En forandringstid: Behavioral og neurale korrelater av ungdomssensitivitet overfor appetitive og aversive miljøkilder (2010)

Introduksjon

Beskrivelsen av ungdomsår som "en utviklingsperiode går i endring med forandring" kan være en underdrivelse for de av oss som tenker tilbake til våre egne erfaringer i løpet av denne tiden av livet, eller som observerer tenåringer i dag (Hall, 1904). Ungdom kan defineres som fase av gradvis overgang mellom barndom og voksenliv, som overlapper men konseptuelt forskjellig fra de fysiske endringene som markerer puberteten og fysisk modning (Ernst, Pine og Hardin, 2006; Spyd, 2000). I de senere år har forskere fra et bredt spekter av vitenskapelige disipliner vist stor interesse for denne levetiden på grunn av dens intense fysiske, atferdsmessige, sosiale, og nevrologiske forandringer, og de alarmerende helsestatistikkene som er forbundet med denne levetiden.

Utover den intellektuelle interessen i denne perioden som et psykologisk øyeblikksbilde, er forskning som undersøker ungdomsadferd og tilhørende nevrale endringer spesielt relevant for ungdomshelsen. I ungdomsårene er det en økt tilbøyelighet til å engasjere seg i risikofylte atferd som kan føre til negative resultater, inkludert rusmisbruk, ubeskyttet sex, forårsaker skade på andre, skader og død. I følge 2007 Youth Risk Behavior Survey (YRBS, Eaton, et al., 2008) de fire viktigste dødsårsakene som utgjør 72% av ungdomsdødeligheten - motorulykker, utilsiktede skader, drap og selvmord - kan forebygges. Slike statistikker antyder at disse dødsfallene delvis kan tilskrives dårlige valg eller risikable handlinger (f.eks. Ulykker, skader) og / eller økt følelsesmessighet (f.eks. Selvmord) og understreker viktigheten av å forstå det biologiske grunnlaget for emosjonell og insentivsøkende. oppførsel til ungdommer, fokus for denne anmeldelsen.

Storm og stress? Affektive endringer i ungdomsårene

Ungdom har blitt vurdert, nesten per definisjon, som en periode med økt stress (Spyd, 2000) på grunn av at flere overganger blir opplevd samtidig, inkludert fysisk modning, kjøre for uavhengighet, økt salience av sosial og peer-interaksjon og hjernens utvikling (Blakemore, 2008; Casey, Getz og Galvan, 2008; Casey, Jones og Hare, 2008). Selv om nyfunnet uavhengighet og sosialt engasjement kan være stimulerende og utfordrende på en positiv måte, kan det også føre til følelser av å bli overveldet av forandring, noe som historisk har ført til at noen forskere karakteriserer ungdomsårene som rides med storm og stress (Hall, 1904). Det kontroversielle "storm og stress" synspunktet styrkes av rapporter at utbruddet av mange psykiatriske sykdommer øker kraftig fra barndom til ungdom (Compas, Orosan, & Grant, 1993), med livstidsrisiko for fremveksten av psykisk sykdom som toppet i 14 år (Kessler et al., 2005). Selv om en fullstendig diskusjon av kliniske ungdomspopulasjoner er av naturlig interesse for dette emnet, ligger det utenfor omfanget av den nåværende vurderingen, og vi henviser leseren til eksisterende artikler som behandler disse problemene mer detaljert (Paus, Keshavan og Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

I forhold til det typiske spekteret av følelser, viser visse klasser av følelsesmessige tilstander - spesielt negative følelsesmessige tilstander - en topp i prevalens under ungdomsårene (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995; Petersen et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Sist viste YRBS-resultater at i løpet av det foregående år hadde mer enn en av fire ungdommer (27.3%) opplevd betydelige symptomer på depresjon i minst to uker, til det punktet at det forstyrret hverdagen sin (Eaton, et al., 2008). Opplever hyppig negativ påvirkning er spesielt vanlig i begynnelsen av ungdomsårene, mer enn hos kvinner enn menn (Larson, Moneta, Richards og Wilson, 2002), og i tillegg til trist humør, manifesterer seg også i angst (Abe & Suzuki, 1986), selvbevissthet og lavt selvtillit (Simmons, Rosenberg og Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Følelsen av trist, deprimert eller håpløs kan være assosiert med den økte frekvensen av affektive lidelser, forsøkt og fullført selvmord, og avhengighet observert også under ungdomsårene (Pine, Cohen og Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel og Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Denne statistikken understreker behovet for å forstå det fysiologiske grunnlaget for disse følelsesmessige tilstandsendringene hos ungdom.

Endelig er ungdommens negative følelsesmessige tilstander ikke bare hyppige, men deres følelsesmessige responser har også en tendens til å være mer intens, variabel og utsatt for ekstremer i forhold til voksne (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles og Becker, 1992; Eccles et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson og kolleger (2002) utførte en tverrsnittsbjelkeundersøkelse som samplet den øyeblikkelige effekten av unge ungdommer flere ganger om dagen i en uke, og deretter testet de individer omtrent tre år senere, etter at de hadde overgått til sen ungdomsår. Resultatene viste at tidlig ungdom, definert her som femte til åttende gradere, opplevde betydelig større kortvarig variabilitet i affektiv tilstand i forhold til hva de samme individer opplevde i niende til tolvte karakterer (Larson, et al., 2002). Denne studien og andre antyder at unge følelsesmessige tilstander pleier å være mer labile enn barn og voksne, og dette ser ut til å være spesielt sant i de unge ungdomsårene.

Arbeidet som nettopp er beskrevet, maler et relativt dystert bilde, noe som tyder på at ungdomsårene er dømt til å være en veldig negativ levetid. Det er imidlertid viktig å merke seg at de fleste ungdommer egentlig ikke er elendige, og forhandle denne potensielt vanskelige perioden relativt enkelt og uten varige problemer (Steinberg, 2008). Vi tror at en bias i tilgjengelige data kan bidra til denne uoverensstemmelsen - mens mange studier ber ungdomene om å rapportere om sine negative følelser, er det svært få spørsmål om positive følelser som også kan bli forhøyet i løpet av denne tiden. Ernst et al., 2005). Følgelig er en mer aktuell oppfatning av ungdomspåvirkning ikke deterministisk med hensyn til å oppleve 'storm og stress', men hevder at det å være ungdommer kan være en risikofaktor for å oppleve intense negative følelsesmessige tilstander (Arnett, 1999).

Adolescent incitament-drevet oppførsel

I den forrige delen har vi hevdet at ungdom ofte opplever negative og flyktige følelser. Perioden for ungdomsårene er imidlertid også preget av en ikke-lineær forbedring i risikotakende atferd, karakterisert ved å nærme seg behagelige opplevelser uten passende ærbødighet til de tilhørende potensielt negative konsekvensene. Flere klasser av epidemiologiske data støtter denne konseptualiseringen av ungdomsadferd. Særlig ungdom engasjere seg i betydelig mer risikabel kjøring, ulovlig narkotikabruk, kriminelle handlinger og usikker seksuell oppførsel enn barn og voksne (Nasjonalt forskningsråd, 2007; Substance Abuse and Mental Health Services Administration, 2007; Eaton et al., 2008). Disse helsestatistikkene tyder på at ungdom er risikobesøkende, men miljøpåvirkninger som redusert foreldreovervåkning og økt tilgang til risikofylte situasjoner kan også forklare økningen i risikotakning mellom barndom og ungdom.

Empirisk arbeid som måler risikotaking i kontrollerte miljøer har i stor grad støttet ideen om at ungdom viser uforholdsmessig risikotaking i fravær av ulike miljøkrav. Cauffman og kollegaer (2009) brukte Iowa Gambling Task for å teste deltakere som varierte i alder fra før ungdom (10 år) til voksen alder (opptil 30 år gammel). Ved å bruke denne oppgaven ble tilgangs- og unngåelsesbasert beslutningsprosess beregnet separat ved å kvantifisere deltakernees evne til å bruke eksperimentert tilbakemelding for å lære å nærme seg "gode" kortdekk (positiv tilbakemelding) og unngå "dårlige" dekk (negativ tilbakemelding). De fant at nivåer av tilnærming mot potensiell belønning tok en krøllete funksjon, med den maksimale følsomheten for positiv tilbakemelding som oppstår i ungdomsårene. I motsetning til bruken av negativ tilbakemelding for å unngå negative resultater styrket med alder på lineær måte, viser ikke full modenhet til voksenårene. Disse funnene antyder at ungdommer kan ha en uforholdsmessig tilnærming orientering, sammen med en umodne unngåelse orientering, som kan forklare den ikke-lineære økningen i risikotaking atferd. Disse funnene stemmer overens med resultatene av Figner og kolleger (2009), som jobbet med Columbia Card Task, en risikofylt beslutningstaking med "hot", eller affektivt drevet, og "kald", deliberative beslutningskontekster. De observert at i "hot" tilstanden viste ungdommer en økning i risikotaking i forhold til voksne. Nylig har denne prøven blitt utvidet til enkeltpersoner så små som 10 år, med funn som indikerer at pre-ungdommer viser et nivå av risikotaking som er sammenlignbare med voksne og mindre enn ungdom (Figner, Mackinlay, Wilkening og Weber, 2009). Disse forsøkene gir støtte til ideen om at ungdom er uforholdsmessig motivert for å nærme seg potensielle belønninger, spesielt i sammenheng med økt opphisselse eller salience.

Hvorfor viser ungdommer større tilbøyelighet til å ta risiko? Selv om svaret er komplekst og adressert av en annen artikkel i dette bindet (se artikkel av Doremus-Fitzwater, Verlinskaya og Spear), er risikofylt atferd observert i ungdomsårene sannsynligvis knyttet til en forbedret motivasjon for å oppsøke insentiver og nye erfaringer. Denne stasjonen kan formidles av større oppmerksomhet rundt givende stimuli i denne alderen i forhold til barn eller voksne (Steinberg, 2008) - med andre ord, en sensibilisering for å belønne (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin og Delgado, 2008). Denne tolkningen er i samsvar med de oppførsomme funnene som nettopp er beskrevet, en dokumentert forbedring av sensasjonssøk hos ungdom i forhold til barn og voksne (Zuckerman, Eysenck og Eysenck, 1978), økt rapportert positiv påvirkning etter mottak av en monetær belønning (Ernst et al. 2005), og neurobiologiske bevis som vil bli diskutert i de kommende seksjonene. Interessant nok viser gnagere økt nyhet og sensasjonssøk i løpet av ungdomsperioden, noe som tyder på at belønningsøkende atferd styres av primitive biologiske mekanismer (Adriani, Chiarotti og Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher og Adriani, 2003).

I mennesker fører denne tendensen sammen med en umodd "selvregulerende kompetanse" til økt risiko for dårlig valgadferd (Steinberg, 2004). Når den plasseres i en følelsesmessig fremtredende situasjon, forøges følsomheten for positive miljøvennlige adolescent oppførsel mot nærmer seg insentiver, selv når dette valget kan være suboptimal eller risikabelt (Casey, Jones, et al., 2008). Viktig, risikofylt atferd kan ikke forklares med mangel på å forstå de potensielle konsekvensene av disse handlingene (Reyna & Farley, 2006). Ungdommer er kognitivt i stand til å sette pris på den objektive risikoen i deres oppførsel, men i øyeblikket er disse advarslene ikke ivaretatt, kanskje på grunn av en rekke innflytelser, inkludert jevnaldrende, miljømessige sammenhenger eller indre følelsesmessige tilstand (Gardener & Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), som fører miljømessige tegn til å "vinne" over kognitiv kontroll i følelsesmessig ladede forhold. Denne konseptualiseringen foreslår at uforholdsmessig følsomhet for fremtredende miljømessige signaler delvis kan utgjøre den ikke-lineære økningen i risikofylt belønningsøkende oppførsel i løpet av denne utviklingsstadiet.

Selv om risikofylte ungdomsadferdigheter ved første øyekast kan virke inkonsekvent med ungdommeres hyppige erfaring med negative stemningsstilstander, trenger disse tendensene ikke å være gjensidig utelukkende (Bogin, 1994; Spyd, 2000). Faktisk kan negativ og ekstrem emosjonell oppførsel parret med økt risikotaking muliggjøre evolusjonær passende oppførsel (Casey, Jones, et al., 2008; Spyd, 2000). Risikovurdering og nyhetssøking kan betraktes som tilretteleggende for noen av de primære målene for ungdomsår i samfunnsstrukturer der enkeltpersoner må forlate sitt hjemområde - "teste ut" ens uavhengighet, generere tilstrekkelig motivasjon til å utforske nye miljøer og utvikle obligasjoner med ikke-familiemedlemmer (inkludert potensielle kompiser). En tilbøyelighet til å generere reaktive og ekstreme følelser kan utfylle denne prosessen med å streve for uavhengighet. Labile og negative følelser kan signalere en økt tilstand av årvåkenhet mot trussel og sikkerhetsanordninger, noe som kan gi større betydning når man tar på seg risiko. Som sådan kan kombinasjonen av følelsesmessighet og insentivssøking ha kommet med god grunn, men i dagens samfunn tjener mindre av et adaptivt formål.

Syntese en modell av ungdomsadferddsendring

Basert på oppføringsarbeidet som nettopp er beskrevet, har vi observert tre hovedtemaer som preger unike aspekter ved ungdomsadferd, i forhold til atferd hos barn og voksne. For det første ser ungdommer ut til å øke følsomheten for fremtredende miljøvennlige tegn. Behaviorally støttes denne ideen av epidemiologiske rapporter om ungdoms risikotakende atferd, og empirisk arbeid viser overdrevne svar på både positive og negative miljøveiledninger hos ungdom i forhold til barn og voksne. Hva som kan virke som en mildt irriterende eller skadelig hendelse til voksne kan utgjøre en intens følelsesmessig utløser hos ungdom som fører til sterk negativ påvirkning. På samme måte kan en miljøkilde som signaliserer en potensiell kilde til hedonisk nytelse, øke tilskyndende søkeadferd i større grad enn hos barn eller voksne på grunn av økt følsomhet overfor potensielle fordeler.

Et annet tema i karakteriseringen av ungdomsadferd er at ungdom ofte ikke er i stand til å utøve atferdskontroll i lys av miljømessige fremtredende tegn, noe som fører til risikofylte og potensielt farlige valgegenskaper. Spesielt kan ungdom forstå og begrense utfallet av suboptimale beslutninger. Likevel, i riktig sammenheng, være det med jevnaldrende eller i en viss humørstat, nærmer ungdommer fremtredende miljømessige tegn, selv når det er uheldig eller potensielt farlig. Når det gjelder å kontrollere negativ påvirkning, kan mangel på prefrontal kontroll føre til manglende følelsesmessige reguleringsevner, noe som resulterer i affektive responser som ikke er "merket" og resulterer i svært emosjonell utgang.

Til slutt, selv om ungdom har en tendens til å vise økt affektiv responsivitet og incitamentsbaserte atferdsendringer, er disse responsene svært utsatt for individuelle forskjeller. Det er lett å glemme at mange ungdommer gjør rasjonelle beslutninger, og har ikke noe problem med å regulere sine følelser. Vi tror imidlertid at ungdomsår er en livstid som er i samsvar med mer aktuelle syn på "storm og stress" (Arnett, 1999), en risikofaktor for økt følelsesmessighet. Dette stadiet i livet, kombinert med predisponerende faktorer som individuelle forskjeller i egenartet angst eller humør, eller statlige kontekstuelle faktorer som stabiliteten i familie- eller peer-relasjoner, kan utgjøre en sammensatt risiko for å oppleve intense følelsesmessige tilstander observert under ungdomsårene.

Mot en neurobiologisk modell av ungdomsadferd

Vi har utviklet en biologisk modell som kjennetegner hjernens endringer som ligger til grunn for mønstre av ungdomsadferd som tar hensyn til ikke-linearitet av følelsesmessige og incitamentssøkende atferd som er unike for denne perioden (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones og Hare, 2008). Denne empirisk drevne modellen utgjør en ubalanse mellom den relative strukturelle og funksjonelle modenhet av hjernesystemer som er kritisk for emosjonell og incitamentsbasert oppførsel (f.eks. Subkortiske limbiske regioner, inkludert amygdala og ventralstriatum) sammenlignet med hjernesystemer som formidler kognitiv og impulskontroll (f.eks. den prefrontale cortexen), se Figur 1. En relativ modenhet av limbiske strukturer sammenlignet med en fortsatt umodne prefrontal signalering, for å ta hensyn til den partisk følelsesmessige og incitamentsbaserte atferden som er typisk for ungdomsårene. Dette er i kontrast til barndomsperiodene, hvor begge hjernesystemene er relativt umodne og voksenlivet, når begge hjernesystemene er relativt modne - og i begge tilfeller mer balansert i sin innflytelse over atferd. Følgende avsnitt vil diskutere empirisk forskning som beskriver utviklingen, strukturen og funksjonen til limbiske og prefrontale kontrollhjerne systemer og deres interaksjon, samt hvordan ubalansert engasjement av disse systemene kan føre til følelsesmessige og belønningsøkende oppførsel knyttet til ungdomsårene.

 

Figur 1

Modell for forbedret affektiv og incitamentsbasert oppførsel i ungdomsårene. Tidlig modning av subkortiske områder som amygdala og ventral striatum (rød linje), kombinert med sen modning av prefrontale kortikale regioner (blå linje), spår ...

Vi vil fokusere primært på tre interaksjonelle hjernesystemer hvis dynamiske funksjoner er kritiske for ungdoms følelsesmessig, incitament og kognitiv kontrolloppførsel. Amygdaloid-komplekset, en klynge kjerne som ligger i medial temporal lobe, spiller en kritisk rolle i behandlingen av informasjon av biologisk betydning (Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), inkludert følelsesmessig stemningsfulle stimuli, potensielle trusler, og signaler som skildrer andres følelsesmessige tilstander. En annen kritisk spiller i denne kretsen er ventralstriatumet, en del av basalganglia som inneholder nukleus accumbens (NAcc). NAcc bidrar til beslutningsprosess ved å signalisere forventning og oppnåelse av belønninger, og tjener til å påvirke motivert atferd via forbindelser med prefrontal cortex (Cardinal, Parkinson, Hall og Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Endelig har prefrontale cortex blitt involvert i brede tjenende kognitive funksjoner, inkludert implementering av kognitiv kontroll, regulering av følelser, rasjonell beslutningstaking og kompleks kognisjon (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Det er en ubalanse mellom amygdalas relative og modenhet i forhold til PFC, som vi tror gir oppveksten til uforholdsmessig emosjonell og belønningsfølsom oppførsel i ungdomsårene.

Vurdering av differensiell relativ modenhet for limbiske og prefrontale regioner

Utenfor den funksjonelle neuroimaging litteraturen, er det bevis for å foreslå en differensiell relativ modenhet av subkortiske limbiske hjernestrukturer sammenlignet med prefrontale regioner, som kan være mest uttalt under ungdomsårene. Bevis for fortsatt beskjæring av prefrontale kortikale synaps godt inn i utvikling er etablert i både ikke-menneskelige primater og mennesker (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic, og Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), med større regional differensiering funnet i den menneskelige hjerne (Huttenlocher, 1997) slik at corticale sensoriske og subkortiske områder gjennomgår dynamisk synaptisk beskjæring tidligere enn høyereordens tilknytningsområder. Denne konseptualiseringen av kortikal utvikling er i samsvar med anatomisk MR-arbeid som viser langvarig beskjæring av gråstoff i høyere rekkefølge prefrontale områder som fortsetter gjennom ungdomsårene (f.eks. Giedd et al., 1999) i forhold til subkortiske regioner. Denne amygdala- og nukleobatteriet viser også anatomiske endringer i denne levetiden, men i mindre grad. I et anatomisk MR-eksperiment ble ikke gråmålinger av nukleinspaltene forutsatt etter alder, i motsetning til prefrontale regioner som var sterkt negativt forutsatt etter alder (Sowell et al., 2002). Når det gjelder amygdala-modning, viste de volumetriske analysene av den humane amygdala en vesentlig redusert helling av endringsstørrelse i forhold til kortikale områder i 4-18-åringer (Giedd et al., 1996). Samlet sett tyder disse funnene på en langvarig utviklingstid for prefrontal cortex i forhold til disse limbiske subkortiske områdene.

Vår modell ligner på andre modeller for ungdomshjerneutvikling (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008). Imidlertid varierer den nåværende modellen ved at den forsøker å redegjøre for ungdomsendringer i behandlingen av både appetitive og aversive signaler, og understreker det dynamiske samspillet mellom subkortiske og kortikale hjernesystemer på tvers av utviklingen. Til slutt integrerer den nåværende modellen funn fra barn, ungdom og voksne for å ta hensyn til den ikke-lineære karakteren av adolescent atferdsendring, og inkorporerer den viktige rollen som individuelle forskjeller i modulerende atferds- og hjernens responsivitet.

Hjernemekanismer med økt følsomhet for fremtredende miljøinnstillinger

Funksjonelle neuroimaging teknikker tillater ikke-invasiv måling av regional hjernevirksomhet mens fag utfører oppgaver rettet mot å isolere psykologiske prosesser av interesse. I affektiv neurovitenskap har forskere brukt neuroimaging teknikker for å identifisere et nettverk av hjernegrupper som synes å være spesielt følsomme overfor appetitive og aversive stimuli, inkludert amygdala, ventral striatum, midbrain kjerne og mediale og laterale prefrontale cortices (Adolphs, 2002; Kober et al., 2008). Man kan da se på en utviklingsbane for å bestemme hvordan rekruttering av følelses- og incitamentsfølsomme hjerneområder endrer seg som en funksjon av utvikling, oppførsel og individuelle forskjeller.

Flere neuroimaging eksperimenter har undersøkt arten av subcortical responsivity til aversive og appetitive miljøvennlige tegn under ungdomsårene. Tidlig arbeid på dette emnet dokumenterte at ungdommer viste et pålitelig amygdala-svar på ansiktsuttrykk av følelser, inkludert fryktelige ansikter (Baird et al., 1999). Etterfølgende eksperimenter inkludert en voksen-sammenligningsgruppe rapporterte at ungdommer fremkalte en større amygdala-responsstørrelse til negativt valget ansiktsuttrykk i forhold til voksne (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Det skal imidlertid bemerkes at denne effekten ikke alltid er observert, som Thomas og kollegaer (2001) dokumentert en økning i amygdala-respons på nøytral i forhold til fryktede ansiktsuttrykk i en pre-ungdomsprøve, den motsatte effekten av det som ble observert hos voksne. I tillegg er det noen bevis for at amygdalasvar hos ungdom kan være valensuavhengig, da ungdom også viser forbedret amygdalaaktivitet til glad i forhold til nøytrale ansiktsuttrykk (Williams et al., 2006), i samsvar med det som observeres hos voksne (Somerville et al., 2004).

Nylig har forskning fokusert på sporing av endringer i neurale responser på følelsesmessige tegn under overgangen til, under og ut av ungdomsårene (Casey, Tottenham, Liston og Durston, 2005) for å oppdage ikke-lineære effekter i denne levetiden. Ved å teste individer i alderen fra middelalderen til voksenlivet ble det observert at responsnivået til amygdala var betydelig større hos ungdom sammenlignet med både barn og voksne, som viste sammenlignbar amygdalarekruttering som følge av ansiktsuttrykk av følelser (Hare et al., 2008, Se Figur 2A). Disse studiene og andre har ført til den foreløpige konklusjonen at ungdom viser en overdrivelse i amygdala responsivitet mot følelsesmessige ansiktsuttrykk i forhold til barn og voksne (Somerville, Fani og McClure-Tone, i pressen). Imidlertid er disse mønstrene ikke ansett for å være spesifikke for ansiktsuttrykk, da andre negative tegn som utelatelse av en stor monetær belønning har vist seg å generere uforholdsmessig store amygdala respons hos ungdom i forhold til voksne også (Ernst, et al., 2005).

 

Figur 2

(A) Amygdala-respons på ansiktsuttrykk av følelser var betydelig større hos ungdom enn barn eller voksne. Tilpasset fra Hare et al., 2008, Biologisk psykiatri. (B) Nucleus accumbens svar på å motta en stor pengepremie var betydelig ...

Funksjonelle neuroimaging teknikker har også undersøkt den neurale underbyggingen av ungdommeres økt følsomhet overfor appetitive signaler ved å bruke variasjoner på incentiv-relaterte beslutningsoppgaver, der individers adferdsmessige valg bestemmer gevinst eller tap av penger og / eller størrelsesorden av belønning. Disse forsøkene har fokusert på aktiviteten til ventral striatum, som er følsom for belønning av forventning og læring i både mennesket (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll & Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley og Dolan, 2002) og dyr (Schultz, Dayan og Montague, 1997). Mai og kolleger (2004) testet ungdomsdeltakere i løpet av en gamblingoppgave der de kunne vinne eller tape penger på hvert forsøk, probing nevral aktivitet til behandling av belønning resultater. Når man sammenligner seier til tapforsøk, rekrutterte ungdomsdeltakere lignende hjerneområder til det som tidligere hadde vist seg å bruke samme oppgave hos voksne (Delgado, et al., 2000), inkludert økt aktivitet i ventral striatum. Interessant nok var ventral striatal timecourse av belønningsresponsen midlertidig utvidet hos ungdom i forhold til voksne (Fareri, et al., 2008), noe som tyder på en midlertidig overdrivelse i striatal rekruttering til belønninger. Ved å bruke en annen gamblingoppgave, Ernst og kolleger (2005) målt nevral aktivitet og subjektive affektive responser på gevinster og tap under fMRI-skanning. I forhold til voksne rapporterte ungdommer en overdrivelse i subjektiv lykke opplevd ved å vinne store belønninger, og disse store belønningstestene fremkalte overdrevne nevrale responser i NAcc. Samlet sett gir disse to forsøkene støtte til ideen om at ungdom viser økt følsomhet for kvittering av insentiver, både når det gjelder adferd og ventral striatal respons (cf. Bjork et al., 2004).

En studie fra laboratoriet vurderte endringer i nevrale respons på appetitive signaler i deltakere i ulike aldre for å undersøke nevrale responsendringer i incentiver under overgangen til og ut av ungdomsårene. Galvan og kolleger (2006) rapportert om nevrale responser hos barn, ungdom og voksne under et belønningsopplæringsparadigm som utbetaler små, mellomstore og store pengemessige insentiver. Hos ungdom og voksne viste NAcc-linjen økt aktivitet som en funksjon av belønningens utfall, med større belønningsstørrelser som utløste større NAcc-aktivitet (se Figur 2B). Barn viste et mindre koordinert NAcc-svar, uten forskjell i aktivitet på tvers av lave, mellomstore og høye belønningsforhold. I NAcc viste ungdommer imidlertid en overdrivelse i denne størrelsesbaserte responsen, med en betydelig økning som følge av store økonomiske gevinster i forhold til barn og voksne. Denne biologiske overfølsomheten mot belønning hos dolescents har blitt påvist i flere flere studier (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) og foreslår en relativ funksjonell modenhet i ungdoms-NAcc-respons sammenlignet med barn, med generelle mønstre av respons som imiterer det for voksne, men på overdrevet måte.

Hjernemekanismer med redusert topp-down-kontroll over respons på fremtredende signaler hos ungdom

En annen viktig forandring i hjernestrukturen forekommer innenfor områder av hvitt stoff, bunter av myelinerte axoner som transporterer nevrale signaler mellom hjernegrupper (Cascio et al., 2007). I motsetning til grått materiale ser det ut til at hvite stoffbaner øker i størrelse, tetthet og organisasjon gjennom ungdomsårene og godt inn i voksenalderen (Schmithorst, Wilke, Dardzinski og Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips og Beaulieu, 2005). Av spesiell interesse er den strukturelle integriteten til hvite materielle kanaler mellom subkortiske hjerneområder og prefrontale cortex, da disse veiene kan formidle tverrkommunikasjon mellom subkortiske følelses- og incentivstyrte regioner og prefrontale kontrollregioner (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

En voksende arbeidsgruppe samler seg for å antyde at den strukturelle integriteten til subkortisk-kortikale hvite stoffbaner uansett alder er relatert til atferd og personlighetskarakteristikker som er relevante for belønning og følelsesbehandling. Kim og Whalen (2008) har nylig vist at styrken av tilkobling mellom amygdala og den ventromediale prefrontale cortex forutsier færre symptomer på angst hos raske voksne personer, i samsvar med tidligere rapporter som identifiserer en lignende amygdala-PFC-vei (Johansen-Berg et al., 2008). Kanskje forbindelsen mellom struktur og personlighet ville forklare individuelle forskjeller i disse atferdene i ungdomsårene, hvor hvit materiell modenhet synes å være mellomliggende og variabel over enkeltpersoner.

Ved hjelp av en utviklingsprøve, Liston og kolleger (2006) rapporterte at flere hvite materielle kanaler viste fortsatt modning over ungdomsårene, inkludert kanaler mellom ventral prefrontal cortex og striatum. Av de undersøkte områdene forutslo kun modenhet av en ventral frontostriatalvei bedre impulskontroll, målt ved innsats i ytelse på en go-no-go-oppgave (Liston, et al., 2006). Samlet sett gir disse studiene spennende bevis på at subkortisk-kortikale hvite stoffbaner fortsetter å gjennomgå strukturelle endringer gjennom ungdomsårene og at effektiviteten av kognitiv kontroll er delvis avhengig av modenhet av frontostriatale forbindelser. Dette kan være konsekvens av evnen til å kontrollere impulser i møte med potensielle fordeler. Fremtidige studier vedrørende egenskaper av hvite materielle områder til personlighetstrekk og kognitive evner innen utviklingsprøver kan tillate større forståelse for rollen av topp-ned og bunn-opp-forbindelser i følelsesmessig og incentiv-drevet oppførsel.

Studiene som ble diskutert i forrige avsnitt, tyder på at ungdom kan vise "hyperreaktivitet" til fremtredende miljøinnstillinger. Et mer omfattende bilde av ungdoms emosjonell utvikling tar hensyn til samspillet mellom affektive og kontrollsystemer i hjernen når det kreves å undertrykke, ignorere eller hemme respons på følelsesmessige tegn. Kognitiv kontroll kan defineres som evnen til å opprettholde målrettet kognisjon i møte med fremmed informasjon, og dens utvikling og nevrale substrat blir diskutert i en annen artikkel i dette volumet (Luna et al., Dette problemet). Kognitiv kontroll er imidlertid også relevant for emosjonell og incentivbehandling, fordi det er spesielt vanskelig for ungdom å opprettholde kognitiv kontroll i møte med følelsesladede eller incitamentbelastede distraherende midler (Eigsti et al., 2006). Når raske voksne deltakere blir bedt om å bevisst undertrykke deres affektive responser til fremtredende miljøsignaler, blir det ofte observert økt aktivitet i ventrolaterale og mediale prefrontale kortikser (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Kontraproduktiv rekruttering av den ventromediale prefrontale cortex kan fungere som en neural prediktor for psykiatriske sykdommer som klinisk depresjon (Johnstone et al., 2007), hvor forekomsten er forhøyet under ungdomsårene. Samspillet mellom følelsesmessige og kognitive systemer ligger i kjernepunktet i modellen vår, og vi hevder at ungdommer viser et funksjonsmessig ubalansert mønster av nevral aktivitet som kan være relatert til atferdsdefekter ved vellykket å hemme følelsesmessige responser.

Flere funksjonelle neuroimaging-studier er nødvendig for å belyse samspillet mellom emosjonell og kontrollert behandling i ungdomsårene, men innledende studier har gitt viktig innsikt i disse interaksjonene. En studie av Munk og kolleger (2003) sammenlignet nevrale aktivitet hos unge og voksne deltakere mens de så på fryktede og nøytrale ansiktsuttrykk av følelser. Mens du så på ansiktene, deltok deltakerne i passiv visning eller ble bedt om å skifte fokus vekk fra ansiktsstimulusene og i stedet rangere sin egen følelsesmessige tilstand. Den følelsesmessige tilstandsverdien ble antatt å nødvendiggjøre skift i fokus vekk fra ansiktsstimuli, og krevde en forbedring i kontrollerte prosesser i nærvær av følelsesanordninger. Voksne rekrutterte den ventrolaterale prefrontale cortexen, lokalisert til den nedre frontale gyrus i større grad enn ungdom under forsøk som krever dette oppmerksomhetsskiftet, da fryktige ansikter ble presentert. Forfatterne tolket dette funn som reflekterer voksenes evne til å rekruttere laterale prefrontale regioner for å frigjøre fra eksterne følelsesmessige signaler for å fokusere på interne mål, mens ungdomene rekrutterte dette systemet mindre effektivt. Observasjonen av en lateral prefrontal aktiveringspunkt er interessant og kan gjenspeile viktige forskjeller mellom dette paradigmet og de som presenteres i de siste avsnittene. For eksempel, i dette forsøket, var aktiviteten ikke korrelert med noen adferdsindeks for frigjøring, noe som innebærer at ungdom kan bruke ulike psykologiske strategier for å fullføre oppgaven i forhold til voksne. Det vil være viktig for fremtidig arbeid å inkludere adferdsmessige sampler samt de med modifisert ytelse over tid (formentlig indeksering av den psykologiske prosessen ved hånden) for ytterligere å muliggjøre tolkningen av kryssutviklingseffekter (som i Schlaggar et al., 2002).

Hare og kolleger (2008) I tillegg testet for foreninger mellom subkortiske limbiske og frontale regioner som er involvert i kognitiv kontroll. Funksjonelle tilkoblingsanalyser identifiserte et område av den ventrale prefrontale cortexen hvis rekruttering forutslo nedregulering av amygdala og mindre bremsing av reaksjonstider i løpet av forsøket. Når vi undersøkte dette forholdet på tvers av utviklingen, rekrutterte ungdommer den ventrale prefrontale cortex i forhold til voksne. Med andre ord utgjorde denne studien en sammenheng mellom underrekruttering av ventral prefrontal cortex, overdrivelse av amygdala og redusert ytelse - og dette mønsteret var karakteristisk for ungdom. Samlet sett tyder disse funnene på at et limbisk-kortikalt funksjonelt nettverk formidler evnen til å utøve kontroll i møte med følelser, med ungdommer som viser relativt større limbisk og differensial prefrontal rekruttering. Denne funksjonelle ubalansen resulterer i mindre effektivitet ved å utføre en målrettet handling i nærvær av følelsesmessige signaler.

Sammenligning av disse resultatene i domenet med incentivbehandling, rapporterte Galvan også differensiell rekruttering av orbitofrontal cortex (OFC) i en prøve, inkludert barn, ungdommer og voksne deltakere. OFC er en subregion av prefrontale cortex som har blitt vist hos voksne for å representere belønningsfeil og utøve hemmelig kontroll over risikable belønningsrelaterte impulser (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour og Dolan, 2006; Galvan et al., 2005; se Rolls, 2000 for en anmeldelse). Galvan og kolleger rapporterte at i ungdommer, OFC økt som svar på mottak av monetære belønning (Galvan et al., 2006), som ligner det som ble observert i tidligere rapporter (May et al., 2004). I tillegg viste ungdommer romlig diffust mønster av OFC-aktivitet som var mer lik barn enn voksne, i motsetning til aktivitetsgraden i NAcc, som hos ungdom var sammenlignbar med hos voksne. Den romlig diffuse aktiviteten i OFC rapportert av Galvan og kollegaer i forhold til NAcc, fungerer som en funksjonell markør for uendelighet hos hjernen (Durston et al., 2006), som gir ytterligere bevis for en funksjonell umodenhet i prefrontal cortex i ungdomsårene i forhold til det tidligere og mer fokale mønsteret av NAcc aktivitet observert i denne alderen.

Som konklusjon viser subkortiske systemer som er kritiske for å belønne behandlingen, inkludert ventralstriatum og amygdala, hyperaktive responser til følelser og belønninger som fremkaller signaler i forhold til både barn og voksne. De overdrevne nevrale responsene i disse områdene gir støtte til den tidligere foreslåtte modellen, hvorved limbiske og striatale signaler er uforholdsmessig store i ungdomsårene. I motsetning til oppsummering av subkortiske følelsesmessige og incitament-relevante hjernesponser, viser aktivitet i prefrontal cortex en helt annen utviklingsbane. Vår modell teoretiserer at prefrontal cortex gjennomgår en senstart lineær modning med alder, som støttes av strukturelle og funksjonelle data som nettopp er beskrevet. Arbeidet til dags dato støtter i stor grad ideen om at prefrontal cortex fortsetter å fungere på umodne nivåer i ungdomsårene, og utøver mindre regulatorisk kontroll over subkortiske regioner i forhold til voksne. Den hyperaktive oppreguleringen av subkortiske responser på fremtredende miljøinnstillinger, kombinert med et umodent reguleringssystem, kan være ansvarlig for endringer i ungdomsadferd, og kan utgjøre den ikke-lineære toppen i incitamentsøkende og emosjonell oppførsel som ofte observeres hos ungdom.

Individuelle forskjeller forstyrrer responsiviteten til et subkortisk-kortikalt nettverk

De eksperimenter som nettopp er beskrevet, antyder at ungdom har en tendens til å vise forbedret subkortisk responsivitet til miljømessige fremtredende tegn, samt reduserte prefrontale responser i sammenhenger som krever kognitiv kontroll. Enkel observasjon av de rå datapunkter som representerer amygdala-responsen i Figur 2A, og kjernen accumbens respons avbildet i Figur 2B, viser tydelig at det er betydelig individuell variabilitet i disse svarene. I vår konseptualisering er ungdom i seg selv en risikofaktor for den funksjonelle "ubalansen" som er diskutert tidligere, men andre individuelle forskjellfaktorer kan også tjene som kraftige mediatorer av subkortisk-kortikal responsivitet (Se Figur 3). Slike individuelle forskjeller kan ta form i stabile personligheter, forskjeller i nevrotransmitterprofiler, biologisk styrte endringer i hormoner eller andre pubertets effekter og den sosiale konteksten, som for eksempel sosial status blant jevnaldrende.

 

Figur 3

Skjematisk fremstilling av alder og individuelle forskjeller som sammensatte risikofaktorer for å forutsi svært emosjonell og risikofylt atferd hos ungdom.

Betydningen av individuelle forskjeller som en prediktor for "ubalanse" i subkortisk-kortikale nettverk har blitt demonstrert i en rekke eksperimentelle sammenhenger, inkludert i noen av de tidligere beskrevne eksperimenter. Hare og kolleger (2008) viste at en vesentlig andel av variabiliteten i amygdala-responsen på negative stimuli ble tatt hensyn til ved individuelle forskjeller i egenart uavhengig av alder, noe som stemmer overens med rapporter hos voksne som indikerer at angst induserer en bias mot limbisk hyperresponderende (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). Med hensyn til incentivbehandling viste Galvan og kollegaer at over tidene var en betydelig del av variansen i ventrale striatalresponser til forventning om en stor belønning spådd av sanntidssannsynlighet for å engasjere seg i risikofylt atferd (Galvan et al., 2007). Disse studiene gir første bevis på at individuelle forskjellvariable, som ofte ikke er målt, kan spille en viktig rolle i å forspenge nevrale responser på affektive og incitamentsrelaterte tegn på ungdom, og i de siste seksjonene vil vi undersøke noen andre tilleggskilder for variabilitet som kan også modulere disse effektene. Diskusjon av andre individuelle differansevariabler, inkludert variabilitet av nevrotransmitteregenskaper over utvikling (spesielt for dopaminerge systemet) finnes i en annen artikkel i dette volumet (Wahlstrom et al., Dette problemet).

Gonadale hormons rolle på affektive og stimulerende behandling i ungdomshjernen

En potensiell innflytelseskilde i "ubalansert" subkortisk-kortikal respons er individuelle forskjeller i pubertethormonnivå. Under ungdomsårene er det en signifikant økning i sirkulerende gonadale hormoner, noe som til slutt fører til prosessen med seksuell modning (Spyd, 2000). Gonadal hormon effekter på hjernen har blitt konseptualisert i enten "organisatoriske" mekanismer hvor kjønnshormoner forårsaker permanente endringer i nevrale systemer som igjen påvirker atferd, eller "aktiviserende" mekanismer der sexhormoner bare påvirker akutte forandringer og effektene er reversible når steroiderne blir fjernet (Cooke et al., 1998). Et perspektiv som blir vanligere er at de akutte effektene av kjønnshormoner under ungdomsårene kan føle neural kretser for hormonaktivering, noe som igjen gjør det mulig for utvikling og modning av sosial og seksuell adferd (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Med andre ord, ungdomsår kan være en sensitiv periode for gonadale hormoner for å indusere organisatoriske effekter, som driver sosiale og reproduktive oppføringer - og potensielt, følelsesmessig og insentivsøkende atferd i større skala.

Seksuelle dimorphisms har blitt rapportert i begge globale endringer i hjernestrukturen (Giedd et al., 1997), samt ulike baner for modning av amygdala og striatum (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Dermed kan forskyvninger i hormonelle nivåer være konsekvenser for hjernens utvikling i denne levetiden og de tilhørende atferdsendringer. Hos gutter (alder 8 - 15yrs) ble høyere basale nivåer av testosteron korrelert med volumøkninger i amygdala (Neufang et al., 2009). Dette nylige funnet antyder at gonadale hormoner kan ha aktivitetsvirkninger på regioner som ble vist å være lydhør overfor følelsesmessig fremtredende informasjon. Fordi ungdomsårene er en tid når hormonnivåene økes (Norjavaara et al., 1996), er det mulig at disse hormonene fungerer som et viktig individforskjellmål i formidling av følelser og incitamentsøkende atferds- og neuralrespons hos ungdom.

Studier hos ungdom viser også en sammenheng mellom endringer i hormoner og sosial atferd. I ungdomsgutter, hadde lavere nivåer av testosteron og testosteronnivåer som ble redusert langsommere i løpet av dagen, større grad av angst, depresjon og oppmerksomhetsproblemer uavhengig av pubertetutvikling, mens hos ungdommens jenter, faller brattere i testosteron i løpet av dagen korrelert med større forstyrrende oppførsel (Granger et al., 2003). Hos ungdomsgutter og jenter er akutte økninger i gonadale hormoner korrelert med større tilknytning til risikotagende kollegaer (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al. 2008b) og høyere sosial dominans (Schaal et al., 1996) som tyder på at det sosiale miljøet og gonadale hormoner kan samhandle for å forutsi individuelle forskjeller i insentiv og sosial atferd.

Selv om det kan være en sammenheng mellom svingende hormoner som påvirker oppførsel, er det også viktig å vurdere rollen som gonadale reseptorgener, som virker til å formidle sirkulerende gonadale hormoner. En nylig studie (Perrin et al., 2008) viste variabilitet i hvitt stoffvolum i ungdomsgutter, ikke bare mediert av testosteronnivåer, men av en genetisk polymorfisme i androgenreceptor (AR) -genet slik at gutter med det korte AR-genet med høyere testosteronnivåer hadde en større økning i hvitt stoff volum enn de med det lange AR-genet. Dette antyder den viktige rollen som genetikk i å forstå aktivasjons- og organisasjonsvirkningene av hormoner.

Innflytelse av jevnaldrende på affektiv og incitamentsbehandling i ungdomshjernen

Forholdet til jevnaldrende tar økt betydning i ungdomsårene (Steinberg, 2005), noe som gjør det til en potensiell kilde for å formidle endringer i affektiv og incitamentsadferd. På den ene siden kan ungdommer som en gruppe vise økt følsomhet for sosiale tegn, spesielt de som genereres av jevnaldrende, sammenlignet med voksne og barn. I tillegg kan individuelle forskjeller i sensitivitet for jevnaldrende være spesielt relevante for å forvirre ungdomsadferd.

Nyere studier har forsøkt å forstå innflytelsen av jevnaldrende på å forvirre atferds- og neuralresponser til påvirkningsspørsmål. Grosbras et al. (2007) rapporterte ungdommer som var svært motstandsdyktige overfor peer-innflytelse hadde mindre høyre dorsal premotorisk cortex og venstre dorsolateral prefrontal cortex aktivitet mens man så på sint håndbevegelser og ansiktsuttrykk, mot de som hadde lavere motstand mot peer-påvirkning. Dette foreslo at personer som er spesielt følsomme for peer-trykk, kan øke motorenes forberedelse til sint bevegelser og kan ta større oppmerksomhet når de ser på følelsesmessig fremtredende informasjon. Guyer et al. (2008b) rapporterte at kvinnelige ungdommer som interagerte med høy og lav interesse jevnaldrende i en virtuell chat rom oppgave hadde større aktivitet i kjernen accumbens, hypothalamus, hippocampus og insula til høy versus lav interesse jevnaldrende. Alle disse områdene, i tillegg til insulaen, hadde aldersrelaterte økninger i aktivitet som tyder på en hyperresponding i belønningsfølsomme regioner til sosialt ønskelige jevnaldrende. Disse funnene impliserer belønningssystemene som er diskutert tidligere, som potensielt formidler den forbedrede salience av sosiale interaksjoner i ungdomsårene.

Begge disse studiene har forsøkt å belyse det neurale grunnlaget for peer-innflytelse på affektiv behandling, men er begrenset i deres evne til å informere nevrale responser under faktiske sosiale interaksjoner. Med andre ord, i de eksperimenter som nettopp diskuteres, tror deltakerne ikke på at de faktisk samhandler med jevnaldrende. Arbeid hos voksne har forsøkt å etterligne sosial interaksjoner i virkeligheten inne i fMRI-skanneren og måle nevrale responser på sannsynlig sosial inkludering og ekskludering (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Det arbeides for tiden med å utvikle paradigmer der ungdom simulerer eller opplever ekte sosiale utvekslinger, og det vil være interessant å vurdere hjernegionens bidrag i belønning og affektive nettverk for å formidle sosial atferd og overvåke resultatene av peer-interaksjoner.

Advarsler og begrensninger

Forskningen som nettopp er beskrevet, primært gjennomført i løpet av de siste fem årene, har gjort bemerkelsesverdige fremskritt i karakterisering av følelser og belønning som reagerer i ungdomshjernen. Det skal imidlertid påpekes at antall eksperimenter på dette emnet fortsatt er relativt få, og det må utvises forsiktighet ved å tegne utvetydige konklusjoner fra dem. Flere studier med større utvalgsstørrelser kreves for å belyse arten av limbic-striatal-prefrontale interaksjoner og deres forhold til ungdomsadferd. I tillegg er testing av barn, ungdom og voksne i et enkelt forsøk avgjørende for å identifisere ikke-lineære endringer, fordi ungdomene forventes å avvike fra begge grupper. Dette testes sjelden i et enkelt eksperiment.

Når det gjelder striatal og limbisk funksjon hos ungdom, har beviset sammenfalt pent til støtte for ideen om at begge systemene viser en overdrevet responsprofil hos ungdom. For å forstå ungdomsbelønning og følelsesmessig atferd må prefrontale kontrollmekanismer tas i betraktning, men relativt få eksperimenter har vurdert prefrontale cortex rolle i å formidle disse atferdene. I tillegg har mange eksperimenter diskutert prefrontale responser med relativ presisjon når det gjelder hvilket bestemt område i prefrontal cortex som var aktiv og diskuterer det innenfor rammen av den tilhørende litteraturen. Prefrontal cortex er et stort område av hjernen med heterogene subregioner som varierer i funksjon, arkitektur, innganger og utganger. Fremtidig arbeid, både hos voksne og ungdom, vil trolig muliggjøre større forståelse av prefrontal delinger og deres forhold til limbisk og striatal funksjon over utvikling.

Konklusjoner

I forhold til voksne og barn engasjerer ungdommer seg i uforholdsmessig risikofylte atferd, noe som kan føre til et bredt utvalg av negative resultater, inkludert rusmisbruk, ubeskyttet sex, skader og selvmord. Mange av disse atferdene er i det minste delvis formidlet av incitament og følelsesmessig respons, det er upassende appetitiv oppførsel som fører til risikofylt tilnærming av potensielle belønninger, eller resultatet av å oppleve ekstremt negativ påvirkning som selvskader og selvmord. Emosjonell og insentivrelatert atferd er nært knyttet til disse risikoene, og forståelse av rollen som å utvikle hjernesystemer ved å formidle disse oppføringene er av naturlig betydning for ungdomshelsen.

Menneskelige strukturelle og funksjonelle bildestudier har begynt å kaste lys over de komplekse endringene som skjer i hjernen på denne tiden av livet, og deres forhold til ungdomsadferd. På dette tidspunktet ser det ut til at differensialbanene for subkortiske limbiske og belønningsfølsomme regioner i striatumet i forhold til sen-modningsreguleringsregioner i prefrontal cortex, kan føre til adolescent atferdsendringer som er preget av økt følsomhet for miljømessige signaler uten hensiktsmessig atferdsmessig inhibering. En rekke individuelle forskjeller synes også å være avgjørende for å forutse økt risiko for denne atferdsprofilen, som bare begynner å bli utforsket empirisk. Relativt modne følelsesmessige og belønningssystemer som ikke er merket av prefrontale kontrollsystemer, kan være nøkkelinnbruddet «ubalanse» som fører til den unlinære, unike oppførselsprofilen til ungdom. Det er håpet at fortsatt arbeid på dette feltet vil forbedre forståelsen av denne fascinerende og komplekse levetiden.

Erkjennelsene

Fotnoter

Referanser