Hjernens utvikling under ungdomsårene (2013)

Dtsch Arztebl Int. Juni 2013; 110 (25): 425-431.

Publisert online Jun 21, 2013. gjør jeg:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Gjennomgå artikkel
Neuroscientific Innsikt i denne utviklingsperioden
Kerstin Konrad, Prof. Dr. Rer. nat.,*,1 Christine Firk, Dr. PhD,2 og Peter J Uhlhaas, Dr. PhD3
Se bokstaven “Korrespondanse (svar): I Svar”På side 733b.
Denne artikkelen har vært sitert av Andre artikler i PMC.

Abstrakt

Bakgrunn

Ungdom er livsfasen mellom sen barndom og voksenliv. Vanligvis søker ungdommer omdirigering, nye opplevelser og sterke følelser, noe som setter deres helse i alvorlig fare. I Tyskland er for eksempel 62% av alle dødsfall blant personer i alderen 15 til 20 på grunn av traumatiske skader. Neuroscientific forklaringer har blitt foreslått for typisk ungdomsadferd; med disse forklaringene i tankene kan man utlede hensiktsmessige måter å håndtere ungdom på.

Metode

Vi selektivt vurderer relevante artikler hentet fra PubMed-databasen om den strukturelle og funksjonelle utviklingen av hjernen i ungdomsårene.

Resultater

Nye funn i utviklingspsykologi og nevrovitenskap avslører at en grunnleggende omorganisering av hjernen foregår i ungdomsårene. Ved postnatal hjerneutvikling nådes maksimal tetthet av gråstoff først i den primære sensorimotoriske cortex, og prefrontale cortex modnes sist. Subkortiske hjerneområder, spesielt det limbiske systemet og belønningssystemet, utvikles tidligere, slik at det er ubalanse i ungdomsårene mellom de mer modne subkortiske områdene og mindre modne prefrontale områder. Dette kan utgjøre typiske ungdomsadferdsmønstre, inkludert risikotaking.

konklusjonen

Den høye plastisiteten til ungdomshjernen tillater miljøpåvirkninger å utøve særlig sterke effekter på kortikalkretsene. Selv om dette muliggjør intellektuell og emosjonell utvikling, åpner den også døren for potensielt skadelige påvirkninger.

Ungdom er livsfasen mellom sen barndom og voksenliv. Det er ikke bare fysisk modning, men også mental og emosjonell utvikling i en uavhengig, ansvarlig voksen. De viktigste utviklingsoppgavene for ungdomsårene omfatter etablering og næring av intime relasjoner og utvikling av identitet, fremtidsperspektiv, uavhengighet, selvtillit, selvkontroll og sosiale ferdigheter (1).

Høyere risikotakende oppførsel

Mange ungdommer og unge voksne er utsatt for å ta risiko og nyte å ha ekstreme følelser (2, 3). Dette gjenspeiles i statistikk som viser at risikofylt adferd i ungdomsårene er knyttet til en økt risiko for helse (4). I Tyskland er for eksempel 62% av alle dødsfall blant personer i alderen 15 til 20 på grunn av traumatiske skader. De vanligste årsakene til døden er ulykker i biler, andre ulykker, vold og selvskade (5). Den høye dødeligheten skyldes full kjøring, kjøring uten setebelte, bærevåpen, rusmisbruk og ubeskyttet samleie (4).

Gutter og jenter i sammenligning

Som det kan ses i Bord, gutter og jenter engasjerer seg i risikofylt oppførsel ved lignende frekvenser. I de senere år har for eksempel røyking blant drenge og jenter blitt nesten like, selv om noen kvalitative forskjeller forblir: Gutter røyker mer sigaretter, og de røyker også mer «totere» tobakksprodukter, for eksempel sigarer, svart tobakk og ufiltrerte sigaretter. Gutter og jenter drikker også forskjellige alkoholholdige drikker: Gutter har en tendens til å drikke øl og hardvann, mens jenter har en tendens til å drikke vin, musserende vin osv. Gutter drikker alkohol oftere og i større mengder. De bruker også illegale rusmidler mer vanlig enn jenter. Gutter er mer utsatt for ulykker, og de tar mer risiko når de kjører. Jenter, derimot, er mer sannsynlig å engasjere seg i helsemessig oppførsel innen næring (f.eks. Slanking, spiseforstyrrelser).

Bord 

Risikobasert oppførsel blant tyske ungdommer, i prosent

Metode

Denne vurderingen gjelder ny nevrologisk innsikt i typisk ungdomsadferd og deres implikasjoner for de beste måtene å håndtere ungdom. Vi studerte disse problemene med et selektivt søk etter relevante publikasjoner i tyske bibliotekskataloger, i PubMed-databasen ved hjelp av søkeordene "ungdom / pubertet", "hjerne / neural" og "utvikling." Citerte publikasjoner ble også vurdert. Spesiell oppmerksomhet ble gitt til menneskelige neuro-imaging studier.

Bakgrunn

Inntil for få år siden var det en generell antagelse i utviklingspsykologi og nevrovitenskap at store endringer i arkitektur og funksjon av hjernen var begrenset til prenatalperioden og de første fem eller seks årene av livet. (For en historisk oversikt, se [6].) I mellomtiden har imidlertid nye vitenskapelige funn tvunget til en revisjon av denne antagelsen.

Storskala longitudinale studier har vist at en grunnleggende omorganisering av hjernen oppstår under ungdomsårene (7). Mange synaps er eliminert (8) samtidig som det er en økning i hvitt materiale (9, 10), og det er også endringer i nevrotransmittersystemer (11, e1, e2). Dermed er de anatomiske og fysiologiske modningsprosessene som foregår i ungdomsårene mye mer dynamiske enn opprinnelig tenkt. Det kan konkluderes med at en omorganisering av kortikale kretsløp foregår i ungdomsårene og reflekteres i endringene i kognitiv funksjon og påvirkning av regelverk som er typiske for denne livsperioden (12).

Interessant, dette mønsteret av menneskelig hjerneutvikling er forskjellig fra det som er av menneskelige primater. Selv om, for eksempel, rhesusaber og sjimpanser (som mennesker) er født med umodne hjerner, blir alle kortikale hjerneområder i makaene modne med samme hastighet (13). Hos mennesker har obduksjonsstudier vist at synaptogenese når et maksimum i de visuelle og hørbare kortikene noen få måneder etter fødselen, mens synapsene dannes mye langsommere i prefrontale cortex. Således var det i løpet av den menneskelige evolusjonen en bryter fra et synkront til et heterokront mønster av kortikal utvikling (8). Denne langvarige utviklingsprosessen muliggjør formentlig utvikling av spesifikt menneskelige ferdigheter, spesielt de som er oppnådd gjennom embedding i et sterkt stimulerende sosiokulturelt miljø, for eksempel ved skolegang, musikk, verbal kommunikasjon og sosial interaksjon (14) (Figur 1).

Figur 1 

Utviklingen av prefrontale cortex er langvarig hos mennesker sammenlignet med andre primater. Figuren viser den synaptiske tettheten per 100 μm2 i prefrontal cortex som en funksjon av alder i mennesket (rødt), sjimpanser (blå) og rhesus macaques (oliven ...

Den nåværende forståelsen av hjernens utvikling i ungdomsårene

Hjernestruktur

Hjernen er fullvokst relativt snart etter fødselen, i den forstand at hjernebarken snart når sitt maksimale volum. Ikke desto mindre fortsetter viktige strukturelle modningsprosesser i ungdomsårene, som strukturelle bildestudier har vist (15, e3- e5). I hjernen modnes det grå stoffet fra baksiden til forresten, for å si: Maksimal tetthet av gråstoff er nådd først i den primære sensorimotoriske cortexen og varer i høyere foreningsområder som den dorsolaterale prefrontale cortexen, den dårligere parietale gyrusen, og den overlegne temporal gyrus. Dette betyr at spesielt hjerneområder som prefrontale cortex-som underviser høyere kognitive funksjoner som atferdskontroll, planlegging og vurdering av risikoen for beslutninger, modne senere enn de kortikale områdene forbundet med sensoriske og motoriske oppgaver (16) (Figur 2).

Figur 2 

Utvikling av den hvite saken og gråmagasinet av frontal cortex over en menneskelig levetid; separate kurver for hvert kjønn. Fra (7) Giedd JN, et al .: Hjerneutvikling under barndom og ungdomsår: En langsgående MR-studie. Natur Neurovitenskap 1999; ...

Autopsy-funn tyder på at disse gråstoffendringene skyldes synaptisk beskjæring (17). Mange synapser er dannet i barndommen som senere fjernes i ungdomsårene. Dette skjer på en erfaringsavhengig måte, det vil si synapsene som overlever er de som oftest er "i bruk". Det finnes også andre cellulære mekanismer som kan redegjøre for endringer i grå materie i denne fasen av livet, for eksempel en reduksjon i antall glialceller og en økning av myelinering (18).

Etter hvert som det grå materiale faller i volum, øker det hvite stoffet i volum. Den hvite saken består av myelinerte axoner som gjennomfører nevrale opplysninger raskt. Volumet av hvitt stoff øker kontinuerlig fra barndommen til tidlig voksen alder (19). Denne utvidelsen antas å skyldes i stor grad den progressive myelinering av axoner av oligodendrocytter (10). Myelinering har en tendens til å gå fra dårligere til overlegne hjerneområder, og fra posterior til fremre.

Hjernefunksjon

De anatomiske omorganiseringsprosedyrene i den ungdomshjerne som er beskrevet ovenfor er forbundet med dype følelsesmessige og kognitive endringer. Spesielt er det en progressiv utvikling av utøvende funksjoner, dvs. kognitive prosesser som styrer tanke og atferd og derved tillater den enkelte å tilpasse seg fleksibelt til nye, komplekse situasjonsoppgaver (20). I ungdomsårene, samtidig med at disse grunnleggende kognitive ferdighetene utvikler seg, er det også endringer i sosial-affektive evner som ansiktsgjenkjenning, den såkalte mentalteori (dvs. evnen til å sette seg mentalt i andres sted), og empati (21).

På neuralt nivå har funksjonelle bildestudier av hjerneutvikling vist at barn og ungdom ofte har et bredere, mindre fokuseringsaktivitetsmønster enn voksne, og at effektiv rekruttering av neurale ressurser øker med alderen, slik at nevrale aktiviteten avtar i hjernegrupper andre enn de som er relevante for oppgaven ved hånden (22). Det er ennå ikke klart i hvilken grad dette mønsteret av nevrale utviklingen skyldes erfaringsavhengige eller biologisk bestemte påvirkninger. Imaging studier har også vist at ungdommer har økt aktivitet i limbiske områder i emosjonelle situasjoner: For eksempel, Galvan et al. (23) fant at forventningen om en belønning er forbundet med en mer markert aktivering i kjernen accumbens hos ungdommer enn hos barn og voksne. Interessant nok fant disse forskerne også en positiv korrelasjon mellom aktivering i kjernen accumbens og ungdommens individuelle risikotaking tendens (24).

Videre har både strukturelle og funksjonelle bildestudier vist at prefrontal cortex blir sterkere knyttet til sensoriske og subkortiske strukturer under ungdomsårene (25, 26, e6). Dette innebærer større påvirkning av frontale hjerneområder på kognitive og affektive prosesser. Utviklingen av kognitive og affektive nevrale kretser bør ikke betraktes som den eneste determinant for strukturell nevrobiologisk modning; Likevel ser det ut til å være en sterk samspill av genetiske faktorer med miljøkrav. For eksempel påvirker regulering og hjernestrukturer som undergår det, påvirket av foreldre-barn-interaksjonen (27).

Ytterligere funn som viser at en grundig omorganisering av nevrale kretsløp foregår i ungdomsårene, er avledet fra elektrofysiologiske studier, inkludert elektroencefalografiske (EEG) studier av endringer i høyfrekvente og synkrone hjernebølger (28). Hjerneutvikling i ungdomsårene er forbundet med en nedgang i oscillatorisk aktivitet i hvile i deltaet (0-3 Hz) og theta (4-7 Hz) bandene, og en økning i alfa (8-12 Hz) og beta-bånd (13 -30 Hz). Med oppgaveavhengige svingninger øker nøyaktigheten av synkronisering av oscillerende aktivitet i teta-, alfa- og beta-båndene. Den sentrale utviklingen av synkroniserte svingninger i ungdomsårene er nært knyttet til strukturelle (anatomiske) modningsprosesser, samt til fundamentale endringer i nevrotransmittersystemer, som har blitt intensivt undersøkt de siste årene.

En nevobiologisk forklarende modell for typisk ungdomsadferd

En av de mer innflytelsesrike nevrologiske modellene for å forklare typisk ungdomsadferd ble utviklet av gruppen Casey i New York (29, e7) (Figur 3).

Figur 3 

Ikke-lineære modningsprosesser av subkortiske og prefrontale hjerneområder fører til ubalanse av nevrale nettverk i ungdomsårene. Endret fra (12) Casey BJ, Jones RM, Hare TA: Den unge hjernen. Annaler fra New York Academy of Sciences 2008; 1124: ...

Hovedprinsippet til denne modellen, basert på nevroanatomiske funn og data fra funksjonelle bildebehandlingsstudier (23, 24, 30, 31), er at ungdomsårene er en periode med nevral ubalanse forårsaket av relativt tidlig modning av subkortiske hjerneområder og den relativt forsinkede modning av prefrontale kontrollområder (Figur 3), med det resultat at de mest modne limbiske og belønningssystemene i følelsesmessige situasjoner får overhånden, så å si, over det fremdeles relativt umodne prefrontale kontrollsystemet. Dette bør ikke tas for å antyde at ungdom ikke er i stand til å ta rasjonelle beslutninger. I situasjoner som er spesielt følelsesmessig belastede (i nærvær av andre ungdommer eller når det er utsikter til en belønning), sannsynligvis stiger sannsynligheten for at belønninger og følelser vil påvirke atferden sterkere enn rasjonelle beslutningsprosesser (23, 24, 32). Denne modellen har blitt testet i en rekke eksperimentelle studier (Eske).

Eske

Påvirkningen av jevnaldrende på risikabel oppførsel

Forskere rekrutterte personer i tre aldersgrupper (13 til 16 år, 18 til 22 år og over 24 år) for å studere om påvirkning av samtidige (jevnaldrende) på risikable beslutninger avhenger av probands alder. Deltakere ble satt i en type kjøre simulator der de måtte kjøre så langt som mulig til et trafikklys ble rødt

En ekstern fil som inneholder et bilde, en illustrasjon, etc. Objektnavn er Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

og en vegg dukket opp. Hvis bilen ikke ble stoppet snart nok, krasjet den inn i veggen, og føreren mistet poeng. Deltakerne var enten alene eller i grupper på tre personer i simulatoren. De 13-til 16-åringer ble funnet å være mer sannsynlige å ta risikable beslutninger enn deltakerne i de andre aldersgruppene, men bare i nærvær av sine jevnaldrende. Voksen kjøreadferd var uavhengig av tilstedeværelse eller fravær av jevnaldrende (33).

Det har blant annet blitt funnet at ungdommer kan vurdere risikoen for visse atferd, like godt som voksne kan når de blir spurt om dem i et spørreskjema. På den annen side viser økologisk gyldige atferdstester klart at ungdommer gjør mer risikable beslutninger i grupper enn de gjør når de er alene (33). Årsaken er formodentlig at i denne alderen er fordelene ved risikabel oppførsel - den sosiale godkjenningen av jevnaldrende - vurdert mye høyere enn selve risikoen. Dette kan være forbundet med det ikke-lineære modningsmønsteret av prefrontale og limbiske hjerneområder. I henhold til denne modellen har forskning på forebyggende programmer vist at programmer basert på å gi kunnskap om risiko, er mindre effektive enn de som fokuserer på individuelle fordeler og på trening av sosial kompetanse og motstand (34).

Det er spennende å spørre hvilken funksjonell fordel som eventuelt kan tilfalle individet fra denne midlertidige ubalansen mellom kortikale og subkortiske hjernestrukturer. Fra evolusjonært perspektiv er ungdomsår utviklingsperioden hvor en ung person oppnår uavhengighet. Denne prosessen er ikke unik for den menneskelige arten; økt nyhetssøkende og økt sosial interaksjon med andre individer i samme alder kan observeres i mange andre arter også (35). Risikobasert adferd blant ungdommer kan ses som et produkt av en biologisk dysevekt mellom søken etter avledning og nye opplevelser ("sensationssøk") på den ene siden og til og med umodne selvregulerende evner på den andre (2); Målet kan være å gjøre det mulig for ungdom å bryte seg bort fra familiens sikkerhetssone, slik at de for eksempel kan finne en partner utenfor sin primære familie. Forekomst av prefrontale cortex ser ut til å favorisere visse typer læring og fleksibilitet (1).

Faktisk er det i en enkelt persons levetid sannsynligvis flere utviklingsvinduer der hjernen er spesielt godt forberedt på visse typer læringserfaring. Fra det evolusjonære perspektivet kan den kognitive stilen som er typisk for ungdomsårene, som er spesielt følsom for sosial-affektiv stimuli og fleksibel i tildeling av målprioriteringer, være optimal tilpasset de sosiale utviklingsoppgavene som ungdommen står overfor. Dette innebærer også at den voksne hjernen ikke kan betraktes som det optimale funksjonelle systemet i absolutt forstand, og at ungdomsår ikke bør betraktes som en tilstand av mangelfull hjerneytelse.

Innflytelsen av pubertalhormoner på ungdomshjerneutvikling

Modningen av reproduktive systemet under puberteten er forbundet med stigende konsentrasjoner av gonadale steroidhormoner. Hjernen har en høy tetthet av steroidreceptorer, og det er således trolig at kjønnshormonene har en effekt på nevrale nettverk i ungdomsårene. Sisk og Foster (36, e8) har foreslått at en annen bølge av cerebral restrukturering skjer i ungdomsårene, og bygger på en tidligere perinatal fase av seksuell differensiering. Ifølge denne modellen påvirker pubertets hormoner den videre strukturen av ungdomshjernen, slik at en permanent reorganisering av hjernen resulterer, med den virkning at nevrale nettverk er sensibiliserte for å aktivere hormonelle effekter. De stigende konsentrasjonene av pubertalhormoner har forskjellige effekter på den utviklende hypotalamus-hypofysen-adrenal (HPA) akse hos gutter og jenter. Økningen i androgener hos gutter hindrer tilsynelatende den hypotalamiske sekresjonen av kortikotropinfrigivende hormon (CRH), mens østrogener i jenter reguler HPA aksen oppover. Østrogener kan gjøre jenter mer utsatt for stress, mens androgener gjør gutter mer motstandsdyktige mot det (37).

Oversikt

Hittil har forskning på tidlig barndom fått mest oppmerksomhet fra vitenskapelig samfunn og media. Nylige funn viser imidlertid at de fortsatte psykologiske og biologiske endringene i ungdomsårene har en kraftig innflytelse på hjernestruktur og funksjon. Hjernen til ungdommen går gjennom en ny plastisk fase hvor miljøfaktorer kan ha store, varige effekter på kortikalkretsene. Dette åpner opp nye muligheter for utdanning. For eksempel, av den grunn at ungdommer er så lett påvirket av følelser, står de til gode for å lære erfaringer som foregår i en positiv følelsesmessig kontekst som er bevisst utformet for å trene emosjonell regulering. Gitt at risikofylt atferd i ungdomsår har et nevrobiologisk grunnlag, synes forsøk på å undertrykke slik atferd helt å være bundet til å mislykkes. Det ville være mer fornuftig å gjøre det mulig for ungdom å ha følelsesmessige erfaringer i et trygt miljø, og å øke de sosiale fordelene forbundet med ikke-risikabel oppførsel gjennom lovgivningsmessig lovgivning (for eksempel forbud mot visse former for reklame) og tilførsel av følelsesmessige positive modeller. For eksempel kan teenage lead karakteren i en tv-såpe opera bestemme seg for å velge bort en hardt drikkingskonkurranse organisert av venner.

Videre gjør den langvarige perioden med neuralplastikk i ungdomsårene også ungdommer mer utsatt for skadelige miljøpåvirkninger, for eksempel rusmidler. Resultatene fra dyreforsøk og menneskelige studier tyder på at bruken av cannabis i ungdomsårene kan føre til permanente kognitive endringer og strukturelle forandringer i hjernen som er mer omfattende enn de som er sett hos voksne cannabisbrukere (38).

Fremtidig forskning i hjernens utvikling bør derfor ta opp det viktige ved miljøpåvirkning på hjernens funksjon og organisering.

Hittil har kognitiv nevrovitenskap ikke tilstrekkelig analysert innflytelsen av sosial og kulturell kontekst på kognitive og affektive prosesser og deres utvikling. Dermed er vår nåværende forståelse at ungdom er en avgjørende fase i hjernens modning, og at hjernens modningsprosesser kan fungere frem til tjueårsåpenderen, eller enda lenger, har viktige implikasjoner for utdannings- og sosialpolitikk. Eventuelle beslutninger som påvirker utviklingen av barn og ungdom bør ta hensyn til nevrologiske fakta. Større aktuelle problemer av denne typen inkluderer spørsmålet om legalisering av cannabisbruk og bruken av ungdomsbrottslov i ungdomsårene.

â € < 

Nøkkelmeldinger

  • I ungdomsårene foregår en grunnleggende omorganisering av hjernen som fortsetter inn i begynnelsen av det tredje tiåret av livet.
  • Ungdomshjerneutvikling er preget av en ubalanse mellom de limbiske og belønningssystemene, som modnes tidligere, og det ennå ikke fullt modne prefrontale kontrollsystemet. Denne ubalansen kan være det neurale substratet for den typiske følelsesmessige reaktive stilen for ungdomsårene, og det kan fremme risikofylt atferd.
  • Typisk ungdomsadferd er grunnlaget for utviklingen av autonomi hos ungdom og fremmer emancipasjonen fra den primære familien.
  • Hjertehormonene påvirker den ytterligere kjønspesifikke omstruktureringen av ungdomshjernen.
  • Omorganiseringen av ungdomshjernen gjør det spesielt utsatt for miljøpåvirkninger, både positive og negative.

Erkjennelsene

Oversatt fra den opprinnelige tysken av Ethan Taub, MD

Fotnoter

Interessekonflikt

Prof. Konrad har mottatt forelesnings honorarer fra Medice, Lilly og Novartis selskaper og forskningsstøtte (utenfor finansiering) fra Vifor Pharma Ltd.

De andre forfatterne sier at ingen interessekonflikt eksisterer.

Referanser

1. Crone EA, Dahl RE. Forstå ungdomsår som en periode med sosial-affektivt engasjement og målfleksibilitet. Natur vurderinger. Neuroscience. 2012, 13: 636-650. [PubMed]
2. Steinberg L. Risikovurdering i ungdomsår: hva endres, og hvorfor? Annaler fra New York Academy of Sciences. 2004, 1021: 51-58. [PubMed]
3. Steinberg L. Et sosialt neurovitenskapsperspektiv på ungdomsrisikoopptak. Utviklingsanmeldelse. 2008, 28: 78-106. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S et al. Oppfølging av ungdomsrisikoadferdasjon-USA, 2005. Morbiditet og dødelighet ukentlig rapport. Overvåkningsoppsummeringer. 2006, 55: 1-108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern und Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Mason C. Utviklingen av nevrovitenskapelig utvikling. Journal of Neuroscience: den offisielle Journal of Society for Neuroscience. 2009, 29: 12735-12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Hjerneutvikling under barndom og ungdomsår: En langsgående MR-studie. Natur Neurovitenskap. 1999, 2: 861-863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Regionale forskjeller i synaptogenese i human cerebral cortex. J Comp Neurol. 1997, 387: 167-178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. Vekst av hvitt stoff i ungdomshjerne: Testosteron- og androgenreseptorens rolle. J Neurosc. 2008, 28: 9519-9524. [PubMed]
10. Yakovlev PA, Lecours IR. De myelogenetiske syklusene av regional modning av hjernen. I: Minkowski A, redaktør. Regional utvikling av hjernen i tidlig liv. Oxford: Blackwell; 1967. pp. 3-70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Sammenligning av modning av adrenerge og serotonerge nevrotransmittersystemer i hjernen: Implikasjoner for forskjellsmessige legemiddeleffekter hos ungdommer og voksne. Biokjemisk farmakologi. 2007, 73: 1225-1236. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Den unge hjernen. Annaler fra New York Academy of Sciences. 2008, 1124: 111-126. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Samtidig overproduksjon av synapser i forskjellige regioner av primat cerebral cortex. Vitenskap. 1986, 232: 232-235. [PubMed]
14. Sanger W. Dynamisk formasjon av funksjonelle nettverk ved synkronisering. Neuron. 2011, 69: 191-193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Hjerneutvikling hos barn og ungdom: innsikt fra anatomisk magnetisk resonansbilder. Neurovidenskap og Biobehavioral vurderinger. 2006, 30: 718-729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. I: Uhlhaas PJ, Konrad K, redaktører. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. pp. 124-138.
17. Huttenlocher PR. Synaptogenese i human cerebral cortex. I: Dawson G, Fischer KW, redaktører. Menneskelig oppførsel og utviklende hjerne. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Hvorfor oppstår mange psykiatriske lidelser under ungdomsårene? Natur vurderinger. Neuroscience. 2008, 9: 947-957. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Hjernens utvikling, kjønn og IQ hos barn. En volumetrisk billedstudie. Hjerne. 1996, 119: 1763-1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Utvikling av ungdomshjernen: implikasjoner for lederfunksjon og sosial kognisjon. Journal of Child Psychology and Psychiatry, and Allied Disciplines. 2006, 47: 296-312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Den sosiale hjernen i ungdomsårene. Natur vurderinger. Neuroscience. 2008, 9: 267-277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Ungdom: hva har overføring, overgang og oversettelse å gjøre med det? Neuron. 2010, 67: 749-760. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE, et al. Tidligere utvikling av accumbens i forhold til orbitofrontal cortex kan ligge til grunn for risikotakende adferd hos ungdom. J Neurosc. 2006, 26: 6885-6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Risikoopptak og ungdomshjerne: Hvem er i fare? Utviklingsvitenskap. 2007, 10: F8-F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Frontostriatal mikrostruktur modulerer effektiv rekruttering av kognitiv kontroll. Cerebral cortex. 2006, 16: 553-560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Maturering av hvitt materiale er knyttet til utviklingen av kognitive funksjoner i barndommen. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004, 16: 1227-1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M et al. Prefrontale og amygdala volumer er relatert til ungdommers affektive oppførsel under foreldre-ungdomsinteraksjoner. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 2008, 105: 3652-3657. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Utviklingen av nevralsynkroni reflekterer sen modning og restrukturering av funksjonelle nettverk hos mennesker. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 2009, 106: 9866-9871. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Den unge hjernen. Utviklingsanmeldelse. 2008, 28: 62-77. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Uendelighet i belønningsprosessering og dens innflytelse på hemmende kontroll i ungdomsårene. Cerebral cortex. 2010, 20: 1613-1629. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
31. Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Hva motiverer ungdommen? Hjernegrupper formidler belønning følsomhet over ungdomsårene. Cerebral cortex. 2010, 20: 61-69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers øker ungdomsrisikoen ved å øke aktiviteten i hjernens belønningskrets. Utviklingsvitenskap. 2011, 14: F1-F10. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Peer-innflytelse på risikotaking, risikofremstilling og risikabel beslutningstaking i ungdom og voksenliv: en eksperimentell studie. Utviklingspsykologi. 2005, 41: 625-635. [PubMed]
34. Romer D. Redusere ungdomsrisiko: mot en integrert tilnærming 2003. Tusen Oaks: Sage Publikasjoner. 2003
35. Spyd LP. Den ungdomshjerne og aldersrelaterte atferdsmessige manifestasjoner. Neurovidenskap og Biobehavioral Anmeldelser. 2000; 24 (4): 417-463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Det neurale grunnlaget for puberteten og ungdomsårene. Natur Neurovitenskap. 2004, 7: 1040-1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Kjønnsforskjeller i ungdomsdepresjon: utgjør kjønnshormoner sårbarhet? Journal of Neuroendocrinology. 2011, 23: 383-392. [PubMed]
38. Schneider M. Puberty som en svært sårbar utviklingsperiode for konsekvensene av cannabiseksponering. Avhengighetsbiologi. 2008, 13: 253-263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. I: Uhlhaas PJ, Konrad K, redaktører. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. pp. 189-205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. Utvidelse av kortikal synaptisk utvikling skiller mennesker fra sjimpanser og makaker. Genomforskning. 2012, 22: 611-622. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. Langstrakte utviklingsbaner av GABAA-reseptor alfa1 og alfa2-underenhetsuttrykk i primat prefrontal cortex. Biologisk psykiatri. 2009, 65: 1015-1023. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, Hvit T, Luciana M. Utviklingsendringer i dopaminneurotransmisjon i ungdomsår: adferdsmessige implikasjoner og problemstillinger i vurderingen. Hjerte og kognisjon. 2010, 72: 146-159. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
e3. Sowell ER, Thompson PM, Leonard CM, Velkommen SE, Kan E, Toga AW. Longitudinal kartlegging av kortikal tykkelse og hjernevekst hos normale barn. Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience. 2004, 24: 8223-8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Strukturell magnetisk resonans avbildning av ungdomshjernen. Annaler fra New York Academy of Sciences. 2004, 1021: 77-85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Dynamisk kartlegging av human kortikal utvikling i barndommen gjennom tidlig voksen alder. Foredrag av Nasjonalt akademi for vitenskap i USA. 2004, 101: 8174-8179. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Et skifte fra diffus til fokal kortikal aktivitet med utvikling. Utviklingsvitenskap. 2006, 9: 1-8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. En tid for endring: Atferdsmessige og neurale korrelater av ungdomssensitivitet overfor appetitive og aversive miljøvennlige tegn. Hjerte og kognisjon. 2010, 72: 124-133. [PMC gratis artikkel] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Pubertalhormoner organiserer ungdomshjernen og oppførselen. Grenser i Neuroendocrinology. 2005, 26: 163-174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- und Drogenkonsum von Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S, et al. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen i Deutschland. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (red.) Reprsentative Wiederholungsbefragung von 14-bis 17-Jährigen und ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (red.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N, et al. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Artikler fra Deutsches Ärzteblatt International er gitt her med lov av Deutscher Arzte-Verlag GmbH