Neuromodulatoren av leting: En samlende teori om rollen av dopamin i personlighet (2013)

PMCID: PMC3827581

Nevromodulatoren dopamin er sentralt involvert i belønning, tilnærmingsatferd, utforskning og ulike aspekter ved kognisjon. Variasjoner i dopaminerg funksjon ser ut til å være assosiert med variasjoner i personlighet, men nøyaktig hvilke egenskaper som påvirkes av dopamin er fortsatt et åpent spørsmål. Denne artikkelen foreslår en teori om dopamins rolle i personlighet som organiserer og forklarer mangfoldet av funn, ved å bruke inndelingen av det dopaminerge systemet i verdikodende og saliencekodende nevroner (Bromberg-Martin et al., 2010 ). Verdikodingssystemet foreslås å være primært relatert til ekstraversjon og saliencekodingssystemet til åpenhet/intellekt. Globale nivåer av dopamin påvirker den høyere ordens personlighetsfaktoren, plastisitet, som omfatter den delte variansen av ekstraversjon og åpenhet/intellekt. Alle andre egenskaper relatert til dopamin er knyttet til plastisitet eller dens undertrekk. Den generelle funksjonen til dopamin er å fremme utforskning, ved å legge til rette for engasjement med signaler om spesifikk belønning (verdi) og signaler om belønningsverdien av informasjon (salience). Denne teorien utgjør en utvidelse av entropimodellen for usikkerhet (EMU; Hirsh et al., 2012 ), som gjør det mulig for EMU å ta hensyn til det faktum at usikkerhet er en medfødt insentivbelønning så vel som en medfødt trussel. Teorien tar hensyn til assosiasjonen mellom dopamin og egenskaper som spenner fra sensasjons- og nyhetssøking, til impulsivitet og aggresjon, til prestasjonsstrebelse, kreativitet og kognitive evner, til den overinkluderende tenkningen som er karakteristisk for schizotypi.

Leting, entropi og cybernetikk

Før det gis bevis for at denne funksjonelle enheten gjenspeiler utforskning, må definisjonen av utforskning som «enhver atferd eller kognisjon motivert av insentivbelønningsverdien av usikkerhet» forklares. Å utforske er å transformere det ukjente til det kjente eller det kjente til det ukjente (Peterson, 1999 ). Mer formelt er det ukjente det som er usikkert eller uforutsett, og det som er usikkert eller uforutsett kan defineres i form av psykologisk entropi2 ^. Teorien jeg presenterer her er en utvidelse av entropimodellen for usikkerhet (EMU), som postulerer at angst er en respons på psykologisk entropi (Hirsh et al., 2012 ). Entropi er et mål på lidelse, opprinnelig utviklet for å beskrive fysiske systemer (Clausius, 1865 ; Boltzmann, 1877 ), men senere generalisert til alle informasjonssystemer (Shannon, 1948 ). Det kan enklest defineres som antall mikrotilstander som er mulige i en gitt makrotilstand. For eksempel er entropien til en stokket kortstokk en funksjon av antall mulige kortsekvenser i kortstokken. I motsetning til dette er entropien til en ny, uåpnet kortstokk mye lavere, fordi kortstokker sendes med fargene sine sammen i numerisk rekkefølge. Entropi beskriver derfor mengden usikkerhet eller uforutsigbarhet i et informasjonssystem. Mennesker er komplekse informasjonssystemer, og spesifikt er de kybernetiske systemer – det vil si målstyrte, selvregulerende systemer (Carver og Scheier, 1998 ; Peterson og Flanders, 2002 ; Gray, 2004 ; Van Egeren, 2009 ; DeYoung, 2010c ). Wiener ( 1961 ), grunnleggeren av kybernetikk, bemerket at entropien til et kybernetisk system gjenspeiler usikkerheten i dets evne til å bevege seg mot sine mål til enhver tid.

Som et kybernetisk system må den menneskelige hjernen kode informasjon om (1) ønskede slutttilstander eller mål, (2) den nåværende tilstanden, som i stor grad består av evalueringer og representasjoner av verden slik den er relevant for disse målene, og (3) et sett med operatorer som potensielt er i stand til å transformere den nåværende tilstanden til måltilstanden; operatorer er ferdigheter, strategier og planer som hjelper en med å bevege seg mot ens mål (Newell og Simon, 1972 ; DeYoung, 2010c ). (Alle disse kan kodes både bevisst og ubevisst. I psykologi er begrepet «mål» noen ganger reservert for eksplisitte, bevisste, spesifikke formuleringer av mål, men begrepet brukes her i bredere, kybernetisk forstand.) Mengden usikkerhet i disse tre kybernetiske elementene hos en person utgjør psykologisk entropi , som gjenspeiler antallet plausible alternativer eller affordanser som er tilgjengelige for individet for representasjon (både perseptuell og abstrakt) og for atferd, til enhver tid (Hirsh et al., 2012 ). Med andre ord, jo vanskeligere det er for hjernen å svare på spørsmålene «Hva skjer?» og «Hva bør jeg gjøre?», desto høyere er nivået av psykologisk entropi. Igjen, hjernen adresserer disse spørsmålene både bevisst og ubevisst; dermed trenger de ikke å være eksplisitt formulert i språk for å være et konstant trekk ved menneskelig psykologisk funksjon.

I sin forklaring av EMU beskrev Hirsh et al. ( 2012 ) angst som den medfødte responsen på økning i psykologisk entropi. Entropi er nødvendigvis aversiv for et kybernetisk system fordi det gjør systemets funksjon (fremgang mot sine mål) vanskeligere. Med andre ord er usikkerhet truende. Den avgjørende utvidelsen av EMU som er utviklet i den nåværende teorien, er at selv om entropi er iboende aversiv, er den samtidig iboende insentivmessig givende. Faktisk er det som er usikkert eller uforutsett unikt som en klasse av stimuli ved å være samtidig truende og lovende (Peterson, 1999 ; Peterson og Flanders, 2002 ). Denne uvanlige, ambivalente egenskapen til uforutsette eller nye stimuli har vært veletablert i forskning på forsterkningslæring (Dollard og Miller, 1950 ; Gray og McNaughton, 2000 ), og kan forstås intuitivt ved å vurdere tilfeller der folk søker usikkerhet for spenningen den gir, til tross for tilhørende risiko eller til og med forventningen om at tap er mer sannsynlig enn gevinst (f.eks. gambling).

I kybernetiske termer er belønninger enhver stimuli som indikerer fremgang mot eller oppnåelse av et mål, mens straffer er enhver stimuli som forstyrrer fremgangen mot et mål. Disse definisjonene er generelt kompatible med den behavioristiske definisjonen av belønninger og straffer som stimuli som øker eller reduserer henholdsvis hyppigheten av atferden som fører opp til dem. To klasser av belønning kan skilles ut: fullbyrdende belønninger, som representerer den faktiske oppnåelsen av et mål, og insentivbelønninger, også kalt belønningssignaler eller løfter, som indikerer en økning i sannsynligheten for å oppnå et mål. På samme måte kan man skille mellom straffer, som representerer en definitiv manglende evne til å nå et mål, og trusler, eller straffesignaler, som indikerer en reduksjon i sannsynligheten for å oppnå et mål. (Merk at mål kan ha et hvilket som helst abstraksjonsnivå, alt fra konkrete mål som å unngå smerte til abstrakte mål som å lykkes i næringslivet, forelske seg eller forstå Joyces Ulysses .) Det er viktig å merke seg at på grunn av målenes nestede natur, der overordnede mål oppnås gjennom oppnåelse av mer umiddelbare delmål, kan en enkelt stimulus samtidig være en straff og en trussel (om ytterligere straff) eller samtidig en fullbyrdende belønning (oppnåelse av et delmål) og en insentivbelønning (som indikerer økt sannsynlighet for å oppnå det overordnede målet).

Grunnen til at økning i psykologisk entropi er truende er relativt åpenbar, mens grunnen til at de samtidig er lovende sannsynligvis ikke er det. Hvordan kan en økning i entropi samtidig indikere redusert og økt sannsynlighet for å nå ens mål? Det mest grunnleggende og generelle svaret er at en uforutsett hendelse signaliserer usikkerhet om sannsynligheten for å nå ens mål. Denne sannsynligheten kan økes eller reduseres avhengig av de ennå ubestemte implikasjonene av den uforutsette hendelsen. (Husk også at folk har flere mål, og en uforutsett hendelse kan øke sannsynligheten for å nå ett mål, selv om den reduserer sannsynligheten for å nå et annet.) En annen måte å si dette på er at alt, både godt og dårlig, i utgangspunktet kommer ut av det ukjente, slik at en uforutsett hendelse kan signalisere en hindring eller en mulighet (eller den kan ganske enkelt være nøytral og ikke signalisere noe som er relevant for noe mål), og hvilken av disse mulighetene som signaliseres er ofte ikke umiddelbart åpenbar (Peterson, 1999 ). Dette innebærer at organismen bør ha to konkurrerende medfødte reaksjoner på en uforutsett hendelse – forsiktighet og utforskning – og det er akkurat dette som har blitt vist (Gray og McNaughton, 2000 ). (Her er det viktig å merke seg at «uforutsett» kan referere til ethvert aspekt av en hendelse, slik at en hendelse av interesse kan være uforutsett, selv om den er sterkt forventet, så lenge tidspunktet ikke er perfekt forutsagt). Dyr har utviklet en rekke atferder som er nyttige i situasjoner der de ikke vet nøyaktig hva de skal gjøre eller hva de skal tenke – med andre ord, når prediksjon mislykkes. Noen av disse atferdene er defensive, ettersom det du ikke vet kan skade deg, og noen er utforskende, ettersom en usikker situasjon alltid kan inneholde en ennå uoppdaget belønning.

Typer av usikkerhet og belønningsverdi av informasjon

Uforutsette hendelser er funksjonelt forent ved at de øker den psykologiske entropien. Likevel varierer de mye i graden og måten de gjør det på, og denne variasjonen bidrar til å avgjøre om forsiktighet eller utforskning vil dominere som respons på en gitt anomali. For mange uforutsette stimuli vil det raskt være tydelig at de signaliserer en spesifikk belønning eller straff (eller noe definitivt nøytralt, som ikke krever noen respons utover å lære stimulusens irrelevans). Når det gjelder belønning, kan den psykologiske entropien økes relativt lite, og den optimale responsen er ofte enkel: For det første, i alle tilfeller av uforutsett belønning, bør læring finne sted, både slik at atferden som førte til belønningen forsterkes og slik at miljømessige signaler som kan forutsi belønningen huskes. Denne læringen utgjør en veldig grunnleggende form for kognitiv utforskning, som transformerer det ukjente til det kjente og det uforutsigbare til det forutsigbare. For det andre, hvis den uforutsette stimulusen er en insentivbelønning snarere enn en fullbyrdende belønning, vil ytterligere tilnærmingsatferd ofte være nødvendig for å forsøke å oppnå den fullbyrdende belønningen som signaliseres. Innsatsen som brukes i dette forsøket er utforskende (og ledsages av økt dopaminfrigjøring) i den grad at oppnåelsen av belønningen forblir usikker etter signalet (Schultz, 2007 ). Den ene betingelsen – en ganske vanlig forekomst – som gjør den økte entropien som følger med uventet insentivbelønning mer enn minimal, er når det å forfølge belønningen ville forstyrre jakten på et annet operativt mål. Som diskutert i neste avsnitt, ser det ut til at én del av det dopaminerge systemet forsterker både forsterkningslæring og tilnærmingsatferd som respons på uforutsett belønning.

Når det gjelder uforutsette stimuli som signaliserer en spesifikk straff, er det mer komplisert å bestemme hva man skal gjøre, først og fremst fordi straffer eller negative mål er frastøtere snarere enn tiltrekkende faktorer (Carver og Scheier, 1998 ). Tiltrekkende faktorer er mål som krever et kybernetisk system for å minimere avstanden mellom nåværende tilstand og ønsket tilstand. Frastøtere, derimot, krever økning av avstanden mellom den nåværende tilstanden og den uønskede tilstanden, men de spesifiserer ikke iboende en samtidig tiltrekkende faktor som kan styre atferd. Dermed økes psykologisk entropi vanligvis mer av uventet straff enn av uventet belønning. Som en generell regel, jo større økningen i entropi er, desto mer sannsynlig er det at aversjon dominerer over utforskning (Peterson, 1999 ; Gray og McNaughton, 2000 ). Likevel argumenterer den nåværende teorien for at all usikkerhet har insentivverdi, og uforutsett trussel eller straff er det avgjørende testtilfellet. Hva er insentivbelønningsverdien av en uventet hendelse som tydelig signaliserer en spesifikk straff? Enkelt sagt er en potensiell fullbyrdende belønning signalisert av enhver uforutsett hendelse informasjon, som er identisk med en reduksjon av psykologisk entropi. Utforskning er verdt det, selv i tilfelle en uventet straff, fordi det kan føre til en økning av informasjon, noe som vil gjøre det mulig for personen å bedre representere verden eller velge atferd i fremtiden, noe som igjen øker sannsynligheten for måloppnåelse (og det relevante målet kan ganske enkelt være å unngå den aktuelle straffen). Med andre ord signaliserer enhver uforutsett hendelse, inkludert uforutsett trussel eller straff, muligheten for at utforskning kan føre til en givende reduksjon i psykologisk entropi. I tilfelle trussel er kognitiv utforskning (søk etter relevante mønstre i persepsjon og hukommelse) mer sannsynlig å være adaptiv enn tilnærmingsorientert atferdsutforskning fordi en kjent straff vanligvis bør unngås snarere enn å tilnærmes. Som diskutert nedenfor, ser den andre hoveddelen av det dopaminerge systemet ut til å forsterke utforskning som respons på insentivverdien av muligheten til å få informasjon – det vil si at den driver nysgjerrighet eller ønske om informasjon.

Informasjon som potensielt er relevant for optimal justering av parameterne til et kybernetisk system har logisk sett belønningsverdi for det systemet. Empiriske bevis er i samsvar med denne påstanden. Bromberg-Martin et al. ( 2010 ) siterer flere studier som har vist at både mennesker og andre arter har en preferanse for miljøer der belønninger, straffer og til og med nøytrale sensoriske hendelser kan forutsies på forhånd – med andre ord miljøer med mer tilgjengelig informasjon (Badia et al., 1979 ; Daly, 1992 ; Chew og Ho, 1994 ; Herry et al., 2007 ). Videre har de vist at dopaminerg aktivitet sporer denne preferansen hos aper (Bromberg-Martin og Hikosaka, 2009 ). Denne preferansen er adaptiv for ethvert kybernetisk system som kan bruke informasjon om miljøet sitt til å forutsi en effektiv handlingsforløp i enhver gitt situasjon. Det faktum at det finnes en preferanse selv for at nøytrale hendelser skal være forutsigbare, er interessant fordi det illustrerer det faktum at informasjon er givende selv om den ikke er umiddelbart knyttet til en kjent belønning eller straff. Dette er fornuftig fordi, i ethvert naturalistisk komplekst miljø, kan det som er nøytralt eller irrelevant for øyeblikket bli motivasjonsrelevant i fremtiden. Dermed vil informasjonen om den nåværende tilstanden som opprettholdes av det kybernetiske systemet sannsynligvis inkludere noen potensielt irrelevante detaljer, som ikke er iboende knyttet til et for tiden operativt mål. En annen demonstrasjon av belønningsverdien av informasjon kommer fra to studier av nysgjerrighet, som bruker triviaspørsmål (Kang et al., 2009 ). En funksjonell magnetisk resonansavbildning (fMRI)-studie viste at nevrale belønningssignaler i dorsalstriatum, ved å se svaret på triviaspørsmål, var korrelert med mengden nysgjerrighet om svaret. Dermed utløser ønsket informasjon hjernens belønningssystem på omtrent samme måte som økonomiske, sosiale eller matbelønninger gjør. En andre studie viste at folk er villige til å bruke begrensede ressurser for å få svar på triviaspørsmål, omtrent som de er for å oppnå mer konkrete belønninger.

Den tredje viktige kategorien av uforutsette stimuli er også tydelig knyttet til belønningsverdien av informasjon; dette er stimuli der det som signaliseres i seg selv er usikkert. Om de er truende, lovende eller nøytrale er tvetydig, i hvert fall i starten. Når slike stimuli er proksimale eller på annen måte spesielt fremtredende (f.eks. en høy, uventet lyd i nærheten), utløser de en varslings- eller orienteringsrespons, som involverer ufrivillig oppmerksomhetsretning mot stimulusen, for å hjelpe til med å identifisere dens betydning (Bromberg-Martin et al., 2010 ). Dette er en refleksiv form for utforskning, rettet mot å tilegne seg informasjon (og potensielt fange opp flyktig belønning). Uforutsette stimuli med tvetydig verdi er åpenbart ikke en separat kategori, men eksisterer på et kontinuum med de uforutsette stimuliene (beskrevet ovenfor) som raskt og tydelig signaliserer spesifikke belønninger eller straffer. Jo mer tvetydig den uforutsette stimulusen er, desto sterkere bør den drive både kognitiv og atferdsmessig utforskning. Men jo større omfanget av anomalien er – det vil si jo mer psykologisk entropi den genererer, som er en funksjon av hvilke mål og representasjoner den forstyrrer – desto sterkere vil den også drive defensive aversjonsresponser, inkludert forsiktighet, angst, frykt eller til og med panikk (Peterson, 1999 ; Gray og McNaughton, 2000 ). Alvorlig anomale hendelser, som har svært usikker betydning, utgjør en av de mest motiverende, men også de mest konfliktgenererende, og dermed stressende, stimuliklassene. De utløser massiv frigjøring av nevromodulatorer, inkludert både dopamin, for å drive utforskning, og noradrenalin (også kalt «norepinefrin»), for å drive aversjon og begrense utforskning (Robbins og Arnsten, 2009 ; Hirsh et al., 2012 ).

Selv om dopamin er fokuset i denne teorien, vil det være nødvendig å av og til referere til noradrenalin, som EMU postulerer som den viktigste nevromodulatoren av angst (Hirsh et al., 2012 ). Noradrenalin har blitt beskrevet som en respons på «uventet usikkerhet» som fungerer som et «avbrudds»- eller «stopp»-signal etter økning i psykologisk entropi (Aston-Jones og Cohen, 2005 ; Yu og Dayan, 2005 ). Frigjøring av noradrenalin som respons på usikkerhet fører til økt opphisselse og årvåkenhet, og til å bremse eller avbryte pågående målrettet aktivitet. Noradrenalin frigjøres i både fasiske og toniske utbruddsmønstre. Korte fasiske utbrudd av noradrenalin er nødvendige for passende fleksibilitet i en oppgave, noe som tillater bytte mellom forskjellige strategier og representasjoner når behovet oppstår (Robbins og Roberts, 2007 ). Toniske økninger i noradrenalin ser imidlertid ut til å indikere en mer vedvarende økning i psykologisk entropi og øke sannsynligheten for at ytelsen i en oppgave vil bli redusert eller avbrutt, ofte med samtidig angst (Aston-Jones og Cohen, 2005 ; Hirsh et al., 2012 ). Mens dopamin antas å signalisere insentivverdien av usikkerhet, signaliserer noradrenalin den aversive verdien av usikkerhet (som i et kybernetisk rammeverk tilsvarer graden av usikkerhet som skal forstyrre pågående målrettet handling). Dermed hevder den nåværende teorien at dopamin og noradrenalin konkurrerer som respons på usikkerhet, og setter balansen mellom utforskning og aversjon.

Funksjonell neuroanatomi av det dopaminerge systemet

Det dopaminerge systemet ser ut til å være i stor grad organisert rundt to klasser av insentivmotivasjon: insentivbelønningsverdien av muligheten for spesifikk måloppnåelse, og insentivbelønningsverdien av muligheten for gevinster i informasjon. Teorien som er utviklet her er i stor grad basert på en modell av det dopaminerge systemet foreslått av Bromberg-Martin et al. ( 2010 ), som gjennomgikk og syntetiserte mye av det som er kjent om dopamin til en sammenhengende modell som postulerer to distinkte typer dopaminerge nevroner, som reagerer på tre forskjellige typer input. De to typene dopaminerge nevroner betegner de som verdikoding og saliencekoding . Verdikodende nevroner aktiveres av uforutsett belønning og hemmes av uforutsette aversive stimuli (inkludert utelatelse av forventet belønning). Omfanget av aktiveringen deres gjenspeiler i hvilken grad verdien av stimulusen over- eller underskyter forventningene. De gir dermed et signal om verdien av uforutsette stimuli. Saliencekodende nevroner aktiveres av uforutsette straffer så vel som uforutsette belønninger, og gir dermed en indeks for saliencen, eller graden av motivasjonsmessig betydning, av stimuli. I tillegg til verdi- og salienssignaler, eksiterer en tredje type input, bestående av varslingssignaler , både verdikodende og salienskodende nevroner (det ser ikke ut til å være noen distinkte "varslingsnevroner"). Varslingssignaler er responser på ethvert "uventet sensorisk signal som fanger oppmerksomhet basert på en rask vurdering av dens potensielle betydning" (Bromberg-Martin et al., 2010 , s. 821) og tilsvarer den tredje kategorien av uforutsette stimuli som er omtalt ovenfor, der verdien av en stimulus i utgangspunktet er uklar.

Der den nåværende teorien utvider teorien til Bromberg-Martin et al. ( 2010 ) er ved å postulere at både verdikodende og saliencekodende dopaminerge nevroner er drevet av uforutsette insentiver spesifikt, og at all dopaminfrigjøring potenserer utforskning designet for å oppnå belønningen signalisert av disse insentivene. Hypotesen om at det dopaminerge systemet reagerer på uforutsette insentivbelønninger er ikke ny (f.eks. Schultz et al., 1997 ; Depue og Collins, 1999 ); tidligere teorier om insentivbelønning gjaldt imidlertid bare verdikodende dopaminerge nevroner. I følge den nåværende teorien reagerer saliencekodende nevroner på insentivsignaler for verdien av informasjon som potensielt kan oppnås etter en økning i psykologisk entropi, uavhengig av om denne økningen stammer fra en uventet belønning, en uventet straff eller en stimulus av ukjent verdi. Erkjennelsen av at informasjon i seg selv har insentivverdi for et kybernetisk system, tillater integrering av begge delene av det dopaminerge systemet i et enhetlig teoretisk rammeverk, der den overordnede funksjonen til hele det dopaminerge systemet kan identifiseres som potenseringen av utforskning. Til tross for denne abstrakte funksjonelle fellesnevneren er imidlertid forskjellene mellom verdi- og salience-kodingsdelene i det dopaminerge systemet omfattende og avgjørende for å forstå dopaminerg funksjon og dens rolle i personlighet. Dermed oppsummerer jeg deretter den funksjonelle nevroanatomien til de to delene av det dopaminerge systemet, som beskrevet primært av Bromberg-Martin et al. ( 2010 ).

Dopaminerge nevroner er primært konsentrert i to tilstøtende regioner av mellomhjernen, det ventrale tegmentale området (VTA) og substantia nigra pars compacta (SNc). (I primathjernen har det nylig blitt oppdaget dopaminerge nevroner som projiserer til thalamus fra flere andre regioner enn VTA og SNc, men mye mindre er kjent om disse; Sánchez-González et al., 2005. ) Fordelingen av verdikodende og saliencekodende nevroner danner en gradient mellom VTA og SNc, med flere verdikodende nevroner i VTA og flere saliencekodende nevroner i SNc. Likevel er populasjoner av begge typer nevroner tilstede i begge områder. Fra VTA og SNc sender dopaminerge nevroner aksoner for å frigjøre dopamin i mange hjerneområder, inkludert basalgangliene, frontal cortex, utvidet amygdala, hippocampus og hypothalamus. Bromberg-Martin et al. ( 2010 ) presenterer bevis for at verdikodende nevroner projiserer fortrinnsvis til skallet til nucleus accumbens (NAcc) og den ventromediale prefrontale cortex (VMPFC), mens salience-kodende nevroner projiserer fortrinnsvis til kjernen av NAcc og den dorsolaterale PFC (DLPFC). Både verdi- og salience-kodende nevroner projiserer til det dorsale striatum (caudatus og putamen). For andre hjernestrukturer er det foreløpig uklart om de er innervert av verdi- eller salience-kodende nevroner. Dopaminfrigjøring i amygdala øker under stress (tilstedeværelse av aversive stimuli), noe som sannsynligvis indikerer aktivitet i salience-systemet spesifikt (Pezze og Feldon, 2004 ). Den anatomiske fordelingen av projeksjoner fra verdi- vs. salience-nevroner gjør hver type nevron passende til å produsere forskjellige typer respons på usikkerhet, som kan beskrives som forskjellige former for utforskning. Dette er spesielt tydelig i forhold til de nevroanatomiske strukturene som for tiden er kjent for å være unikt innervert av hver type dopaminerg nevron.

Verdikodende nevroner beskrives av Bromberg-Martin et al. ( 2010 ) som støttende hjernesystemer for å nå mål, evaluere utfall og lære verdien av handlinger. Disse prosessene er involvert i utforskning av spesifikke belønninger. VMPFC er avgjørende for å holde oversikt over verdien av komplekse stimuli, og skallet til NAcc er avgjørende for engasjement i tilnærmingsatferd og forsterkning av belønnede handlinger. I tillegg finnes det en detaljert modell i dorsalstriatum som beskriver hvordan verdisystemet signaliserer verdier både bedre og dårligere enn forutsagt. Dopaminerge nevroner har to primære avfyringsmoduser: en tonisk modus, der de som standard avfyrer med en relativt konstant, lav hastighet, og en fasisk modus, der de avfyrer i utbrudd med en mye høyere hastighet som respons på spesifikke stimuli. Verdikodende dopaminerge nevroner har også vist seg å vise fasiske reduksjoner i avfyring, under den toniske grunnlinjen, som respons på utfall som er dårligere enn forutsagt (som ved utelatelse av forventet belønning), noe som gjør det mulig for dem å kode negative så vel som positive verdier. Mens fasiske responser i verdisystemet signaliserer verdien av uforutsette stimuli, har endringer i tonisk nivå blitt antatt å spore de langsiktige mulighetene for belønning i en gitt situasjon og for å styre kraften eller energien som et individ handler med (Niv et al., 2007 ). I den nåværende teorien vil det toniske nivået korrespondere med den generelle styrken til den utforskende tendensen, i motsetning til de utforskende responsene på spesifikke stimuli produsert av fasiske utbrudd av dopamin. Fasiske økninger og reduksjoner i avfyring fra verdisystemet samhandler med to forskjellige dopaminreseptorsubtyper i dorsalstriatum for å transformere verdisignalet til enten tilrettelegging eller undertrykkelse av utforskende tilnærmingsatferd, avhengig av tilstedeværelsen av uforutsette belønninger eller straffer (Bromberg-Martin et al., 2010 ; Frank og Fossella, 2011 ).

Bromberg-Martin et al. ( 2010 ) beskriver nevroner som koder for saliens som støttende hjernesystemer for å orientere oppmerksomheten mot motivasjonsmessig betydningsfulle stimuli, kognitiv prosessering og øke generell motivasjon for relevant atferd, prosesser som er involvert i utforskning av informasjon. DLPFC er avgjørende for arbeidshukommelsen, som involverer vedlikehold og manipulering av informasjon i bevisst oppmerksomhet og dermed er sentral for de fleste komplekse kognitive operasjoner. Tilstrekkelig dopamin i DLPFC er avgjørende for å opprettholde representasjoner i arbeidshukommelsen (Robbins og Arnsten, 2009 ). Kjernen i NAcc er viktig for å overvinne kostnadene ved innsats, for å forbedre generell motivasjon og for noen former for kognitiv fleksibilitet (Bromberg-Martin et al., 2010 ). Teorien som presenteres her, hviler på premisset om at mens verdisystemet er designet for å potensere atferdsutforskning for spesifikke belønninger, er salienssystemet designet for å potensere kognitiv utforskning av informasjon.

Når man vurderer individuelle forskjeller i personlighet relatert til det dopaminerge systemet, argumenterer jeg for at det viktigste skillet er mellom verdi og salience-kodende dopaminerge neuroner. Selvfølgelig inneholder det dopaminerge systemet mange flere kompleksiteter som sannsynligvis vil få viktige konsekvenser for individuelle forskjeller i atferd, motivasjon, følelser og kognisjon. Disse inkluderer forskjellen mellom tonic og phasic firing mønstre, forskjellige reseptortyper, og forskjeller i mekanismer for gjenopptak og synaptisk clearance i forskjellige hjerneområder, blant mange andre. Når det gjelder hvordan disse forskjellene påvirker bestemte egenskaper, finnes det imidlertid for lite bevis for å være til stor nytte. På nivået med oppløsning med hvilken personlighetsnærvitenskap har blitt studert til dags dato, synes forskjellen mellom verdien og salience-kodingssystemene å være tilstrekkelig til å skape en relativt enhetlig redegjørelse for hvordan dopamin er involvert i personlighet. Forhåpentligvis vil fremtidig forskning skille ut rammene som presenteres her med en mer detaljert modell av hvordan mer finkornede forskjeller innenfor hver av de to hoveddelene av det dopaminerge systemet påvirker personligheten.

Leting: Motivasjon og følelser forbundet med dopamin

Med en grunnleggende forståelse av dopaminerg nevroanatomi kan vi nå vende oss til spørsmålet om hvordan dopaminerg funksjon manifesterer seg i menneskelig atferd og erfaring. Å si at den manifesterer seg i utforskning vil sannsynligvis være misvisende uten en grundig forståelse av den gjennomgripende innflytelsen til den utforskende tendensen. Noen vil kanskje hevde at min bruk av «utforskning» for å beskrive all kognisjon og atferd som respons på insentivbelønningsverdien av usikkerhet er problematisk bred, men denne bredden er avgjørende for teorien. Påstanden om at all dopaminerg funksjon er i tjeneste for utforskning, avhenger av observasjonen om at dopamin ikke frigjøres som respons på alle motivasjonsrelevante stimuli (f.eks. alle belønningssignaler), men bare til de som er uforutsette eller usikre. Dermed er dopamin ikke bare en energizer for all atferd. Faktisk hevdet Ikemoto og Panksepp ( 1999 , s. 24) at «effektene av [dopamin]agonister kan bedre karakteriseres som økninger i generell utforskning snarere enn generell motorisk aktivitet».

I tråd med Peterson ( 1999 ) argumenterer jeg for at all psykologisk funksjon enten er engasjert i det ukjente (tilpasning til økning i psykologisk entropi gjennom utforskning), eller den er opptatt av å stabilisere pågående målsøkelse (engasjere seg i aktiviteter som tar sikte på å forhindre økning i psykologisk entropi) ³ . Denne observasjonen fremhever den kontinuerlige nødvendigheten av utforskning, ettersom usikkerhet ofte oppstår på tvers av et bredt spekter av implikasjoner for representasjon og atferd. For mindre usikkerheter er det usannsynlig at utforskningsprosesser er bevisste eller eksplisitt bemerket ved bruk av det dagligdagse vokabularet «utforskning», men de er likevel viktige utforskende i sin funksjon. For eksempel kan mange læringsprosesser betraktes som utforskning. (Å likestille alle læringsprosesser med utforskende prosesser forsterket av dopamin ville imidlertid være for vidtrekkende. Læring fra straff innebærer for eksempel ofte sammentrekning av det kybernetiske systemet, å forlate et bestemt mål eller delmål og unngå det i fremtiden. Denne typen læring som beskjæring av målsystemet er spesifikt strafferelatert og sannsynligvis tilrettelagt av noradrenalin snarere enn dopamin.) Enhver form for ekspansiv snarere enn kontraktiv læring, der nye assosiasjoner dannes, er utforskende og sannsynligvis tilrettelagt av dopamin (Knecht et al., 2004 ; Robbins og Roberts, 2007 ).

Et annet tilfelle der noen kanskje anser min bruk av begrepet «utforskning» for bred, kommer i sammenhenger der utforskning har blitt satt i kontrast til utnyttelse (Cohen et al., 2007 ; Frank et al., 2009 ). Dette er situasjoner der individet må velge mellom å fortsette å forfølge en strategi med en belønningsverdi som i det minste delvis er forutsigbar (utnyttelse), eller å bytte til en annen strategi med en ukjent belønningsverdi som kan være større (men kan være mindre) enn den nåværende strategien (utforskning). Dette er et viktig skille, men jeg vil hevde at selv i utnyttelsesmodus finner noen former for dopaminergisk mediert utforskning sted, med mindre den aktuelle belønningen og dens tilhørende signaler er helt forutsigbare, i hvilket tilfelle ingen dopaminerg aktivitet vil bli fremkalt. Denne utforskningen inkluderer ikke bare læring om belønningen og dens signaler, men også enhver innsats som gjøres for å sikre levering av belønningen, så lenge leveringen i det hele tatt er usikker. Et avgjørende faktum om det dopaminerge systemet er at dets toniske aktivitet øker etter et belønningssignal, i forhold til graden av usikker levering av belønningen, og denne økningen er forskjellig fra de fasiske utbruddene som følger med uforutsett belønning eller belønningssignaler (Schultz, 2007 ). Denne toniske økningen ser ut til å forekomme for å forsterke innsats som kan øke sannsynligheten for å oppnå usikre belønninger, og gitt premisset om at dopamin alltid forsterker utforskning, støtter det eksistensen av utforskende prosesser i de fleste tilfeller av "utnyttelse". Til slutt, selv om overgangen fra utnyttelsesmodus til utforskningsmodus kan oppnås ved noradrenerg avbrudd av målrettet aktivitet (Cohen et al., 2007 ), når individet er i utforskningsmodus, bør dopaminerg aktivitet i både verdi- og salience-systemer øke for å legge til rette for utforskende atferd (Frank et al., 2009 ).

Hvilke motiverende tilstander følger leting? Aktivitet i verdikodingssystemet skal ledsages av motivasjon (bevisst eller ubevisst) for å lære hvordan stimuli og handlinger spår belønning og å utøve kraftig innsats for å nå mål. Aktivitet i salience-kodingssystemet skal ledsages av motivasjon til å lære hva som forutser belønning eller straff og å engasjere kognitiv innsats for å forstå korrelasjons- og kausalstruktur av relevante stimuli. Når begge systemene aktiveres sammen av en varslingsstimulus, bør de produsere sterk motivasjon for å lære hva som nettopp skjedde og å utøve kognitiv og motorisk innsats for å klassifisere den uforutsette hendelsen.

Merk at i tilfelle uventet belønning vil både verdi- og salience-kodende dopaminerge nevroner vanligvis aktiveres. Dette er fornuftig på grunn av den potensielle fordelen ved å utforske både muligheten for å oppnå den spesifikke belønningen det gjelder (signalisert av verdinevroner) og muligheten for å få informasjon om belønningen og dens kontekst (signalisert av salience-nevroner). I tilfelle uventet straff vil imidlertid salience-nevroner aktiveres, mens verdinevroner vil undertrykkes. Dette bør legge til rette for generell motivasjon for å takle trusselen og kognitiv og perseptuell utforskning av situasjonen, samtidig som det undertrykker atferdsutforskning som kan være risikabel. Den generelle motivasjonen produsert av salience-systemet kan, i nærvær av aversive stimuli, bidra til å overvinne kostnadene ved innsats for å utforske mulige mestringsstrategier for å håndtere trusselen. Å overvinne kostnadene ved innsats ser ut til å være en viktig funksjon av dopamin, sannsynligvis tilskrives verdisystemet så vel som salience-systemet. Dette ble demonstrert av en nylig studie som viste at individuelle forskjeller i dopaminerg funksjon i striatum og VMPFC predikerte villighet til å bruke innsats for å søke belønning, spesielt når sannsynligheten for å motta belønningen var lav (Treadway et al., 2012 ).

Dopamin produserer motivasjon til å anstrenge seg for å søke belønning eller informasjon, men dette klargjør ikke helt hvilke følelser som følger med dopaminfrigjøring. På grunn av sin rolle som respons på belønning, har dopamin ofte feilaktig blitt beskrevet som et "feel-good"-kjemikalie. Det er ingen tvil om at dopamin kan få folk til å føle seg bra; legemidler som øker dopaminerg funksjon, som kokain eller amfetamin, misbrukes delvis fordi de produserer følelser av begeistring, oppstemthet og eufori. I nevroavbildningsstudier var graden av selvrapportert oppstemthet som respons på kokain assosiert med dopaminerg respons og nivåer av nevral aktivitet i striatum (Breiter et al., 1997 ; Volkow et al., 1997 ). I økende grad viser imidlertid forskning at positiv hedonisk tone, gleden eller likingen som føles for belønning, ikke direkte skyldes dopamin, men snarere andre nevrotransmittere, inkludert endogene opiater, og det har blitt gjort et kritisk skille mellom ønsket som produseres av dopaminerg aktivitet og likingen produsert av opioidsystemet (Berridge, 2007 ). Denne forskjellen har blitt demonstrert i stor grad gjennom farmakologisk manipulasjon hos gnagere, men relevante studier på mennesker finnes også. For eksempel eliminerte administrering av en opiatantagonist sammen med amfetamin nytelsen som ellers er forbundet med amfetamin (Jayaram-Lindström et al., 2004 ).

Dopamin ser ut til å produsere et ønske om å søke belønning (dvs. å oppnå et mål) eller å oppdage informasjon. Dette ønsket er ikke nødvendigvis behagelig. Når man for eksempel jobber hardt for en belønning som er svært usikker, eller når fremgangen er frustrerende langsom, kan ønsket som er drevet av dopamin innebære liten glede i seg selv, og kan til og med oppleves som ubehagelig. Dette gjelder også for ønsket om informasjon knyttet til salience-systemet. Folk beskriver seg noen ganger som å være «døende av nysgjerrighet» eller «døende» for å nå et bestemt mål – det er trygt å anta at bruken av «døende» som en metafor sjelden signaliserer rett frem glede. Å være ekstremt ivrig kan være følelsesmessig smertefullt. Selvfølgelig kan ønsket om spesifikke belønninger eller informasjon ledsages av intens glede når fremgangen mot målet er tilfredsstillende (jf. Carver og Scheier, 1998 ), men den spesielle typen glede skyldes sannsynligvis kombinasjonen av dopaminfrigjøring fra verdikodingssystemet med frigjøring av endogene opiater.

Opioidsystemets rolle i nytelse betyr ikke at høy-arousal nytelsestilstander som oppstemthet og begeistring ikke bør betraktes som dopaminerge følelser, fordi de sannsynligvis aldri oppleves på grunn av opioidaktivitet alene, men heller krever dopaminerg aktivitet også. (Opiatrelatert nytelse uten dopaminerg aktivitet vil sannsynligvis oppleves som en mer avslappet nytelse, som involverer tilfredshet eller lykke, snarere enn oppstemthet og begeistring.) Opioidsystemets betydning for nytelse fremhever imidlertid det faktum at dopaminerge følelser ikke bare er hyggelige, og at de reflekterer begjær mer spesifikt enn liking. De vil sannsynligvis inkludere en rekke følelser orientert mot fremtidig tilegnelse av belønning eller informasjon: begjær, besluttsomhet, iver, interesse, begeistring, håp, nysgjerrighet (jf. Silvia, 2008 ). (Denne listen er ikke ment å være uttømmende.) For øyeblikket kan vi bare spekulere i forskjellen mellom følelser knyttet spesifikt til verdisystemet vs. salience-systemet. Følelser knyttet til spesifikke belønninger, som oppstemthet eller trang, ser sannsynligvis ut til å være drevet primært av verdisystemet, mens nysgjerrighet ser ut til å være drevet primært av salience-systemet. Overraskelse ser sannsynligvis ut til å være en følelse knyttet til varslingssignalet (Bromberg-Martin et al., 2010 ). Hele spekteret av følelser knyttet til dopamin bør være et fruktbart tema for fremtidig forskning.

Personlighet struktur: dopamin i de store fem hierarki

Kjernen i den nåværende teorien er at aktivitetsnivået i verdisystemet gjenspeiles i Ekstroversjon , aktivitetsnivået i salience-systemet gjenspeiles i Åpenhet/Intellekt , og globale nivåer av dopamin gjenspeiles i metatrekken Plastisitet , som representerer den delte variansen mellom Ekstroversjon og Åpenhet/Intellekt (DeYoung, 2006 ). Alle andre trekk som påvirkes av dopamin antas å være relatert til disse tre trekkene eller en av deres undertrekk (selv om ikke alle trekk relatert til disse tre trekkene antas å være påvirket av dopamin). For å forstå hvorfor disse er de primære trekkene av interesse, kreves det en diskusjon om personlighetsstruktur. Målet med den nåværende teorien er å koble en teori om dopamin til det som allerede er kjent om personlighetsstrukturen generelt. Man kan i stedet ignorere historien om forskning på personlighetsstruktur og postulere en egenskap av utforskning, interesse, nysgjerrighet eller engasjement, og deretter utvikle en spørreskjemaskala som spesifikt retter seg mot den egenskapen (f.eks. Kashdan et al., 2004 ). Hvis den nåværende teorien er korrekt, vil en slik skala sannsynligvis korrespondere godt med den dopaminerge funksjonens manifestasjon i personlighet, men i tillegg bør den være sterkt relatert til plastisitet, på grunn av omfattendeheten til de fem store som taksonomi.

Ekstroversjon og åpenhet/intellekt er to av de fem store personlighetstrekkene, som også inkluderer samvittighetsfullhet, ensartethet og nevrotisisme (John et al., 2008 ). De fem store-systemet (også kjent som femfaktormodellen) ble utviklet empirisk gjennom faktoranalyse av kovariansmønstre mellom personlighetsvurderinger ved bruk av trekkbeskrivende adjektiver hentet fra leksikonet (Goldberg, 1990 ). Svært like femfaktorløsninger har blitt funnet på mange språk4 ^. Det er viktig å merke seg at de fem store ikke bare dukker opp i leksikalsk forskning, men også i faktoranalyse av mange eksisterende personlighetsspørreskjemaer, selv når disse spørreskjemaene ikke var utformet for å måle de fem store (Markon et al., 2005 ). I tillegg dukker faktorer som ligner sterkt på de fem store opp i faktoranalyse av symptomer på personlighetsforstyrrelse (Krueger et al., 2012 ; De Fruyt et al., 2013 ).

Hovedforutsetningen for de fem store som taksonomi er at de samme fem latente faktorene er tilstede i enhver tilstrekkelig omfattende samling av personlighetsvurderinger. Dette betyr at fem hoveddimensjoner ligger til grunn for mesteparten av variasjonen i menneskelig personlighet, og personlighetsnevrovitenskap bør fokusere på å forklare mekanismene og parameterne som er ansvarlige for sammenhengen mellom disse dimensjonene. Ekstroversjon representerer for eksempel den delte variansen av ulike trekk, inkludert selskapelighet, selvhevdelse, positiv emosjonalitet og spenningssøken. Personlighetsnevrovitenskap må forklare hva disse trekkene har til felles i sine underliggende nevrobiologiske prosesser. Gitt at hjernen kontrollerer all atferd, må personlighetstrekk proksimalt produseres av variasjon i hjernefunksjon, uavhengig av deres distale kilder i genetiske og miljømessige påvirkninger (DeYoung, 2010b ). Fordi hjernen er et enkelt, enhetlig kybernetisk system, bør biologiske teorier for alle spesifikke trekk være kompatible og til slutt enhetlige. Dermed bør teorier om spesifikke, teoretisk avledede personlighetstrekk (f.eks. utforskning eller nysgjerrighet) ikke stå alene, men heller integreres med teorier basert på de fem store.

Det andre avgjørende faktum om personlighetsstruktur for den foreliggende teorien er at trekk er organisert hierarkisk (figur ​(figur1).1 ). Trekk nær toppen av personlighetshierarkiet representerer brede regelmessigheter i psykologisk funksjon, og omfatter mange forskjellige typer atferd og erfaring som har en tendens til å variere sammen. Smalere trekk lenger nede i hierarkiet representerer mer begrensede sett med atferd og erfaring som har en tendens til å variere sammen. Viktige trekk finnes både over og under de fem store i personlighetshierarkiet (Markon et al., 2005 ; DeYoung, 2006 ; DeYoung et al., 2007 ). Selv om de fem store opprinnelig ble antatt å være ortogonale og det høyeste nivået i personlighetshierarkiet, har det blitt vist at de har et regelmessig mønster av interkorrelasjon som avslører eksistensen av to høyere ordens personlighetsfaktorer (Digman, 1997 ; DeYoung, 2006 ; Chang et al., 2012 ), og disse høyere ordens faktorene eller metatrekkene er også tydelige i genetiske korrelasjoner avledet fra utvalg av tvillinger (McCrae et al., 2008 ). Vi merket metatrekkene Stabilitet (den delte variansen av Samvittighetsfullhet, Enighet og omvendt nevrotisisme) og Plastisitet og antok at de reflekterer de primære manifestasjonene i personlighet av individuelle forskjeller i henholdsvis serotonerg og dopaminerg funksjon (DeYoung et al., 2002 ; DeYoung og Gray, 2009 ).

  

Figur 1

The Big Five personlighetstrekk hierarkiet (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al., 2007). Egenskaper som er skissert med fet skrift, er hypotetiske for å bli påvirket av dopamin.

Under de fem store i personlighetstrekkhierarkiet er det to ytterligere strukturnivåer. Det nederste nivået i hierarkiet beskrives som å inneholde fasetter , mange smale trekk som danner de bestanddeler som danner alle bredere dimensjoner. Det finnes ingen enighet om antall og identitet til fasettene, og forskjellige instrumenter vurderer forskjellige samlinger av fasetter. Nylig har et nivå av personlighetsstruktur blitt oppdaget mellom de mange fasettene og de fem store domenene, som først dukket opp i atferdsgenetisk forskning på tvillinger, som fant at to genetiske faktorer var nødvendige for å forklare kovariansen mellom de seks fasettene i hvert de fem store domenene, målt ved den populære NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R; Costa og McCrae, 1992b ; Jang et al., 2002 ). Hvis de fem store var det neste nivået i personlighetshierarkiet over fasettene, ville bare én genetisk faktor være nødvendig for hvert domene. Dette funnet ble utvidet av en ikke-genetisk faktoranalyse av 15 fasettskalaer innenfor hvert Big Five-domene som fant bevis for eksistensen av nøyaktig to faktorer i hver av de Big Five (DeYoung et al., 2007 ). Disse faktorene samsvarte tilstrekkelig tett med de tidligere rapporterte genetiske faktorene til å antyde at begge studiene kan beskrive det samme mellomliggende strukturnivået innenfor Big Five-hierarkiet. Trekk på dette nivået ble beskrevet som aspekter , der hver av de Big Five hadde to aspekter, og aspektfaktorene ble karakterisert ved å korrelere dem med over 2000 elementer fra International Personality Item Pool. Denne prosedyren muliggjorde konstruksjonen av et instrument for å måle aspektene, Big Five Aspect Scales (BFAS; DeYoung et al., 2007 ).

Aspektnivået i personlighetsstrukturen er delvis viktig fordi det er empirisk utledet, mens de fleste lister over fasetter har blitt rasjonelt utledet. De 10 aspektene ved de fem store gir et mindre vilkårlig system enn fasettene for å undersøke personlighetstrekk under de fem store, og de ser ut til å representere de viktigste differensieringene for diskriminantvaliditet innenfor hver av de fem store (f.eks. DeYoung et al., 2013a ). I tillegg til å diskutere bevis for forholdet mellom dopamin og ekstroversjon, åpenhet/intellekt og plastisitet, argumenterer jeg for at aspektnivået i personlighetshierarkiet er viktig for å forstå den fulle omfanget av dopamins innflytelse på personlighet, som vist i figur ​Figur1.1 . Avgjørende er at trekk på lavere nivåer i hierarkiet inneholder unik genetisk varians, som ikke deles med trekk på høyere nivåer (Jang et al., 2002 ). Dermed kan dopamin påvirke trekk på aspektnivå uten å påvirke trekkene over dem i hierarkiet.

Ekstraversjon

Dimensjonen identifisert som ekstroversjon i de fem store representerer den delte variansen mellom trekk, inkludert pratsomhet, sosialitet, lederskap, dominans, aktivitetsnivå, positiv emosjonalitet og spenningssøking. De ulike fasettene ved ekstroversjon grupperes i to beslektede, men atskillelige aspekter, selvhevdelse og entusiasme , hvor selvhevdelse omfatter trekk som lederskap, dominans og overtalelsesevne, og entusiasme omfatter sosialitet eller selskapelighet og positiv emosjonalitet. Noen trekk, som pratsomhet, deles av både selvhevdelse og entusiasme. Én fasett ved ekstroversjon som ikke passer perfekt inn i noen av hovedaspektene ved trekket, er spenningssøking, som vil bli diskutert i avsnittet Impulsivitet og sensasjonssøking med beslektede konstruksjoner som sensasjonssøking og nyhetssøking (DeYoung et al., 2007 ; Quilty et al., 2013 ).

Ekstroversjon er den egenskapen som oftest kobles til dopamin i eksisterende personlighetslitteratur, og ekstraversjon antas å gjenspeile den primære manifestasjonen i personligheten av følsomhet for belønning (Depue og Collins, 1999 ; Lucas og Baird, 2004 ; Smillie, 2013 ). En rekke studier har funnet bevis på en sammenheng mellom ekstraversjon og dopamin ved bruk av farmakologisk manipulasjon av det dopaminerge systemet (Depue et al., 1994 ; Rammsayer, 1998 ; Wacker og Stemmler, 2006 ; Wacker et al., 2006 , 2013 ; Depue og Fu, 2013 ). Selv om ekstraversjon ofte blir sett på som en sosial egenskap, omfatter den mer enn bare sosial atferd, inkludert fysisk aktivitetsnivå og positive følelser selv i ikke-sosiale situasjoner. Videre kan dens sosiale komponent sees på som et direkte resultat av det faktum at mange menneskelige belønninger er sosiale; blant de mest potente menneskelige belønningene er sosial status eller dominans og mellommenneskelig tilhørighet. Følsomhet for belønningsverdien av status ser ut til å være primært assosiert med selvhevdelse, mens følsomhet for belønningsverdien av tilknytning ser ut til å være primært assosiert med entusiasme (DeYoung et al., 2013a ).

I lignende ånd har Depue og kolleger (Depue og Collins, 1999 ; Depue og Morrone-Strupinsky, 2005 ) skilt mellom agentisk ekstraversjon og affiliativ ekstraversjon , som samsvarer rimelig godt med henholdsvis selvhevdelse og entusiasme. De har imidlertid hatt en tendens til å slå trekk relatert til samtykke sammen med affiliativ ekstraversjon, noe som kan være misvisende fordi entusiasme ser ut til å innebære å finne tilknytning givende, mens samtykke ser ut til å være relatert til tilknytning av andre grunner (som evnen til empati). Samhold gjenspeiler forskjeller i de ulike formene for altruistisk sosial atferd. Forholdet mellom ekstraversjon og samtykke kan tydeliggjøres ved å merke seg at disse to trekkene definerer det interpersonelle cirkumplekset (IPC), en todimensjonal modell som er mye brukt for å beskrive sosial atferd (DeYoung et al., 2013a ). De to aspektene ved samtykke er medfølelse, som beskriver empati og omsorg for andres følelser og ønsker, og høflighet, som beskriver undertrykkelse av uhøflig eller aggressiv atferd. Selvsikkerhet og medfølelse korresponderer med de vertikale og horisontale aksene til IPC, og entusiasme og høflighet korresponderer med de diagonale aksene ved 45 og 315° (figur ​(figur2).2 ). Fordi entusiasme og medfølelse er tilstøtende akser i cirkumplexen, er de like sterkt korrelert med hverandre som med det andre aspektet av deres respektive Big Five-trekk, og dette har ført til at noen forskere har visket ut skillet mellom medfølelse og entusiasme. Slik viske ut skillet mellom medfølelse og entusiasme. Slik viske ut vil sannsynligvis være problematisk for personlighetsnevrovitenskap, gitt hypotesen om at entusiasme er relatert til belønningsfølsomhet, men medfølelse er ikke det (DeYoung et al., 2013a ).

  

Figur 2

Vinkelforbindelser mellom aspektene av ekstraversjon og akseptabelhet samsvarer med mellommenneskelige circumplex (DeYoung et al., 2013a). Aggressjon karakteriserer Politeness lavpol. Egenskaper i fet skrift antas å være påvirket av dopamin. ...

I tidligere arbeid har vi antatt at selvhevdelse og entusiasme reflekterer henholdsvis begjær og liking , noe som tyder på at bare selvhevdelse bør være direkte relatert til dopaminerg funksjon (DeYoung, 2010b ; Corr et al., 2013 ; DeYoung et al., 2013a ). Dette ville være i samsvar med hypotesen til Depue og Collins ( 1999 ) om at agentisk ekstraversjon spesifikt er relatert til dopamin. Denne kontrasten er imidlertid sannsynligvis altfor forenklet. Basert på det emosjonelle innholdet knyttet til entusiasme og en studie av Smillie et al. ( 2013 ), foreslår den nåværende teorien at entusiasme reflekterer en kombinasjon av begjær og liking, mens selvhevdelse er en renere refleksjon av begjær. De mest eksplisitt emosjonelle elementene i BFAS-vurderingen av entusiasme er: «Blir sjelden oppslukt av begeistring», «Er ikke en veldig entusiastisk person» og «Viser følelsene mine når jeg er glad» (DeYoung et al., 2007 ). Dette er den typen ivrige, energiske emosjonelle responser som antyder dopaminerg aktivering som respons på løftet om eller leveringen av belønning. De antyder selvfølgelig også hedonisk glede ved mottak av eller fantasi for belønning, og den nåværende teorien opprettholder hypotesen om at varians i entusiasme gjenspeiler variasjon i opioidsystemet, men foreslår at det også påvirkes av det dopaminerge verdisystemet. Dette ville være i samsvar med funnet om at både selvhevdelse og entusiasme på lignende måte predikerte høye nivåer av aktivert positiv affekt (f.eks. å føle seg «energisk» og «aktiv») som respons på et appetittvekkende filmklipp som viser energisk målrettet atferd (Smillie et al., 2013 ). Disse funnene tyder på at både selvhevdelse og entusiasme predikerer individuelle forskjeller i emosjonell respons på den typen insentivsignaler som utløser dopaminerg aktivitet i verdisystemet. Likevel, fordi entusiasme antas å reflektere både liking og begjær, antas varians i selvhevdelse å være sterkere relatert til dopamin enn varians i entusiasme (jf. Wacker et al., 2012 ).

Ingen diskusjon om forholdet mellom ekstraversjon og dopamin ville være fullstendig uten referanse til arbeidet til Jeffrey Gray, som var en av de første forskerne som utviklet en biologisk personlighetsmodell basert på premisset om at trekk representerer konsistente individuelle forskjeller i responser på ulike klasser av stimuli (Gray, 1982 ). Gray utviklet et «konseptuelt nervesystem» som inkluderte et atferdsaktiveringssystem eller tilnærmingssystem (BAS) for å reagere på belønningssignaler og et atferdshemningssystem (BIS) og et kamp-flukt-frys-system (FFFS) for å reagere på trusler (Gray og McNaughton, 2000 ). Personlighetstrekk foreslås å skyldes individuelle forskjeller i følsomheten til disse systemene. Det biologiske grunnlaget for BAS ble aldri utdypet like grundig som for BIS og FFFS, men kjernen ble alltid antatt å være det dopaminerge systemet og dets projeksjoner til striatum (Pickering og Gray, 1999 ). Panksepp ( 1998 ) har postulert et lignende system sentrert rundt dopaminerg funksjon, som han kalte SØKER-systemet.

Gray ( 1982 ) anså opprinnelig egenskapen assosiert med BAS-sensitivitet som forskjellig fra ekstroversjon, og foreslo at den kunne karakteriseres som impulsivitet . Nyere forskning tyder imidlertid på at målinger av BAS-sensitivitet vurderer den samme latente egenskapen som målinger av ekstroversjon, og at impulsivitet er en distinkt egenskap (Zelenski og Larsen, 1999 ; Elliot og Thrash, 2002 ; Pickering, 2004 ; Smillie et al., 2006 ; Wacker et al., 2012 ). Et av de mest populære målene på BAS-sensitivitet inkluderer tre underskalaer: Drivkraft, Belønningssensitivitet og Morosøking (Carver og White, 1994 ). Drivkraft ser ut til å være en rimelig god indikator på selvhevdelse, mens belønningssensitivitet kan være mer relatert til entusiasme (Quilty et al., 2013 ), selv om én studie fant at den var lastet med drivkraft på en agentisk ekstraversjonsfaktor (Wacker et al., 2012 ). Morosøking ligner på spenningssøking og vil bli diskutert nedenfor i avsnittet Impulsivitet og sensasjonssøking . Totale BAS-sensitivitetsscore fra dette instrumentet har vist seg å forutsi farmakologiske responser på et dopaminerg legemiddel (Wacker et al., 2013 ).

Hvis ekstraversjon er den primære manifestasjonen av belønningsfølsomhet i personlighet, ser det ut til at en viktig bidragsyter til denne følsomheten sannsynligvis er tendensen til å søke og lære om mulige belønninger, som er drevet av det verdikodende dopaminerge systemet. De fleste atferdene assosiert med ekstraversjon fungerer som former for utforskende atferd designet for å forfølge belønninger. (Merk at tale er en viktig atferdsmåte i sosiale interaksjoner, ofte brukt til å forfølge belønninger relatert til status og tilhørighet.) Ekstraversjon har vist seg å predikere bedre læring under belønningsforhold i forsterkningslæringsparadigmer (Pickering, 2004 ; Smillie, 2013 ), samt å predikere tilrettelegging av reaksjonstider og nøyaktighet etter givende stimuli (Robinson et al., 2010 ). En nylig studie viste at ekstraversjon forutså tendensen til at pavlovsk betinging skulle finne sted når forsøkspersoner fikk en dopaminagonist i stedet for placebo (Depue og Fu, 2013 ).

I tillegg til de farmakologiske studiene av dopamin som er nevnt ovenfor, gir nevroavbildningsstudier bevis på sammenhengen mellom ekstraversjon og hjernesystemene som er involvert i belønning. Flere strukturelle MR-studier har funnet at ekstraversjon er assosiert med større volum av VMPFC, en region som er kjent for å være innervert av det verdikodende dopaminerge systemet og involvert i koding av verdien av belønninger (Omura et al., 2005 ; Rauch et al., 2005 ; DeYoung et al., 2010 ; men se Kapogiannis et al., 2012 , for manglende replikering). Noen få fMRI-studier har vist at hjerneaktivitet som respons på økonomiske belønninger eller hyggelige emosjonelle stimuli er assosiert med ekstraversjon, men utvalgsstørrelsene deres har vanligvis vært svært små ( N < 20), noe som gjør funnene deres ufullstendige (Canli et al., 2001 , 2002 ; Cohen et al., 2005 ; Mobbs et al., 2005 ). Likevel tyder en overbevisende mengde bevis på at ekstraversjon kan gjenspeile den primære manifestasjonen av individuelle forskjeller i det verdikodende dopaminerge systemet når det samhandler med andre elementer i hjernens belønningssystemer. Ekstraversjon har blitt beskrevet i en kybernetisk kontekst som en energiserer for atferd (Van Egeren, 2009 ), nettopp den rollen som tilskrives toniske nivåer av dopamin (Niv et al., 2007 ). Denne beskrivelsen er i samsvar med den nåværende teorien, så lenge man spesifiserer at det er utforskende atferd spesifikt som er energisert av dopamin, og at atferd energisert av verdikodingssystemet primært tilsvarer ekstraversjon, mens atferd energisert av salience-systemet primært tilsvarer åpenhet/intellekt.

Åpenhet / intellekt

Åpenhet/intellekt beskriver den generelle tendensen til å være fantasifull, nysgjerrig, observant, kreativ, kunstnerisk, tankefull og intellektuell. Den psykologiske prosessen som forener disse trekkene har blitt identifisert som «kognitiv utforskning», der kognisjon forstås bredt til å omfatte både resonnering og persepsjonelle prosesser (DeYoung et al., 2012 ; DeYoung, under trykk ) ⁵ . Egenskapens sammensatte merkelapp stammer fra en gammel debatt, der noen forskere favoriserer «åpenhet for erfaring» og andre «intellekt» (f.eks. Goldberg, 1990 ; Costa og McCrae, 1992a ). Faktisk fanger disse to merkelappene de to distinkte (men like viktige) aspektene ved egenskapen, der intellekt reflekterer engasjement med abstrakt informasjon og ideer, og åpenhet reflekterer engasjement med perseptuell og sensorisk informasjon (Saucier, 1992 ; Johnson, 1994 ; DeYoung et al., 2007 ). Når jeg refererer til «åpenhet/intellekt», refererer jeg til dimensjonen «De fem store»; Når jeg refererer til enten «intellekt» eller «åpenhet» alene, refererer jeg bare til én underfunksjon innenfor åpenhet/intellekt. Trekk innenfor intellekt inkluderer intelligens, oppfattet intelligens eller intellektuell selvtillit og intellektuelt engasjement, mens trekk innenfor åpenhet inkluderer kunstneriske og estetiske interesser, absorpsjon i sensoriske opplevelser, fantasitilbøyelighet og apofeni eller overinkluderende mønstergjenkjenning (DeYoung et al., 2012 ; DeYoung, under trykk ). (Inkluderingen av intelligens innenfor intellekt er kontroversiell og vil bli diskutert videre nedenfor.) Den nåværende teorien antar at variasjon i åpenhet/intellekt delvis gjenspeiler variasjon i det dopaminerge systemet som koder for salience.

Bevisene for dopamins involvering i åpenhet/intellekt er mer omstendighetsbevisene enn omstendighetsbevisene, med unntak av to molekylærgenetiske studier som viser assosiasjoner med DRD4- (dopamin D4-reseptor) og COMT- genene i tre prøver (Harris et al., 2005 ; DeYoung et al., 2011 ). COMT (katekol- O- metyltransferase) er et enzym som bryter ned dopamin og er viktig for synaptisk clearance. Fordi D4-reseptorer primært er lokalisert i cortex (Meador-Woodruff et al., 1996 ; Lahti et al., 1998 ), og fordi COMT antas å være mer innflytelsesrik på dopaminerge nivåer i cortex enn i striatum (Tunbridge et al., 2006 ), ser det ut til at disse assosiasjonene er spesielt sannsynlige å være relatert til kognitiv utforskning og det dopaminerge systemet som koder for salience. Likevel er molekylærgenetiske studier notorisk vanskelige å replikere, og omstendighetsbevisene er derfor ekstra viktige.

Vi antok opprinnelig at dopamin er involvert i det biologiske substratet for åpenhet/intellekt basert på fire bevislinjer (DeYoung et al., 2002 , 2005 ). For det første, som nevnt ovenfor, er dopamins involvering i nysgjerrighet og utforskende atferd veletablert. Gitt nysgjerrighetens sentralitet i åpenhet/intellekt-faktoren, og dens forhold til utforskende trekk som nyhetssøking og sensasjonssøking (Costa og McCrae, 1992a ; Aluja et al., 2003 ), er den konseptuelle koblingen til dopamin åpenbar. For det andre er dopamin involvert i mekanismene som spesifikt støtter kognitiv utforskning, da det er nødvendig for arbeidshukommelsesfunksjon og også bidrar til læring. Åpenhet/intellekt er den eneste Big Five-egenskapen som er positivt assosiert med arbeidshukommelsesevne, og dens intellekt-aspekt har vist seg å forutsi nevral aktivitet i PFC som er korrelert med arbeidshukommelsesytelse (DeYoung et al., 2005 , 2009 ). Disse funnene tyder på at variasjoner i salience som koder for dopaminerg funksjon i PFC kan være delvis ansvarlige for de kognitive egenskapene assosiert med åpenhet/intellekt. For det tredje ser det ut til at åpenhet/intellekt er assosiert med redusert latent hemming (Peterson og Carson, 2000 ; Peterson et al., 2002 ). Latent hemming er en automatisk førbevisst prosess som blokkerer stimuli som tidligere ble kategorisert som irrelevante fra å komme inn i bevisstheten. Dopamin ser ut til å være den primære nevromodulatoren av latent hemming, med økt dopaminerg aktivitet som produserer redusert latent hemming (Kumari et al., 1999 ). Til slutt tyder korrelasjonen mellom åpenhet/intellekt og ekstraversjon, som avslører metatrekken plastisitet, i seg selv på at dopamin kan være en årsak til deres kovarians, gitt bevisene for dopamins involvering i ekstraversjon.

Ved å fremheve det faktum at inndelingen av det dopaminerge systemet i salience- og value-kodingssystemer er grov, og at hvert system har flere underkomponenter, ser det ut til at det dopaminerge systemet som koder for salience sannsynligvis spiller noe forskjellige roller i Intellekt vs. Åpenhet. Intellekt snarere enn Åpenhet er unikt assosiert med generell intelligens og arbeidshukommelse (DeYoung et al., 2009 , 2013b ; Kaufman et al., 2010 ) og ser sannsynligvis ut til å reflektere dopamins tilrettelegging av både frivillige resonneringsprosesser som er avhengige av DLPFC og motivasjon til å resonnere om erfaring. Åpenhet, derimot, ser sannsynligvis ut til å reflektere dopamins tilrettelegging av deteksjon av mønstre i sensorisk opplevelse (Wilkinson og Jahanshahi, 2007 ). En studie fant en dobbel dissosiasjon der Intellekt forutså arbeidshukommelse, men Åpenhet forutså implisitt læring, automatisk deteksjon av mønstre (Kaufman et al., 2010 ). Implisitt mønsterdeteksjon vil sannsynligvis bli modulert av dopamins virkning i striatum snarere enn prefrontal cortex, og ulike grener av salience-systemet projiserer til disse to hjerneområdene. I tillegg kan åpenhet være spesielt påvirket av dopaminerge projeksjoner til thalamus, som sannsynligvis spiller en viktig rolle i å kontrollere flyten av sensorisk informasjon til cortex og basalgangliene (Sánchez-González et al., 2005 ). Til slutt ser det ut til at åpenhet, i likhet med entusiasme, sannsynligvis er påvirket av opioidsystemet så vel som av dopamin, fordi estetisk nytelse (nytelsen av sensoriske mønstre) er et av dets viktigste trekk (DeYoung, under trykk ). Alt i alt ser det ut til at intellekt sannsynligvis er sterkere knyttet til dopamin enn åpenhet.

plastisitet

Plasticitet, den felles variansen av Ekstraversjon og åpenhet / intellekt, danner på en måte kjernen i dagens teori. Denne svært brede egenskapen bør påvirkes av krefter som endrer global dopaminerg tone og dermed øker eller reduserer aktiviteten til både verdien og salience-systemene. For nå er det eneste beviset for denne hypotesen at det er beskrevet ovenfor at dopamin er involvert i både ekstraversjon og åpenhet / intellekt. I fremtiden vil hypotesen om at plastikk skal forutsi globale nivåer av dopamin bli testet direkte.

Betegnelsen «plastisitet» kan potensielt være forvirrende fordi begrepet oftere brukes om hjernefunksjon enn om personlighet. Psykologer er sannsynligvis mest kjent med det i sammenheng med uttrykket «nevral plastisitet», som refererer til hjernens evne til å endre mange aspekter av sin nevrale arkitektur som respons på erfaring. Plastisitet , som et personlighetstrekk, er ikke ment å være synonymt med «nevral plastisitet», uavhengig av i hvilken grad nevral plastisitet spiller en rolle i de utforskende prosessene knyttet til plastisitet. På samme måte er stabilitet , som et personlighetstrekk, ikke synonymt med «nevral stabilitet». Snarere refererer begrepene til stabiliteten og plastisiteten til de kybernetiske elementene som utgjør individet psykologisk (DeYoung, 2010c ). Husk at det kybernetiske systemet omfatter (1) ønskede slutttilstander eller mål, (2) kunnskap og evalueringer av den nåværende tilstanden, og (3) operatører som potensielt er i stand til å transformere den nåværende tilstanden til måltilstanden. Som en parameter for dette systemet antas metatrekken Stabilitet å gjenspeile graden av individets motstand mot forstyrrelser i pågående målrettet funksjon ved å distrahere impulser, opprettholde stabile målrepresentasjoner og relevante evalueringer av nåtiden, og velge passende operatorer ^6. Plastisitet antas å gjenspeile graden av det kybernetiske systemets tilbøyelighet til å generere nye mål, nye tolkninger av nåtiden og nye strategier for å forfølge eksisterende mål (dette er en beskrivelse av utforskning i kybernetiske termer). Som personlighetstrekk gjenspeiler Stabilitet og Plastisitet variasjon mellom personer i prosessene som oppfyller to grunnleggende behov for ethvert kybernetisk system i et miljø som ikke er fullt forutsigbart: for det første å kunne opprettholde stabiliteten i sin egen funksjon slik at mål kan oppnås, og for det andre å kunne utforske komplekse, skiftende og uforutsigbare omstendigheter, og dermed øke den adaptive effektiviteten av målforfølgelsen.

Stabilitet og plastisitet kan virke konseptuelt motstridende, men det ville være mer nøyaktig å beskrive dem som i spenning. Økt plastisitet kan selvsagt gjøre stabilitet til en utfordring, men uten tilstrekkelig tilpasning muliggjort av plastisitet, vil ikke individet lenge forbli stabilt i et uforutsigbart skiftende miljø. På grunn av den nestede naturen til delmål innenfor mål, kan prosesser assosiert med plastisitet generere nye delmål i tjeneste for et høyere ordens mål som opprettholdes av prosesser assosiert med stabilitet. Videre, uten tilstrekkelig stabilitet, vil størrelsen på psykologisk entropi sannsynligvis være stor nok til at aversjon vinner over utforskning, noe som fører til redusert plastisitet. Når de fem store måles ved hjelp av vurderinger fra flere informanter, ser stabilitet og plastisitet ut til å være ukorrelerte (DeYoung, 2006 ; Chang et al., 2012 ). Det motsatte av «stabilitet» er «ustabilitet», ikke «plastisitet», og det motsatte av «plastisitet» er «stivhet» eller «ufleksibilitet» snarere enn «stabilitet». Et velfungerende kybernetisk system må være både stabilt og plastisk.

Kort sagt, funksjonen assosiert med plastisitet antas å være nettopp det dopamin legger til rette for: å utforske og dermed oppnå belønningene som ligger i det positive potensialet av usikkerhet. Flere studier har støttet prediksjoner basert på denne teorien. (For at en effekt skal kunne anses som assosiert med plastisitet, bør den være assosiert med både ekstraversjon og åpenhet/intellekt med omtrent samme størrelsesorden, slik at det virkelig er deres delte varians som driver effekten, snarere enn varians på Big Five-nivået.) For eksempel ble det funnet at plastisitet predikerte selvrapportert moralsk konformitet negativt, basert på premisset om at de som samsvarer med samfunnets moralske forventninger, har mindre sannsynlighet for å være utforskende eller stole på sin egen tilpasningsevne (DeYoung et al., 2002 ). Plastisitet ble også funnet å positivt predikere eksternalisering (en faktor som indikerer den generelle tendensen til impulsivitet, aggresjon, antisosial atferd og narkotikabruk), basert på premisset om at eksternaliserende atferd delvis er drevet av motivasjon til å utforske atferd som er sosialt uakseptabel, og det faktum (diskutert nedenfor) at eksternaliserende atferd har vært assosiert med dopamin (DeYoung et al., 2008 ). Stabilitet predikerte også konformitet og eksternalisering, i motsatt retning av plastisitet. Faktisk var stabilitet den primære korrelaten mellom begge disse egenskapene, og assosiasjonen med plastisitet var ikke tydelig med mindre man kontrollerte for ^stabilitet.

Det er spesielt av interesse å identifisere atferd som primært er knyttet til plastisk snarere enn stabilitet. Den generelle tendensen til å utforske kan ikke være mest rent manifestert i atferd som er mest sterkt forbundet med vanlige meningsfulle betydninger av "utforskning", som for eksempel å forfølge erfaringer som er ekstremt roman til individet eller uvanlig eller roman i samfunnet som helhet. Slike spesielt dramatiske former for leting, spesielt når det ikke er sosialt sanksjonert, kan forutsies ikke bare av plastisitet, men også av lav stabilitet, som antydet av studier av samsvar og eksternaliserende oppførsel nevnt ovenfor.

Hva er så de beste spesifikke markørene for plastisitet i den generelle befolkningen? I et stort utvalg av middelaldrende middelklassepersoner (DeYoung, 2010c ) ble personlighetselementene som spesifikt karakteriserte plastisitet dominert av innhold som reflekterte lederskap, ferdigheter og uttrykksevne i sosiale situasjoner (f.eks. «Ha et naturlig talent for å påvirke mennesker», «Ha en fargerik og dramatisk måte å snakke om ting på») med noen tilleggselementer som også tydelig reflekterte innovasjon og nysgjerrighet (f.eks. «Er i stand til å komme opp med nye og annerledes ideer», «Ser frem til muligheten til å lære og vokse»). I det samme utvalget undersøkte vi hvordan plastisitet og stabilitet unikt forutså den selvrapporterte hyppigheten, i løpet av det siste året, av 400 atferder (Hirsh et al., 2009 ). Vi fant at plastisitet nesten universelt var en positiv prediktor for atferdsfrekvens, i samsvar med dopamins rolle som en motivasjonsfremmende energikilde, og atferdene den sterkest forutså var en spennende samling, som inkluderte å planlegge en fest, delta på et offentlig foredrag, delta på et bystyremøte, holde et forberedt foredrag eller en offentlig konsert, skrive et kjærlighetsbrev, gå på dans og få en ny venn, blant annet. Her ser vi manifestasjonen av en generell utforskende tendens blant middelaldrende middelklasseamerikanere. (I motsetning til dette var stabilitet nesten universelt en negativ prediktor for atferdsfrekvens, med de sterkeste effektene på ulike impulsive eller forstyrrende atferder.) I den nåværende teorien bør all denne atferden assosiert med plastisitet være blant de som mest muliggjøres ved å øke dopaminerg aktivitet i både verdi- og salience-systemene samtidig.

Det bør bemerkes at andre tolkninger og merkelapper har blitt tilbudt for faktoren vi betegner plastisitet. Digman ( 1997 ), som oppdaget metatrekkene, kalte dem ganske enkelt Alfa (stabilitet) og Beta (plastisitet) og foreslo at sistnevnte reflekterer en tendens til personlig vekst. Olson ( 2005 , s. 1692) kalte plastisitetsfaktoren engasjement og argumenterte for at den reflekterer «i hvilken grad individer aktivt engasjerer seg i sin indre og ytre verden». Videre ligner metatrekkene til de fem store på tofaktorløsningen som har blitt rapportert i leksikalske studier, der egenskapen som inneholder innhold fra både ekstraversjon og åpenhet/intellekt har blitt kalt dynamikk (Saucier et al., 2013 ). Alle disse tolkningene virker kompatible med hverandre. En generell tendens til utforskning vil føre til aktivt engasjement med nye og interessante fenomener og bør produsere atferd som andre synes er dynamisk og som sannsynligvis vil føre til personlig vekst.

Impulsivitet og sensasjonssøk

Vi ser nå på trekk relatert til dopamin som er negativt snarere enn positivt relatert til samvittighetsfullhet, og som alle er relatert til eksternalisering. Ikke desto mindre er de alle positivt relatert til ekstroversjon, og noen ganger også til åpenhet/intellekt. Terminologien og de eksakte definisjonene av disse trekkene har vært en kilde til forvirring i flere tiår, og lider av både jingle-feilslutningen (forskjellige trekk kalt med samme navn) og jangle-feilslutningen (den samme egenskapen kalt med forskjellige navn). Kanskje den største forvirringen har blitt skapt av bruken av ordet «impulsivitet» for å referere til en rekke relaterte, men viktigst av alt forskjellige trekk. Impulsivitetsrelaterte konstruksjoner har blitt betydelig klargjort av utviklingen av UPPS-modellen (Whiteside og Lynam, 2001 ; Smith et al., 2007 ), som identifiserer fire forskjellige typer impulsivitet: Hastighet, mangel på utholdenhet, mangel på overlegg og sensasjonssøking. Hastighet, tendensen til å handle impulsivt på måter som har negative konsekvenser under forhold med emosjonell opphisselse, virker for tiden minst relevant for dopamin; Dens viktigste korrelat i de fem store hierarkiet er lav stabilitet (DeYoung, 2010a ). Utholdenhet er i hovedsak identisk med flid (diskutert ovenfor), og dermed vil den nåværende teorien antyde at mangel på utholdenhet delvis kan stamme fra lave globale nivåer av dopamin (selv om det også er mulig at en spesifikk profil av dopaminerg respons i verdisystemet på signaler om umiddelbar belønning snarere enn signaler om mer fjern belønning kan være ansvarlig for mangel på utholdenhet). Det klareste beviset knytter mangel på overlegg og sansesøking til dopaminerg funksjon.

Overlegenhet refererer til «tendensen til å tenke og reflektere over konsekvensene av en handling før man utfører den handlingen» (Whiteside og Lynam, 2001 , s. 685). Det er primært assosiert med samvittighetsfullhet, blant de fem store, men er mer perifert i forhold til denne egenskapen enn flid/utholdenhet og ser ut til å være nesten like sterkt (negativt) assosiert med ekstroversjon som med samvittighetsfullhet (DeYoung, 2010a ). Mangel på overlegenhet reflekterer rask handling uten hensyn til mulige negative konsekvenser, som kanskje er den vanligste betydningen av «impulsivitet» i psykologi. Koblingen til ekstroversjon antyder i hvilken grad ekstroversjon gir energi til atferd, antagelig gjennom dopaminerge mekanismer (Niv et al., 2007 ; Van Egeren, 2009 ). Individer som har en tendens til ikke å overlege, er tilbøyelige til å handle raskt på sine utforskende impulser, snarere enn å engasjere seg i foreløpig kognitiv utforskning av de mulige konsekvensene av disse handlingene. Dermed kan mangel på overleggelse gjenspeile redusert aktivitet i det dopaminerge salience-systemet, samtidig som det gjenspeiler økt aktivitet i verdisystemet.

En negativ assosiasjon mellom aktivitet i salience-systemet og mangel på overmeditasjon er plausibel på grunn av den negative assosiasjonen mellom intelligens og impulsivitet (Kuntsi et al., 2004 ). I tillegg har variasjon i DRD4 -genet vist seg å moderere den negative assosiasjonen mellom intelligens og den generelle eksternaliserende faktoren, hvorav impulsivitet er en komponent (DeYoung et al., 2006 ). Differensiell funksjon i verdi- og salience-systemer kan være spesielt viktig for å generere symptomer på ADHD, som reflekterer problematiske nivåer av impulsivitet, i form av både mangel på overmeditasjon (impulsivitets- og hyperaktivitetssymptomer) og mangel på utholdenhet (uoppmerksomhetssymptomer). ADHD behandles oftest med dopaminagonister, som metylfenidat, og disse ser ut til å ha sine gunstige effekter delvis ved å øke dopamin i DLPFC – det vil si i salience-systemet (Arnsten, 2006 ).

Sensasjonssøking gjenspeiler «villighet til å ta risiko for spenningens eller nye opplevelsers skyld» (Zuckerman et al., 1993 , s. 759). Selv om det ofte har blitt ansett som en form for impulsivitet og er assosiert med eksternaliserende atferd generelt (Krueger et al., 2007 ), kan det argumenteres for at sensasjonssøking ikke nødvendigvis er impulsivt. Det kan innebære planlegging, utholdenhet, nøyaktig vurdering av risikoer og tiltak for å holde risikoen under et ønsket nivå (for eksempel fjellklatring eller hanggliding). Selv om sensasjonssøking forutsier hyppigheten av atferd som gambling og alkohol- og narkotikabruk, ser det ikke ut til å forutsi problematiske nivåer av engasjement i denne atferden, mens hastverk og mangel på overlegg gjør det (Smith et al., 2007 ).

Selv om Sensasjonssøking , Nyhetssøking , Morosøking og Spenningssøking alle ser ut til å gjenspeile den samme latente egenskapen, er noen skalaer med disse merkelappene bredere enn andre. Zuckermans ( 1979 ) Sensasjonssøkingsskala inneholder for eksempel ikke bare underskalaene Spenning-og-Eventyrsøking og Opplevelsessøking, men også underskalaene Desinhibisjon og Kjedsomhetsfølsomhet, som har vist seg å gjenspeile mangel på utholdenhet mer enn sensasjonssøking i UPPS-systemet (Whiteside og Lynam, 2001 ). Cloningers ( 1987 ) Nyhetssøkingsskala er tilsvarende bred, og inneholder underskalaer merket Utforskende Opphisselse, Ekstravaganse, Impulsivitet og Uorden. De mer rene målene på Sensation Seeking inkluderer versjonen fra UPPS-skalaene (Whiteside og Lynam, 2001 ), Excitement Seeking fra NEO PI-R (Costa og McCrae, 1992b ) og Fun Seeking fra BIS/BAS-skalaene (Carver og White, 1994 ). Uavhengig av bredden har alle disse målene det til felles at de er assosiert positivt med Ekstroversjon og negativt med Samvittighetsfullhet, selv om balansen er forskjøvet mer mot Ekstroversjon i de renere skalaene (DeYoung og Gray, 2009 ; Quilty et al., 2013 ). Som bemerket av Depue og Collins ( 1999 ), er variasjon i impulsivitetsrelaterte trekk sannsynligvis et resultat ikke bare av variasjon i styrken på impulser til å tilnærme seg belønninger (relatert til Ekstroversjon), men også av variasjon i styrken til ovenfra-og-ned-kontrollsystemer som begrenser disse impulsene (relatert til Samvittighetsfullhet).

Ved å bruke PET for å vurdere bindingspotensialet til dopamin D2-autoreseptorer i SNc og VTA, har Zald og kolleger produsert overbevisende bevis for viktigheten av økt dopaminerg funksjon for mangel på overlegg og sensasjonssøking. De har vist at både Cloningers Novelty Seeking-skala og Barratt Impulsiveness Scale (som primært vurderer mangel på overlegg; Whiteside og Lynam, 2001 ) predikerer redusert D2-binding i mellomhjernen, som igjen predikerer større dopaminerg frigjøring i striatum som respons på amfetamin (Zald et al., 2008 ; Buckholtz et al., 2010b ). Fordi D2-autoreseptorene i mellomhjernen hemmer dopaminerge nevroner, oversettes redusert bindingspotensial til større dopaminerg aktivitet. Disse resultatene er i samsvar med tidligere forskning som forbinder dopaminerg funksjon med sensasjonssøking og impulsivitet (Zuckerman, 2005 ).

Hvorvidt salamsystemet, så vel som verdisystemet, er involvert i sensasjonssøk, ser ut til å være avhengig av nøyaktig hvilken type følelse som blir søkt. Hvis sensasjonssøk involverer planlegging og forethought (f.eks. Fjellklatring, glidende gliding), kan det hende at det er forbundet med økt aktivitet i salamsystemet, mens mer spontan sensasjonssøk synes mindre sannsynlig å være relatert til salience. Effekten av dopamin på atferd kan enten legge til rette for langsiktig målsetting eller hindre det, avhengig av andre faktorer som sannsynligvis vil inkludere ikke bare DLPFCs evne til å opprettholde et stabilt fokus på langsiktige mål, men også differensiell påvirkning av ulike deler av det dopaminerge systemet (verdi vs. salience, striatal vs cortical, tonic vs phasic). Denne observasjonen kan utgjøre det faktum at noen ekstraversjonsrelaterte egenskaper er positivt knyttet til samvittighetsfullhet, mens andre er negativt relaterte.

Aggresjon

Aggresjon er et annet trekk, som mangel på overlegg, som kan påvirkes i motsatt retning av verdi- og salience-systemene. Underskudd i salience-systemet antydes av den negative assosiasjonen mellom arbeidshukommelse og intelligens og aggresjon (Seguin et al., 1995 ; Koenen et al., 2006 ; DeYoung et al., 2008 ; DeYoung, 2011 ). Imidlertid finnes det mer direkte bevis for den positive assosiasjonen mellom verdisystemet og aggresjon. Buckholtz et al. ( 2010a ) fant at et trekk ved impulsiv antisosialitet (som kombinerer opprørskhet, impulsivitet, aggresjon og fremmedgjøring) var assosiert med dopaminerg respons på amfetamin, selv etter å ha kontrollert for impulsivitet, nyhetssøking og ekstraversjon (det er verdt å merke seg at dette var i samme utvalg der de også viste assosiasjoner mellom dopaminerg funksjon og nyhetssøking og impulsivitet). Disse resultatene stemmer rimelig overens med dyrestudier som knytter dopamin til aggresjon (Seo et al., 2008 ), og med studier som rapporterer høye nivåer av dopaminerge metabolitter (og lave nivåer av serotoninmetabolitter) i svært aggressive populasjoner (Soderstrom et al., 2001 , 2003 ). Som de fleste eksternaliserende atferder annet enn sensasjonssøking, er aggresjon sannsynligvis sterkere relatert til serotonerg enn dopaminerg funksjon, men dopamin ser likevel ut til å være en viktig sekundær påvirkning.

Aggresjon er en utmerket indikator på den lave polen av samtykkevennlighet, og spesifikt på høflighetsaspektet ved samtykkevennlighet som er negativt relatert til selvhevdelse, slik at de danner tilstøtende akser i det mellommenneskelige cirkumplekset, som vist i figur ​Figur22 (DeYoung et al., 2013b ). Denne koblingen til selvhevdelse antyder at aggresjon fremmes av aktivitet i det verdikodende dopaminerge systemet. Selvhevdende mennesker kan være mer villige til å ta aggressive handlinger for å forfølge belønninger. En viktig faktor i den mulige sammenhengen mellom dopamin og egenskaper av aggresjon er forskjellen mellom reaktiv og proaktiv aggresjon, som har forskjellige biologiske substrater (Lopez-Duran et al., 2009 ; Corr et al., 2013 ). Reaktiv eller defensiv aggresjon er rettet mot å eliminere en trussel, opptrer ofte med panikk og kontrolleres av lavnivåforsvarssystemer i hjernen som hemmes av serotonin (Gray og McNaughton, 2000 ). Proaktiv eller offensiv aggresjon er rettet mot å tilegne seg ressurser, dominansstatus eller hevn, og ser ut til å være mer sannsynlig påvirket av dopamin. (Selvfølgelig kan individuelle aggresjonshandlinger gjenspeile en blanding av reaktiv og proaktiv som er vanskelig å skille fra hverandre.) En studie som sammenlignet rotter avlet for å ha enten høy eller lav trusselfølsomhet, fant at begge gruppene var mer aggressive enn normale rotter, men at dopaminerge antagonister som ble brukt på NAcc, reduserte aggresjonen bare hos rottene med lav trusselfølsomhet, hvis aggresjon ser ut til å være offensiv snarere enn defensiv (Beiderbeck et al., 2012 ).

Depresjon og angst

De neste trekkene som vurderes er de som kan være negativt relatert til dopaminerg funksjon i både verdi- og salience-systemer. Disse faller innenfor aspektet av nevrotisisme merket Tilbaketrekning, som er ett av to trekk sterkt knyttet til plastisitet som faller utenfor Ekstroversjon og Åpenhet/Intellekt i Big Five-hierarkiet (det andre er Flid). Grupperingen av depresjon og angst i en enkelt trekkdimensjon er i samsvar med klinisk forskning som viser at risikoen for diagnose av depresjon og generalisert angstlidelse overlapper hverandre veldig sterkt, og danner en mer generell faktor som har blitt merket «Ubehag» (Wright et al., 2013 ). I Big Five-hierarkiet tilsvarer Ubehag Tilbaketrekning. (Merk at i PID-5 er en litt annen faktor merket Tilbaketrekning, som spesifikt representerer sosial tilbaketrekning, snarere enn angst og depresjon; De Fruyt et al., 2013. ) Forbindelsen mellom tilbaketrekningsaspektet ved nevrotisisme og lav plastisitet er i samsvar med leksikalsk forskning, der dynamikkfaktoren som oppstår når bare to faktorer trekkes ut, er relatert til tilbaketrekning (Saucier et al., 2013 ). Fravær av deprimert eller engstelig affekt ser ut til å være viktig relatert til plastisitet.

Nevrotisisme anses å gjenspeile den primære manifestasjonen i personligheten av følsomhet for trussel og straff. I Grays system er nevrotisisme et resultat av de felles følsomhetene til BIS og FFFS (Gray og McNaughton, 2000 ; Corr et al., 2013 ). FFFS produserer aktiv unngåelse (panikk, defensivt sinne og flukt) som respons på trusler der den eneste motivasjonen er unngåelse. Variasjon i FFFS-følsomhet antas ikke å være relatert til dopamin. BIS produserer passiv unngåelse, hemmende atferd og økende årvåkenhet og opphisselse når det er konflikt mellom flere mulige mål eller representasjoner – med andre ord, som respons på økning i psykologisk entropi. Den prototypiske aktivatoren av BIS er en tilnærmings-unngåelseskonflikt, der muligheten for en viss belønning sidestilles med muligheten for straff (for eksempel når ønsket om å møte en potensiell partner er i konflikt med frykten for avvisning). BIS fungerer ved å hemme tilnærming til det aktuelle målet. Med andre ord er den antagonistisk til BAS, noe som tyder på at BIS-følsomhet kan være negativt assosiert med aktivitet i det dopaminerge systemet. BAS hemmes av BIS for å produsere forsiktighet som kan forhindre å møte faren som potensielt er forbundet med det nåværende målet (Gray og McNaughton, 2000 ). I Big Five-hierarkiet ser BIS-følsomhet ut til å korrespondere med tilbaketrekning (DeYoung et al., 2007 ; Corr et al., 2013 ). Gray og McNaughton ( 2000 ) deler de passive unngåelsestilstandene assosiert med BIS inn i angst og depresjon, basert på om den aktuelle faren oppfattes som unngåelig eller uunngåelig. Passiv unngåelse er generelt en respons på farer som må nærmes for å oppnå et mål. Når man er engstelig, reduseres tilnærmingen, forsiktighet og årvåkenhet økes, og opphisselsen øker for å forberede seg på en mulig overgang til flukt eller panikk kontrollert av FFFS, hvis faren blir for stor. Angst er en tilstand der muligheten for straff ikke helt har overvunnet muligheten for belønning, slik at målet det gjelder fortsatt er potensielt oppnåelig. I motsetning til dette er depresjon en tilstand der straff oppfattes som uunngåelig, noe som kan beskrives kybernetisk som en tilstand der et mål (og derfor belønning) oppfattes som uoppnåelig. Angst kan lindres enten ved å fastslå at ingen reell trussel er til stede, eller ved å handle på en slik måte at trusselen elimineres eller i det minste reduseres sannsynligheten for straff. Alternativt kan angst lindres ved å forlate det operative målet og vende seg til et annet mål (jf. Nash et al., 2011 ). Hvis det tidligere operative målet ikke snart erstattes av et annet mål, blir denne forlatelsen likeverdig med å gå inn i en depresjonstilstand. Depresjon identifiseres vanligvis når denne amotiverte tilstanden er vedvarende på tvers av situasjoner og generaliserer til flere mål. Når depresjon brukes til å beskrive en klinisk tilstand, har forlatelsen av mål blitt upassende generalisert. Depresjon har blitt beskrevet som «lært hjelpeløshet» for å gjenspeile det faktum at motivasjonen har blitt slukket i møte med trussel og den opplevde vanskeligheten med å nå mål generelt (Miller og Norman, 1979 ).

Graden av motivasjon til å utforske mulighetene for å oppnå et mål, under eller etter passiv unngåelse, kan være det sentrale bidraget fra individuelle forskjeller i dopamin til depresjon. At dopaminerg funksjon er redusert ved depresjon er veletablert (Dunlop og Nemeroff, 2007 ). Symptomet på depresjon som oftest er knyttet til dopamin er anhedoni , tap av interesse eller glede ved ens vanlige aktiviteter, og dette er den egenskapen ved depresjon som er tydeligst negativt assosiert med ekstraversjon (f.eks. De Fruyt et al., 2013 ). Fordi ekstraversjon er den egenskapen som gjenspeiler variasjon i den energiske gleden og jakten på belønninger, kan anhedoni i hovedsak være ekvivalent med lav ekstraversjon (eller kanskje lav plastisitet) i forbindelse med høy nevrotisisme. I likhet med ekstraversjon er depresjon relatert til belønningsfølsomhet, men selvfølgelig negativt snarere enn positivt (Pizzagalli et al., 2009 ; Bress et al., 2012 ). Tapet av interesse forbundet med anhedoni er spesielt sannsynlig å være assosiert med redusert dopaminerg funksjon (Treadway og Zald, 2013 ). Tap av interesse kan best beskrives som amotivasjon , der «anhedoni» brukes til å beskrive tap av nytelse, noe som sannsynligvis ser ut til å være mer relatert til opioidlikningssystemet enn til dopamin. I den nåværende teorien gjenspeiler amotivasjonen forbundet med depresjon en reduksjon i dopaminergisk drevet utforskning av muligheter enten for belønning eller for informasjon som kan tillate etablering av levedyktige nye mål eller strategier. Både verdi- og salience-systemene ser dermed sannsynligvis ut til å være innflytelsesrike i depresjon. I forhold til salience er depresjon ikke bare assosiert med redusert motivasjon generelt, men også med kognitive underskudd som kan stamme fra redusert dopaminerg tone i DLPFC (Murrough et al., 2011 ).

Angst er sannsynligvis relatert til noradrenalin men ikke dopamin

Sammenhengen mellom angst og dopaminerg funksjon er mer usikker enn depresjon, og eventuelle sammenhenger som finnes mellom angst og dopamin kan skyldes den høye korrelasjonen mellom angst og depresjon. Fremtidig forskning må nøye skille mellom disse relaterte trekkene (jf. Weinberg et al., 2012 ). Lite bevis knytter dopamin til egenskapen angst eller angstlidelser spesifikt. Flere kandidatgenstudier har rapportert sammenhenger mellom ulike dopaminerge gener og angst eller det bredere trekket nevrotisisme, men i tillegg til det faktum at de vanligvis ikke kontrollerte for depresjon, kan de være falske positive, gitt mangelen på bekreftende bevis fra genomomfattende assosiasjonsstudier (f.eks. de Moor et al., 2010 ). Amotivasjon, som gir det klareste beviset for dopamins involvering i depresjon, er ikke et sentralt trekk ved angst. Den nåværende teorien inntar standpunktet om at angst, som et trekk forskjellig fra depresjon, sannsynligvis ikke er relatert til individuelle forskjeller i dopaminerg funksjon.

Som foreløpige og indirekte bevis for denne hypotesen presenterer tabell ​Tabell11 analyser av sammenhenger mellom depresjon og angst og trekk fra de fem store hierarkiet vist i figur ​Figur1,1 , vurdert hos 481 medlemmer av ESCS. Angst og depresjon ble målt ved hjelp av NEO PI-R, som ikke har noen elementer identiske med de i spørreskjemaene som ble brukt til å måle de fem store og deres aspekter (BFAS) eller metatrekkene, som ble vurdert ved hjelp av de 40 elementene som tidligere ble identifisert som spesifikke markører for stabilitet eller plastisitet (DeYoung, 2010c ). Selv om angst på nullteordensnivå var korrelert med de fleste trekkene som ble antatt å være påvirket av dopamin, skyldtes dette variansen angst deler med depresjon. Etter kontroll for depresjon var ikke angst signifikant korrelert med noen av trekkene det var snakk om (bortsett fra selvfølgelig tilbaketrekning, som det er en fasett av). Depresjon, derimot, forble korrelert med disse trekkene etter kontroll for angst. (De eneste unntakene for depresjon var Åpenhet/Intellekt og Åpenhet, som er forventelige fordi Åpenhet er positivt relatert til nevrotisisme, til tross for at Intellekt er negativt relatert; DeYoung et al., 2012 ). Det dette mønsteret antyder er at selv om dopaminerg funksjon kan være negativt assosiert med tilbaketrekning, som representerer den generelle tendensen til passiv unngåelse, er det sannsynlig at bare depresjon er assosiert med dopamin når man undersøker varians spesifikk for angst eller depresjon. Hvis man vurderer angst uten å kontrollere for depresjon, kan imidlertid angst virke negativt assosiert med dopaminerg funksjon.

  

Tabell 1

Foreninger av NEO PI-R angst og depresjon (Costa og McCrae, 1992b) med Big Five aspekt skalaene (DeYoung et al., 2007) og plastikk og stabilitet skalaer (DeYoung, 2010c) i Eugene-Springfield-fellesskapet.

Etter å ha slått fast at egenskapsangst ikke er relatert til dopamin, bortsett fra i den grad den er relatert til egenskapsdepresjon, diskuterer jeg nå potensielle bevis mot denne posisjonen, med det forbeholdet at den kommer fra gnagerforskning, så generalisering til mennesker er usikker. Én studie viste redusert utforskning og økte posturale indikatorer på angst hos rotter etter uttømming av dopamin i medial PFC (Espejo, 1997 ). En nyere studie på mus gir bevis for at salience-systemet spesifikt kan være innflytelsesrikt på egenskapsangst: En manipulert genetisk deaktivering av det dopaminerge systemet som respons på aversive hendelser ble funnet å føre til manglende evne til å lære om spesifikke trusler, noe som igjen førte til en overgeneralisert trusselfølsomhet analogt med generalisert angst (Zweifel et al., 2011 ). Dermed kan manglende evne til å lære, på grunn av redusert aktivitet i salience-systemet, føre til angst på grunn av økt psykologisk entropi (dvs. økt usikkerhet).

Det er likevel mulig at dopaminerg aktivitet i salience-systemet under aversive forhold er ortogonal til angst hvis sistnevnte vurderes uavhengig av depresjon (noe som ville være vanskelig å oppnå hos gnagere). I dette tilfellet ville variasjon i salience-systemet som respons på trussel bare påvirke sannsynligheten for at noen som reagerer med angst vil engasjere seg i aktiv eller "problemfokusert" mestring (jf. Carver og Connor-Smith, 2010 ). Individer med høy angst og relativt høye nivåer av dopamin bør ha større sannsynlighet for å overvinne hemningen som følger med angst, for å utforske den aktuelle trusselen, for å utforske mulige løsninger på problemet som trusselen utgjør, og raskt begynne å nærme seg et annet mål hvis angsten deres er stor nok til å produsere fullstendig passiv unngåelse av det aktuelle målet. Alt i alt bør de ha bedre resultater etter stress og bør ha mindre sannsynlighet for å gå over fra angst til depresjon, men de bør ikke nødvendigvis føle seg mindre engstelige for trussel. Både noradrenalin og dopamin frigjøres som respons på stress (Schultz, 2007 ; Robbins og Arnsten, 2009 ), og den nåværende teorien antyder at tilbøyelighet til angst under stress er relatert til variasjon i noradrenerg funksjon, mens tilbøyelighet til aktiv mestring kontra depressiv respons på stress er relatert til variasjon i dopaminerg funksjon. Under denne hypotesen vil høyere nivåer av dopaminerg aktivitet ikke gjøre at folk føler seg mindre engstelige, men vil gjøre dem mer sannsynlig å engasjere seg i aktiv mestring (noe som kan føre til bedre resultater og dermed indirekte til mindre angst på lang sikt).

I en tidligere artikkel foreslo jeg at utforskningen knyttet til plastisitet «er forskjellig fra den typen utforskning, utløst av trussel, som består av årvåkenhet og grubling designet for å skanne etter ytterligere trussel» (DeYoung, 2010c , s. 27), men jeg mistenker nå at denne påstanden må kvalifiseres. Selv om det sannsynligvis er noradrenalinet forbundet med angst som primært utløser årvåkenhet og grubling, kan den typen utforskning knyttet til plastisitet likevel fremkalles av trussel, i den grad det dopaminerge salience-systemet aktiveres. Faktisk kan det være nettopp de med høy plastisitet som sannsynligvis er motstandsdyktige i møte med trussel fordi økt dopaminerg aktivitet vil tilbøye dem til å engasjere seg i aktiv mestring. Videre, hvis dedikasjonen av kognitive ressurser til å utforske et problem (antagelig drevet av det dopaminerge salience-systemet) oppleves som grubling, kan aktiviteten i salience-systemet være positivt relatert til grubling spesifikt. Angst forstyrrer absolutt funksjonen til de høyere kognitive systemene som legges til rette for avgjørende kodesystem, men det betyr ikke nødvendigvis at det hemmer dem (Fales et al., 2008 ). Det kan ganske enkelt omdirigere dem til å vurdere trussel, noe som ville være i samsvar med det faktum at avgjørende kodesystem utløses av uforutsette aversive stimuli.

hypomani

Når man vurderer dopamins rolle i depresjon, er det viktig å ta i betraktning hypomani, et personlighetstrekk som er spesifikt involvert i bipolar eller manisk depresjon. I likhet med hvordan «depresjon» kan brukes til å beskrive et personlighetstrekk så vel som de mer alvorlige og vanligvis mer tidsbegrensede patologiske episodene som gir en klinisk diagnose av depresjon, kan «hypomani» brukes til å beskrive det mildere og mer stabile personlighetstrekket som utgjør risiko for episoder av mani (prefikset «hypo» indikerer atferd som er mindre alvorlig enn fullverdig mani). Mani er knyttet til økt utforskende atferd (Perry et al., 2010 ), positive følelser (Gruber, 2011 ) og dopaminerg funksjon (Park og Kang, 2012 ), og individer beskrevet som hypomane viser atferdsmessige tegn på hyppig intens aktivering av både verdi- og salience-systemer, levende illustrert av elementer fra den hypomaniske personlighetsskalaen (Eckblad og Chapman, 1986 ): «Jeg har ofte vært så begeistret for et involverende prosjekt at jeg ikke brydde meg om å spise eller sove» (verdi); «Noen ganger kommer ideer og innsikter til meg så fort at jeg ikke kan uttrykke dem alle» (salience).

I samsvar med involvering av begge deler av det dopaminerge systemet, er hypomani positivt assosiert med både ekstraversjon og åpenhet/intellekt (Meyer, 2002 ; Schalet et al., 2011 ). Tilsvarende er diagnosen bipolar lidelse assosiert med forhøyet ekstraversjon og åpenhet/intellekt, et svært uvanlig mønster blant psykiatriske lidelser (Tackett et al., 2008 ). Koblingen til generell dopaminerg funksjon er i tillegg i samsvar med det faktum at mani har vært knyttet til prestasjonsstrebelse (Johnson, 2005 ). Til slutt, at salience-systemet er hyperaktivt i hypomani, ville være i samsvar med førstnevntes tilsynelatende rolle i positiv schizotypi, gitt at bipolare og schizofrenispektrumlidelser deler betydelig genetisk risiko (Craddock og Owen, 2010 ). Mens unipolar depresjon og depresjon som personlighetstrekk antas å være assosiert med en generell reduksjon i dopaminerg funksjon, antas mani og hypomani å reflektere en sterk generell økning i dopaminerg funksjon. Den nevrobiologiske dynamikken som induserer vekslende episoder med redusert og hyperaktiv dopaminerg funksjon utgjør et av de viktigste temaene for fremtidig forskning på bipolar lidelse og relaterte trekk.

Interessekonflikt

Forfatteren erklærer at forskningen ble utført i fravær av kommersielle eller økonomiske forhold som kunne tolkes som en potensiell interessekonflikt.

Jeg takker en rekke personer som hjalp meg på ulike stadier av etableringen av denne artikkelen: Oliver Schultheiss for å introdusere meg til verdien og saliencemodellen av dopamin, Jacob Hirsh og James Lee for tidlige samtaler om teorien, og Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes og Steve DeYoung for kommentarer til utkast til manuskriptet. Takk også til Lew Goldberg for hans generøsitet ved å lage data tilgjengelig fra Eugene-Springfield Community Sample.

¹ Denne påstanden kan være en varselstegn for de som er kjent med det konseptuelle skillet mellom utforskning og utnyttelse (f.eks. Frank et al., 2009 ). I avsnittet Utforskning: Motivasjon og emosjoner assosiert med dopamin argumenterer jeg for at utforskende prosesser, tilrettelagt av dopamin, forekommer under atferd som vanligvis beskrives som «utnyttelse».

² I beslutningslitteraturen skilles usikkerhet noen ganger fra tvetydighet, hvor usikkerhet beskriver ethvert utfall med en kjent sannsynlighet på mindre enn 100 %, og tvetydighet beskriver hendelser der den nøyaktige sannsynligheten for et gitt utfall er ukjent. I dette arbeidet skiller jeg ikke usikkerhet fra tvetydighet; situasjoner der sannsynligheter er ukjente, er mer usikre enn situasjoner der sannsynligheter er kjent. Videre, fra et psykologisk entropis perspektiv, kan en situasjon inneholde observerbar usikkerhet eller tvetydighet som anses som nøytral eller irrelevant, og er derfor ikke usikker fra det kybernetiske systemets perspektiv fordi den er forutsagt. For eksempel kan man observere at en bestemt hendelse uten betydning finner sted med usikker frekvens. Den hendelsen vil ofte bli behandlet som minimalt (om i det hele tatt) uforutsagt. (Tenk som et eksempel på variasjonen i lydene fra kjøleskapet ens.)

³ Nevromodulatorene dopamin, noradrenalin og acetylkolin ser alle ut til å styre elementer av tilpasning til økning i psykologisk entropi (Yu og Dayan, 2005 ; Hirsh et al., 2012 ), mens serotonin ser ut til å styre stabiliseringen av målrettet atferd som tillater unngåelse av økt entropi; sistnevnte oppnås ved at serotonin undertrykker forstyrrende impulser og tilrettelegger for målkongruent atferd (Gray og McNaughton, 2000 , tillegg 10; Carver et al., 2008 ; DeYoung, 2010a , b ; Spoont, 1992 ).

⁴ En løsning med seks faktorer kan være noe mer replikerbar på tvers av språk (Ashton et al., 2004 ), men dette systemet er ikke veldig forskjellig fra de fem store fordi den største endringen rett og slett er å dele «Enighet» i to faktorer (DeYoung et al., 2007 ; McCrae et al., 2008 ; De Raad et al., 2010 ). Uansett forblir de primære trekkene av interesse for den nåværende teorien, Ekstroversjon og Åpenhet/Intellekt, i hovedsak de samme i løsningen med seks faktorer.

⁵ Merk at belønningslæringen knyttet til det dopaminerge verdisystemet, som den foreliggende teorien primært forbinder med ekstraversjon, kan betraktes som en grunnleggende form for «kognitiv utforskning». Imidlertid er potenseringen av utforskning som mer typisk ville bli ansett som «kognitiv», som involverer søken etter korrelasjons- eller årsaksmønstre i persepsjon og hukommelse, postulert å være funksjonen til salience-systemet og dermed assosiert med åpenhet/intellekt.

⁶ Basert på denne beskrivelsen av den psykologiske betydningen av stabilitet, kan man forvente at den påvirkes av dopamin, gitt dopamins rolle i å opprettholde stabiliteten til målrepresentasjoner i DLPFC. Dopamin i DLPFC er absolutt viktig for den nevrale stabiliteten til representasjoner i arbeidsminnet (Robbins og Arnsten, 2009 ). Det finnes imidlertid ingen direkte eller indirekte bevis av den typen som er sitert for andre trekk i den foreliggende teorien som tyder på at dopamin påvirker personlighetstrekket stabilitet. Trekk fra domenet åpenhet/intellekt er de eneste trekkene i Big Five-hierarkiet som er konsekvent relatert til arbeidsminneytelse (DeYoung et al., 2005 , 2009 ). Det kan være at representasjoner i arbeidsminnet (selv når de er godt stabilisert av dopamin) er tilstede i for kort tid til å være relevante for den typen motivasjonsstabilitet som reflekteres av det brede stabilitetstrekket. Bare informasjon som for tiden er innenfor feltet bevisst oppmerksomhet, opprettholdes og manipuleres av arbeidsminnet. I tillegg er distraksjonene som undertrykkes i Stability impulser relatert til belønning eller straff, og dermed ikke identiske med de kognitive distraksjonene som må undertrykkes for god arbeidshukommelsesfunksjon.

⁷ Veien fra plastisitet til eksternalisering rapportert av DeYoung et al. ( 2008 ) var faktisk litt lengre enn veien fra stabilitet. Dette er imidlertid sannsynligvis en særegenhet ved dette utvalget og ikke ment som generalisering, fordi eksternaliserende atferd vanligvis har vist seg å være betydelig sterkere assosiert med nevrotisisme, lav samtykkevennlighet og lav samvittighetsfullhet enn med enten ekstroversjon eller åpenhet/intellekt.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Forhold mellom ekstraversjon, åpenhet for erfaring og sensasjonssøk. Pers. Individ. Dif. 35, 671-680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Kors Ref]
2. Arnsten AF (2006). Stimulerende midler: de rapeseffektene i ADHD. Neuropsykofarmakologi 31, 2376-2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Kors Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Høyere ordningsfaktorer av personlighet: eksisterer de. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 79-91.10.1177 / 1088868309338467 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). En seks-faktor struktur av personlighetsbeskrivende adjektiver: løsninger fra psykolexiske studier på syv språk. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356-366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Kors Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). En integrert teori om lokus coeruleus-norepinefrin funksjon: adaptiv gevinst og optimal ytelse. Annu. Rev. Neurosci. 28, 403-450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Kors Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Velge mellom forutsigbare og uforutsigbare sjokkbetingelser: data og teori. Psychol. Okse. 86, 1107-1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Kors Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Høye og unormale former for aggresjon hos rotter med ekstremer i egenartet angst-Innblanding av dopaminsystemet i kjernen accumbens. Psychoneuroendocrinology 37, 1969-1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Kors Ref]
8. Berridge KC (2007). Debatten om dopamins rolle i belønning: saken for insentiv oppmerksomhet. Psykofarmakologi 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Kors Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Se ting: visuell anerkjennelse og tro på det paranormale. Eur. J. Parapsychol. 10, 91-103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Kors Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmte theory und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [Om forholdet mellom den andre loven om den mekaniske teorien om varme og sannsynlighetsregningen]. Wiener Berichte 76, 373-435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, et al. (1997). Akutte effekter av kokain på menneskelig hjerneaktivitet og følelser. Neuron 19, 591-611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Kors Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Neural respons på belønning og depressive symptomer i sen barndom til tidlig ungdomsår. Biol. Psychol. 89, 156-162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Midbrain dopaminneuroner signaliserer preferanse for forhåndsinformasjon om kommende belønninger. Neuron 63, 119-126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
14. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M., Hikosaka O. (2010). Dopamin i motiverende kontroll: givende, aversive og varslende. Neuron 68, 815-834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). “Meningsfylte” mønstre i visuell støy: effekter av lateral stimulering og observatørens tro på ESP. Psykopatologi 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Kors Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Mesolimbic dopamin belønningssystem overfølsomhet hos personer med psykopatiske egenskaper. Nat. Neurosci. 13, 419-421.10.1038 / nn.2510 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2010b). Dopaminerge nettverksforskjeller i menneskelig impulsivitet. Vitenskap 329, 532-532.10.1126 / science.1185778 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Amygdala-svar på glade ansikter som en funksjon av ekstraversjon. Vitenskap 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Kors Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). En fMRI-studie av personlighet påvirker hjernereaktiviteten til følelsesmessige stimuli. Behav. Neurosci. 115, 33-42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Kors Ref]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Redusert latent inhibering er forbundet med økt kreativ prestasjon i velfungerende individer. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499-506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Kors Ref]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Pålitelighet, validitet og faktorstruktur av Creative Achievement Questionnaire. Kreativitet Res. J. 17, 37-50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Kors Ref]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Personlighet og håndtering. Annu. Rev. Psychol. 61, 679-704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Kors Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Serotonerg funksjon, tomodus modeller for selvregulering og sårbarhet mot depresjon: hvilken depresjon har felles med impulsiv aggresjon. Psychol. Okse. 134, 912.10.1037 / a0013740 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). På selvreguleringen av adferd. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9781139174794 [Kors Ref]
25. Carver CS, White TL (1994). Behavioral inhibering, adferdsmessig aktivering og affektive responser på forestående belønning og straff: BIS / BAS Scales. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Kors Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Effekter av personlighet og trussel om evaluering på divergerende og konvergent tenkning. J. Res. Pers. 42, 1095-1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Kors Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Separere metodefaktorer og høyere ordens egenskaper i Big Five: en meta-analytisk multitrait-multimetod tilnærming. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Kors Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Eysenck psykotisk skala forutse psykose. En tiårig longitudinell studie. Pers. Individ. Dif. 17, 369-375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Kors Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK, et al. (2012). Schizotypy egenskap og striatal dopamin reseptorer hos friske frivillige. Psykiatri Res. Neuroimaging 201, 218-221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Kors Ref]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). Den (b) sammenhengen mellom kreativitet og dopamin: Spontane øyeblinkhastigheter forutsier og dissocierer divergerende og konvergent tenkning. Kognisjon 115, 458-465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Kors Ref]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Mer kreativ gjennom positivt humør. Ikke alle! Front. Nynne. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
32. Tygge SH, Ho JL (1994). Håper: En empirisk studie av holdning til tidspunktet for usikkerhetsoppløsning. J. Risiko Usikker. 8, 267-288.10.1007 / BF01064045 [Kors Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (i press). Åpenhet til å oppleve, intellekt, skizotypisk personlighetsforstyrrelse og psykotisme: løse kontroversen. J. Pers. Disord.
34. Clausius R. (1865). Den mekaniske teorien om varme-med sine applikasjoner på dampmotor og til fysiske egenskaper av organer. London: John van Voorst.
35. Cloninger CR (1987). En systematisk metode for klinisk beskrivelse og klassifisering av personlighetsvarianter. Arch. Psykiatri 44, 573-588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Kors Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., et al. (2004). Forholdet mellom latent inhibering og symptomtyper hos unge schizofrene. Behav. Brain Res. 149, 113-122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Kors Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Burde jeg bli eller skal jeg gå. Hvordan menneskehjernen styrer avveien mellom utnyttelse og utforskning. Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933-942.10.1098 / rstb.2007.2098 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Individuelle forskjeller i ekstraversjon og dopamingenetikk forutser nevrale belønningsresponser. Cogn. Brain Res. 25, 851-861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Kors Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Arbeidshukommelseskapasitet og dens forhold til generell intelligens. Trender Cogn. Sci. 7, 547-552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Kors Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Motivasjon og personlighet: et nevropsykologisk perspektiv. Soc. Pers. Psychol. Compa. 7, 158-175.10.1111 / spc3.12016 [Kors Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Fire måter fem faktorer er grunnleggende. Pers. Individ. Dif. 13, 653-665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Kors Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). NEO PI-R Professional Manual. Odessa, FL: Psykologiske vurderingsressurser.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Den kraepelinske dikotomi går, går ... men fortsatt ikke borte. Br. J. Psykiatri 196, 92-95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
44. Daly HB (1992). Forutsigbarhet for uforutsigbarhet er reversert når uforutsigbare ikke-reelle er aversive: prosedyrer, data og teorier om appetitivt observere responsoppkjøp, i Læring og Minne: Behavioral and Biological Substrates, eds Gormezano I., Wasserman EA, redaktører. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81-104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Generelle og maladaptive egenskaper i et fem-faktor rammeverk for DSM-5 i en universitetsstudentprøve. Vurdering 20, 295-307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Kors Ref]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Tenk utenfor en mindre intakt boks: Thalamic dopamin D2 reseptor tettheter er negativt relatert til psykometrisk kreativitet hos friske personer. PLOS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
47. De Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Meta-analyse av genom-bred assosiasjon studier for personlighet. Mol. Psykiatri 17, 337-349.10.1038 / mp.2010.128 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Bare tre faktorer av personlighetsbeskrivelse er fullt replikable på tvers av språk: en sammenligning av 14-egenskaps taxonomier. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160-173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Kors Ref]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Neurobiologi av personlighetens struktur: dopamin, tilrettelegging av motivasjons motivasjon og ekstraversjon. Behav. Brain Sci. 22, 491-569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Kors Ref]
50. Depue RA, Fu Y. (2013). På naturen av ekstraversjon: variasjon i betinget kontekstuell aktivering av dopamin-lette affektive, kognitive og motoriske prosesser. Front. Nynne. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Dopamin og strukturen av personlighet: forholdet mellom agonist-indusert dopaminaktivitet og positiv følelsesmessighet. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Kors Ref]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). En neurobehavioral modell av tilknyttede bånd: Implikasjoner for å konseptualisere et menneskelig trekk av tilknytning. Behav. Brain Sci. 28, 313-350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Kors Ref]
53. DeYoung CG (2006). Høyere rekkefølgefaktorer av de store fem i en multi-informant prøve. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138-1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Kors Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Impulsivitet som personlighetstrekk, i Håndboken for selvregulering: Forskningsteori og applikasjoner, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, redaktører. (New York, NY: Guilford Press;), 485-502.
55. DeYoung CG (2010b). Personlighet neurovitenskap og egenskapens biologi. Soc. Pers. Psychol. Compa. 4, 1165-1180.10.1111 / J.1751-9004.2010.00327.x [Kors Ref]
56. DeYoung CG (2010c). Mot en teori om de store fem. Psychol. Inq. 21, 26-33.10.1080 / 10478401003648674 [Kors Ref]
57. DeYoung CG (2011). Intelligens og personlighet, i Cambridge Handbook of Intelligence, eds Sternberg RJ, Kaufman SB, redaktører. (New York, NY: Cambridge University Press;), 711-737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Kors Ref]
58. DeYoung CG (i press). Åpenhet / Intellekt: En dimensjon av personlighet som reflekterer kognitiv utforskning, i APA Håndbok for personlighet og sosialpsykologi Vol. 3: Personlighet Prosesser og Individuelle Forskjeller, Lars Lars RJ, Cooper ML, Redaktører. (Washington, DC: American Psychological Association;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Kilder for kognitiv leting: genetisk variasjon i prefrontal dopamin-systemet forutser åpenhet / intellekt. J. Res. Pers. 45, 364-371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
60. DeYoung CG, Gray JR (2009). Personlighet neurovitenskap: Forklarer individuelle forskjeller i påvirkning, oppførsel og kognisjon, i Cambridge Handbook of Personality Psychology, eds Corr PJ, Matthews G., redaktører. (New York, NY: Cambridge University Press;), 323-346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Kors Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Fra galskap til geni: åpenhet / intellekt egenskapsdomen som et paradoksalt simplex. J. Res. Pers. 46, 63-78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Kors Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Testing spådommer fra personlighet nevrovitenskap: hjernestruktur og de store fem. Psychol. Sci. 21, 820-828.10.1177 / 0956797610370159 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Høyere rekkefølgefaktorer av de store fem forutser samsvar: er det neuroser av helse. Pers. Individ. Dif. 33, 533-552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Kors Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Kilder til åpenhet / intellekt: Kognitive og neuropsykologiske korrelater av den femte faktoren av personlighet. J. Pers. 73, 825-858.10.1111 / J.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Kors Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). Dopamin D4-reseptorgenet og moderering av sammenhengen mellom eksternaliserende oppførsel og IQ. Arch. Psykiatri 63, 1410-1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Externalizing atferd og de høyeste rekkefaktorene i Big Five. J. Abnorm. Psychol. 117, 947-953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Kors Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Mellom fasetter og domener: 10-aspekter av de store fem. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880-896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Kors Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Forening av aspektene av de store fem, den mellommenneskelige circumplex og egenskapen tilknytning. J. Pers. 81, 465-475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Kors Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Grey JR (2013b). Åpenhet til å oppleve, intellekt og kognitiv evne. J. Pers. Vurdere. [Epub foran utskriften] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Kors Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Grey JR (2009). Intellekt som skiller seg fra åpenhet: forskjeller avslørt av fMRI av arbeidsminne. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883-892.10.1037 / a0016615 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
71. Digman JM (1997). Høyere ordningsfaktorer av de store fem. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246-1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Kors Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Personlighet og psykoterapi; en analyse i vilkår for læring, tenkning og kultur. New York. NY: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Dopaminens rolle i patofysiologien av depresjon. Arch. Gen. Psykiatri 64, 327.10.1001 / Archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Kors Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Utvikling og validering av en skala for hypomanisk personlighet. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Kors Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Tilnærming-unngå motivasjon i personlighet: tilnærming og unngå temperament og mål. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804-818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Kors Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Rolatalen av striatal dopamin transportør i kognitiv aldring. Psykiatri Res. Neuroimaging 138, 1-12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Kors Ref]
77. Espejo EF (1997). Selektiv dopaminutarmning i medial prefrontal cortex induserer anxiogenlignende effekter hos rotter plassert på forhøyet pluss labyrint. Brain Res. 762, 281-284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Kors Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Angst og kognitiv effektivitet: Differensial modulering av forbigående og vedvarende nevrale aktivitet under en arbeidsminneoppgave. Cogn. Påvirke. Behav. Neurosci. 8, 239-253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Kors Ref]
79. Feist GJ (1998). En meta-analyse av personlighet i vitenskapelig og kunstnerisk kreativitet. Pers. Soc. Psychol. Rev. 2, 290-309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Kors Ref]
80. Fleeson W. (2001). Mot en struktur- og prosessintegrert oppfatning av personlighet: egenskaper som tetthetsfordeling av stater. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011-1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Kors Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Implikasjonene av Big Five står for fordelingen av egenskaps manifestasjon i oppførsel: femten erfaringsprøveundersøkelser og en meta-analyse. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097-1114.10.1037 / a0016786 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Prefrontale og striatale dopaminerge gener forutsier individuelle forskjeller i leting og utnyttelse. Nat. Neurosci. 12, 1062-1068.10.1038 / nn.2342 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Neurogenetikk og farmakologi av læring, motivasjon og kognisjon. Neuropsykofarmakologi 36, 133-152.10.1038 / npp.2010.96 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
84. Goldberg LR (1990). En alternativ "beskrivelse av personlighet": den store femfaktorstrukturen. J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216-1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Kors Ref]
85. Goldberg LR (1999). En bredbåndsbredde, offentlig domene, personlighetsinventar som måler fasettene på lavere nivå på flere femfaktormodeller, i Personality Psychology in Europe, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., redaktører. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7-28.
86. Goldberg LR, Rosolack TK (1994). The Big Five-faktorstrukturen som et integrerende rammeverk: en empirisk sammenligning med Eysencks PEN-modell, i The Developing Structure of Temperament and Personality from Infancy to Adulthood, eds Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP, redaktører. (New York, NY: Erlbaum;), 7–35.
87. Grå JA (1982). Neuropsykologien av angst: en undersøkelse av funksjonene til tesepto-hippocampalsystemet. Oxford: Oxford University Press.
88. Grå JA (2004). Bevissthet: Kryper opp på det harde problemet. New York, NY: Oxford University Press.
89. Grey JA, McNaughton N. (2000). Neuropsykologien av angst: En forespørsel om funksjonene til Septo-Hippocampal-systemet, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
90. Grå JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Nevrale mekanismer av generell væske intelligens. Nat. Neurosci. 6, 316-322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Kors Ref]
91. Grey NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Hvilke skizotypiske dimensjoner avskaffer latent inhibering? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271-284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Kors Ref]
92. Gruber J. (2011). Kan føle for godt være dårlig. Positiv følelsesstansighet (PEP) i bipolar lidelse. Curr. Dir. Psychol. Sci. 20, 217-221.10.1177 / 0963721411414632 [Kors Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Personlighetspsykopatologien fem (PSY-5): konstruksjoner og MMPI-2 skalaer. Psychol. Vurdere. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Kors Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Den funksjonelle COMT-polymorfismen, Val158Met, er forbundet med logisk minne og personlighetstrekket intellekt / fantasi i en kohorte av sunne 79-åringer. Neurosci. Lett. 385, 1-6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Kors Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., et al. (2007). Behandling av temporal uforutsigbarhet i amygdala hos mennesker og dyr. J. Neurosci. 27, 5958-5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Kors Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Peterson JB (2009). Metatraits of the Big Five forutser forutsetninger og begrensning av atferd. J. Pers. 77, 1085-1102.10.1111 / J.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Kors Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Psykologisk entropi: et rammeverk for å forstå usikkerhetsrelatert angst. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Kors Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Integrasjon av de store fem og circumplex tilnærminger til egenskapstrukturen. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146-163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Kors Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Progressiv økning i striatal dopaminsyntese kapasitet som pasienter utvikler psykose: en PET-studie. Mol. Psykiatri 16, 885-886.10.1038 / mp.2011.20 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). Dopaminhypotesen av schizofreni: versjon III-den endelige fellesveien. Schizophr. Okse. 35, 549-562.10.1093 / schbul / sbp006 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., et al. (2009). Forhøyet striatal dopaminfunksjon knyttet til prodromale tegn på skizofreni. Arch. Psykiatri 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Kors Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Nukleins rolle legger til dopamin i motivert oppførsel: en samlende tolkning med spesiell henvisning til belønningsøkende. Brain Res. Rev. 31, 6-41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Kors Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Genetiske og miljømessige påvirkninger på kovariansen av fasetter som definerer domenene til femfaktormodellen av personlighet. Pers. Individ. Dif. 33, 83-101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Kors Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Effekter av naltrexon på den subjektive responsen på amfetamin hos friske frivillige. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665-669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Kors Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Paradigmskifte til den integrerende Big Five-karakteristikken: Historie: Måling og konseptuelt problem, i Handbook of Personality: Theory and Research, eds John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktører. (New York, NY: Guilford Press;), 114-158.
106. Johnson JA (1994). Forklaring av faktor fem ved hjelp av AB5C-modellen. Eur. J. Pers. 8, 311-334.10.1002 / per.2410080408 [Kors Ref]
107. Johnson SL (2005). Mani og dysregulering i målstreken: en anmeldelse. Clin. Psychol. Rev. 25, 241-262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT, et al. (2009). Veken i lærelyset: epistemisk nysgjerrighet aktiverer belønningskretser og øker minnet. Psychol. Sci. 20, 963-973.10.1111 / J.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Kors Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). De fem faktorene av personlighet og regional cortical variabilitet i baltimore longitudinell studie av aldring. Nynne. Brain Mapp. 34, 2829-2840.10.1002 / hbm.22108 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
110. Kapur S. (2003). Psykose som en tilstand av avvikende salience: et rammeverk som knytter sammen biologi, fenomenologi og farmakologi i schizofreni. Er. J. Psykiatri 160, 13-23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Kors Ref]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Nysgjerrighet og leting: Tilrettelegging av positive subjektive erfaringer og personlige vekstmuligheter. J. Pers. Vurdere. 82, 291-305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Kors Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Grey JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Associativ læring forutsier intelligens utover arbeidsminne og prosesshastighet. Intelligens 37, 374-382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Kors Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Implisitt læring som en evne. Kognisjon 116, 321-340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Kors Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., et al. (2004). Levodopa: raskere og bedre ordlæring i normale mennesker. Ann. Neurol. 56, 20-26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Kors Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Genetiske påvirkninger på overlappingen mellom lav IQ og antisosial atferd hos små barn. J. Abnorm. Psychol. 115, 787-797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Innledende konstruksjon av en maladaptiv personlighetskarakteristikk og inventar for DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Kobling av antisosial atferd, stoffbruk og personlighet: En integrert kvantitativ modell av det voksne eksterniserende spektret. J. Abnorm. Psychol. 116, 645-666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
118. Kumari V., Cotter PA, Mulligan OF, Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, et al. (1999). Effekter av d-amfetamin og haloperidol på latent inhibering hos friske mannlige frivillige. J. Psychopharmacol. 13, 398-405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Kors Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., et al. (2004). Co-forekomst av ADHD og lav IQ har genetisk opprinnelse. Er. J. Med. Genet. 124B, 41-47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Kors Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR, et al. (1998). Direkte bestemmelse av dopamin D4 reseptorer i normal og skizofren postmortem hjernevev: en [3H] NGD-94-1 studie. Mol. Psykiatri 3, 528-533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Kors Ref]
121. Lopez-Duran NL, Olson SL, Hajal NJ, Felt BT, Vazquez DM (2009). Hypothalamisk hypofysebyte som fungerer i reaktiv og proaktiv aggresjon hos barn. J. Abnorm. Child Psychol. 37, 169-182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Kors Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Latent inhibering hos mennesker: data, teori og implikasjoner for schizofreni. Psychol. Okse. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Kors Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Ekstraversjon og emosjonell reaktivitet. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Kors Ref]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Avgrense strukturen av normal og unormal personlighet: en integrert hierarkisk tilnærming. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139-157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
125. McCrae RR (1987). Kreativitet, divergerende tenkning og åpenhet for å oppleve. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258-1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Kors Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., et al. (2008). Stoff og artefakt i de høyeste rekkefaktorene til de store fem. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442-455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Kors Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Dopaminreseptor mRNA ekspresjon i human striatum og neocortex. Neuropsykofarmakologi 15, 17-29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Kors Ref]
128. Meyer TD (2002). Den hypomaniske personlighetsskalaen, de store fem, og deres forhold til depresjon og mani. Pers. Individ. Dif. 32, 649-660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Kors Ref]
129. Miller IW, Norman WH (1979). Lærte hjelpeløshet hos mennesker: en gjennomgang og attribusjon-teori modell. Psychol. Okse. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Kors Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Personlighet spår aktivitet i belønning og følelsesmessige regioner forbundet med humor. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 16502-16506.10.1073 / pnas.0408457102 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
131. Mumford MD (2003). Hvor har vi vært, hvor skal vi hen? Å ta vare på kreativitetsforskning. Kreativitet Res. J. 15, 107-120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Kors Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Kognitiv dysfunksjon i depresjon: neurokredsløft og nye terapeutiske strategier. Neurobiol. Lære. Mem. 96, 553-563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Kors Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Trussel og forsvar som målregulering: Fra implisitt målkonflikt til engstelig usikkerhet, reaktiv tilnærming motivasjon og ideologisk ekstremisme. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Kors Ref]
134. Newell A., Simon HA (1972). Menneskelig problemløsning. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Tonic dopamin: mulighetskostnader og kontroll av responskraft. Psykofarmakologi 191, 507-520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Kors Ref]
136. Olson KR (2005). Forlovelse og selvkontroll: Overordnede dimensjoner av Big Five egenskaper. Pers. Individ. Dif. 38, 1689-1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Kors Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Amygdala grått materiale konsentrasjon er assosiert med ekstraversjon og neuroticism. Neuroreport 16, 1905-1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Kors Ref]
138. Panksepp J. (1998). Affektive nevrovitenskap: grunnlaget for menneskelig og dyr følelse. New York, NY: Oxford University Press.
139. Park SY, Kang UG (2012). Hypotetisk dopamindynamikk i mani og psykose - dens farmakokinetiske implikasjoner. Progress Neuro Psychopharmacol. Biol. Psykiatri 43, 89-95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Kors Ref]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Kvantifisering av overaktivitet hos bipolare og schizofreni-pasienter i et menneskelig åpenfelt paradigme. Psykiatri Res. 178, 84-91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
141. Peterson JB (1999). Kart over betydningen: Trosarkitekturen. New York, NY: Routledge.
142. Peterson JB, Carson S. (2000). Latent inhibering og åpenhet for erfaring i en høyt oppnådd studentpopulasjon. Pers. Individ. Dif. 28, 323-332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Kors Ref]
143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Kompleksitetsledelse teori: motivasjon for ideologisk stivhet og sosial konflikt. Cortex 38, 429-458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Kors Ref]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Åpenhet og ekstraversjon er forbundet med redusert latent inhibering: replikasjon og kommentar. Pers. Individ. Dif. 33, 1137-1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Kors Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Mesolimbic dopaminerge veier i fryktkondisjonering. Prog. Neurobiol. 74, 301-320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Kors Ref]
146. Pickering AD (2004). Nevropsykologi av impulsiv antisosial sensasjonssøke personlighetstrekk: fra dopamin til hippocampal funksjon, i På Personlighetens Psychobiology: Essays in Honor av Marvin Zuckerman, Ed Stelmack RM, redaktør. (New York, NY: Elsevier;), 453-477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Kors Ref]
147. Pickering AD, Grey JA (1999). Neuroscience of Personality, i Handbook of Personality, 2nd Edn., Peds L., John O., redaktører. (New York, NY: Guilford Press;), 277-299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., et al. (2009). Reduced caudate og nucleus accumbens respons på belønninger hos unmedicated personer med alvorlig depressiv lidelse. Er. J. Psykiatri 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Ekstraversjon og atferdsmessig aktivering: integrering av komponentene i tilnærming. J. Pers. Vurdere. [Epub foran utskriften] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Kors Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Ekstraversjon og dopamin: Individuelle forskjeller som følge av endringer i dopaminerg aktivitet som et mulig biologisk grunnlag for ekstraversjon. Eur. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Kors Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Orbitofrontisk tykkelse, oppbevaring av fryktutryddelse og ekstraversjon. Neuroreport 16, 1909-1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Kors Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Identifisering av første kandidatgener for kreativitet: en pilotstudie. Brain Res. 1069, 190-197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Kors Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Neuropsykofarmakologi av fronto-executive funksjon: monoaminerge modulering. Annu. Rev. Neurosci. 32, 267-287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Differensiell regulering av fronto-executive funksjon av monoamines og acetylcholin. Cereb. Cortex 17 (Suppl. 1), i151-i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Kors Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Ekstraversjon og belønningsrelatert prosessering: probing incentiv motivasjon i affektive priming oppgaver. Følelse 10, 615.10.1037 / A0019173 [PubMed] [Kors Ref]
156. Sánchez-González M. Á., García-Cabezas M. Á., Rico B., Cavada C. (2005). Primattalamus er et sentralt mål for hjernedopamin. J. Neurosci. 25, 6076-6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Kors Ref]
157. Saucier G. (1992). Åpenhet mot intellekt: mye ado om ingenting. Eur. J. Pers. 6, 381-386.10.1002 / per.2410060506 [Kors Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). En grunnleggende bivariate struktur av personlighetsattributter tydelig på tvers av ni språk. J. Pers. [Epub foran utskriften] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Kors Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Flerdimensjonal struktur av den hypomaniske personlighetsskalaen. Psychol. Vurdere. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Kors Ref]
160. Schultz W. (2007). Flere dopaminfunksjoner på forskjellige tidskurs. Annu. Rev. Neurosci. 30, 259-288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Kors Ref]
161. Schultz W., Dayan P., Montague RR (1997). Et neuralt substrat av prediksjon og belønning. Vitenskap 275, 1593-1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Kors Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Kognitive og neuropsykologiske egenskaper av fysisk aggressive gutter. J. Abnorm. Psychol. 104, 614-624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Kors Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Rolle av serotonin og dopamin-system-interaksjoner i nevrologi av impulsiv aggresjon og dens kombinasjon med andre kliniske lidelser. Aggresjon Voldelig Behav. 13, 383-395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
164. Shannon CE (1948). En matematisk teori for kommunikasjon. Bell Syst. Tech. J. 27, 379-423, 623-656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Kors Ref]
165. Silvia PJ (2008). Interesse-Den nysgjerrige følelsen. Curr. Dir. Psychol. Sci. 17, 57-60.10.1111 / J.1467-8721.2008.00548.x [Kors Ref]
166. Simonton DK (2008). Kreativitet og geni, i Handbook of Personality: Theory and Research, eds John OP, Robins RW, Pervin LA, redaktører. (New York, NY: Guilford Press;), 679-698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Individuelle forskjeller i sosioseksualitet: Bevis for konvergerende og diskriminerende validitet. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Kors Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Personlighet og seksualitet: empiriske relasjoner og en integrert teoretisk modell, i seksualitet i nære relasjoner, eds McKinney K., Sprecher S., redaktører. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79-92.
169. Smillie LD (2013). Ekstraversjon og belønning behandling. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 167-172.10.1177 / 0963721412470133 [Kors Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Aspekter av ekstraversjon er ikke relatert til hyggelig affektiv reaktivitet: videre undersøkelse av den hypotese som påvirker reaktiviteten. J. Res. Pers. 47, 580-587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Kors Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Den nye forsterkningsfølsomhetsteorien: implikasjoner for personlighetsmåling. Pers. Soc. Psychol. Rev. 10, 320-335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Kors Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). På validiteten av diskriminerende blant impulsivitets-lignende egenskaper. Vurdering 14, 155-170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Kors Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). CSF-studier i voldelige lovbrytere I. 5-HIAA som negativ og HVA som en positiv prediktor for psykopati. J. Neural Trans. 108, 869-878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Kors Ref]
174. Soderstrom H., Blennow K., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Nytt bevis for en tilknytning mellom CSF HVA: 5-HIAA forholdet og psykopatiske egenskaper. J. Neurol. Neurokirurgi Psykiatri 74, 918-921.10.1136 / Jnnp.74.7.918 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
175. Spont MR (1992). Modulatorisk rolle serotonin i nevrale informasjonsbehandling: implikasjoner for human psykopatologi. Psychol. Okse. 112, 330-350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Kors Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., rektor NA, Bagby RM (2008). Ytterligere bevis for en kvantitativ hierarkisk modell for humør og angstlidelser for DSM-V: Konteksten av personlighet struktur. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Kors Ref]
177. Tellegen A. (1981). Øvelse av de to disiplene for avslapning og opplysning: kommentere "Rolle av tilbakemeldingssignalet i electromyograph biofeedback: relevansen av oppmerksomheten" av Qualls og Sheehan. J. Exp. Psychol. Gene. 110, 217-226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Kors Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Utforske personlighet gjennom testkonstruksjon: utvikling av det flerdimensjonale personlighetsspørsmålet, i The SAGE-håndboken om personlighetsteori og vurdering, eds Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, redaktører. (London, UK: SAGE Publications Ltd;), 261-292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2012). Dopaminerge mekanismer av individuelle forskjeller i menneskelig innsatsbasert beslutningsprosess. J. Neurosci. 32, 6170-6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Parsing anhedonia translational modeller av belønning-behandling underskudd i psykopatologi. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 244-249.10.1177 / 0963721412474460 [Kors Ref]
181. Tunbridge EM, Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Katekol-ometyltransferase, kognisjon og psykose: Val158Met og utover. Biol. Psykiatri 60, 141-151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Kors Ref]
182. Van Egeren LF (2009). En cybernetisk modell av globale personlighetstrekk. Pers. Soc. Psychol. Rev. 13, 92-108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Kors Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Forening mellom nedgang i hjernedopaminaktivitet med alder og kognitiv og motorisk svekkelse hos friske personer. Er. J. Psykiatri 155, 344-349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, et al. (1997). Forholdet mellom subjektive effekter av kokain og dopamin transportørbelegg. Natur 386, 827-830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Kors Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Motivasjonsunderskudd i ADHD er forbundet med dysfunksjon av dopaminbelønningsveien. Mol. Psykiatri 16, 1147-1154.10.1038 / mp.2010.97 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Den multidimensionaliteten av schizotypi. Schizophr. Okse. 21, 19-31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Kors Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Undersøkelse av dopaminerge grunnlaget for ekstraversjon hos mennesker: en flernivå tilnærming. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171-187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Kors Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Hvordan konsekvent koble ekstraversjon og intelligens til catechol-o-methyltransferase (COMT) -genet: på å definere og måle psykologiske fenotyper i neurogenetisk forskning. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427-444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Kors Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Dopamin-D2-reseptor blokkering reverserer sammenhengen mellom egenskapsinnstilling motivasjon og frontal asymmetri i en tilnærming-motivasjon kontekst. Psychol. Sci. 24, 489-497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Kors Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Agentisk ekstraversjon modulerer de kardiovaskulære effektene av dopamin D2 agonisten bromokriptin. Psykofysiologi 43, 372-381.10.1111 / J.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Kors Ref]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Økt feilrelatert hjernevirksomhet skiller generalisert angstlidelse med og uten comorbid stor depressiv lidelse. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Femfaktormodellen og impulsiviteten: Bruk en strukturell modell av personlighet for å forstå impulsivitet. Pers. Individ. Dif. 30, 669-689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Kors Ref]
193. Wiener N. (1961). Cybernetikk - eller Kontroll og kommunikasjon i dyret og maskinen, 2nd Edn. New York, NY: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Kors Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Den striatum og probabilistiske implisitte sekvenslæring. Brain Res. 1137, 117-130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Kors Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Korrelasjon av individuelle forskjeller i schizotype personlighetstrekk med amfetamin-indusert dopaminfrigivelse i striatal- og ekstrastriatal hjernegrupper. Er. J. Psykiatri 168, 418-426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Strukturen i psykopatologi: mot en utvidet kvantitativ empirisk modell. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Usikkerhet, neuromodulasjon og oppmerksomhet. Neuron 46, 681-692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Kors Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). Midbrain dopaminreseptor tilgjengelighet er omvendt forbundet med nyhetssøkende egenskaper hos mennesker. J. Neurosci. 28, 14372-14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Følsomhet for å påvirke: En sammenligning av tre personlighets taksonomier. J. Pers. 67, 761-791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Kors Ref]
200. Zuckerman M. (1979). Sensasjon Søker: Utover det optimale nivået av arousal. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Zuckerman M. (2005). Psykobiologi av personlighet, 2nd Edn., Revidert og oppdatert, Ed. New York, NY: Cambridge University Press; 10.1017 / CBO9780511813733 [Kors Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). En sammenligning av tre strukturelle modeller av personlighet: de store tre, de store fem og den alternative fem. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757-768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Kors Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, et al. (2011). Aktivering av dopaminneuroner er avgjørende for aversiv behandling og forebygging av generalisert angst. Nat. Neurosci. 14, 620-626.10.1038 / nn.2808 [PMC gratis artikkel] [PubMed] [Kors Ref]