale amygdala en NAc; Insel, 1992). Polygame vrouwtjes brengen echter meer OT-receptoren tot expressie op andere gebieden zoals het laterale septum, ventromediale hypothalamus en corticomediale amygdala (Young et al., 1997). Slechts enkele van deze verschillen blijken relevant te zijn bij de vorming van partnervoorkeuren. OT-antagonisten in de prelimbische cortex of NAc kunnen bijvoorbeeld de vorming van nieuwe partnervoorkeuren blokkeren in woelmuizen veroorzaakt door seks of D2-agonisten (Liu & Wang, 2003). Met betrekking tot AVP vertonen monogame mannetjesmuizen een hogere dichtheid in het ventrale pallidum, vergeleken met polygame mannetjes (Lim & Young, 2004). Infusies van AVP-antagonist in het ventrale pallidum verstoren de ontwikkeling van paarbindingen geïnduceerd door seks (Young & Wang, 2004). Er is een studie die aangeeft dat de AVP-receptoren toenemen via virale vectoren van een monogaam naar een polygame mannelijke malaa kunnen gemakkelijk het vermogen van de laatstgenoemden om paarbindingen te vormen vergroten (Lim et al., 2004).

Gezien de systematische onderlinge relatie tussen DA en sommige peptiden zoals OT en AVP, hebben we het effect van een D2-type receptoragonist + OT op de ontwikkeling van homoseksuele partnervoorkeur bij vrouwelijke ratten getest. Zoals hierboven besproken, vergemakkelijkte het effect van een D2-agonist alleen (quinpirol) tijdens samenwonen geconditioneerde homoseksuele voorkeur tussen mannelijke ratten maar niet tussen vrouwelijke ratten. Zoals we later ontdekten, vergemakkelijkte de behandeling met quinpirol, 10 minuten later gevolgd door OT, de ontwikkeling van homoseksuele voorkeuren tussen vrouwen in slechts drie onderzoeken (Cibrian-Llanderal et al., Ingediend). De voorkeur werd waargenomen met meer proceptief gedrag (dwz verzoeken en hoppen en darten) en meer tijd samen doorbrengen met het bekende vrouwtje. Het effect van quinpirol + OT geeft aan dat vrouwtjesratten niet alleen D2-type receptoractiviteit nodig hebben, maar ook de effecten van het peptide om een ​​voorkeur voor een partner te kristalliseren. In feite kan die combinatie nodig zijn om seksuele beloning te ervaren tijdens het paren en kan deze de combinatie van deze twee neurochemicaliën weerspiegelen tijdens lonende copulatie waarbij vrouwen intromissies krijgen (Becker, Rudick & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tabel 1).

Tabel 1 

Sommige ongeconditioneerde stimuli (UCS) die als versterkers werken en helpen de voorkeur van de partner bij knaagdieren te verbeteren. Sommige UCS's zijn expliciet seksueel, maar anderen niet. Een partner met geconditioneerde stimuli (CS) die het UCS voorspellen, heeft de voorkeur.? ...

Andere implicaties van geleerde partnervoorkeuren

Inteelt en fokken

Men kan stellen dat een constante voorkeur voor familiaire eigenschappen in een partner niet wenselijk zou zijn, omdat het inteelt zou vergemakkelijken. Continue inteelt kan resulteren in de fenotypische expressie van ongewenste genotypische informatie, die wordt doorgegeven als recessieve genen van generatie op generatie zonder tot expressie te worden gebracht, totdat twee ouders met vergelijkbare genotypes zich reproduceren. Daarom moet seksuele imprinting niet de beste strategie zijn om te reproduceren en moeten dieren genetisch anders zoeken naar partners om inteelt te voorkomen.

Waarnemingen van de paarstrategieën in huismuizen geven aan dat ze paring met individuen met een vergelijkbaar belangrijk histocompatibiliteitscomplex (MHC) vermijden. De MHC-genen produceren moleculen die het immuunsysteem helpen organismen te onderscheiden die anders zijn en die mogelijk ziekten kunnen veroorzaken. Een MHC die heterogener is, heeft een breder bereik om te herkennen wat vertrouwd of anders is. Dus hoe meer de genen van de ouders verschillen, des te heterogener de MHC van de nakomelingen, wat resulteert in een beter immuunsysteem. Er is beargumenteerd dat dieren systemen zouden moeten hebben die geëvolueerd zijn om potentiële partners met verschillende MHC te herkennen en de voorkeur te geven. Dat wil zeggen, partnervoorkeur moet worden gericht op niet-verwante personen, in plaats van op genetisch vergelijkbare partners die mogelijke dragers zijn van ongewenst genotype. Er zijn aanwijzingen dat de natuurlijke neiging van muizen om te paren met partners van een ander haplotype niet aangeboren is, omdat seksuele voorkeur kan worden omgekeerd in de richting van een partner van hetzelfde haplotype door middel van imprinting. In één onderzoek vertoonden bijvoorbeeld mannelijke muizen die waren grootgebracht door een pleegmoeder van een genetisch verschillende stam een ​​copulatievoorkeur ten opzichte van vrouwen van hun eigen stam (Yamazaki et al., 1988), wat erop kan wijzen dat de familieleden niet als familiaal werden herkend en daarom als partners de voorkeur kregen.

Het leren herkennen van familiale geuren zou voor een dier zijn familie-identiteit aangeven en zou daarom helpen om paren met hen te vermijden (mogelijk met soortgelijke genen). In één onderzoek werd aangetoond dat muizen MHC van andere individuen kunnen herkennen door middel van reuksignalen en dat dergelijke reukherkenning wordt geleerd door inprenten in vroege levensfasen. In de studie kruisten ze vrouwelijke muizenjongen met moeders die verschillende MHC-genen hadden. Toen de pups volwassen werden, werd de partnervoorkeur getest op personen met vergelijkbare MHC of met MHC-genen van het pleeggezin (Penn & Potts, 1998). Vergelijkbaar met de resultaten van Yamazaki et al. (1988), Penn en Potts lieten zien dat vrouwen het paren met mannen met MHC-genen die vergelijkbaar zijn met het pleeggezin vermeden, wat de hypothese ondersteunde dat MHC-afhankelijke familiale imprinting een mechanisme biedt om inteelt te voorkomen.

Bateson (1978) suggereerde dat seksuele imprinting de best mogelijke outbreeding mogelijk maakt en voorkomt dat dieren inteelt doen. Zijn verklaring was gebaseerd op een reeks van partnerkeuze-experimenten met Japanse kwartels. Hij toonde aan dat mannen de hoogste mate van benadering en copulatie vertoonden met vrouwtjes waarvan de kleuring enigszins verschilde van die van de pleegmoeder, in vergelijking met vrouwen met de exacte kleuring (Batenson, 1978). Dit heeft geleid tot de suggestie dat, als gevolg van imprinting, partnerkeuze is gericht op een partner die cues draagt ​​die enigszins onbekend zijn, en die wordt geëvalueerd op basis van vertrouwde herinneringen die tijdens vroege en kritieke perioden van het leven worden geconsolideerd. Bijgevolg kan imprinting de voorkeur geven aan een persoon die enigszins afwijkt om de voortplanting te garanderen, en tegelijkertijd garant staat voor fokken met een persoon die bekend is en waarschijnlijk even geschikt voor de omgevingsomstandigheden.

Over geleerde homoseksuele partnervoorkeur bij mensen

Onze bevindingen duiden erop dat ratten tijdens de volwassenheid geconditioneerde homoseksuele partnervoorkeuren kunnen ontwikkelen. Om dit te laten gebeuren, moeten mannen samenwonen tijdens verbeterde D2-achtige activiteit, terwijl vrouwen D2 + OT-versterkte activiteit nodig hebben. Het is onbekend in welke mate dit fenomeen zich uitstrekt tot de mens en moet met voorzichtigheid worden geïnterpreteerd. Sommige geneesmiddelen zoals cocaïne of amfetamine kunnen DA-activiteit inderdaad bij mensen verbeteren, maar ze werken niet rechtstreeks op receptoren van het D2-type, maar op alle DA-receptoren. Dit omvat het D1-type, welke activering de ontwikkeling van nieuwe paar-bindingen in de woelmuizen voorkomt. In feite is aangetoond dat mannelijke woelmuizen die chronisch amfetamine ontvangen geen paring-geïnduceerde paarbindingen vormen, waarschijnlijk omdat een door geneesmiddelen geïnduceerde regulatie van receptoren van het D1-type (Liu et al., 2010).

De ontwikkeling van geconditioneerde homoseksuele partnervoorkeur gefaciliteerd door DA- en OT-agonisten is misschien geen fenomeen dat gemakkelijk in de natuur voorkomt. In feite kan het alleen onder laboratoriumomstandigheden voorkomen. Desalniettemin suggereren dergelijke bevindingen dat de volwassen neurocircuits die partnervoorkeuren aansturen niet vast of vast bedraad zijn, maar eerder flexibel en aanpasbaar aan de nieuwe contingenties die een organisme tegenkomt.

Conclusies

Stimuli die sterke beloningen voorspellen, zullen antwoorden oproepen die het dier voorbereiden om ze te verkrijgen. De voorkeur van een partner voor een nieuw persoon kan het onvoorwaardelijke resultaat zijn van de UCS-UCR-associatie of kan ook het resultaat zijn van leren en de CS-CR-associatie. Beloningen geassocieerd met de vroege postnatale weken, opvoeding, jeugdperiode of eerste seksuele ervaringen kunnen gemakkelijk de vorming van heteroseksuele partnervoorkeur in verschillende soorten knaagdieren en waarschijnlijk ook bij mensen vergemakkelijken. Op basis van de gegevens over knaagdieren is het ook mogelijk dat sommige lonende associaties met personen van hetzelfde geslacht partnervoorkeur van hetzelfde geslacht bevorderen, maar dit is niet aangetoond bij de mens. In dit opzicht zou het vinden van gemeenschappelijke hersengebieden en neurochemische of endocriene systemen geactiveerd in monogame en polygame soorten en in die met heteroseksuele of homoseksuele partnervoorkeuren een diepgaande invloed moeten hebben op ons begrip van diversiteit in partnerkeuze en partnerstrategieën. Evolutionaire biologen en psychologen moeten rekening houden met het idee dat iemands ervaring met beloning (dwz seksueel en farmacologisch) vermoedelijk 'aangeboren' partnerkeuzen (bijv. Assortiment) of partnerstrategieën (bijv. Monogamie of polygamie) kan opheffen door middel van Pavlovische en operante onvoorziene omstandigheden . In feite is het ook aangeboren (en misschien zelfs fundamenteler) om te leren over de omgeving op manieren die de beloning maximaliseren en aversieve uitkomsten minimaliseren, waardoor zogenaamde 'nabije' oorzaken (bijv. Genot) uiteindelijk krachtiger voorspellers zijn van sociaal gedrag en keuze dan de zogenaamde 'ultieme' oorzaken (bijvoorbeeld genetische of reproductieve fitheid).

Danksagung

De auteur bedankt dr. Jim Pfaus en dr. Larry J. Young voor nuttige discussies en zijn afstudeerders Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio en Felix Montero-Dominguez voor hun harde werk en betrokkenheid bij hun onderzoeksprojecten.

Belangenconflicten en financiering

De auteur heeft geen financiering of voordelen ontvangen van de industrie of elders om dit onderzoek uit te voeren.

Referenties

  1. Agmo A, Berenfeld R. Versterkende eigenschappen van ejaculatie bij de mannelijke rat: rol van opioïden en dopamine. Gedrags-neurowetenschap. 1990, 104 (1) 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Een cruciale rol voor dopamine accumbens dopamine bij de vorming van partnerpreferenties in mannelijke weidevliegen. Journal of Neuroscience. 2003, 23 (8) 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamine bemiddelt op differentiële wijze de vorming en instandhouding van monogame parenbindingen. Nature Neuroscience. 2006, 9 (1) 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocine heeft dosis-afhankelijke ontwikkelingseffecten op paarbinding en zorg voor alledaagse zorg bij vrouwelijke weidevliegen. Hormonen en gedrag. 2007, 52 (2) 274-279. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Seksueel gedrag en aan seks gerelateerde omgevingsfactoren activeren het mesolimbische systeem bij mannelijke ratten. Neuropsychopharmacology. 2004, 29 (4) 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Vroege ervaring en seksuele voorkeur. In: Hutchinson JB, redacteur. Biologische determinanten van seksueel gedrag. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. blz. 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ De rol van dopamine in de nucleus accumbens en striatum tijdens seksueel gedrag bij de vrouwelijke rat. Journal of Neuroscience. 2001, 21 (9) 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocine en sociaal gedrag van hetzelfde geslacht in weidevluchtmuizen. Neuroscience. 2010, 169 (2) 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Wat is de rol van dopamine bij beloning: Hedonische impact, beloningsleren of incentive-salience? Hersenenonderzoek. Brain Research Reviews. 1998, 28 (3) 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin en sociale herkenning bij zoogdieren. Peptiden. 2004, 25 (9) 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Plaatsconditionering onthult het lonende aspect van sociale interactie bij juveniele ratten. Fysiologie en gedrag. 1992, 51 (4) 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma-oxytocine neemt toe in de seksuele respons van de mens. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 1987, 64 (1) 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuro-endocriene perspectieven op sociale gehechtheid en liefde. Psychoneuroendocrinology. 1998, 23 (8) 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fysiologische substraten van zoogdier-monogamie: het prairie-woldermodel. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1995, 19 (2) 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin en sociale binding. Annalen van de New York of Academic Sciences. 1992, 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Ontwikkeling van partnervoorkeur van hetzelfde geslacht bij volwassen ratten: samenwonen tijdens verhoogde D2-type receptor en oxytocine-activiteit; 2012. Ingezonden aan: Farmacologie, Biochemie & Gedrag.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Conditionering van homoseksueel gedrag bij mannelijke ratten; 2011. Postersessie gepresenteerd tijdens de jaarlijkse bijeenkomst van de Society for Behavioral Neuroendocrinology, Queretaro, Mexico.
  18. Coria-Avila GA Gedrags- en neurale mechanismen van geconditioneerde partnervoorkeur bij de vrouwelijke rat. Montreal, Quebec, Canada: ongepubliceerd proefschrift. Psychology Department, Concordia University; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo schort een comportarse sexualmente. e-Neurobiologia. 2010, 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemische basis van geconditioneerde partnervoorkeur bij de vrouwelijke rat: II. Verstoring door flupenthixol. Gedrags-neurowetenschap. 2008a; 122 (2) 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Geconditioneerde partnervoorkeur bij vrouwelijke ratten voor mannelijke stam. Fysiologie en gedrag. 2006, 88 (4-5) 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactorische geconditioneerde partnervoorkeur bij de vrouwelijke rat. Gedrags-neurowetenschap. 2005, 119 (3) 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Timing tussen ejaculaties verandert het vaderschapssucces. Fysiologie en gedrag. 2004, 80 (5) 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Neurochemische basis van geconditioneerde partnervoorkeur bij de vrouwelijke rat: I. Verstoring door naloxon. Gedrags-neurowetenschap. 2008b; 122 (2) 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Perifere pulsen van oxytocine verhogen de partnervoorkeuren in vrouwelijke, maar niet mannelijke, prairiewolken. Hormonen en gedrag. 2000, 37 (1) 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF De rol van glucocorticoïden in de oncontroleerbare stress-geïnduceerde versterking van nucleus accumbens shell dopamine en geconditioneerde plaatsvoorkeursreacties op morfine. Psychoneuroendocrinology. 2006, 31 (5) 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS De effecten van stress op sociale voorkeuren zijn seksueel dimorf in de veldmuizen. Proceedings van de National Academy of Sciences in de Verenigde Staten van Amerika. 1996, 93 (21) 11980-11984. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Isolatie heeft permanente effecten op het gedrag van de rat, maar niet op de muis, gerbil of cavia. Ontwikkelingspsychobiologie. 1981, 14 (4) 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantiele ervaring met zuigluchtgeuren bepaalt het seksuele gedrag van volwassenen bij mannelijke ratten. Wetenschap. 1986, 231 (4739) 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infusies van naloxon in het mediale preoptische gebied, ventromediale kern van de hypothalamus en amygdala-blok-geconditioneerde plaatsvoorkeur veroorzaakt door gestimuleerd paringsgedrag. Hormonen en gedrag. 2008, 54 (5) 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Sociale organisatie van de veldmuismuis, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993, 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamine D2-receptoren in de nucleus accumbens zijn belangrijk voor sociale hechting bij vrouwelijke weidevliegen (Microtus ochrogaster) Gedrags neurowetenschap. 2000, 114 (1) 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassieke conditionering: inductie van luteïniserend hormoon en secretie van testosteron in afwachting van seksuele activiteit. Wetenschap. 1980, 210 (4473) 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocine - een neuropeptide voor aansluiting: bewijs van gedrag, receptor autoradiografische en vergelijkende studies. Psychoneuroendocrinology. 1992, 17 (1) 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Oxytocinereceptorverdeling weerspiegelt de sociale organisatie in monogame en polygame woelmuizen. Proceedings van de National Academy of Sciences in de Verenigde Staten van Amerika. 1992, 89 (13) 5981-5985. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ De neurobiologie van gehechtheid. Nature Reviews. Neuroscience. 2001, 2 (2) 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing-omstandigheden dragen bij aan de geconditioneerde ejaculatie van een vertrouwde vrouw bij de mannelijke rat. Fysiologie en gedrag. 2009, 96 (2) 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfine versterkt de ontwikkeling van een geconditioneerde ejaculatoire voorkeur bij ratten; Neuroscience Meeting Planner; Society for Neuroscience; 2009. Online.
  39. Julich S. Stockholm-syndroom en seksueel misbruik van kinderen. Journal of Child Sex Abuse. 2005, 14 (3) 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers bepalen seksuele voorkeuren. Natuur. 1998, 395 (6699) 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous geuren en seksueel geconditioneerde neutrale geuren activeren afzonderlijke neurale paden in de mannelijke rat. Neuroscience. 2003, 117 (4) 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG De ontwikkeling van olfactorische geconditioneerde ejaculatoire voorkeuren bij de mannelijke rat. I. Aard van de ongeconditioneerde stimulus. Fysiologie en gedrag. 2001, 73 (4) 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Olfactorische conditionering van seksueel gedrag bij de mannelijke rat (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998, 112 (4) 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Verbeterde partnervoorkeur in een promiscue soort door manipulatie van de expressie van een enkel gen. Natuur. 2004, 429 (6993) 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vasopressine-afhankelijke neurale circuits die ten grondslag liggen aan de vorming van paarobligaties in de monogame prairiewolf. Neuroscience. 2004, 125 (1) 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamine bemiddelt door amfetamine geïnduceerde verslechtering van sociale binding in een monogame knaagdiersoort. Proceedings van de National Academy of Sciences in de Verenigde Staten van Amerika. 2010, 107 (3) 1217-1222. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocine en dopamine werken samen om de vorming van paarbindingen in vrouwelijke volken te reguleren. Neuroscience. 2003, 121 (3) 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Assortatieve paring en huwelijkse kwaliteit bij jonggehuwden: een benadering waarbij het paar centraal staat. Journal of Personality and Social Psychology. 2005, 88 (2) 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortatieve paring voor fenotypische kenmerken in een Zapotec-gemeenschap in Oaxaca, Mexico. Journal of Biosocial Science. 1983, 15 (3) 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Effect van neonatale olfactorische condit ie op latere voorkeur van de seksuele partner bij de mannelijke rat; 2006. Postersessie gepresenteerd tijdens de jaarlijkse bijeenkomst van de Society for Behavioral Neuroendocrinology, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm syndrome ': psychiatrische diagnose of mythe? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008, 117 (1) 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, bisschop P. Opiates en dominantie spelen bij jonge ratten. Gedrags-neurowetenschap. 1985, 99 (3) 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Context verandert het vermogen van clitorale stimulatie om een ​​seksueel geconditioneerde partnervoorkeur bij de rat te veroorzaken. Hormonen en gedrag. 2011, 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Seksueel gedrag gereguleerd (gestimuleerd) door het vrouwtje veroorzaakt geconditioneerde plaatsvoorkeur. Gedrags-neurowetenschap. 1997, 111 (1) 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxonblokken plaatsen voorkeursconditionering na paced paring bij vrouwelijke ratten. Gedrags-neurowetenschap. 2001, 115 (6) 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Wat vinden vrouwelijke ratten van seks? Gestreepte paring. Behavioral Brain Research. 1999, 105 (1) 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Jeugdige speelcondities seksuele voorkeur van de partner bij volwassen vrouwelijke ratten. Fysiologie en gedrag. 2011, 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Kietelen bij jonge maar niet bij volwassen vrouwelijke ratten Voorwaarden Seksuele partnervoorkeur. 2012 Ingezonden aan: Physiology & Behavior. [PubMed]
  59. Pavlov I. Geconditioneerde reflexen. Oxford Universiteit krant; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortatieve paringvoorkeuren omgedraaid door cross-fostering. Proceedings of Biological Science. 1998, 265 (1403) 1299-1306. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Seksueel gedrag verbetert de centrale dopamine-overdracht bij de mannelijke rat. Hersenenonderzoek. 1990, 530 (2) 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksuele activiteit verhoogt de dopamine-overdracht in de nucleus accumbens en het striatum van vrouwelijke ratten. Hersenenonderzoek. 1995, 693 (1-2) 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Conditionering en seksueel gedrag: een overzicht. Hormonen en gedrag. 2001, 40 (2) 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selectieve facilitering van seksuele werving bij de vrouwelijke rat door een melanocortinereceptoragonist. Proceedings van de National Academy of Sciences in de Verenigde Staten van Amerika. 2004, 101 (27) 10201-10204. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stress-geïnduceerde sensibilisatie en glucocorticoïden. II. Sensibilisatie van de toename van extracellulair dopamine geïnduceerd door cocaïne hangt af van stress-geïnduceerde secretie van corticosteron. Journal of Neuroscience. 1995, 15 (11) 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Bewijs van fenotypische en sociale assortimentspassing voor antropometrische en fysiologische kenmerken bij paren uit het Baskenland (Spanje) Journal of Biosocial Science. 2004, 36 (2) 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Formeel worden met dopamine en belonen. Neuron. 2002, 36 (2) 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronale activiteit in apenventrale striatum in verband met de verwachting van beloning. Journal of Neuroscience. 1992, 12 (12) 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Enkele bijdragen van een experimentele analyse van gedragingen aan de psychologie als geheel. Amerikaanse psychologen. 1953, 8: 69-78.
  70. Skinner BF Wat is de experimentele analyse van gedrag? Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 1966, 9 (3) 213-218. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oxytocine kan nuttig zijn om het vertrouwen in anderen te vergroten en storend gedrag bij patiënten met het Prader-Willi-syndroom te verminderen: een gerandomiseerde, placebo-gecontroleerde studie bij 24-patiënten. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011, 6 (1) 47. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Gelijktijdig samenwonen onder de gevolgen van quinpirol induceert een geconditioneerde sociaal-seksuele partnervoorkeur bij mannen, maar niet bij vrouwelijke ratten. Farmacologie Biochemie en gedrag. 2011, 99 (4) 604-613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulering van mannelijk seksueel gedrag: betrokkenheid van hersenopioids en dopamine. Hersenenonderzoek. Brain Research Reviews. 1995, 21 (2) 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksuele en sociale ervaring is geassocieerd met verschillende gedragspatronen en neurale activering in mannelijke weidevliegen. Hersenenonderzoek. 1997, 767 (2) 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 receptor-gemedieerde regulatie van partnervoorkeuren in vrouwelijke weidewolfmuizen (Microtus ochrogaster): een mechanisme voor paarbinding? Gedrags-neurowetenschap. 1999, 113 (3) 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Ontwikkeling van partnervoorkeuren in vrouwelijke weidewolftjes (Microtus ochrogaster): De rol van sociale en seksuele ervaring. Hormonen en gedrag. 1992, 26 (3) 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Een rol voor centrale vasopressine bij pair bonding in monogame prairiewolmelen. Natuur. 1993, 365 (6446) 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familiale imprinting bepaalt de H-2-voorkeuren voor selectieve paring. Wetenschap. 1988, 240 (4857) 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. De neurobiologie van pair bonding. Nature Neuroscience. 2004, 7 (10) 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Op genen gerichte benaderingen van neuro-endocrinologie: oxytocine, maternaal gedrag en verwantschap. Hormonen en gedrag. 1997, 31 (3) 221-231. [PubMed]