Dynamiske endringer i Nucleus Accumbens Dopamin Efflux Under Coolidge Effekten i Mannrotter (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury, og
3. Anthony G. Phillips

+Vis tilknytning

1. Journal of Neuroscience, 15. juni 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstrakt

Coolidge-effekten beskriver reinitiasjonen av seksuell oppførsel i et "seksuelt slitt" dyr som svar på en ny mottakelig kompis. Gitt rollen av mesolimbic dopamin (DA) -systemet ved initiering og vedlikehold av motivert atferd, ble mikrodialyse brukt til å overvåke nuklear accumbens (NAC) DA-overføring under kopiering, seksuell metthet og gjenopptakelse av seksuell oppførsel. I samråd med tidligere rapporter ble presentasjonen av en østrosk kvinne bak en skjerm og kopiering forbundet med signifikant økning i NAC DA-utløp. Retur av NAC DA konsentrasjoner til baseline verdier sammenfalt med en periode med seksuell metthet, selv om konsentrasjoner av DA metabolitter, dihydroksy-fenyleddiksyre og homovanilsyre forblir forhøyet. Presentasjonen av en ny mottakelig kvinne bak en skjerm resulterte i en liten økning i NAC DA, som ble forsterket betydelig under fornyet kopiering med den nye kvinnen. De foreliggende data antyder at stimulansegenskapene til en ny mottakelig kvinne kan tjene til å øke NAC DA-transmisjonen i en seksuelt satiated hanrotte, og dette kan i sin tur være relatert til gjenopptakelsen av seksuell oppførsel.

Introduksjon

MATERIALER OG METODER

Fag. Mannlige Sprague Dawley-rotter, oppnådd fra dyresenteret (ved University of British Columbia) og kvinnelige Long Evans-rotter, oppnådd fra Charles River Canada (St. Constant, Quebec, Canada), ble plassert i kabler av netting (18 × 25 × 65 cm, fem per bur) i separate kolonistudier. Kolonihallene ble opprettholdt ved en temperatur på ~ 20 ° C på en omvendt 12 hr lys / mørk syklus. Rotter hadde ubegrenset tilgang til mat (Purina Rat Chow) og vann.

Kirurgi og atferdstesting før hjernens mikrodialyse.Kvinnelige rotter ble ovariektomert bilateralt under halotan-gassbedøvelse (Fluothane, Ayerst Laboratories), minst 4 uker før testing. Seksuell mottakelse i stimulushunnene ble indusert ved henholdsvis subkutan injeksjon av henholdsvis østradiolbenzoat (10 μg) og progesteron (500 μg), 48 og 4 timer før hver test sesjon. Mannrotter ble screenet for seksuell oppførsel ved to anledninger, 4 d fra hverandre, i plexiglaskamre (35 × 35 × 40 cm) med trådgarn. Bare mannlige rotter som nådde et ytelseskriterium, som inkluderte intromisjon innen 5 min av presentasjonen av kvinnen og ejakulasjonen innen 15 min av den første intromisjonen, ble under de to screeningstestene implantert med mikrodialyse sonde-ledningskanyler.

Mannrotter (n = 5) ble anestetisert med ketaminhydroklorid (100 mg / kg, ip) og xylazin (10 mg / kg, ip) før stereotaksisk kirurgi. Mikrodialyse sonde-ledningskanyler (19 gauge) ble implantert bilateralt over NAC (koordinater fra bregma: anterior, + 1.7 mm, medial, ± 1.1 mm, ventral, -1.0 mm, flathodeskalle) og ble festet til skallen med dental akryl og gullsmedens skruer. Bilaterale gule kanylerimplantater ble brukt til å maksimere muligheten for et vellykket mikrodialyseprøve. Heldigvis var det i det nåværende eksperimentet bare en kanyle som var nødvendig for hver rotte. Mannrotter ble plassert individuelt i store plastburar med corncob bedding for resten av forsøket. En uke etter operasjonen ble rotter testet for seksuell oppførsel. Under denne delen av treningen ble testkammeret utstyrt med en glidende pleksiglasskjerm som delte kammeret i store og små rom. Mannrotter ble introdusert i det store rommet og 15 min senere, en kvinne ble plassert bak skjermen. Etter en forberedende periode på 15 ble skjermen fjernet, og rotter fikk lov til å kopulere for 30 min. Tre treningsøkter ble gjennomført, en hver 4 d. Alle rotter nådde ytelseskriteriet under hver økt.

Coolidge effekt-eksperiment. Rotter ble implantert ensidig med mikrodialyseprober 12-18 timer før Coolidge-effektforsøket og plassert i det store rommet i testkammeret med fri tilgang til mat og vann. På morgenen av forsøket ble mikrodialyseprøver samlet hver 15 min. Forsøket besto av følgende syv påfølgende faser: (1) baseline (minst 60 min); (2) kvinnelig 1 bak skjermen (15 min); (3) -kopulering med kvinnelig 1 til en 30-min-periode gikk uten montering; (4) reintroduksjon av kvinnelig 1 bak skjermen (15 min); (5) tilgang til kvinnelige 1 i en 15-min-periode, forutsatt at det ikke var noen montering (hvis montering oppstod, ble denne fasen behandlet som fase 3); (6) introduksjon av kvinnelig 2 bak skjermen (15 min); 7) kopiering med kvinnelig 2 for 60 min.

Oppførsel ble filmet under svakt belysning ved bruk av et JVC-videosystem og observert på en videomonitor som ligger utenfor testrommet. Standard tiltak av seksuell oppførsel ble registrert ved hjelp av en datamaskin og passende programvare (Holmes et al., 1987).

Etter mikrodialyseforsøk ble dyr gitt en overdose klorhydrat og perfusjonert intrakardielt med saltvann og formalin (4%). Hjernene ble skåret og frosset, og deretter ble coronalseksjoner farget med cresylviolett for å bestemme plasseringen av mikrodialyseprober. Bare rotter med sondeplasseringer innenfor NAC ble brukt til atferds- og nevrokemiske analyser.

Mikrodialyse og HPLC-elektrokjemisk deteksjon. Mikrodialyseprober var konsentriske i design med en semipermeabel hulfibermembran (2 mm membran eksponert, 340 μm ytre diameter, 65000 molekylvekt cutoff, Filtral 12, Hospal) ved den distale enden. Prober ble perfusert ved 1.0 μl / min med en modifisert Ringer-løsning (0.01 m natriumfosfatbuffer, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) ved hjelp av en gasspray (Hamilton, Reno, NV) og en sprøytepumpe (modell 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). En mikrodialyse sonde-guide krage ble brukt til å sikre microdialysis sonden inne i guide kanylen. En stålspole, festet til en flytende svivel (Instech 375s) som ble montert på toppen av testkammeret, ble brukt til å beskytte sonderøret (Fiorino et al., 1993).

Mikrodialysatanalytter, som inkluderte DA og dets metabolitter dihyroxyfenyleddiksyre (DOPAC) og homovanilsyre (HVA), ble separert ved omvendtfase-kromatografi (Ultrasphere kolonne; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5iM, 15 cm, 4.6 mm, indre diameter ) ved bruk av en 0.083m natriumacetatbuffer, pH 3.5 (5% metanol). Analysekonsentrasjoner ble kvantifisert ved elektrokjemisk (EC) deteksjon. Apparatet besto av en Bio-Rad (Richmond, CA) pumpe, en Valco Instruments (Houston, TX) EC10W toposisjonsinjektor, en ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC-detektor og en dobbeltkanaldiagramopptaker (Kipp og Zonen, Bohemia, NY). Elektrokjemiske detektorparametere var følgende: elektrode 1, + 450 mV; elektrode 2, -300 mV; og vaktcelle, -450 mV. Typiske sondeutvinninger, utført vitro og ved romtemperatur var 22% for DA, 18% for DOPAC og 18% for HVA.

RESULTATER

DISKUSJON

I samsvar med tidligere rapporter viser de nåværende resultatene forbedret mesolimbisk DA-overføring assosiert med appetitive og forbruksrelaterte komponenter av mannlig rotte seksuell oppførsel som vurdert avin vivo mikrodialyse (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). I tillegg gir disse resultatene en neurokemisk korrelasjon for seksuell satiasjon og den etterfølgende reinitiasjon av kopiering som svar på en ny mottakelig kvinne (Coolidge-effekten). De foreliggende data antyder at stimulusegenskapene til en ny mottakelig kvinne kan tjene til å øke NAC DA-transmisjonen i en seksuelt satiated hannrot som i sin tur kan relateres til gjenopptakelsen av seksuell oppførsel. Dette er først tydelig i den lille økningen i NAC DA under presentasjonen av en ny kvinne bak skjermen, og opptrer mest overbevisende som en mer uttalt økning under fornyet kopiering med kvinnelig 2 (Fig.1).

Tilstedeværelsen av den første mottakelige kvinnen bak skjermen resulterte i en robust appetitiv økning i NAC DA-effluks (44% fra grunnlinjen) i likhet med det som ble rapportert i tidligere eksperimenter ved hjelp av en lignende design (30% Pfaus et al., 1990; 35%Damsma et al., 1992). Også i samsvar med disse studiene var observasjonen om at NAC DA-utstrømningen ble forbedret ytterligere under kopulering (til> 95% over baseline i dette eksperimentet). Selv om vi kan se fullføringsatferd som assosiert med forbedret NAC DA-utgivelse (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), er det viktig å undersøke begrepene "appetitiv" og "forbruksmessig" i sammenheng med seksuell oppførsel. Mens fasen der kvinnen er tilstede bak skjermen er utelukkende appetitiv eller forberedende, kan oppførelsen under kopuleringsfasen ikke betraktes som rent forbruksmessig. Fordi "appetitiv" kan brukes til å beskrive alle atferd som fører til fullbyrdelse av en motivert atferd (kopiering), er den primære oppførsel som mannlige utstillinger, mens de er aktive i "consummatory" -fasen, best beskrevet som appetitive; Han bruker mesteparten av sin tid og innsats for å forfølge kvinnen til å kopiere. I denne forbindelse kan vi korrelere maksimal NAC DA-overføring med forbruksvarer i tillegg til intense appetitive komponenter av mannlig rotte seksuell oppførsel.

Tilgang til den andre, nye kvinnelige resulterte i fornyet kopiering i hvert fag. Tidligere studier har vist at flertallet av rotter tillates å kopiere til metthet, ved hjelp av en lignende atferdsprotokoll til den som ble brukt i foreliggende eksperiment, fortsatte ikke parring når de ble testet 24 time senere (Strand og Jordan, 1956). Det er sannsynlig at tilstedeværelsen av de nye stimulansegenskapene til kvinnelig 2, som kan ha medført olfaktoriske samt visuelle og hørbare tegn, resulterte i fornyet kopiering. Et interessant spørsmål, som gjenstår å bli besvart, er av hvilken mekanisme en mannlig rotte skiller en ny kvinne fra en kvinne som han nylig har parret. Et sted for den mekanismen kan ligge i det viktigste olfaktoriske systemet. Det har blitt rapportert at integriteten til dette systemet er avgjørende for Coolidge-effekten i hamstere (Johnston og Rasmussen, 1984). Det vomeronasal-tilbehøret olfaktoriske systemet, hvor imidlertid en pheromonal minneprosess ble beskrevet nylig i mus (Kaba et al., 1994), er også en førstekandidat. I denne forbindelse er det bemerkelsesverdig at økningen i NAC DA-overføring ble målt ved bruk av in vivo voltammetri hos hannrotter presentert med sengetøy som ble utsatt for hunrotter i østrus (Louillot et al., 1991; Mitchell og Gratton, 1992). Videre er anvendelsen av K⁺ direkte til vomeronasal-nervelaget på den ekstrautstyrte olfaktoriske pæren, så vel som til selve lampen i tilleggslyset, var tilstrekkelig til å øke NAC DA-overføringen (Mitchell og Gratton, 1992).

Den første 15 min bout av kopiering med kvinnelig 2 var assosiert med en betydelig økning i NAC DA. I motsetning til kvinnelige 1, ga ikke interaksjon med kvinnelig 2 økning i NAC DA av samme størrelsesorden under enten appetitiv (12%) eller consummatory (34%) faser. Disse små økningene i NAC DA korrelerer imidlertid godt med det reduserte nivået av seksuell oppførsel som vises med kvinnelige 2 sammenlignet med kvinnelige 1. Metabolittkonsentrasjoner forblir forhøyet i løpet av matfasen, noe som resulterte i nye baseline konsentrasjoner (prøver 10 og 12) som ble forhøyet betydelig fra den opprinnelige baselineverdien (prøve 1).

Tidsforsinkelsen i økningen i DOPAC- og HVA-konsentrasjoner under kopiering er konsistent med deres dannelse som metabolitter av foreldreforbindelsen, DA. Det har blitt foreslått at mikrodialysemetabolittkonsentrasjoner, i hvert fall under en naturlig oppførsel som ikke er farmakologisk drevet, gir en nyttig indeks for nevoral aktivitet (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Det faktum at metabolittkonsentrasjonene forblir forhøyet selv i perioder med seksuell inaktivitet i dette eksperimentet, da DA-konsentrasjonene hadde returnert til forutbestemte baselineverdier, tviler på dette forslaget.

Den vedvarende forhøyelsen av DA-metabolittkonsentrasjoner som er sett i dette forsøket, gjenspeiler den mediale preoptiske området (mPOA) -profilen for DA-metabolitter observert i rotter den første dagen etter at de hadde koplet til satiation (Mas et al., 1995a,b). Vedvarende forhøyede DOPAC- og HVA-konsentrasjoner i NAC eller mPOA observeres ikke alltid når parringsperioden har en fast varighet, mye kortere enn tiden som kreves for å oppnå mating. For eksempel har mange studier vist at DOPAC-konsentrasjoner ble økt og forblir forhøyet under kopiering, men falt til baseline verdier kort etter at kvinnen ble fjernet (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). I studien av Mas et al. (1995b), ble basale ekstracellulære konsentrasjoner av DOPAC og HVA i mPOA forhøyet over 4 sammenhengende dager tilsvarende en periode med seksuell inaktivitet. Ved den fjerde dagen, før dyrene gjenopptok kopiering, var de basale konsentrasjoner av metabolitter nær presatiation verdier. Forfatterne liknet mønsteret av nevrokemiske endringer til de som er sett etter administrering av DA-reseptorblokkere (Zetterström et al., 1984; Imperato og DiChiara, 1985) og har antydet at tilstanden for seksuell inaktivitet kan formidles via prolactinfrigivelse, som kan virke som en "endogen neuroleptisk" (Mas et al., 1995a,b,d). Det er klart at nevoleptisk administrasjon er ledsaget av økninger i ekstracellulær metabolittkonsentrasjoner og DA-effluks (Zetterström et al., 1984; Imperato og DiChiara, 1985). Dessverre, Mas et al. (1995a,b) var ikke i stand til å oppdage mPOA DA konsentrasjoner. I foreliggende studie returnerte DA-konsentrasjonene i NAC til preopulasjonsverdier, mens DOPAC- og HVA-konsentrasjonene forblir forhøyet. Dette mønsteret er inkonsekvent med en rolle for et endogent neuroleptisk virkemiddel i NAC for å indusere seksuell metthet.

Gitt involvering av mesolimbic DA-neuroner i motivert atferd (Fibiger og Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) og deres følsomhet overfor nye miljøpåvirkninger (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz og Schultz, 1994), er de observerte økninger i ekstracellulære konsentrasjoner av NAC DA som svar på den nye kvinnen konsistent med hypotesen om at aktivitet i dette DA-systemet er viktig for gjenopptakelse av seksuell oppførsel. I tillegg rapporteres om appetitive og forbruksmessige økning i DA-overføring (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) og nevronaktivitet (Shimura et al., 1994) i mPOA av hannrotter under seksuell adferd tyder på at denne strukturen også kan bidra til fornyet kopieringskarakteristisk for Coolidge-effekten.

I tråd med en generell rolle for mesolimbic DA-systemet i motivert oppførsel er det godt fastslått at ekstracellulære konsentrasjoner av DA også blir forhøyet før, under og umiddelbart etter måltidets inntak, med en retur til baseline verdier ~ 30 min senere (Wilson et al., 1995). Det er velkjent at matfett indusert av mat er påvirket av dens sensoriske egenskaper. Mennesker og dyr avviser maten som de ble matet til matfett og inntar andre matvarer som ikke hadde blitt spist (Rolls, 1986). Dette stiller spørsmålet om hvorvidt ekstracellulær DA-utstrømning i NAC vil bli økt selektivt ved presentasjon av en ny type mat, men ikke av mat som nylig er forbrukt til matfett på en måte som er analog med den som er rapportert i den foreliggende studien i sammenheng med seksuell motivasjon. Hvis dette bekreftes, vil dette generelle forholdet mellom de sensoriske egenskapene til naturlig belønning, satthet og mesolimbisk DA-overføring innebære en kritisk rolle for dette nevrale systemet i reguleringen av motiveringsprosesser, forstyrrelser som kan føre til alvorlige forstyrrelser i spise- og seksuell funksjon .

REFERANSER

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordan L

   (1956) Seksuell utmattelse og utvinning i hannrotten. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Søk i Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Temporal karakteristika for Coolidge-effekten i mannlig rotte-kopulatorisk oppførsel. J Comp Physiol Psykiatri 65: 447-452.

   Søk i Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Dopaminfunksjoner i appetitiv og defensiv oppførsel. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Søk i Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Seksuell atferd øker dopaminoverføringen i kjernen accumbens og striatum av hannrotter: sammenligning med nyhet og lokomotiv. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Søk i Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Aktivitet av nevroner i den ventrale tegmentale regionen av den oppførende apen. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Søk i Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Belønning, motivasjon, kognisjon: psykobiologi av mesotelencephaliske dopaminsystemer. I håndboken for fysiologi: nervesystemet IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

   Søk i Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Elektrisk stimulering av belønningssteder i det ventrale tegmentale området øker dopamintransmisjonen i kjernen accumbens av rotte. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Søk i Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Effekter av stimulusvariasjon på seksuell satiasjon i hannrotten. J Comp Physiol Psykiatri 55: 614-620.

   Søk i Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variasjon i incentivstimulus og seksuell oppførsel i hannrotten. J Comp Physiol Psykiatri 54: 68-71.

   Søk i Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Endringer i monoaminomsetning i forebrainområder knyttet til maskulin seksuell oppførsel: en mikrodialysestudie. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Et IBM-PC-basert datainnsamlingssystem for registrering av gnagere seksuell oppførsel og for generell hendelseopptak. Fysiol Behav 44: 825-828.

    Søk i Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Kopiering øker dopaminaktiviteten i det medial preoptiske området av hannrotter. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Ekstracellulær dopamin i det mediale preoptiske området: implikasjoner for seksuell motivasjon og hormonell kontroll av kopiering. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstrakt
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Dopaminfrigivelse og metabolisme i våte rotter etter systemiske neuroleptika som studert ved trans-striatal dialyse. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstrakt
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Individuell anerkjennelse av kvinnelige hamster av menn: rolle kjemiske tegn og olfaktoriske og vomeronasale systemer. Fysiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Induksjon av et olfaktorisk minne ved aktivering av en metabotrop glutamatreseptor. Vitenskap 265: 262-264.

    Abstrakt / GRATIS Fulltekst
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Kroker MS

    (1993) Farmakologi og neurale kretser av sensitisering til psykostimulerende midler. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Søk i Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Mesokortikolimbiske dopaminerge neuroner. Funksjonelle og regulatoriske roller. i psykofarmakologi: fjerde generasjons fremgang, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 283-294.

    Søk i Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Sexrelaterte olfaktoriske stimuli induserer en selektiv økning i dopaminfrigivelse i kjernen accumbens av hannrotter. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Økt dopaminfrigivelse i kjernen accumbens av copulating mannlige rotter som påvist ved in vivo voltammetri. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Neurokemiske korrelater av seksuell utmattelse og utvinning som vurdert ved in vivo mikrodialyse. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Voltammetrisk og mikrodialyse-overvåking av hjernen monoamin nevrotransmitter frigjøring under sosioseksuelle interaksjoner. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Induksjon av parringsadferd av apomorfin hos seksuelt sorte rotter. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez Jeg,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neurokjemien av seksuell metthet. En eksperimentell modell av hemmet ønske. i farmakologi av seksuell funksjon og dysfunksjon, ed bancroft j (ravn, new york), pp xnumx-xnumx.

    Søk i Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Betydningen av uforutsigbarhet for belønningsresponser i primat dopaminerge neuroner. J Neurofysiol 72: 1024-1027.

    Abstrakt / GRATIS Fulltekst
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Mesolimbic dopaminfrigivelse fremkalt ved aktivering av det ekstrautstyrte olfaktoriske systemet: en kronologisk stormetrisk studie med høy hastighet. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Rottehjernen i stereotaksiske koordinater (2nd ed). (Akademisk, San Diego).

    Søk i Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Seksuell oppførsel forbedrer sentral dopaminoverføring i hannrotten. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psykofarmakologi av seksuell oppførsel. i psykofarmakologi: fjerde generasjons fremgang, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 743-758.

    Søk i Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioider og seksuell oppførsel. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Neurobiologiske korrelater av positive følelsesmessige tilstander: dopamin, forventning og belønning. I internasjonal gjennomgang av studier på følelser, ed Strongman (Wiley, New York), pp 31-50.

    Søk i Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Korrelasjon av dopaminfrigivelse i kjernen accumbens med maskulin seksuell oppførsel hos rotter. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Reversering av seksuell utmattelse av serotonerg og noradrenerge midler. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Deltakelse av det sentrale noradrenergiske systemet ved gjenopprettelse av copulatorisk oppførsel av seksuelt utmattede rotter av yohimbin, naloxon og 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Opioid antagonister og seksuell satiation fenomenet. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) Sensor-spesifikk metthet. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Søk i Google Scholar
37. ↵
    1. Salamon JD

    (1996) Den adferdsmessige neurokjemien av motivasjon: metodologiske og konseptuelle problemstillinger i studier av den dynamiske aktiviteten til kjernen accumbens dopamin. J Neurosci Metoder 64: 137-149.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Dopaminfrigivelse i det mediale preoptiske området under mannlig kopulatorisk oppførsel hos rotter. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktivitet av dopaminneuroner i den oppførende primaten. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Søk i Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Det mediale preoptiske området er involvert i både seksuell opphisselse og ytelse hos hannrotter: revurdering av nevronaktivitet i frittflyttende dyr. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Dopaminoverføring øker i kjernen accumbens av hannrotter under deres første eksponering for seksuelt mottakelige hunrotter. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Dopaminerg korrelerer med motivert atferd: Betydningen av kjøring. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstrakt
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Beach FA

    (1963) Modifikasjon i den seksuelle oppførelsen av hannrotter produsert ved å endre stimulushunnen. J Comp Physiol Psykiatri 56: 636-644.

    Søk i Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Effekt av neuroleptiske stoffer på striatal dopaminfrigivelse og metabolisme i våken rotte studert ved intrakerebral dialyse. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Søk i Google Scholar