Sitat: Sosioaffektiv nevrovitenskap og psykologi 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevin S. Holloway, PhD*
Institutt for psykologi og nevrovitenskap og oppførselsprogram, Vassar College, Poughkeepsie, NY, USA
Abstrakt
Identifisering av opioids rolle i mekling av lært seksuell oppførsel har blitt komplisert ved bruk av ulike metoder i undersøkelsene. I denne vurderingen som adresserer flere arter, teknikker og farmasøytiske manipulasjoner, blir flere trekk ved opioid mekling tydelig. Opioider er forskjellig involvert i betinget og ubetinget seksuell oppførsel. Tidspunktet for levering av en seksuell forsterker under kondisjonstest, spesielt de som bruker mannlige emner, påvirker den rollen som opioider har i å lære. Opioider kan være spesielt viktige ved opprettholdelsen av betinget seksuell oppførsel i perioder med ikke-forsterkning. Dette ser ut til å være sant både for sondeforsøk og prosedyrer som er utformet eksplisitt for å slukke en seksuell betinget respons. Disse funksjonene av opioidmidling av læring ser ikke ut til å være begrenset til seksualiseringsparadigmer. Dette antyder at, som for andre aspekter av seksuell læring som til tross for særegne egenskaper er i samsvar med underliggende atferdsprinsipper, er mekling av betinget seksuell oppførsel av opioider avhengig av prosesser som er felles på tvers av forsterkningssystemer.
nøkkelord: opiater; conditioning; utryddelse; standhaftighet; nalokson; læring
(Publisert: 15 mars 2012)
Sosioaffektiv nevrovitenskap og psykologi 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Dette er en Open Access-artikkel distribuert under vilkårene i Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), som tillater all ikke-kommersiell bruk, distribusjon og reproduksjon i hvilket som helst medium, forutsatt at det opprinnelige arbeidet er korrekt sitert.
Seksuell læring har blitt undersøkt i et bredt utvalg av dyremodeller, inkludert rotter, hamstere, mus, blå gouramis og stickleback fisk, vaktler, duer og fruktfluer (se Crawford, Holloway, & Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; og Pfaus, Kippin og Centeno, 2001 for vurderinger). Seksuell læring kan endre svar på en spesifikke. Mannrotter reduserer copulatoriske forsøk etter eksponering for kvinner med kirurgisk lukkede vaginater (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Mannlige rotter tillatt å intromit, men ikke ejakulere også reduserte kopulatoriske forsøk (Kagan, 1955); Imidlertid, hvis et bestemt antall inntrenginger (7) var tillatt, oppnådde menn utløsning med færre inntrengninger enn hanner uten denne beredskapen (Silberberg & Adler, 1974). Hunrotter vil be om hanner oftere og velge dem for første utløsning hvis hannene er duftende med lukt (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) eller markert med pigmentering (Coria-Avila et al., 2008) tidligere parret med paringsmuligheter tempoet av hunnen. I mannlige vaktler er kopulatoriske ventetider kortere etter eksponering for en seksuell betinget stimulus (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Kvinne vaktler vil vise lengre anfall av mottakelig huk oppførsel i nærvær av en mann etter eksponering for en seksuell CS (Gutierrez & Domjan, 1997).
Tilsvarende kan svar på en CS endres ved seksuell læring. Mannlig vaktel vil demonstrere en sosial nærhetsrespons mot en vilkårlig stimulans som tidligere er parret med seksuell mulighet (f.eks. Domjan, O'Vary og Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Hannrotter vil utvise økt nivåendrende atferd i et kammer med to nivåer assosiert med seksuell mulighet (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar og van Ree, 1994). Disse endringene i å svare på en CS er tydelige selv om CS ikke er vilkårlig. For eksempel vil erfaring med en kvinne resultere i økt karakteristisk frieri og parringsrelaterte vokaliseringer hos hannmus som senere blir utsatt for bare hunn (men ikke hann) urin (Dizinno, Whitney, & Nyby, 1978). Mannlig vaktel vil lære å nærme seg et lite spaltevindu for kun visuell tilgang til en høne etter kopulasjon med hunnen (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, & Ball, 1995).
Endringene på grunn av seksuell læring har viktige funksjonelle egenskaper. Den seksuelle ytelsen til hannrotter som ble utsatt for seksuelt betingede signaler, ble bedre hos personer med kopulatoriske vanskeligheter (Cutmore & Zamble, 1988). I blå gouramifisk økte eksponeringen for seksuelle pavloviske betingede signaler dramatisk antall avkom som ble produsert (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Mannlig japansk vaktel utsatt for en seksuell betinget kontekst ejakulerer mer sæd og mer sæd på en fylt modell (Domjan, Blesbois og Williams, 1998). Adkins Regan og MacKillop (2003) demonstrerte videre med hannvaktler at inseminasjoner i en seksuell betinget sammenheng mer sannsynlig vil føre til befruktede egg. I en sædkonkurransesituasjon tillot eksponering for en seksuell CS mannlige vaktler å produsere flere avkom (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).
Det er en tilsvarende stor litteratur som utforsker opioidmegling av ulindelig seksuell oppførsel hos dyr (se Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus og Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink og van Ree, 1995 for anmeldelser). Generelt er opioider og opioider funnet å ha en hemmende rolle i både seksuell atferd mellom menn og kvinner. Administrering av β-endorfin hemmet montering, inntrenging og utløsning hos hannrotter (McIntosh, Vallano og Barfield, 1980) og hemmet lordose-oppførsel hos kvinner (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfin (Pfaus & Gorzalka, 1987b) og metadon (Murphy, 1981) hemmet også seksuelle responser fra hannrotter, og morfin hemmet lordose hos kvinner (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfin-1, et endogent, µ-opioid reseptorspesifikt peptid, injisert i tredje ventrikkel, økte ejakulasjonslatenser og interintromisjonsintervaller og reduserte utløsninger (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton og Paredes, 2009). I mannlig vaktel, δ-opioidagonisten D-Ala2-Met5-enkephalinamid injisert i de preoptiske og fremre hypotalamusområdene reduserte både aggressiv og seksuell atferd (Kotegawa, Abe, & Tsutsui, 1997).
Mens det er indikasjon på at de inhiberende effektene av opioider er spesifikke for dosering og administrasjonssted (f.eks. Agmo, Rojas og Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst og van Ree, 1995), er den generelle konklusjonen om at opioider hemmer seksuell oppførsel i stor grad bekreftet av studier med opioidantagonister hvis administrering letter seksuell respons. Naloxon har blitt rapportert å indusere kopulasjon hos seksuelt inaktive hannrotter (Gessa, Paglietti og Pellegrini Quarantotti, 1979). Videre reduserte det latens til første montering og reduserte antall intromissjoner før utløsning (McIntosh et al., 1980). Naloxon forsinket også utbruddet av seksuell utmattelse hos hannrotter (som rapportert i Pfaus & Gorzalka, 1987a). Hos hannhamstere reduserte naltrexon ventetiden til første montering og reduserte inntrengingene før utløsning (Murphy, 1981). Mann japansk vaktel viste mer kopulatorisk oppførsel når det ble gitt sentrale injeksjoner av nalokson (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil og Balthazart, 1999). Det skal bemerkes at ett aspekt av mannlig seksuell oppførsel, den ildfaste perioden etter utjevning, i flere tilfeller er rapportert å være økt med naloksoninjeksjoner (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt, & Flagg, 1981). Hos kvinnelige rotter ble lordoseadferd lettet ved sentrale injeksjoner av nalokson (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley og Fraser, 1983) selv om perifere injeksjoner av opioidantagonistene er rapportert å være enten ikke- eller minimalt effektive (Wiesner & Moss, 1986).
Gitt betydningen av læring i seksuell oppførsel og tilsynelatende klar formidlende rolle av opioider i ikke-lært seksuell atferd, er det relativt overraskende at relativ smerte i studier som er spesielt utviklet for å undersøke opioidernes rolle i seksuell læring. En årsak til den tilsynelatende mangelen på moderne programmatisk etterforskning av mekling av seksuell læring ved opioider kan være at det mangfoldige resultatet av de eksisterende studiene har vært vanskelig å tolke. Målet med denne vurderingen er å presentere de tilgjengelige studiene av opioidmegling av lært seksuell oppførsel, undersøke prosedyrene som brukes, og foreslå en parsimonisk forklaring på ulikheten i resultatene. Dette kan igjen stimulere mer systematiske undersøkelser av skjæringspunktet mellom disse to viktige mediatorene av seksuell oppførsel.
Eksperimenter som adresserer opioids rolle i seksuell læring
Første undersøkelser som utforsket opioidmekling av lært seksuell oppførsel forsøkte å evaluere skiftende belønningsverdier på grunn av manipulering av opioidsystemet. Hvis opioider formidler seksuell belønning, bør blokkaden deres påvirke oppkjøpet av seksuelt betingede svar. Miller og Baum (1987) benyttet et CPP-paradigme. Hannrotter fikk kopulere seg til utløsning (se Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez og Paredes, 2009, for detaljer om betydningen av utløsning i CPP prosedyrer) med en kvinnelig 10 ganger i et i utgangspunktet ikke-foretrukket kammer. På alternative dager tilbrakte mennene samme tid alene i det andre, foretrukne kammeret. Etter disse konditioneringsforsøkene ble menn enten kastrert eller sham-operert. De fikk deretter lov til å få fri adgang til enten kammeret etter perifert nalokson (5.0 mg / kg SC) eller saltinnholdsinnsprøytninger to ganger, en gang 7 dager etter operasjonen og en gang 14 dager etter operasjonen. I disse 15 min-testforsøkene var ingen kvinne til stede. Hanner som ble kastrert, injisert med nalokson, eller begge viste markert reduksjon i tiden brukt i det opprinnelig ikke-foretrukne kammeret (hvor de hadde opplevd kvinnen) på dag 7. På dag 14 var denne effekten igjen i bevis med en enda mer fremtredende effekt i de kastrerte individene injisert med nalokson. Disse resultatene ble tolket som en indikasjon på en potensiell reduksjon i belønningen avledet av en mottakelig kvinnes incitament egenskaper.
I et lignende CPP-eksperiment (Agmo & Berenfeld, 1990) ble hanrotter injisert perifert enten med destillert vann eller nalokson (16 mg / kg) før en utløsning og plassering i et innledningsvis ikke-foretrukket kammer for 30 min. Tre seksuelt forsterkede forsøk ble utført, vekslet med tre forsøk hvor alle fagene mottok destillert vanninjeksjon og brukte 30 min i det først foretrukne kammeret alene. Igjen, i samsvar med tolkningen av at opioider mider seksuell belønning, ble naloxon funnet å blokkere oppkjøpet av en CPP.
Dessverre kompliserte en annen eksperimentell rapport i samme år denne tolkningen av dataene. Mehrara og Baum (1990) brukte igjen et CPP-paradigme. I dette tilfelle, men i stedet for å parre med en kvinne før plassering i CPP-kammeret, fikk hanrotter å kopiere med hunnen direkte i det i utgangspunktet ikke-foretrukne kammer. Hannene ble enten kastrert eller intakt og fikk enten saltinjeksjon eller 1 eller 5 mg / kg injeksjoner av nalokson perifer før seksuelt forsterkede forsøk. Åtte treningsøkter ble gjennomført, fire hvor hanner ble utsatt for kvinner i de opprinnelig ikke-foretrukne kamrene i opptil 1 h for å oppnå utløsning og fire på alternative dager hvor hannene brukte samme tid alene i det først foretrukne kammeret . Sammenlignet med saltinjeksjonsbehandlede kontroller, reduserte ingen av dosene nalokson signifikant oppkjøpet av en CPP for det i utgangspunktet ikke-foretrukne kammer i enten intakt eller kastrert tilstand (selv om en trend er rapportert for nalokson for å redusere CPP hos kastrerte personer). Interessant, i et annet eksperiment som fundamentalt replikerte Miller og Baum (1987), ble naloxon igjen funnet å ha en effekt som ligner på dette tidligere eksperimentet. Denne gangen ble imidlertid disse nye dataene, i lys av funnene fra eksperiment 1, tolket for å gjenspeile en innvirkning på ytelsen til CPP og foreslo forfatterne at opioider er involvert ikke i primærbelønningskretsene, men hos de involverte med betingede insentiver .
I disse tidligere CPP-studiene ble menn utsatt for et tomt kammer på ikke-forsterkede dager. En alternativ prosedyre involverer å eksponere hanrotter til en ikke-mottakelig kvinne i det først foretrukne kammeret på formodentlig ikke-forsterkede dager. Hughes, Everitt og Herbert (1990) brukte denne ordningen som en av to tester av opioid mekling av seksuell læring. Mannrotter ble gitt åtte 15-min forsterkede eksponeringer til mottakelige kvinner i det opprinnelig ikke-foretrukne kammer vekslet med lignende eksponeringer til ikke-mottakelige kvinner i det først foretrukne kammeret. β-endorfin eller nalokson ble infundert i det mediale preoptiske området-fremre hypotalamiske området, eller nalokson ble administrert perifert (5 mg / kg) før en 15-min-testforsøk hvor kvinnene ble fjernet. Mannene fikk lov til å velge i hvilket kammer å bruke tid for testens varighet. Verken infused β-endorfin eller infused naloxon hadde en effekt på ytelsen til CPP. Systemisk nalokson reduserte uttrykket av CPP i denne tilstanden.
Den andre testen som ble brukt av Hughes et al. (1990) var en andreordens instrumentelle kondisjoneringsprosedyre. Mannrotter ble først trent til å knytte et stimuluslys (CS) med kopiering til utløsning. De ble deretter trent til å skyve en spak med presentasjon av CS som forsterkning. Hunnen ble presentert på slutten av en økt. I begynnelsen var dette etter ett svar, men i løpet av forsøket ble antall responser som var nødvendige for å få tilgang til en kvinne, økt til 100, og deretter ble det innført en fast intervallplan og menn ved slutten av treningen ble gjør omtrent 200-svar (og tjener 20 CS-eksponeringer) før kvinnen ble introdusert. β-endorfininfusjon i det mediale preoptiske området av den fremre hypothalamus (mPOA) hadde ingen effekt på den instrumentelle oppførselen. Perifert administrering av naloxon ved 5 mg / kg, men ikke 1.0 eller 2.5 mg / kg, ble funnet å redusere antall responser som ble gjort for å få tilgang til kvinnen.
Agmo og Gomez (1993) brukte igjen CPP-prosedyren introdusert i Agmo og Berenfeld (1990). Imidlertid ble nalokson, i form av metylnaloksonium, infundert ved 5 μg / kanyle i mPOA eller nucleus accumbens (NAC) av hanrotter 1 min før CPP-prosedyrene. Som tidligere ble menn tillatt en utløsning i et separat holdeområde og deretter flyttet til det innledningsvis ikke-foretrukne kammeret til CPP-apparatet for 30 min. På alternative dager ble saltoppløsning infundert, ingen kvinner ble presentert, og hanner ble plassert for 30 min i det først foretrukne kammeret. Nalokson infused i mPOA men ikke NAC blokkert CPP, men påvirket ikke seksuelle responser rettet mot kvinnen. Dette foreslo forfatterne at mPOA er stedet for seksuell belønning.
Seksuell motivasjon og seksuell læring har også blitt vurdert hos hannrotter gjennom undersøkelse av forventet nivåendrende oppførsel. I et bilevel bur, før introduksjonen av en kvinne, vil menn utvise økende antall nivåendringer med gjentatte eksponeringer for kopulering med en kvinne, men ikke etter eksponering for en ikke-mottakelig kvinne. I flere nesten identiske tester av forventet nivåendring, ble nalokson funnet å forhindre økning av forventede nivåendringer. I disse prosedyrene ble hannene plassert i et bilevel-testapparat, og 5 minutter senere ble en mottakelig kvinne introdusert i kammeret (på nivået som for øyeblikket ikke inneholdt hannen). Perifer naloksonadministrasjon hadde en effekt, enten ved 1.0 eller 10.0 mg / kg doser (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), i testing under lysfasen på dagen (van Furth & van Ree, 1994) og hvis den tilføres direkte i det ventrale tegmentale området (van Furth & van Ree, 1996). Alle disse dataene er tolket som å foreslå en rolle for opioider i seksuell motivasjon. En nyere studie kaller imidlertid dette og andre tolkninger av en opioid rolle i seksuell motivasjon.
Agmo (2003b) presenterte en elegant teknikk for vurdering av seksuell motivasjon. Mannrotter ble plassert i en stor test arena. To kamre ble festet til motsatte ender og motsatte sider av testområdets lange vegger. Stimuli, som mottakelige og ikke-mottakelige kvinnelige konspekter, kunne plasseres i disse kamrene, og den resulterende mannlige oppførelsen ble observert. Bruk av denne enheten, Agmo (2003a) var i stand til å vurdere seksuell incitament motivasjon mens manipulere opioid systemet. Emner ble samtidig presentert med en mottakelig kvinne i ett kammer og en seksuelt opplevd mannlig spesifikk i den andre. Han rapporterer at hverken perifert injisert morfin (1, 4, eller 8 mg / kg) eller naloxon (1, 4, og 16 mg / kg) hadde klare effekter på seksuell motivasjon. Perifer opioidagonist loperamid påvirket valget i disse testene, men via ikke-opioide mekanismer. Derfor konkluderte Agmo at opioider ikke er viktige for seksuell motivasjon hos hannrotter.
I mannlige japanske vaktler, reduksjoner i seksuell belønningsverdi (Holloway & Domjan, 1993b) eller i seksuell motivasjon (Holloway & Domjan, 1993a) resulterte i redusert respons i et seksuelt betinget tilnærmelsesparadigm. I disse prosedyrene blir manlig vaktel typisk gitt en kort (30 s-1 min) presentasjon av en CS etterfulgt av tilgang til en vaktel høne. Hvis det er tilfelle at opioider formidler seksuell belønning eller motivasjon i vaktel, bør blokkering av opioidreseptorene med naloxon resultere i endret respons på CS.
Et middel til å teste betinget seksuell tilnærming i vaktel er å presentere menn med visuell tilgang til en kvinne bak en dør med en veldig smal spalt i den som CS. Dette etterfølges av kopulatorisk tilgang til høna. Før kopiering med høna, vil hannen bruke litt tid på spaltvinduet. Etter parring vil hanen stå ved vinduet i lange perioder. Riters et al. (1999) brukte denne metoden til å vurdere effekten av naloxon på ytelsen av betinget seksuell oppførsel. Hverken perifer (økende doser av 1.0, 10.0 og 50.0 mg / kg) eller sentrale injeksjoner av naloxon i tredje ventrikel hadde en effekt på ytelsen av den betingede seksuelle tilnærming. Male vaktel fortsatte å se på kvinnen gjennom dørspalten.
I en oppfølgingsstudie utførte Holloway, Cornil og Balthazart (2004) ni seksuelle tilnærmingsforsøk med hannvaktler som beskrevet ovenfor. Så fordi visuell eksponering for en vaktelhøne er kjent for å være givende (Holloway & Domjan, 1993b), pasienter ble testet i ikke-forsterkede utryddelsesforsøk. Dermed ble tilnærmingen til dørspalten vurdert over åtte forsøk hvor kvinnen ikke var tilstede bak døren. Under disse utryddelsesforsøkene ble det funnet sentrale injeksjoner av nalokson å markere redusert seksuell betinget respons hos pasienter sammenlignet med saltvannsinfiserte kontroller.
Fordi fjerningen av kvinnen endret CS mellom anskaffelse og utryddelsesforsøk, er det mulig at reduksjonen i å svare skyldtes nalokson som forbedret hannenes oppmerksomhet mot CS-endringen. For å utelukke denne muligheten ble hannvaktler betinget av å nærme seg et vilkårlig stimuleringsobjekt som kunne være på plass under utryddelsesforsøk (se Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Selv når CS var konstant over oppkjøp og utryddelsesforsøk, reagerte sentrale injeksjoner av nalokson kraftig svekket seksuell betinget tilnærming under utryddelsesfasen (Holloway, Shaw, Cornil og Balthazart, 2009).
Riters et al. (1999) rapporterer om forskjellige effekter av sentrale og perifere injeksjoner av naloxon på ubetinget seksuell oppførsel i mannlige japanske vaktler. For å teste effekten av perifere injeksjoner av naloxon på seksuell betinget oppførsel, ble to eksperimenter utført med et vilkårlig stimuleringsobjekt som CS. I det første eksperimentet ble mannlig vaktel opprinnelig betinget for å nærme seg CS ved å parre eksponering for 30 s til stimulansen med 5 min kopulatorisk tilgang til en høne. Under en utryddelsesfase ble menn injisert perifert med nalokson (30 mg / kg) før de ble eksponert for påfølgende CS-presentasjoner. Naloxone lette i stor grad utryddelsen av seksuell betinget tilnærming til den vilkårlige CS sammenlignet med saltoppløsningsinjiserte kontroller. I det andre eksperimentet ble vaktler injisert med den samme dosen 30 mg / kg nalokson før hver sammenkoblet CS-vaktelhønspresentasjon. I motsetning til hva som kunne forventes hvis opioidsystemet er involvert i seksuell motivasjon eller belønning, fikk de naloksoninjiserte mennene den seksuelt betingede tilnærmingsresponsen på CS i samme hastighet som saltinnsprøytede kontroller (Holloway & Jensen, 1997).
Deretter ble effekten av nalokson (30 mg / kg) administrert perifert under både anskaffelses- og utryddelsesfaser av et seksuelt betinget tilnærmingseksperiment utforsket (Holloway & Meerts, 2003). Igjen, i kondisjonstester som parret en vilkårlig CS med kopiering, hadde naloxon ingen effekt på utviklingen av betinget tilnærming som reagerte på CS. Under suksessive ikke-forsterkede CS-presentasjoner, gjorde imidlertid fortsatte naloksoninjeksjoner betydelig og vesentlig lett til utryddelsen av betinget seksuell tilnærming.
I alle de ovennevnte studiene fungerte hanndyr som forsøkspersoner. Det har vært en begrenset utforskning av opioiders rolle i formidlingen av lært kvinnelig seksuell oppførsel. Seksuell CPP er vurdert hos hunnrotter injisert med nalokson (Paredes & Martinez, 2001). Kvinner fikk tempo parring til utløsning før de ble plassert i et opprinnelig ikke-foretrukket kammer i 30 minutter. På alternative dager tilbrakte de like mye tid i det opprinnelig foretrukne kammeret. Før hvert forsterkede forsøk ble kvinnelige forsøkspersoner injisert perifert med nalokson (4 mg / kg) eller destillert vann. Som det ble rapportert for hannrotter i dette CPP-paradigmet (f.eks. Agmo & Berenfeld, 1990), blokkerte naloxon anskaffelsen av en seksuell CPP.
Deretter ble dette seksuelle CPP-eksperimentet med kvinnelige rottepersoner nøye replikert med infusjoner av nalokson i mPOA, ventromedial kjerne i hypothalamus (VMH), amygdala (Me) og NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) . Naloxon (5 µg infusjoner) i mPOA, VMH og Me blokkerte anskaffelsen av en seksuell CPP.
Opioidmekling av lært kvinnelig seksuell oppførsel har også blitt undersøkt i et betinget partnerpreferanseeksperiment (Coria-Avila et al., 2008). Som nevnt tidligere kan i utgangspunktet vilkårlig olfaktoriske og visuelle signaler bli forbundet med stimulerende parringsmuligheter. Kvinnelige rotter har blitt rapportert å foretrekke menn merket med en lukt som tidligere hadde vært tilstede under paced parring (Coria-Avila et al., 2005). I to eksperimenter, Coria-Avila et al. (2008) testet om oppkjøpet av denne preferansen kunne blokkeres av perifert nalokson (4 mg / kg) injisert før kondisjonstester. I eksperiment 1 ble hunnene presentert med mandel duftende menn i tempelparende situasjoner og ikke-duftende menn i parring situasjoner de ikke kunne tempoet. I eksperiment 2 fungerte albino og pigmenterte hannrotter som paced og unpaced partnere i motbalanserte grupper. I begge forsøkene ble naloxon injisert under oppkjøpsfasen funnet å forstyrre preferansen for en mannlig bærende pacing-relaterte signaler under en ikke-medisinsk preferanse-test.
Det skal bemerkes at kondisjonert partnerpreferanse også har blitt studert hos hannrotter i form av kondisjonert ejakulatorisk preferanse. Hannrotter som fikk perifere naloksoninjeksjoner (5 mg / kg) før 10 kondisjoneringsforsøk med en mandelduftende kvinne klarte ikke å demonstrere en preferanse for å ejakulere med en lignende duftende kvinne i en påfølgende valgfeltprøve med velduftende og ikke-duftende hunner (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi og Pfaus, 2009).
Seksuelle feromoner i skittent sengetøy kan produsere CPP hos hunnmus. Kvinner lov til å utforske en stor testarena som på den ene siden en tallerken med skittent sengetøy og på den andre en tallerken med rent sengetøy i 10 min forsøk på 4 påfølgende dager ble funnet å foretrekke å bruke tid på siden som inneholder det skitne sengetøyet i en påfølgende ikke-forsterket testprøve. Naloxon (1 og 10 mg / kg) administrert perifert under kondisjoneringsfasen (men ikke test) forstyrret ikke anskaffelsen av seksuell CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 2008).
Diskusjon
Som de gjennomgåtte forsøkene tydeliggjør, har en rekke prosedyrer vært brukt til å vurdere opioiders rolle i lært seksuell oppførsel. Avhengig av de nevnte prosedyrene kan man argumentere for at opioider enten formidler eller spiller ingen rolle i oppkjøpet av seksuelt betingede responser, og er derfor enten involvert i seksuell belønning og motivasjon eller ikke. Selv innenfor den mest brukte teknikken, CPP, er det uoverensstemmelser som vil tillate både sett av konklusjoner. Det virker imidlertid lite sannsynlig at begge settene er konkrete.
En måte å vurdere disse prosedyrene på er å undersøke om det finnes fellesheter i situasjoner hvor opioider rapporteres å påvirke seksuell kondisjonering, og selvfølgelig i situasjoner hvor opioider ikke synes å være involvert i mekling av lærte svar. Mehrara og Baum (1990) presenterer et interessant startpunkt fordi de rapporterer funn som støtter både en rolle for opioider i seksuell læring (eksperiment 2) og foreslår at opioider ikke er involvert (eksperiment 1). Den substantielle forskjellen mellom de to forsøkene er at i det første ble naloxon administrert før den effektive CS (det i utgangspunktet ikke-foretrukne kammer) og den seksuelle ubetingede stimulus (USA) (kopiering til utløsning) ble parret. Dermed ble CS-US-parringer utført under påvirkning av naloxonadministrasjon. I det andre forsøket fant CS-US pairings sted før naloxonadministrasjon, og i testfasen, da naloxon ble administrert, var bare CS tilgjengelig for det mannlige subjektet. Faktisk var denne CS-ensprøvepresentasjonen tilfellet i Miller og Baum (1987), og en effekt av naloxon ble rapportert. Interessant kan det sies at i de fleste av CPP-situasjonene hvor naloxon ble funnet å dempe seksuell læring, ble emnet utsatt for CS alene. I studiene av Agmo og Berenfeld (1990), Agmo og Gomez (1993), Paredes og Martinez (2001), og Garcia-Horsman et al. (2008), ble nalokson administrert og kopiering fant sted før emner ble plassert i CS-kammeret. Så, for 30 min, ble emner utsatt for cues i kammeret uten ytterligere eksponering for en seksuell partner, men samtidig under påvirkning av opioid blokkering av naloxon. CS-enslige presentasjoner i Pavlovian-konditionering er selvsagt referert til som utryddelsesforsøk. Av CPP-prosedyrene nevnt bare, bare i eksperiment 1 av Mehrara og Baum og CPP-prosedyrene av Agustin-Pavon et al. (2008) ble naloxon administrert under en typisk CS-paret amerikansk oppkjøpsfase, og ingen signifikant effekt av naloxon ble rapportert i begge tilfeller. Effekten av Naloxone i eksperiment 2 av Mehrara og Baum og Miller og Baum var tydeligvis under utryddelsesforsøk, som uten tvil var dens effekter i de andre nettopp nevnte CPP-eksperimentene.
Forutsatt at naloxon ikke har noen effekt i sammenkoblede CS-US oppkjøpsforsøk, men har en effekt under utryddelse, gjør CS-alene prøver liknende det mulig for alle quail-dataene å bli regnskapsført. I Riters et al. (1999), påvirket ikke naloxon ytelsen til seksuelt betinget oppførsel. I hvert av disse forsøkene ble den mannlige vaktelens tilnærming til CS-vinduet forsterket av visuell eksponering for vaktelhøna, kjent for å støtte pavlovsk-betinget tilnærmingsadferd (Holloway & Domjan, 1993b). I Holloway og Jensen (1997) og i Holloway og Meerts (2003) viste direkte test av oppkjøp etter naloxonadministrasjon ingen effekt av opioidblokkade. I alle utryddelsesprosedyrer (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), imidlertid reduserte naloxon enten signifikant seksuell kondisjonert respons eller betydelig og vesentlig forenklet utryddelse.
Forutsetningen om at opioidblokkade påvirker lært seksuell atferd bare ved å formidle utryddelse, krever noe modifikasjon for å ta hensyn til resultatene i andre papirer. Kondisjonert seksuell oppførsel er bemerkelsesverdig motstandsdyktig mot utryddelse i fravær av naloxonadministrasjon (se Balthazart et al., 1995). Kanskje medierer opioider denne utholdenheten av betinget seksuell respons. I tradisjonelle anskaffelsesforsøk, hvor CS raskt følges av det seksuelle USA, er det ikke behov for utholdenhet. Å svare på CS følges raskt av seksuell mulighet. I utryddelsesforsøk følges ikke CS av USA, og hvis en reaksjon skal fortsette, må en utholdende mekanisme aktiveres. Opioider kan gi denne mekanismen, og blokkering av deres aktivitet bør derfor forstyrre ikke bare betinget seksuell respons under utryddelse, men også under langvarig eksponering av CS etterfulgt av en seksuell belønning og under lang, ikke-primær seksuell forsterkning belønnet strekninger av instrumental respons. Dette er det som er rapportert og gjennomgått her. CS i en prosedyre med to nivåer er konteksten til selve kammeret. I de tre undersøkelsene av forventningsnivåendrende atferd (van Furth & van Ree, 1994; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994) tilbrakte hannrotten 5 minutter i kammeret før presentasjonen av hunnen. Seksuell respons, i form av det som ser ut til å være generell søkeatferd (se Domjan, Mahometa og Matthews i den nåværende spesialutgaven for en diskusjon om en atferdssystemers tilnærming til seksuell læring), kreves for å vedvare over dette relativt lange intervallet hvis bevis for læring er å utvikle seg. Naloxone blokkerte denne læringen. Tilsvarende i den instrumentelle prosedyren som ble brukt av Hughes et al. (1990), emner ble evaluert på antall responser gjort på en fast intervallplan for å få tilgang til en mottakelig kvinne, et klart mål for utholdenhet, og nalokson reduserte antallet av disse responsene.
Således er alt annet enn to eksperimenter som utforsker mannlig seksuell atferd og to eksperimenter som utforsker kvinnelig seksuell oppførsel, i samsvar med forventningene til tolkningen at opioider måle utholdenheten til å reagere i møte med ikke-eller forsinket seksuell armering. Interessant, alle involverer partner preferanse. Det er mulig at opioid mekling av ubetingede mekanismer eller av ikke-seksuelt betingede mekanismer står for disse funnene. For eksempel, i CPP-eksperimentet utført av Hughes et al. (1990), Ble CPP etablert av kontrasterende mulighet til å kopiere seg ikke med et tomt kammer, men med en ikke-mottakelig kvinne. Kanskje effekten av nalokson på ubetinget oppførsel rettet mot den ikke-mottakende hunnen var tilstrekkelig til å redusere den relative verdien av den mottakelige hunnen. Mangelen på CPP her kan bare tolkes som å antyde like mye kondisjonering støttet av både den mottakelige og ikke-mottakelige kvinnen, ikke et fravær av seksuell kondisjonering. De tre gjenværende forekomster av resultater som ikke stemmer overens med den nåværende tolkningen, rapporteres alle fra samme laboratorium, og alle brukte et tempoet parringsparadigme. For menn ble denne pacingen krevd å være ganske spesifikk for at kondisjonering skulle forekomme. Et tempokammer med ett, men ikke fire hull, var nødvendig (Ismail, Gelez, Lachapelle og Pfaus, 2009). I lys av dette spesielle kravet er det vanskelig å tolke funnet av Ismail et al. (2009) at naloxon blokkerte oppkjøpet av en betinget ejakulatorisk preferanse for en duftende kvinne. Det kan være at muligheten for den kvinnelige å unnslippe regelmessig under parringsøktene, produserte en tilstand som krevde utholdenhet. Det kan også være at naloxon forstyrret behandlingen av romanen, vilkårlig duftinformasjon (for et relatert eksempel se Kelley et al., 2002) på måter som ikke er relatert til sex. Lignende problemer tolker de to forsøkene med kvinnelige fag i Coria-Avila et al. (2008) vanskelig. Kompliserer ting ytterligere, til tross for innovative prosedyrer (f.eks. Meerts & Clark, 2009), akkurat hva kvinner finner givende om tempo parring er fortsatt i spørsmålet. Dette inkluderer pacing selv, som Meerts og Clark (2007) kunne klare en CPP hos hunrotter uten å tillate pacing. I alle fall er ytterligere undersøkelser berettiget.
Det er interessant å merke seg at nalokson også er rapportert å påvirke utryddelsen, men ikke anskaffelse av kondisjonerte responser i en gnagerstamme som alkohol er appetittvekkende for (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Disse effektene av naloxon i kondisjoneringsprosedyrer ved bruk av alkohol som en forsterkning kan imidlertid være art- og belastningsrelatert (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson og Bormann, 1998). Naloxone letter også utryddelse av spenstrykkende oppførsel belønnet med mat eller sukrose og har minimal innvirkning på å svare under belønte kondisjoneringsforsøk (Norris, Perez-Acosta, Ortega og Papini, 2009). Disse funnene tyder på at mekling av læring i seksuelle situasjoner ved opioider kan være vanlig i andre appetitive oppførselssystemer.
Hypotesen som presenteres her, at i seksuell læring opioider medierer persistensen av å reagere i forsinkelse av forsinket eller ikke-forsterkning, har funksjoner som er felles med forskjellen som har blitt gjort mellom "ønsker" og "smak". Ønsker har blitt karakterisert som verdien av incitament motivasjon holdt av en stimulus fraværende noen hedonisk komponent. Likevel er det hedoniske aspektet av en stimuluspresentasjon, den positive sensoriske komponenten som følger med belønningsproduksjon (Berridge, 2004). Opioider har blitt involvert i formidling som ønsker gjennom sin aktivitet i amygdalaen. Mikroinnsprøytninger av [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalin (DAMGO), en μ-reseptoragonist, inn i den sentrale amygdala resulterte i kraftig sniffing og nibbling av en CS-forutsigende sukrosepelletlevering. Mikroinjeksjoner av GABAA agonist muscimol for å inaktivere regionen resulterte i motsatt effekt, redusert tilnærming, sniff og nibbles av CS (Mahler & Berridge, 2009). I et nært beslektet eksperiment har opioidaktivitet i NAC blitt demonstrert for å formidle både ønsket og likende komponenter i et søtt belønningsparadigme (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).
Hvis administrasjonen av opioidantagonister i de seksuelle kondisjoneringseksperimenter som diskuteres her, forstyrrer incitament motivasjonen for (vil) og / eller hedonisk verdi (liknende) av en CS som forutsier seksuell mulighet eller av den seksuelle stimulansen selv, så vil det sikkert være en nedgang i betinget respons vær forventet. Denne nedgangen vil imidlertid ikke være begrenset til situasjoner der CS ikke enten følges av den seksuelle stimulansen eller adskilt i tid fra den seksuelle belønningen. Likevel er dette mønsteret sett på tvers av undersøkelser av opioidmangling av seksuell oppførsel. Interessant, Smith, Berridge og Aldridge (2011) introduserte en timingkomponent for studiet av opioidformidling av å ønske og like en søt belønning. To CS-er ble brukt, en distal i tid til presentasjonen av den søte stimulansen, en nær. I søt-belønningssystemet ble bare svar på den nærmeste køen påvirket av manipulering av opioidaktivitet. Dette står i skarp kontrast til funnene fra det seksuelle belønningssystemet som presenteres her. Tett tidsmessig sammenkobling av en CS med en seksuell belønning ble ikke påvirket av manipulasjoner av opioidaktivitet (f.eks. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), mens lengre CS-seksuelle belønningsintervaller resulterte i responser som var følsomme for opioidblokkade (f.eks. van Furth og van Ree, 1994). Som sådan, mens den sparsomme litteraturen som rapporterer om opioidmekling av lærte seksuelle oppføringer, ikke kan utelukke forandringer i seksuell vilje og liknende som de som er beskrevet av Berridge og hans kollegaer i søte belønningssystem, er et tredje trekk, "vedvarende" mer fullt ut kjennetegner rollen som opioider i seksuell læring.
Hvis hypotesen om at opioider medierer persistensen av betinget seksuell respons i fravær av belønning er riktig, følger flere spådommer. Kortere ventetid mellom begynnelsen av CS og seksuelle amerikanske presentasjoner bør dempe eventuelle effekter som opioide antagonister har under oppkjøpet. På samme måte bør effektene av antagonister øke etter hvert som CS-US-intervallet øker. I instrumentelle prosedyrer bør større virkninger av opioidantagonistadministrasjon følge lenger intervaller og større forholdsbetingelser. På tvers av alle appetitive seksuelle prosedyrer bør opioidantagonister legge til rette for utryddelse, som de har rapportert å gjøre i avisene som er vurdert her. Mer programmatisk eksperimentering er nødvendig for å håndtere disse spådommene.
Interessekonflikt og finansiering
Forfatteren har ikke mottatt noen finansiering eller fordeler fra industrien eller andre steder for å gjennomføre denne anmeldelsen.
Referanser
Adkins-Regan, E. og MacKillop, EA (2003). Japanske vaktler (Coturnix japonica) inseminasjoner er mer sannsynlig å gjødsle egg i en sammenheng som forutsier parringsmuligheter. Foredrag av Royal Society London B, 270, 1685-1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Mangel på opioid eller dopaminerge effekter på ubetinget seksuell insentivmotivasjon hos hannrotter. Behavioral Neuroscience, 117(1), 55-68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Ubetinget seksuell incitament motivasjon i den mannlige norske rotten (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology, 117(1), 3-14. [CrossRef]
Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Forsterkende egenskaper ved utløsning i hannrotten: rolle opioider og dopamin. Behavioral Neuroscience, 104(1), 177-182. [CrossRef]
Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Seksuell forsterkning blokkeres ved infusjon av nalokson i det mediale preoptiske området. Behavioral Neuroscience, 107(5), 812-818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Hemmende effekt av opiater på seksuell atferd hos rotter hos menn kan formidles av opiatreseptorer utenfor sentralnervesystemet. Psykofarmakologi, 107(1), 89-96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Sex versus sweet: Motsatte effekter av opioidmedisiner på belønningen av sukrose og seksuelle feromoner. Behavioral Neuroscience, 122(2), 416-425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptider og seksuell oppførsel. Neurovidenskap og Biobehavioral Anmeldelser, 23(8), 1127-1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Appetitive så vel som fullførende aspekter av mannlig seksuell oppførsel i vaktler aktiveres av androgener og østrogener. Behavioral Neuroscience, 109(3), 485-501. [CrossRef]
Band, LC, & Hull, EM (1990). Morfin og dynorfin (1-13) mikroinjisert i det mediale preoptiske området og nucleus accumbens: Effekter på seksuell oppførsel hos hannrotter. Brain Research, 524(1), 77-84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motivasjonelle begreper i atferdsmessig nevrovitenskap. Fysiologi og atferd, 81, 179-209. [CrossRef]
Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). Effektene av naloxon på ekspresjon og anskaffelse av etanol plasseringskondisjonering hos rotter. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 58(4), 975-982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Belønningsverdien av intromisjoner og morfin hos hannrotter evaluert av betinget stedpreferanse. Fysiologi og atferd, 98(5), 602-607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Olfaktorisk betinget partnerinnstilling hos hunnrotten. Behavioral Neuroscience, 119(3), 716-725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., & et al. (2008). Nevrokjemisk grunnlag av betinget partnerpreferanse hos hunnrotten: I. Forstyrrelse av nalokson. Behavioral Neuroscience, 122(2), 385-395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS, & Domjan, M. (1993). Seksuell forsterkning. Journal of Experimental Analysis of Behavior, 60(1), 55-66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD og Okorn, DM (1995). Naloxon muliggjør utryddelse, men påvirker ikke anskaffelse eller uttrykk for etanolindusert kondisjonert stedpreferanse. Eksperimentell og klinisk psykofarmakologi, 3(4), 330-343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM, & Bormann, NM (1998). Utryddelse av etanolindusert kondisjonert stedpreferanse og kondisjonert stedsaversjon: Effekter av nalokson. Psykofarmakologi, 139(1-2), 62-70. [CrossRef]
Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). En pavlovsk prosedyre for å forbedre seksuell ytelse hos ikke-voksende hannrotter. Arkiv av seksuell adferd, 17(4), 371-380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G., & Nyby, J. (1978). Ultralydvokaliseringer av hannmus til kvinnelig feromon: Eksperimentelle determinanter. Behavioral Biology, 22, 104-113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Den adaptive betydningen av seksuell kondisjonering: Pavlovsk kontroll av frigjøring av sædceller. Psychological Science, 9, 411-415. [CrossRef]
Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Seksuell læring. I G. Greenberg og M. Haraway (red.), Komparativ psykologi: en håndbok (pp. 602-613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Betingelse av appetittvekkende og fullførende seksuell oppførsel i mannlige japanske vaktler. Journal of Experimental Analysis of Behavior, 50(3), 505-519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Infusjoner av naloxon i det mediale preoptiske området, ventromedialkjernen i hypothalamus og amygdala blokkerer betinget stedpreferanse indusert av tempoet av parringsadferd. Hormoner og oppførsel, 54(5), 709-716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E. og Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Induksjon av kopulatorisk oppførsel hos seksuelt inaktive rotter av nalokson. Vitenskap, 204(4389), 203-205. [CrossRef]
Gutierrez, G., & Domjan, M. (1996). Læring og mann-mann seksuell konkurranse i japansk vaktel (Coturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 110(2), 170-175. [CrossRef]
Gutierrez, G., & Domjan, M. (1997). Forskjeller i den seksuelle betingede oppførselen til mannlige og kvinnelige japanske vaktler (Coturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 111(2), 135-142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klassisk kondisjonering gir faderskap fordel for territoriale blå gouramier (Trichogaster trichopterus). Journal of Comparative Psychology, 111, 219-225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, og Balthazart, J. (2004). Effekter av sentral administrering av naloxon under utryddelse av appetittvekkende seksuelle responser. Behavioral Brain Research, 153(2), 567-572. [CrossRef]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993a). Seksuell tilnærmingskonditionering: Tester av ubetinget stimulansdevaluering ved bruk av hormonmanipulasjoner. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 19(1), 47-55. [CrossRef]
Holloway, KS, & Domjan, M. (1993b). Seksuell tilnærmingskonditionering: ubetingede stimulansfaktorer. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 19(1), 38-46. [CrossRef]
Holloway, KS, og Jensen, CJ (1997, november). Nalokson letter utryddelse av pavlovian seksuell betinget tilnærming adferd. Plakat økt presentert på 1997 møter i Psychonomic Society, Philadelphia, PA.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, februar). Effekter av naloxon på utryddelse av betinget seksuell oppførsel: Tester av tilstandsavhengig læring. Paper presentert på møtet i vinterkonferansen om dyreopplæring og oppførsel, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, og Balthazart, J. (2009, juni). Sentrale naloksoninjeksjoner reduserer seksuelt betingede tilnærmingsresponser til en vilkårlig stimulus. Plakat økt presentert på det årlige møtet i Society for Behavioral Neuroendocrinology, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, & Herbert, J. (1990). Sammenligningseffekter av preoptisk områdesinfusjoner av opioidpeptider, lesjoner og kastrering på seksuell oppførsel hos hannrotter: Studier av instrumental atferd, betinget stedpreferanse og partnerpreferanse. Psykofarmakologi, 102, 243-56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Pacingforhold bidrar til den betingede utløsningsinnstillingen for en kjent hunn i hannrotten. Fysiologi og atferd, 96(2), 201-208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloxon, men ikke flupenthixol, forstyrrer utviklingen av kondisjonert utløsningspreferanse hos hannrotten. Behavioral Neuroscience, 123(5), 992-999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Differensiell belønningsverdi av ufullstendig og fullstendig seksuell oppførsel. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 48, 59-64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Opioid modulering av smaks hedonikk i ventral striatum. Fysiologi og atferd, 76(3), 365-377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T., og Tsutsui, K. (1997). Hemmende rolle av opioidpeptider i reguleringen av aggressiv og seksuell atferd i mannlige japanske vaktler. Journal of Experimental Zoology, 277(2), 146-154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Behavioral mekanismer og neurobiologi av betinget seksuell respons. Internasjonal gjennomgang av neurobiologi, 56, 1-34. [CrossRef]
Mahler, SV, & Berridge, KC (2009). Hvilken pekepinn å "ville?" Sentral amygdala opioidaktivering forbedrer og fokuserer insentiv oppmerksomhet på en prepotent belønningstegn. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500-6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Læringseffekter på sædkonkurranse og reproduktiv kondisjon. Psychological Science, 18(9), 758-762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Mangel på korrelasjon mellom naloksoninduserte endringer i seksuell oppførsel og serum-LH hos hannrotter. Hormoner og oppførsel, 15(1), 16-35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Effekter av morfin, beta-endorfin og nalokson på katekolaminnivåer og seksuell oppførsel hos hannrotten. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 13(3), 435-441. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Hunrotter utviser en betinget stedpreferanse for ikke-parret parring. Hormoner og oppførsel, 51(1), 89-94. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2009). Kunstig vaginocervikal stimulering induserer en betinget stedpreferanse hos hunnrotter. Hormoner og oppførsel, 55(1), 128-132. [CrossRef]
Mehrara, BJ, & Baum, MJ (1990). Naloxon forstyrrer uttrykket, men ikke ervervingen av hannrotter av et betinget respons på stedet for en østlig hunn. Psykofarmakologi, 101(1), 118-125. [CrossRef]
Mendelson, SD, og Pfaus, JG (1989). Nivåssøk: En ny analyse av seksuell motivasjon hos hannrotten. Fysiologi og atferd, 39, 67-71. [CrossRef]
Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Naloxon hemmer parring og betinget preferanse for en østrous hunn hos hannrotter kort tid etter kastrering. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 26(4), 781-789. [CrossRef]
Mitchell, JB, & Stewart, J. (1990). Fasilitering av seksuell atferd hos hannrotten assosiert med intra-VTA-injeksjoner av opiater. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 35(3), 643-650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Metadon reduserer seksuelle forestillinger og seksuell motivasjon i den mannlige syriske golden hamsteren. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 14(4), 561-567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, og Papini, MR (2009). Naloxone letter appetittlig utryddelse og eliminerer flukt fra frustrasjon. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 94(1), 81-87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Evaluering av neurobiologi av seksuell belønning. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG og Martinez, I. (2001). Naloxon blokkerer preferanse condition etter tempo parring hos hunnrotter. Behavioral Neuroscience, 115(6), 1363-1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorphin-1, effekter på mannlig seksuell oppførsel. Fysiologi og atferd, 97(1), 98-101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Neurobiologi av seksuell oppførsel. Nåværende meninger i Neurobiologi, 9(6), 751-758. [CrossRef]
Pfaus, JG og Gorzalka, BB (1987a). Opioider og seksuell oppførsel. Neurovidenskap og Biobehavioral Anmeldelser, 11(1), 1-34. [CrossRef]
Pfaus, JG, og Gorzalka, BB (1987b). Selektiv aktivering av opioidreseptorer påvirker lordoseatferd hos kvinnelige rotter. Peptider, 8(2), 309-317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE og Centeno, S. (2001). Konditionering og seksuell oppførsel: en gjennomgang. Hormoner og oppførsel, 40(2), 291-321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Effekter av naloxon på anskaffelse og uttrykk for appetittvekkende og fullstendig seksuell oppførsel i mannlige japanske vaktler. Fysiologi og atferd, 66(5), 763-773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Kopulatorisk oppførsel og seksuelle reflekser av hannrotter behandlet med nalokson. Farmakologi Biokjemi og oppførsel, 14(2), 251-253. [CrossRef]
Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Modulering av den kopulatoriske sekvensen til hannrotten ved en tidsplan for forsterkning. Vitenskap, 185, 374-376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modulasjon av lordoseadferd hos hunrotter av naloxon, beta-endorfin og antiserum i mesencefalisk sentralgrå: Mulig formidling via GnRH. Neuroendocrinology, 39(3), 222-230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-endorfin regulerer lordose hos hunnrotter ved å modulere LH-RH frigjøring. Natur, 301(5895), 62-64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC, og Aldridge, JW (2011). Disentangling glede fra insentiv oppmerksomhet og læring signaler i hjernen belønning kretsløp. Prosedyrene ved National Acadamy of Sciences, 108(27), E255-E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, & van Ree, JM (1995). Opioider og seksuell oppførsel hos hannrotter: Involvering av det mediale preoptiske området. Behavioral Neuroscience, 109(1), 123-134. [CrossRef]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1994). Endogene opioider og seksuell motivasjon og ytelse i lysfasen av døgnsyklusen. Brain Research, 636(1), 175-179. [CrossRef]
van Furth, WR, & van Ree, JM (1996). Seksuell motivasjon: involvering av endogene opioider i det ventrale tegmentale området. Brain Research, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1994). Endogene opioider er differensielt involvert i appetittvekkende og fullførende aspekter av seksuell oppførsel hos hannrotter. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1995). Regulering av maskulin seksuell atferd: Involvering av hjerneopioider og dopamin. Brain Research Anmeldelser, 21, 162-184. [CrossRef]
Hval, RE (1961). Effekter av montering uten intromisjon og intromisjon uten utløsning på seksuell oppførsel og labyrint læring. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 54, 409-415. [CrossRef]
Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Undertrykkelse av mottakelig og reproduktiv oppførsel hos ovariektomiserte, østrogen-progesteron-primede rotter av intraventrikulær beta-endorfin: Studier av atferdsspesifisitet. Neuroendocrinology, 43(1), 57-62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Institutt for psykologi
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, USA
E-post: [e-postbeskyttet]
;