Kort- og langvarige konsekvenser av nyhet, avvik og overraskelse på hjernen og kognisjonen (2015)

Neurovitenskap & Biobehavioral Anmeldelser

Tilgjengelig online 11 May 2015

Høydepunkter

  • Stimulus nyhet forbedrer oppfatningen og letter responsene.
  • Romlig nyhet øker motivasjonen og fremmer læring og minne.
  • Virkningene på oppfatning kan formidles av limbiske regioner.
  • Virkningene på responsene er kortvarige og kan være relatert til LC-NE-responser.
  • Effektene på læring er langvarige og er relatert til SN / VTA responsene.

Abstrakt

Når man møter en ny stimulus, utløser dette en kaskade av hjernesvar, og aktiverer flere nevromodulatoriske systemer. Som en konsekvens har nyhet et bredt spekter av effekter på kognisjon; forbedre oppfatning og handling, øke motivasjonen, fremkalle utforskende atferd og fremme læring. Her gjennomgår vi disse fordelene og hvordan de kan oppstå i hjernen. Vi foreslår et rammeverk som organiserer nyhetseffekter på hjerne og kognisjon i tre grupper.

For det første kan nyheten forkortet øke oppfatningen. Denne effekten foreslås å bli formidlet av nye stimuli som aktiverer amygdalaen og forbedrer tidlig sensorisk behandling.

For det andre kan nye stimuli øke oppmuntring, noe som fører til kortvarige virkninger på handling i de første hundrevis av millisekunder etter presentasjon. Vi argumenterer for at disse effektene er relatert til avvik, snarere enn nyhet i seg selv, og knytter dem til aktivering av locus-coeruleus norepinefrinsystemet.

For det tredje kan romlig nyhet utløse det dopaminerge mesolimbiske systemet, fremme dopaminfrigivelse i hippocampus, som har langvarige effekter, opptil ti minutter på motivasjon, belønning, behandling og læring og minne.

 

Utdrag fra studiet

En interesse for det nye kan således være gunstig, og det kan også være nødvendig å oppdage potensielle trusler og unngå skade. For å optimalisere atferden til den nåværende situasjonen, må hjernen gjøre en avvei mellom å utnytte kjente kilder til belønning på den ene siden og utforske nye objekter og situasjoner på den andre som kan signalere mer lønnsomme utkomster, eller en Ukjent kilde til trussel.

Det har blitt foreslått av beregningsteorier om forsterkningsinlæring at nyheten kan fremme nyskapende oppførsel ved å fremkalle en "letingsbonus" (eller nyhetsbonus), motiverende utforskende oppførsel i søk etter belønning (Düzel et al., 2010, Kakade og Dayan, 2002 ; Knutson og Cooper, 2006). Denne ideen har blitt utarbeidet i en teori: Nevel-relatert motivasjon av forventning og utforskning av dopamin eller NOMAD (Düzel et al., 2010). NOMAD antyder at oppfatte en roman stimulus resulterer i både temporært spesifikke phasic bursts av DA, noe som øker plastisitet både for lagring av den nye stimulansen selv og av stimuli som følger den, og en økning i tonisk DA-nivå. Videre ville bare forventningen om nyhet føre til en økning i tonisk DA-nivå. Denne økningen i tonisk aktivitet vil i sin tur øke belønningens forventning og fremme utforskende oppførsel.

Empirisk bevis for denne teorien har vist at nye stimuli og forventning om nye stimuli faktisk kan aktivere det dopa-minergiske belønningssystemet, forbedre belønningsforutsigelsesresponsene (Bunzeck et al., 2012, Wittmann et al., 2007) og sikre at nye muligheter evalueres og potensielle risikoer blir vurdert til utfallet er kjent (Krebs et al., 2009). Videre øker nov-elty phasic DA-frigjøring i striatum for å belønne (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lismanand Grace, 2005). I tillegg ble VTA-aktivitet forårsaket av belønningsforventning funnet å være korrelert med bedre episodisk minne, noe som tyder på at DA-utgivelsen faktisk kan øke minnet (Murty og Adcock, 2014). I motsatt retning kan belønning akselerere nyhetsprosessering (Bunzeck et al., 2009), en prosess som antas å være kontrollert av DA, som også modulerer minneinnhentingsytelse (Apitz og Bunzeck, 2013, Eckart og Bunzeck, 2013; for en gjennomgang På koblingen mellom dopamin og minne, se Shohamy og Adcock, 2010). Forbindelsen mellom nyhet og læring har imidlertid også vært forbundet med andre neuromodulerende systemer.

Forbindelsen mellom nyhet og læring har imidlertid også vært forbundet med andre neuromodulerende systemer. Spesielt har NE også blitt involvert i nyhetsinducerte læringsfordeler, spesielt hos ikke-humane dyr (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison og Nicoll, 1986). NE øker excitability av nevroner i dentate gyrus og fremmer langsiktig potensiering (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp og Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski og Harley, 1994), en mekanisme som antas å ligge under dannelsen av minner (Cooke og Bliss, 2006).

Flere nevromodulatoriske systemer har blitt foreslått å underbygge effektene av nyhet på læring, som dopaminerge innganger (Lemon og Manahan-Vaughan, 2006, Li et al., 2003; Lisman og Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar and Frey, 2004), noradrenerge innganger (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) via beta-adrenoreceptorer (Kemp og Manahan-Vaughan, 2008) og kolinergiske innganger (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). De dopaminerge og noradrenerge systemene har også blitt foreslått å formidle disse effektene i samarbeid, arbeider gjennom deres gjensidige forbindelser (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Alle tre nevrotransmittere er kjent for å bli frigjort som svar på nye stimuli, og har vært knyttet til plastisitet i hjernen.

En annen grunn til å tro at NE eller ACh er avgjørende for nyhetens effekter på minnet, er tidsskalaen som effektene oppstår. Effekter av ACh-frigivelse har blitt anklaget for å ta noen sekunder etter frigjøring (Hasselmo og Fehlau, 2001), mens effekter av NE-frigivelse kan virke på kortere tidsskalaer

Virkninger av nye miljøer er faktisk en LTP-induksjon argumentert for å avhenge av aktiveringen av dopaminerge D1 / D5-reseptorer (Li et al., 2003).

Slike langsiktige effekter av nyhet er mest konsistente med ideen om at DA modulerer de nyhetsinducerte fordelene for minne, som foreslått av blant annet Lisman og Grace (2005). Også andre bevis har akkumulert for en viktig rolle for DA i økende plastisitet i hippocampusen (Jay, 2003; Citron og Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman og Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar og Frey, 2004). Sammen tyder disse funnene på at samme mekanisme ligger under både fordelene med nyhet for læring og letebonusen (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman og Grace, 2005).

Et rammeverk for å organisere nyhetens effekter på hjernen og oppførselen

I sammendraget utløser nyheten sterke responser på tvers av flere hjernegrupper, og stimulerer flere nevromodulerende systemer som påvirker mange aspekter av kognisjon. Her argumenterte vi for at de nevrofysiologiske responsene på nyhet utspiller seg på forskjellige tidspunkter, og at dette kan forklare forskjellene i tidspunktet for nyhetens effekter på forskjellige kognitive prosesser. Forskningen som er vurdert her, tyder på at disse effektene kan grupperes i minst tre kategorier. De to første består av effekter som oppstår hortly etter at en ny stimulus er oppstått. Den tredje inneholder langvarige effekter.

For det første reagerer amygdala, mest kjent ved sin rolle i behandling av følelser, sterkt til nyhet også (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Emosjonelle stimuli antas å forbedre visuell oppfattelse ved å fremkalle en oppmerksom respons ved å aktivere amygdalaen og dens forbindelser med tidlige visuelle kortikale områder (Vuilleumier, 2005). Siden nye stimuli kan pålidelig aktivere de samme hjernekretsene som emosjonelle stimuli, kan nyhet potensielt forbedre perseptuelle prosesser via de samme veiene. Effektene av femotion på visuell oppfatning er veldig raske; Selv om det nøyaktige tidspunktet for disse effektene ikke er kjent, rapporteres forbedringer vanligvis i de første hundre millisekunder etter presensjon av en følelsesmessig stimulus (Sellinger et al., 2013). Nye stimuli har vist seg å ha lignende forbedrende effekter på oppfatningen (Schomaker og Meeter, 2012). Selv om mye forblir usikkert, argumenterte vi for at orienteringen av oppmerksomhet mot nye stimuli kan skyldes amygdalaraktivering som påvirker tidlige sensoriske behandlingsregioner i hjernen.

For det andre kan nye stimuli aktivere LC (et hjernestammeområde som er den eksklusive leverandøren av NE i forgrunnen), noe som resulterer i fasisk NE-frigivelse som sprer rundt 200 ms etter stimuluspresentasjon (Aston-Jones og Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Dette LC-NE-systemet har vært assosiert med opphisselse, men kan også påvirke atferden mer selektivt. Den adaptive gevinstteorien (Aston-Jonesand Cohen (2005a) antyder at phasic NE-frigjøringen fra LC-enheten er et tidsfilter, som letter oppgaverelatert oppførsel ved å øke beslutningsprosesser og undertrykke ikke-målrelatert aktivitet. Nyheten kan dermed Nylige studier viste at nye stimulikere faktisk letter svarene, men at effektene avhenger sterkt av andre faktorer. Faktisk ser det ut til at fartspørsmålene er mer avvikende enn nyhet i seg selv (Schomaker andMeeter, 2014a). Det samme har vært argumentert for å være tilfelle for thenovelty P3 ERP komponent (Schomaker et al., 2014c), som tyder på en mulig felles mekanisme.

Tredje mesolimbic dopaminerge systemet kan aktiveres av nyhet. I motsetning til det kortvarige LC-NE-responset, kan dopaminerge responser fremkalt av nyhet virke opp til minutter senere (Li et al., 2003). Etter nyhetsdeteksjon antas DA-frigivelse fra SN / VTA utløses av et nyhetssignal fra hippocampus (Lisman og Grace, 2005). Behaviorally, spesielt yspatial nyhet har vist seg å ha forbedrende effekter på minne hos dyr (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b) og mennesker (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)