Abstrakt
Det mediale preoptiske området (mPOA) er et nøkkelsted for dopaminerg forsterkning av mannlig seksuell atferd. Dopaminfrigjøring øker i rotte-mPOA med paring, noe som støtter den kritiske stimulerende rollen preoptisk dopamin spiller på mannlig seksuell atferd. Det har imidlertid blitt stilt spørsmål ved om dopamin spesifikt er relatert til forekomsten av mannlig seksuell atferd og ikke bare involvert i generell opphisselse. For å svare på dette spørsmålet spør vi om dopaminfrigjøring i mPOA er knyttet til produksjonen av mannlig seksuell atferd hos japansk vaktel, en art som viser et mye kortere tidsmessig kopulasjonsmønster enn rotter og ikke har et intromittent organ, noe som resulterer i en veldig annen topografi av deres seksuelle respons. Ekstracellulære prøver fra mPOA hos voksne seksuelt erfarne hannvaktler ble samlet hvert sjette minutt før, under og etter eksponering for en hunn ved bruk av in vivo mikrodialyse og analysert ved bruk av HPLC-EC. Ekstracellulær dopamin økte signifikant i nærvær av en hunn og returnerte til baseline etter fjerning av hunnen. Imidlertid viste ikke personer som ikke klarte å kopulere denne økte frigjøringen. Disse funnene indikerer at det ikke bare er tilstedeværelsen av en kvinne som driver dopaminfrigjøring hos menn, men hvordan en mann reagerer på henne. Videre endret ikke dopaminfrigjøringen seg i prøver samlet inn i perioder uten kopulasjon hos personer som hadde kopulasjon. Sammen støtter disse funnene hypotesen om at dopaminvirkning i mPOA er spesifikt knyttet til seksuell motivasjon og ikke bare kopulerende atferd eller fysisk opphisselse.
Introduksjon
Det antas at det mediale preoptiske området (mPOA) fokuserer mannens motivasjon på seksuelt relevante stimuli, koordinerer genitale reflekser som er nødvendige for ereksjon og ejakulasjon, og forsterker mannlige typiske motoriske kopulasjonsmønstre ( Hull et al., 1999 ). Basert primært på farmakologiske funn, ser det ut til at katekolamin-nevrotransmitteren dopamin (DA) legger til rette for mannlig seksuell atferd hos rotter og andre pattedyr, delvis gjennom sin virkning i mPOA (for en oversikt, se Hull et al., 2006 ). For eksempel, hos rotter letter DA-agonister mikroinjisert i mPOA seksuell atferd ( Hull et al., 1986 ; Pehek et al., 1988 ; Pehek et al., 1989 ; Scaletta og Hull, 1990 ; Markowski et al., 1994 ), mens mikroinjeksjoner av DA-antagonister svekker kopulasjon, genitale reflekser og seksuell motivasjon ( Pehek et al., 1988 ; Warner et al., 1991 ). Hvorvidt DA er spesifikt relatert til forekomsten av mannlig seksuell atferd har imidlertid nylig blitt stilt spørsmål ved ( Paredes og Ågmo, 2004 ). Disse forfatterne hevder at DA er viktig for motorisk atferd eller generell opphisselse, men ikke spesifikt relatert til kontroll av mannlig seksuell atferd ( Paredes og Ågmo, 2004 ).
Et kritisk argument for DAs involvering i kontrollen av seksuell atferd fremskaffes av vurderingen av DA-frigjøring under seksuelle interaksjoner. Hos rotter har det blitt vist at tilstedeværelsen av en brunst-hun forsterker ekstracellulær DA i mPOA ( Hull et al., 1995 ) målt ved in vivo mikrodialyse etterfulgt av HPLC med elektrokjemisk deteksjon (HPLC-EC). Hanner som viste en betydelig prekopulatorisk økning i DA i mPOA kopulerte med hunner, men i fravær av denne økningen i DA gjorde de det ikke ( Hull et al., 1995 ). Disse dataene støtter dermed hypotesen om at en økning i DA i mPOA er spesifikt relatert til forekomsten av mannlig seksuell atferd.
Undersøkelser av DA-frigjøring i forhold til mannlig seksuell atferd i mPOA har vært begrenset til gnagere. I over 30 år har vaktel vært verdifulle for å illustrere det cellulære grunnlaget for androgenmetabolitter som aktiverer mannlig typisk seksuell atferd, og har også vist seg å være en nyttig modell for dopaminerg regulering av mannlig seksuell atferd (for oversikter, se Balthazart og Ball, 1998 ; Absil et al., 2001 ; Balthazart et al., 2002 ). Vaktel viser robust mannlig seksuell atferd, men viser en raskere tidssekvens sammenlignet med rotter. Viktigere er det at de mangler et intromittent organ, så topografien til seksuell atferd er ganske forskjellig fra pattedyr. Fordi vaktel ikke viser ereksjoner, kan deteksjonen av en endring i frigjøringen av DA i mPOA ikke utelukkende tilskrives en endring i opphisselse som kan legge til rette for penisereksjoner, men snarere kan slike endringer lettere knyttes til seksuell motivasjon og ytelse. Derfor er studier som bruker vaktel viktige for å bedre forstå rollen til DA-frigjøring i mPOA for kontroll av mannlig seksuell atferd. Den nåværende rapporten er det første rapporterte tilfellet som undersøker om DA-nivåer, målt ved in vivo- mikrodialyse i mPOA hos vaktel, er spesifikt knyttet til uttrykk av seksuell atferd.
Materialer og metoder
Fag
Totalt 21 voksne hannjapanske vaktler ( Coturnix japonica ) og 15 hunnstimulusvaktler ble innhentet fra en lokal oppdretter (CBT Farms, Chestertown, MD) og var eksperimentelt og seksuelt naive før de eksperimentelle prosedyrene. Alle fuglene gjennomgikk 5 forhåndstester etter kanyleimplantasjonskirurgien (se nedenfor) for kopulerende atferd for å sikre at de alle var i stand til å kopulere før mikrodialyseeksperimentet. Hos vaktler er kopulasjonssekvensen som følger: nakkegrep (NG), monteringsforsøk (MA), montering (M) og til slutt kulminerende i kloakalkontaktbevegelser (CCM) (for en detaljert beskrivelse, se Adkins og Adler, 1972 ). Alle fuglene viste minst én CCM i løpet av minst 3 av de 5 forhåndstestene, og de kopulerte alle dagen før mikrodialyseeksperimentet. Gjennom hele livet i avlskolonien og i laboratoriet ble fuglene plassert individuelt og eksponert for en fotoperiode som simulerte lange dager (14 timer lys og 10 timer mørke per dag), og fôr og vann var tilgjengelig ad libitum.
Stereotaksisk kirurgi
All mannlig vaktel ble dypt bedøvd med bedøvelse av isoflurangass (IsoSol isofluran fra Vedco. Inc, St. Joseph, MO; Isotec 4 anestesimaskin fra Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) og plassert i et stereotaksisk apparat (David Kopf instrumenter, Tujunga, CA, USA) med duehodeholderen plassert i en 45 ° vinkel under den horisontale aksen til stereotaksisk enhet. Hodeskallen ble boret på nivå med den mellomparietale suturen. Føringskanulene, laget av 23 gauge tynnveggs rustfritt stålrør, ble satt inn i hjernen for å avslutte 2mm over mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) og festet til skallen med tannlegesement. En obturator, kuttet i samme lengde som ledekanylen, ble satt inn i føringskanylen til mikrodialyseeksperimenter begynte. Fuglene ble holdt i et varmt miljø inntil de kom seg helt og Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) ble administrert i tre dager etter operasjonen for å redusere smerte og betennelse.
Mikrodialyse og atferd
Konsentriske mikrodialyseprober ble konstruert i henhold til tidligere prosedyrer ( Yamamoto og Pehek, 1990 ). Dialysemembranen (Spectra/Por in vivo mikrodialysehulfibre; Spectrum, Gardena, CA) hadde en ytre diameter på 170 μm, en indre diameter på 150 μm, en aktiv dialyseringslengde på 1 mm og en molekylvektsgrense på 18 000. En teflonbelagt snor omsluttet innstrømningsslangen. Dulbeccos PBS (i mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 og 1.2 CaCl2, pH 6.8, filtrert og avgasset før bruk; Sigma, St. Louis, MO) ble perfusert med en KD Scientific (modell KDS220) infusjonspumpe, ved bruk av en 1 ml gasstett Hamilton-sprøyte.
Ni hanner ble brukt i pilotstudien som ble utført for å identifisere en passende strømningshastighet for å utføre eksperimentet. Prøver ble samlet hvert 3. minutt med en strømningshastighet på 1.0 μl/min, noe som ga 3 μl dialysat per prøve. Prøvene ble umiddelbart frosset ned (−80 °C) og senere analysert ved hjelp av HPLC-EC av en forsøksleder som ikke var kjent for forsøksforholdene. Tre av de ni dyrene i denne pilotstudien hadde utilstrekkelig dialysatvolum for analyse, så prøvene deres ble ekskludert. Analyse av prosentvis endring fra baseline viste ingen signifikant effekt av prøven tatt i 3-minutters intervaller (F2,10 = 1.79, p = 0.216). Vi bestemte at strømningshastigheten på 1 μl/min var for rask til å muliggjøre riktig innsamling av dialysat, og derfor reduserte vi strømningshastigheten til 0.5 μl/min, og prøvene ble samlet hvert 6. minutt, noe som ga 3 μl dialysat per prøve.
Atferdstester
Kopulatorisk atferd ble først vurdert i et separat «øvingskammer», slik at fuglene aldri hadde kopulatorisk erfaring i mikrodialysekammeret. Alle fuglene viste kopulatorisk atferd dagen før testingen. Dagen før testingen ble fuglene også plassert i mikrodialysekammeret uten hunn i én time, slik at fuglene fikk venne seg til kammeret. På testdagen ble sonden implantert, forsøkspersonen ble plassert i mikrodialysekammeret, og sonden ble deretter festet til perfusjonslinjen. Seks timer senere ble tre baseline-prøver (BL) samlet inn. Hunnen ble deretter plassert i kammeret, hvor de kunne kopulere. I løpet av denne perioden ble seks ekstra prøver samlet inn (HUNNE-perioden), og hyppigheten av fuglenes konsummative atferd ble registrert. Fordi en hel kopulerende sekvens kan forekomme på 4 sekunder ( Hutchison, 1978 ) og vaktlene ikke utviste kopulerende atferd i løpet av alle de 36 minuttene hunnen var til stede, ble det samlet inn noen HUNN-prøver som inneholdt dialysat fra da fuglene kopulerte (COP), og andre prøver der fuglene ikke kopulerte (NO COP). Etter at den siste prøven var samlet inn, ble hunnen fjernet og tre siste prøver ble samlet inn (POST-periode). Følgende prøver ble analysert ved hjelp av HPLC-EC: tre BL; seks HUNN, prøver som inkluderte COP og NO COP; og tre POST.
Ved avslutningen av eksperimentet ble kanyleplasseringer verifisert histologisk. Dyr ble bedøvet med isoflurangassanestetikum, og ved bruk av den samme sonden som ble brukt til mikrodialyse, ble en fargestoffløsning revers-dialysert inn i mPOA. Dyr ble umiddelbart avlivet ved hurtig halshugging, og hjernen deres ble fjernet, frosset og seksjonert (40μm) ved bruk av en kryostat. Seksjoner inkludert mPOA ble montert på lysbilder og undersøkt for plassering av kanyle. Ingen lesjoner av mPOA ble oppdaget. Alle fuglene ble innlosjert, manipulert og avlivet ved å bruke prosedyrer godkjent av IACUC ved Johns Hopkins University.
Kromatografi
LC Packings (San Francisco, CA) kromatografiske system besto av en Acurate mikroflytprosessor og pulsdemper, en Valco-injektor med en 500nl prøveløkke, og en Antec mikroelektrokjemisk detektor, utstyrt med en mikroflytcelle (11nl cellevolum), med en glassaktig karbonarbeidende elektrode og en Ag / AgCl referanseelektrode. Den analytiske kolonnen var en LC Packings Fusica kapselkolonne med reversfase (300μm indre diameter, 5cm lang, pakket med 3μm C-18 partikler). Arbeidselektroden ble holdt på et anvendt potensial på + 0.8 V relativt til referanseelektroden. En Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) pumpe (modell 307) leverte mobil fase gjennom systemet på 0.5ml / min; imidlertid delte Acurate mikroflytprosessoren strømmen, slik at strømmen gjennom analysesøylen var ~ 7μl / min. Den mobile fasen besto av 32mM sitronsyre, 54.3mM natriumacetat, 0.074mM EDTA, 0.215mM oktylsulfonsyre (Fluka, Milwaukee, WI) og 4% metanol (v / v). Den ble filtrert og avgasset under vakuum; pH var 3.45. Data ble samlet inn ved hjelp av en PC som kjørte Gilson Medical Electronics Unipoint systemkontrollprogramvare, som også kontrollerte pumpens parametere.
Dataanalyse
Gjennomsnittet av de tre baseline-prøvene ble brukt som baseline-mål, og alle verdier ble konvertert til prosentandel av baseline. Dataene ble analysert ved hjelp av repeterte målinger av variansen (ANOVA) med betingelsen (BL, KVINNE [ COP/NO COP ] og POST) som repetert faktor og kopulasjon (kopulatorer vs. ikke-kopulatorer) som uavhengig faktor. Effekter ble ansett som signifikante for p <0.05. Alle analyser ble utført med Windows-versjonen av programvaren SPSS, versjon 16.0.
Resultater
Et eksempel på et kromatogram fra en representativ fugl er illustrert i figur 1. Analysen av prosentvis endring fra baseline innenfor forsøkspersonene viste en signifikant effekt av tilstedeværelsen av en hunn (F 2,16 = 4.224, p = 0.034; figur 2A, B ). Post-hoc-analyser viste at denne endringen var signifikant høyere i HUNNE-prøvene sammenlignet med baseline. Videre, selv om alle forsøkspersonene kopulerte i pretestene etter operasjonen, kopulerte ikke alle forsøkspersonene i mikrodialysesettingen (seks vaktler kopulerte [kopulatorer], mens fire ikke gjorde det [ikke-kopulatorer]), noe som gjorde det mulig å sammenligne effekten av kopulering (mellom variabler) på konsentrasjonen av DA i det preoptiske området. Denne analysen avdekket en hovedeffekt av kopulering (F 1,8 = 6.153, p = 0.038) og en interaksjon mellom hunntilstedeværelse og kopulering (F 2,16 = 3.802, p = 0.045), slik at det bare var en signifikant økning i DA hos vaktler som kopulerte. Frekvensområdene for CCM-er i hver av de seks hunnprøvene er: F1: 0–3, F2: 0–1, F3: 0, F4: 0–1, F5: 0–3, F6: 0. Selv om ingen av fuglene kopulerte i prøvene F3 eller F6, er det interessant å merke seg i figur 2A at DA-nivåene fra disse prøvene forblir høye hos «kopulatorene». I tillegg, blant de seks hannene som kopulerte, ga fire fugler både COP- og NO COP-prøver (se Metoder for en beskrivelse). Analysen av prosentvise endringer fra baseline hos disse fuglene viste ingen endring (t=0.064, p =0.953) i løpet av perioder med kopulasjon sammenlignet med perioder der ingen kopulasjon forekom ( figur 2C ).
Figur 1
Til slutt ble det funnet at to dyr hadde plassering av kanyler utenfor mPOA og ble dermed fjernet fra analyse. Interessant nok viste dataene fra disse to fuglene ingen endringer i DA-frigjøring fra baseline, noe som antyder den regionale spesifisiteten til DA-responsen.
Diskusjon
Denne studien representerer det første forsøket på å utføre in vivo mikrodialyse i mPOA for å undersøke ekstracellulær DA-frigjøring under hannlig seksuell atferd hos andre arter enn gnagere. Vår første utfordring var å identifisere en passende strømningshastighet for å utføre disse eksperimentene. Ved å bruke en strømningshastighet på 0.5 μl/min samlet inn med seks minutters intervaller, oppdaget vi en økning i DA-nivåer i mPOA hos hannvaktler i nærvær av en hunn, som deretter sank tilbake til baseline etter at hunnen ble fjernet ( figur 2A ). Denne signifikante økningen i DA forekom bare hos vaktler som kopulerte ( figur 2B ). Videre ble det ikke oppdaget noen endring mellom prøvetakingsperiodene der de paret seg eller ikke paret seg hos fugler som kopulerte ( figur 2C ). Derfor vedvarer den forhøyede DA-konsentrasjonen uavhengig av hannens atferdsrespons i nærvær av en hunn. Dette antyder at den konsummative atferden i seg selv ikke modulerer frigjøringen av DA i mPOA; snarere er det tilstedeværelsen av en hunn bare hvis hannen er motivert og i stand til å kopulere. Mer spesifikt ble alle fuglene eksponert for hunnen, men bare hannene som til slutt parret seg, viste den signifikante økningen i DA. Det er derfor ikke tilstrekkelig at hannen ser en hunn, men snarere hvorvidt han til slutt vil reagere på henne som korrelerer med denne DA-responsen i mPOA. Disse dataene er i samsvar med konklusjonen om at DA-frigjøring i mPOA er spesifikt knyttet til seksuell motivasjon. Som hos gnagere er mPOA hos vaktel toveis koblet til mange hjerneområder, mottar input fra en rekke sensoriske og regulatoriske områder og sender output til "nevrovegetative" sentre og til hjerneområder som er direkte koblet til motoriske baner ( Panzica et al., 1996 ; Simerly og Swanson, 1986 ; Simerly og Swanson, 1988 ). Disse forbindelsene støtter dens rolle som et integrerende senter for å koordinere seksuell motivasjon med passende atferdsmessig output.
Som tilfellet er hos rotter, indikerer disse dataene at økningen i mPOA DA bare skjer i nærvær av en hunn hvis hannen kopulerer ( Hull et al., 1995 ). I likhet med det som er observert hos rotter, fører fjerning av hunnen til en rask reduksjon i DA-frigjøring. I studien av Hull et al. (1995) kunne kopulerende kontra ikke-kopulerende hanner skilles basert på deres prekopulerende DA-nivåer. Prekopulerende nivåer ble samlet inn i nærvær av en hunn der hannen kunne se, høre og lukte henne, men ikke kunne samhandle fysisk med henne. Hvis hannen viste en økning i DA i mPOA som respons på hunnen, ville han kunne fortsette å kopulere. Hvis han viste denne prekopulerende økningen, deltok han ikke i kopulering. I vår nåværende studie samlet vi ikke inn et lignende prekopulerende mål. Vi observerte imidlertid 6-minutters prøvetakingsområder blant kopulerende hanner når hannen og hunnen var sammen, men ikke deltok i kopulering. Vi avdekket ingen forskjeller i frigjøringen av DA i perioder der hannvaktel parrer seg og i hunnens nærvær, sammenlignet med når en hunn fortsatt er til stede, men hannen ikke parrer seg.
I tillegg til de hypotesiske virkningene på seksuell motivasjon, ser det ut til at noen virkninger av DA i mPOA hos rotter er direkte relatert til tilrettelegging av penisereksjoner (for en oversikt, se Hull et al., 2006 ). Dominguez og Hull (2005) antok at som et resultat av en seksuelt opphissende stimulus og/eller seksuell aktivitet hos rotter, medieres mekanismen for en lav terskel for ekstracellulær DA i mPOA av D2-reseptorer som desinfiserer den toniske bremsen på genitale reflekser. En moderat terskelmekanisme aktiverer D1-reseptorer og tilrettelegger for penisereksjoner, mens en høy terskelmekanisme, aktivert ved stimulering av D2-reseptorer, tilrettelegger sædutslipp og hemmer ereksjoner. Det har videre blitt antatt at disse mekanismene kan aktiveres sekvensielt ved å øke nivåene av DA-frigjøring eller lengre varighet av DA-virkning i mPOA ( Dominguez og Hull, 2005 ). Fordi vaktler mangler et intromittent organ, men fortsatt viser et robust mønster av seksuell motivasjon, er vaktler en nyttig modell for å studere ulike komponenter av seksuell atferd. Hos denne arten skjer kjønnscelleoverføring ved at hannen besteger hunnen og bringer sin kloakk i kontakt med hennes, men det krever ikke hanntypisk nevromuskulær kontroll slik tilfellet er hos pattedyr ( Seiwert og Adkins-Regan, 1998 ). I dette eksperimentet øker DA-nivåene hos hanner som kopulerte, men i motsetning til gnagere trenger ikke vaktler ereksjon for å utføre atferdssekvensen. Dermed skjer DA-økningen uten behov for ereksjon, noe som ytterligere støtter DAs rolle i kontrollen av mannlig seksuell atferd i stedet for bare ereksjon og ejakulasjon.
I likhet med det vi nettopp har gjennomgått for rotter, er det observert spesifikke aktiveringer eller hemninger av mannlig seksuell atferd hos vaktel etter systemiske injeksjoner av D1- eller D2-lignende agonister og antagonister ( Balthazart et al., 1997 ; Castagna et al., 1997 ). Dermed kan DA både hemme og legge til rette for mannlig seksuell atferd hos vaktel og rotter. Gitt forskjellene i topografien til hanntypisk seksuell atferd hos rotter kontra vaktel, kan de funksjonelle konsekvensene av DA-endringer variere mellom artene, mens frigjøringen av DA i mPOA skjer i nærvær av en hunn hos begge arter. For eksempel antas DA i mPOA hos rotter å spille en rolle i kontrollen av ereksjoner og ejakulasjon, samt en rolle i seksuell motivasjon. Vi har observert et mønster av mPOA DA-frigjøring hos hannvaktler som vil delta i kopulasjon, som ligner på det som observeres hos rotter. Spesielt i denne studien sammenlignet vi DA-nivåer hos hannvaktler som var i nærvær av hunner og enten drev med eller ikke drev med kopulerende atferd. Et nytt funn i studien vår er at hos fugler som enten hadde eller til slutt ville kopulere, var DA høyt i nærvær av en hunn, selv i prøvetakingsperioder der de ikke kopulerte. Med andre ord viser disse «kopulatorene» alltid høye nivåer av mPOA DA i nærvær av en hunn, selv når de faktisk ikke drev med kopulerende atferd. «Ikke-kopulatorer», derimot, kopulerte aldri og viste aldri en økning i mPOA DA i nærvær av en hunn, tilsvarende det som ble rapportert hos rotter ( Hull et al., 1995 ). Disse funnene støtter en rolle DA-frigjøring spiller i kontrollen av seksuell motivasjon hos vaktel. Gitt mangelen på penis hos vaktel, vil deres uttrykk for kopulerende atferd sannsynligvis bli påvirket av taktile stimuli fra kjønnsområdet på en måte som er ganske forskjellig fra det som observeres hos pattedyr ( Balthazart og Ball, 1998 ).
Oppsummert tyder resultatene fra det nåværende eksperimentet på at konsummatær atferd i seg selv ikke modulerer frigjøringen av DA i mPOA. Når hannen er motivert og i stand til å kopulere, er det snarere tilstedeværelsen av en hunn som ser ut til å korrelere med en økning i DA-nivåer. Spesifikt observerte vi en økning i DA bare hos personer som kopulerte, men dette var ikke strengt korrelert med utførelsen av atferden, noe som tyder på en kobling til motivasjon. I en kritisk gjennomgang har Paredes og Ågmo (2004) stilt spørsmål ved om DA er spesifikt knyttet til kontroll av mannlig seksuell atferd. De argumenterer for at effektene av DA-manipulasjoner på mannlig seksuell funksjon kan forklares via modulering av generell opphisselse eller motorisk funksjon snarere enn en spesifikk rolle i seksuell atferd. Imidlertid viser det nåværende eksperimentet at økningen i DA forekommer hos vaktel, en art som ikke har behov for ereksjon, noe som knytter frigjøringen av DA i mPOA til seksuell atferd og ikke bare fysisk opphisselse. Samlet sett er disse dataene i samsvar med antagelsen om at DA i mPOA er spesifikt knyttet til seksuell motivasjon.
Takk til
Dette arbeidet støttes av tilskudd R01 NIH / MH50388. HKK-N støttes av NIH T32 HD007276. CAC er en forskerassistent i FRS-FNRS. I tillegg takker vi Zachary Hurwitz for å ha hjulpet med å injisere prøver i HPLC-EC og Jim Garmon for hans hjelp med å bygge testkamrene.
Fotnoter
Utgiverens ansvarsfraskrivelse: Følgende manuskript er det endelige godkjente manuskriptet. Det har ikke blitt gjenstand for den endelige redigeringen, faktasjekkingen og korrekturlesingen som kreves for formell publisering. Det er ikke den endelige, utgiverautentiserte versjonen. American Psychological Association og dens redaktørråd fraskriver seg ethvert ansvar for feil eller utelatelser i denne manuskriptversjonen, enhver versjon utledet fra dette manuskriptet av NIH eller andre tredjeparter. Den publiserte versjonen er tilgjengelig på www.apa.org/pubs/journals/bne
Referanser
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Kontrollen av preoptisk aromatase-aktivitet ved afferente tilførsler i japansk vaktel. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Hormonell kontroll av oppførsel i den japanske vaktelen. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF. Den japanske vaktelen som et modellsystem for undersøkelse av steroid-katekolamin-interaksjoner som formidler appetittvekkende og fullbyrdende aspekter ved mannlig seksuell atferd. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Differensielle effekter av D1 og D2 dopamin-reseptoragonister og antagonister på appetittvekkende og fullbyrdende aspekter ved mannlig seksuell atferd i japansk vaktel. Fysiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interaksjoner mellom aromatase (østrogensyntase) og dopamin i kontrollen av mannlig seksuell atferd i vaktel. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Effekter av dopaminagonister på appetittvekkende og fullbyrdende seksuell atferd hos menn i japansk vaktel. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, medial preoptisk område og mannlig seksuell oppførsel. Fysiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Nevrobiologi av mannlig seksuell atferd. I: Neill JD, redaktør. Knobil og Neills reproduksjonsfysiologi. Tredje utgave Elsevier; 2006. s. 1729 – 1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Ekstracellulær dopamin i det mediale preoptiske området: implikasjoner for seksuell motivasjon og hormonell kontroll av kopulering. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerg kontroll av mannlig kjønnsatferd hos rotter: effekter av en intracerebralt tilført agonist. Brain Research. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter interaksjoner i kontrollen av seksuell atferd. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Hormonell differensiering av seksuell atferd i japansk vaktel. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. En D1-agonist i MPOA letter kopulering hos hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Den seksuelt dimorfe mediale preoptiske kjernen av vaktel: et sentralt hjerneområde som medierer steroidvirkning på mannlig seksuell atferd. Front Neuroendocrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. Har dopamin en fysiologisk rolle i kontrollen av seksuell atferd? En kritisk gjennomgang av bevisene. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Effektene av intrakraniell administrering av dopaminagonist apomorfin på penile reflekser og sædutslipp hos rotta. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjeksjon av cis-flupenthixol, en dopaminantagonist, i det mediale preoptiske området, svekker seksuell atferd hos hannrotter. Brain Research. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Systemisk eller intrakraniell apomorfin øker kopuleringen hos langtids kastrerte hannrotter. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. Skumproduksjonssystemet til den mannlige japanske vaktelen: karakterisering av struktur og funksjon. Hjernen Behav Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Simply RB, Swanson LW. Organiseringen av nevrale innganger til den mediale preoptiske kjernen i rotten. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Simply RB, Swanson LW. Fremskrivninger av den mediale preoptiske kjernen: en Phaseolus vulgaris leucoagglutinin anterograde tract-tracing-undersøkelse hos rotte. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjeksjon av dopaminantagonisten cis-flupenthixol i MPOA svekker kopulering, penile reflekser og seksuell motivasjon hos hannrotter. Brain Research. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA. En nevrokjemisk heterogenitet av rottestriatum målt ved in vivo elektrokjemi og mikrodialyse. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]